6. Der Ausbau der im 17. Jahrhundert begründeten Sexualtheorie.

Außer den im vorigen Abschnitte geschilderten Schritten zur Begründung der Ernährungsphysiologie zeitigte das 18. Jahrhundert auf botanischem Gebiete auch hervorragende Arbeiten, welche den weiteren Ausbau der von Camerarius geschaffenen Sexualtheorie bezweckten. Es sind dies die Bastardierungsversuche Kölreuters, welche das Wesen der pflanzlichen Sexualität in das hellste Licht stellten, und Sprengels Nachweis der wichtigen Rolle, welche die Insekten bei der Befruchtung spielen.

Zwischen dem Erscheinen der Schrift des Camerarius über das Geschlecht der Pflanzen (1694) und dem Werk Kölreuters über den gleichen Gegenstand liegt ein Zeitraum von etwa siebzig Jahren. Innerhalb dieses ausgedehnten Zeitraums wurde zwar für und gegen die neue Lehre viel gestritten, jedoch nur selten der allein den Fortschritt bedingende Weg des Versuches weiter verfolgt. So schreibt Leibniz 1701, die Blüten hätten offenbar die genaueste Beziehung zur Fortpflanzung, und es sei von großem Nutzen in der Fortpflanzungsweise Unterschiede aufzufinden. Leibniz mit seiner Vielgeschäftigkeit war indessen nicht der Mann, um mühevolle, zeitraubende Versuche nach der erwähnten Richtung anzustellen.

Erwähnenswert für diesen Zeitraum sind die Versuche Bradleys[139], der zuerst mit Zwitterblüten experimentierte. Bradley pflanzte zwölf Tulpen und sorgte dafür, daß sich in der Nachbarschaft keine Tulpen befanden. Er beseitigte darauf die Staubgefäße dieser Pflanzen, bevor sie sich öffneten. Der Erfolg bestand darin, daß keine von den zwölf Pflanzen Samen entwickelte.

Ein weiterer Fortschritt in der Erkenntnis der Sexualität der Pflanzen war es, daß man wenn auch zunächst vereinzelte Wahrnehmungen über die Bestäubung durch Insekten machte. Man[140] bemerkte z. B. bei einer Wiederholung des soeben erwähnten Versuches, daß Bienen von einem benachbarten Tulpenbeet Blütenstaub auf die der Staubgefäße beraubten Blüten übertrugen, und daß letztere dann reife Samen bildeten. Daneben beschäftigte man sich mit der Frage, wie der Pollen die Entstehung des von der Narbe oft so weit entfernten Samens bewirke. Man kam jedoch hierüber zu keinem Ergebnis.

Das Beste, was in dem Zeitraum zwischen Camerarius und Kölreuter über die Sexualität der Pflanzen veröffentlicht wurde, ist wohl die Abhandlung von Gleditsch vom Jahre 1749[141]. Die Berliner Akademie der Wissenschaften ließ seit dem Beginn der ihr so günstigen Regierung Friedrichs des Großen der Botanik ihre besondere Förderung angedeihen. Ihr Mitglied Gleditsch schuf in Jahrzehnte währender, unermüdlicher Arbeit einen botanischen Garten, der als ein Muster für derartige Unternehmungen gelten konnte. Es wurden Vorlesungen über Forstwissenschaft eingerichtet und in einem von Gleditsch verfaßten Werk entstand das erste wissenschaftliche Lehrbuch für diese Disziplin. In gleicher Weise war man in Preußen unter der Führung von Gleditsch auch für die Landwirtschaft tätig. Man bemühte sich nicht nur, die Methoden zu verbessern, sondern war auch auf den Anbau neuer Nutzpflanzen bedacht. Es ist erklärlich, daß unter solchen Verhältnissen in Preußen auch die wissenschaftliche Botanik manchen Fortschritt aufwies. Besonders war es wieder Gleditsch, der zu Versuchen mit Pflanzen riet und zahlreiche Pflanzenversuche selbst anstellte. An dieser Stelle sind vor allem die sich über Jahre und zahlreiche Arten erstreckenden Versuche hervorzuheben, über die Gleditsch in der erwähnten Abhandlung berichtet. Er wählte als Versuchsobjekte die diözischen Bäume. Am bekanntesten ist seine Befruchtung einer Palme des Berliner botanischen Gartens durch den Pollen eines in Leipzig wachsenden männlichen Exemplars derselben Art geworden. Gleditsch bringt hierüber folgenden Bericht. Die Berliner Palme sei achtzig Jahre alt und weiblich; sie habe niemals Früchte getragen, auch habe es in Berlin keinen männlichen Baum derselben Art gegeben, wohl aber in Leipzig. Gleditsch ließ sich darauf die Staubgefäßblüten aus Leipzig kommen und streute deren Pollen auf die in Berlin blühende weibliche Pflanze. Das Ergebnis war der deutlichste Beweis für die Richtigkeit der Lehre von der Sexualität der Pflanzen. Der bis dahin völlig sterile Baum setzte nämlich Früchte an, die im Winter reiften und im darauf folgenden Frühjahr keimten.

In den Jahrzehnten, die zwischen Camerarius und dem großen Vollender seines Werkes, Kölreuter, liegen, schuf Linné sein Pflanzensystem. Letzteres gründete sich zwar auf die Zahl und die Beschaffenheit der Staubgefäße und der Stempel, hat aber im Grunde genommen mit der Feststellung der Sexualität selbst nichts zu tun. Auf mikroskopische und experimentelle Forschungen, die hier allein entscheidend sind, hat Linné zufolge seiner ganzen Richtung wenig Gewicht gelegt.

Mit der Entwicklung der Vorstellungen über die Sexualität der Pflanzen haben wir uns an anderen Stellen[142] wiederholt beschäftigt. Die Frage war nur auf experimentellem Wege zu lösen, und die Versuche, sie zu entscheiden, mehrten sich, nachdem die Entdeckung der Samenfäden[143] das Interesse für das Wesen des geschlechtlichen Vorganges auf das höchste gesteigert hatte. Im Anschluß an diese Entdeckung hatte Leeuwenhoek die Lehre aufgestellt, das bewegliche männliche Element sei der eigentliche Kernpunkt, aus dem sich der neue Organismus entwickle. Für die Botaniker erhob sich infolgedessen die Frage, wie dieses Element durch den Griffel in die Höhlung des Fruchtknotens gelange. In dem Bestreben, den Befruchtungsvorgang zu erforschen, wandte man sich auch mit Eifer den blütenlosen Pflanzen zu. In Deutschland wurde insbesondere die Naturgeschichte der Algen, Flechten und Moose gefördert[144].

Ein neuer großer Fortschritt in der Enträtselung dieser Fragen erfolgte durch Kölreuter. Ist zur Erzeugung von keimfähigen Samen eine Wirkung des Pollens auf den Stempel erforderlich, die sich auf eine zunächst nicht näher zu erklärende Weise der Samenknospe mitteilt, so mußte sich die Frage erheben, welchen Anteil das männliche und das weibliche Element an dem Zustandekommen eines neuen Pflanzenindividuums besitzen. Da letzteres bei normaler Befruchtung den elterlichen Pflanzen gleicht, so war diese Frage nur durch die Übertragung des Pollens einer Pflanzenart auf die Narbe einer zweiten Art zu entscheiden, wie es schon Camerarius in Vorschlag gebracht hatte. Gelang dieser Versuch, so erwuchs daraus zugleich auch für die Richtigkeit der Sexualtheorie eine neue Bestätigung. Der erste, der auf diesem Wege Erfolg hatte und die Grundlage für alle in der gleichen Richtung sich bewegenden Arbeiten schuf, war der erwähnte Kölreuter[145]. Kölreuters Werk erhebt sich über alle früheren und gleichzeitigen botanischen Schriften. Es stellt eine mit großem Scharfsinn und außerordentlicher Mühe geschaffene, im Geiste modern wissenschaftlicher Forschung geschriebene Abhandlung dar, auf der alle späteren Untersuchungen über Sexualität und Bastardbildung fußen.

Kölreuter geht von dem Bau des Pollens und den Veränderungen aus, die mit dem Pollen nach der Bestäubung vor sich gehen. Trotz der damals noch unentwickelten, den feineren Strukturverhältnissen nicht gewachsenen mikroskopischen Technik sah er, daß das Pollenkorn eine äußere dicke Haut und ein dünneres, darunter liegendes, ungleich schwächeres Häutchen besitzt. Das Innere erkannte er als eine körnige, im reifen Zustande gleichmäßige, flüssige und durchsichtige Masse (Protoplasma). Er bemerkte ferner die Stacheln und das Aufspringen der äußeren Haut, sah die Deckel, die sich von den in ihr entstehenden Löchern abheben, ja er sah endlich die innere Haut als Ausstülpung aus diesen Löchern hervortreten, beobachtete somit wenigstens den Beginn der Pollenschlauchbildung. Weiter vermochte Kölreuter den Vorgang nicht zu verfolgen. Der gewonnene Einblick war also nur unvollständig. Da Kölreuter trotzdem, losgelöst von der Erfahrung, weiterschritt, so konnte die von ihm geschaffene Theorie des Befruchtungsvorganges das Wesen des letzteren nicht aufhellen. Nach Kölreuter findet die Befruchtung schon auf der Narbe statt, indem sich die dort befindliche Flüssigkeit, die er für den weiblichen Zeugungstoff hielt, mit der öligen, männlichen Flüssigkeit des Pollenkorns vermische. Diese Mischung werde von der Narbe und dem Griffel aufgesogen und gelange dadurch in den Fruchtknoten, um dort in den Samenanlagen die Keimlinge zu erzeugen.

Den Schleier von diesem für das Verständnis der organischen Welt grundlegenden Vorgang zu lüften, gelang erst den vereinten, mühevollen Anstrengungen zahlreicher Forscher des 19. Jahrhunderts.

Die weiteren Untersuchungen Kölreuters befaßten sich mit der Frage, wie viel Pollenkörner zur Befruchtung nötig seien. Er wies nach, daß ein einziges Pollenkorn genügt, um einen einsamigen Fruchtknoten zu befruchten. Daraus schloß Kölreuter, daß die Zahl der für die Befruchtung nötigen Staubkörner im Verhältnis zu den in der Blüte vorhandenen Staubkörnern sehr gering sei. Er bewies dies durch folgenden Versuch. In einer Blüte von Hibiscus venetianus zählte Kölreuter 4863 Pollenkörner. Die Samenkapsel dieser Pflanze enthält aber bei der vollkommenen natürlichen Befruchtung nur etwa 30 Samen. Um letztere zu erzeugen, waren 50-60 Staubkörner erforderlich. Übertrug Kölreuter die zehnfache Menge auf die Narbe der Pflanze, so erhielt er deswegen nicht mehr und auch nicht etwa vollkommenere Samen. Man sieht, es waren ins kleinste gehende und dennoch für das Verständnis des Befruchtungsvorganges höchst wichtige Versuche, die wir Kölreuter verdanken.

Kölreuter erörtert darauf die Möglichkeit, daß der Pollen der einen Art auf die Narbe der anderen gelange, erklärt aber als echter Naturforscher sofort, daß über den Erfolg einer solch widernatürlichen Vermischung nur der Versuch entscheiden könne. Von vornherein nimmt Kölreuter an, daß diese Vermischung etwas Außergewöhnliches sei. Die Natur, meint er, die jederzeit auch bei scheinbarer Unordnung die schönste Ordnung beobachte, habe dieser Verwirrung bei den Tieren außer durch andere Mittel besonders durch die natürlichen Triebe vorgebeugt. Man müsse daher annehmen, daß die Natur bei den Pflanzen, bei denen der Wind und die Insekten zu einer widernatürlichen Vermischung häufig Gelegenheit gäben, den Wirkungen dieser Vermischung durch ebenso sichere Mittel ihre Kraft zu benehmen gewußt habe. Am ehesten werde diese Vermischung in den botanischen Gärten vorkommen können, besonders wenn die Pflanzen dort so geordnet wären, daß die ähnlichsten am meisten benachbart seien – bei einer Gruppierung nach dem natürlichen System würden wir heute sagen.

Die erste Bastardierung gelang nach vielen vergeblichen Versuchen im Jahre 1760 an zwei Tabaksarten. »Weil ich schon lange von dem Geschlecht der Pflanzen überzeugt war,« sagt Kölreuter[146] darüber, »und an der Möglichkeit einer Bastarderzeugung niemals gezweifelt hatte, so ließ ich mich durch nichts abhalten, Versuche darüber anzustellen, in der Hoffnung, daß ich vielleicht einmal so glücklich sein würde, eine Bastardpflanze zu Wege zu bringen. Ich habe es endlich auch bei der Nicotiana paniculata und der Nicotiana rustica soweit gebracht, daß ich mit dem Pollen der ersteren den Stempel der anderen befruchtet, vollkommene Samen erhalten und aus diesen noch in demselben Jahre junge Pflanzen gezogen habe.«

Da Kölreuter diesen Versuch bei vielen Blumen zu verschiedenen Zeiten und mit aller nur möglichen Vorsicht angestellt und jedesmal vollkommenen Samen erhalten hatte, waren jeder Irrtum und die Möglichkeit eines Versehens ausgeschlossen. Einen weiteren Beweis, daß die künstliche Bastardierung gelungen sei, brachte die Aussaat der durch jene Versuche erhaltenen Samen.

Kölreuter bemerkte nämlich zu seiner größten Genugtuung, daß die aus dem Samen des Bastards gezogenen Pflanzen nicht nur in der Ausbreitung ihrer Äste und der Farbe der Blumen, sondern auch bezüglich fast aller zur Blume gehörenden Teile die Mitte zwischen beiden Stammarten innehielten. Dieses Ergebnis war mit der im 18. Jahrhundert von vielen gehegten, unter dem Namen der Evolutionstheorie bekannten Lehre, daß die Embryonen fertig in den weiblichen Organen vorhanden seien und es zu ihrer Belebung nur eines Anstoßes durch den Pollen oder Samen bedürfe, wie auch Kölreuter hervorhebt, ganz unvereinbar. Durch seine Versuche, meint er mit Recht, sei die alte aristotelische Lehre von der Erzeugung durch zweierlei Zeugungsstoff vollkommen bestätigt.

In einem Punkte zeigte der Bastard jedoch ein bemerkenswertes Verhalten. Seine Staubgefäße waren auffallend klein und enthielten weniger Blütenstaub. Dieser war auch nicht mit Flüssigkeit gefüllt, sondern bestand aus leeren Bälgen, die eine Befruchtung nicht hervorzurufen vermochten. »Es ist also«, ruft Kölreuter aus[147], »diese Pflanze im eigentlichen Sinne ein wahrer und, soviel mir bekannt, der erste botanische Maulesel, der auf künstlichem Wege hervorgebracht worden ist.« Obgleich der Bastardtabak durch seinen eigenen Staub nicht befruchtet werden konnte, gelang es doch, ihn mit dem Pollen seiner Stammarten, sei es die Vater- oder die Mutterpflanze, zu befruchten. In beiden Fällen erhielt Kölreuter vollkommene Samen, wenn auch in einer ungleich geringeren Zahl als bei den nicht bastardierten Pflanzen durch »eine der Ordnung der Natur gemäße Befruchtung« erzeugt werden.

Das Nächstliegende war nun, den Versuch sozusagen umzukehren und die Narbe von Nicotiana paniculata mit dem Pollen der Nicotiana rustica zu bestäuben. Zwar fand auch dieses Mal eine Befruchtung statt; doch waren die erhaltenen Samen kleiner als die natürlichen, und von sechzig dieser künstlich erhaltenen Samen ging nicht einer auf. Indessen übertrafen sie die unbefruchteten Samen, welche man von einer Blume erhält, die überhaupt keinen Pollen empfangen hat, bei weitem. Kölreuter schloß daraus, daß in ihnen trotz ihrer Unfruchtbarkeit doch etwas von einer Befruchtung und etwas von einem darauf erfolgten Wachstum vor sich gegangen sein müsse.

Daß Pflanzenbastarde möglich seien, hatte Linné aus »philosophischen Gründen« angenommen, ohne je ein Experiment nach dieser Richtung zu machen. So leitete er eine Veronikaart von zwei anderen Arten derselben Pflanze ab, nur weil alle drei Formen in demselben Gebiet vorkamen. Die Gattung Saponaria sollte durch Bestäubung mit dem Pollen einer Gentiana, eine Actaeaart, mit Rhus toxicodendron Bastardformen liefern. Diesen vagen Vermutungen Linnés gegenüber wies Kölreuter durch zahlreiche Versuche nach, daß Bastardpflanzen sich nicht so leicht erzeugen lassen und daß die Bastardierung eine weit größere Ähnlichkeit der betreffenden Arten voraussetzt, als man bisher wohl angenommen hatte. Bei vielen Pflanzen ergab sich trotz ihrer nahen Verwandtschaft bei Kölreuters Bastardierungsversuchen nicht der geringste Erfolg.

Auf die epochemachende Veröffentlichung Kölreuters von 1761 folgte die zweite Abhandlung im Jahre 1763. Sie brachte eine Fülle von neuem, die erste Mitteilung ergänzenden Material. Von 60 Samen des Bastards von Nicotiana paniculata (♀) und Nicotiana rustica (♂), die Kölreuter ausgesät hatte, war, wie 1761 erwähnt, kein einziger aufgegangen[148]. Eine Wiederholung brachte ein teilweises Gelingen. Kölreuter erhielt nämlich von vier Kapseln, deren Samen er zu verschiedener Zeit gesät hatte, acht Pflanzen, eine Zahl, die allerdings im Verhältnis zur Zahl der in den vier Kapseln befindlichen Samenkörner nur gering war.

Grundlegend waren auch die Versuche, die Bastarde durch wiederholte Bestäubung mit dem Blütenstaub der väterlichen Urform in diese zurückzuführen. Wurde die Narbe eines Bastards von Nicot. rustica ♀ und Nicot. panic. ♂ dem Pollen von Nicotiana rustica ♂ bestäubt, so näherte sich die aus dieser Vermischung hervorgehende Generation wieder der Nicotiana rustica; und diese Annäherung trat bei einer weiteren durch abermalige Bestäubung mit dem Pollen von Nicotiana rustica erzeugten Generation noch mehr in die Erscheinung.

Weitere Bastarde rief Kölreuter innerhalb der Gattungen Dianthus, Hyoscyamus, Verbascum, Mattiola und anderen ins Leben. Ferner gelang ihm die Erzeugung von zusammengesetzten, d. h. aus drei oder mehr Arten hervorgegangenen Bastarden. So erfolgte die Vermischung von drei Nicotianaarten nach folgendem Schema:

Nicot. rustica♀}♀
Nicot. panic.♂}♀
Nicot. panic.♂
Nicot. glut.♂

Zu den merkwürdigsten Versuchen gehört Kölreuters Erzeugung von Bastarden höheren Grades oder die »gänzlich vollbrachte Verwandlung einer natürlichen Pflanzenart in eine andere«. So gelingt die Verwandlung der Nicotiana rustica in Nicotiana paniculata nach folgendem Schema:

Nicot. rustica♀}♀
Nicot. panic.♂}♀
Nicot. panic.♂}♀
Nicot. panic.♂}♀
Nicot. panic.♂

Es wurde also durch vier Generationen, ausgehend von Nicotiana rustica, zur Bestäubung stets wieder der Pollen von Nicotiana paniculata benutzt. Das Ergebnis war, daß die vierte so erzeugte Generation in allen Eigenschaften Pflanzen der Nicotiana paniculata waren. Um gänzlich verwandelt zu werden, mußten einige Pflanzen wohl einige Grade mehr durchlaufen. Bei anderen wiederum ließ sich die völlige Umwandlung schon in der zweiten oder dritten Generation erreichen. Ähnlich verhielt es sich mit der Zurückführung einer bereits verwandelten Art in die ursprüngliche Mutterpflanze. Die Ergebnisse waren so wunderbar, daß Kölreuter selbst sagt, die Möglichkeit solcher Vorgänge würde ihm zu Beginn seiner Versuche nicht einmal im Traume eingefallen sein.

Daß die Bastardbildung in der Natur keinen solchen Umfang besitzt, als man nach diesen Versuchen vermuten sollte, hat, wie Kölreuter gleichfalls experimentell nachwies, seinen guten Grund. Kommt nämlich fremder und von derselben Art herrührender Blütenstaub auf die Narbe, so wirkt auch bei naher Verwandtschaft nur der letztere. Trotzdem ist, wie neuere Forschungen[149] dargetan haben, die Bastardbildung vielleicht eins der Mittel, die zur Entstehung neuer Arten führen. Wenn auch durch den Wind und durch die Insekten zu jeder Zeit und aller Orten Verwechslungen des Pollens bewirkt werden, so hat, wie Kölreuter sich ausdrückt, der Schöpfer »durch ein in die Natur gelegtes Gesetz, das wir nicht genug bewundern können, doch jeder zu besorgenden Unordnung und Verwirrung vorgebeugt. Dies Gesetz besteht darin, daß wenn eigener und fremder Samenstaub etwa zu gleicher Zeit auf die Narbe kommen, der eigene männliche Staub nur allein angenommen, der fremde hingegen gänzlich von der Befruchtung ausgeschlossen wird«.

Durchdrungen von der Bedeutung dieser Ergebnisse meint Kölreuter, man habe die Verwandlung der Metalle ineinander seit uralten Zeiten für möglich gehalten, es sei aber keinem Menschen eingefallen, eine Pflanze in eine andere oder ein Tier in ein anderes zu verwandeln, vermutlich weil man dies für schwieriger angesehen. Dennoch habe er das letztere Problem in wenig Jahren gelöst, während man seit vielen Jahrhunderten die Metallverwandlung vergeblich zu bewerkstelligen suche. Kölreuter kam auch auf den Gedanken, das gleiche Problem auf die Tierwelt zu übertragen. Auch hier, meinte er, werde sich aller Wahrscheinlichkeit nach die Verwandlung auf die gleichen Gesetze gründen und sich ebenso gewiß wie bei den Pflanzen bewerkstelligen lassen. »Warum sollte man,« ruft er aus, »einen Kanarienvogel nicht in einen Hänfling verwandeln können.« Wenn man erwäge, daß durch seine Bastardierungen die Umwandlung einer Pflanzenart in eine zweite von wesentlich anderem Aussehen gelungen sei, so dürfe man etwas Ähnliches in der Tierwelt nicht für unmöglich halten. Unter Anspielung auf Ovids »Metamorphosen« bemerkt Kölreuter, daß die ihm gelungenen Umwandlungen den Vorzug besäßen, nicht nur in der Einbildung eines Dichters, sondern in der Wirklichkeit zu bestehen.

Mit der künstlichen Züchtung von Bastarden aus verschiedenen Tierarten hat sich zuerst eingehender der italienische Physiologe Spallanzani[150] beschäftigt. Seine Versuche erstreckten sich besonders auf Amphibien und Insekten. Dabei bediente sich Spallanzani des Hilfsmittels der künstlichen Befruchtung.

Wir haben bei Kölreuters Arbeiten etwas länger verweilt, weil sie zu den besten und lehrreichsten physiologischen Versuchen zählen. Seine Schrift wird nie veralten[151]. Sie mutet uns an, als ob sie unserer Zeit gehört und bildet die Grundlage alles dessen, was wir über die Sexualität der Pflanzen wissen. Mehr beiläufig machte Kölreuter einige sehr wichtige Beobachtungen, die er jedoch nicht weiter verfolgte. Sie bildeten vielmehr den Ausgangspunkt für die Erschließung weiter neuer Gebiete durch Sprengel und spätere Forscher. So erkannte Kölreuter die Dichogamie von Epilobium, die Reizbewegungen gewisser Staubgefäße und Narben, sowie an Verbascum die Tatsache, daß der Blütenstaub nicht befruchtend auf dieselbe Blüte wirkt. Das Seltsamste, sagt er bei der Schilderung der Sexualvorgänge von Verbascum, sei ihm gewesen, daß sich die Blüte durch ihren eigenen Staub nicht befruchten ließ. Zuerst wollte er nicht an die Richtigkeit seiner Beobachtung glauben. Fortgesetzte Versuche bestätigten sie jedoch. »Ich halte mich aber,« sagt er, »da ich keinen sicheren Grund davon zu geben weiß, nicht länger dabei auf.«

Die Entdeckung, daß der Pollen nicht nur durch den Wind, sondern auch durch Insekten auf die Narben übertragen wird, während diese Tiere dem in den Blüten enthaltenen Nektar nachgehen, rührt gleichfalls von Kölreuter her. »Bei allen Kürbisgewächsen, Schwertlilien und nicht wenigen Malvenarten,« sagt er[152], »geschieht die Bestäubung allein durch Insekten. Ich erstaunte, als ich diese Entdeckung an einer der genannten Pflanzen machte und sah, daß die Natur eine so wichtige Sache wie die Fortpflanzung einem bloßen Ungefähr, einem glücklichen Zufall überlassen habe. Mein Erstaunen verwandelte sich aber bei fortgesetzter Beobachtung in die Bewunderung eines dem ersten Anschein nach zufälligen, in der Tat aber sichersten Mittels, dessen sich hier der weise Schöpfer bei der Fortpflanzung bedient.«

»Zwar verrieten,« fährt er fort, »die Bewegungen der Insekten nicht die Absicht, die Bestäubung zu verrichten, obgleich sie nicht nur für die Blumen, sondern auch für die Erhaltung jener Tiere die allerwichtigste Handlung ist.« Kölreuter erkannte, daß zahlreiche Blumen einen zuckerhaltigen Saft, den Nektar, absondern und daß diesem der Besuch der Insekten gilt.

Von besonderem Interesse ist Kölreuters Aufhellung des Zusammenwirkens von Tier und Pflanze bei der Mistel[153]. Die Bestäubung der weiblichen Misteln, sie mögen nun mit den männlichen auf einem Baume stehen oder in großer Entfernung auf anderen Bäumen wachsen, geschieht nach Kölreuter allein durch Insekten und zwar durch gewisse Fliegen, die eine in den männlichen wie auch in den weiblichen Blüten befindliche süße Flüssigkeit aufsuchen. Ziehe man die Beschaffenheit und die Menge des Blütenstaubes in Betracht, so müsse man einsehen, daß man hier die Bestäubung durch den Wind vergebens erwarten müßte. Wie die Befruchtung von Insekten, so hänge die Verbreitung der Samen der Mistel von Vögeln ab. Es liege hier also der bis dahin ganz unbekannte Fall vor, daß das Bestehen einer Pflanze an die Existenz von zwei ganz verschiedenen Tierklassen geknüpft sei. Andererseits sei die Erhaltung der in Betracht kommenden Insekten und Vögel wieder auf das Dasein der Mistel gegründet, ein Beispiel, »woraus die genaue und notwendige Verbindung aller Dinge untereinander sattsam erhelle«.

Die Entdeckung Kölreuters über die Beziehungen zwischen Blumen und Insekten weiter verfolgt und im einzelnen den Nachweis des Zusammenwirkens der Tier- und Pflanzenwelt erbracht zu haben, ist das große Verdienst Sprengels, von dem mit Recht behauptet wurde[154], daß er an Kühnheit des Gedankens und an Genialität des Forschens weit über Camerarius, ja selbst über Kölreuter hinausragte. Leider hatte dies zur Folge, daß er von seinen Zeitgenossen und Epigonen noch weniger verstanden wurde als jene Männer.

Christian Konrad Sprengel wurde im Jahre 1750 als der Sohn eines Geistlichen in Brandenburg a. d. H. geboren. Nachdem er Theologie und Philologie studiert hatte, wurde er zunächst Lehrer in Berlin und darauf in Spandau (1780) Rektor einer Schule. Sprengel widmete sich der Botanik mit solchem Eifer, daß ihm schließlich von seiten des ihm vorgesetzten kirchlichen Superintendenten und der Spandauer Bürgerschaft Widerwärtigkeiten erwuchsen. Der Superintendent als Inspektor der Schule konnte es Sprengel nicht verzeihen, daß er am Sonntag botanische Exkursionen machte und darüber die Predigt versäumte. Im Jahre 1794, ein Jahr nach der Herausgabe seines Werkes, schied er daher aus dem Amte.

Die zeitgenössischen Botaniker vermochten die Ergebnisse der Arbeiten Sprengels nicht zu würdigen. Sein Buch fand nur geringen Beifall. Dies bewog ihn leider, seine Forschungen ganz aufzugeben und sich wieder der Philologie zu widmen. Einsam, verkannt und verarmt starb er am 7. April des Jahres 1816. Sprengels Werk, sowie sein Name gerieten in Vergessenheit, bis kein geringerer als Darwin, dessen Forschungen auf die Beziehungen zwischen Blumen und Insekten ein neues Licht geworfen haben, wieder auf Sprengel und dessen »eigentümliches Buch mit dem sonderbaren Titel« aufmerksam machte[155].

Daß Blütenstaub auf die Narbe gelangen muß, wenn sich aus dem Fruchtknoten eine mit keimfähigen Samenkörnern gefüllte Samenkapsel bilden soll, war durch frühere Forschungen nachgewiesen. Sprengel blieb der Nachweis vorbehalten, »daß die Befruchtung des Fruchtknotens der Endzweck ist, auf den sich der ganze Aufbau der Saftblume bezieht und aus dem er sich völlig erklären läßt«[156]. Über den Vorgang der Befruchtung selbst konnten erst die mikroskopischen Untersuchungen des 19. Jahrhunderts Aufschluß bringen[157]. Auch die Mikroskopiker jener Zeit, wie Ledermüller[158], bemühten sich vergeblich, die Vorgänge, die nach der Bestäubung der Blüten eintreten und zur Befruchtung führen, zu verfolgen. »Ich habe mir,« sagt Ledermüller[159], »alle Mühe gegeben, Öffnungen auf der Narbe zu sehen, in welche die Körner des Blütenstaubes kommen möchten, allein ich habe solche nicht entdecken können. Ich glaube daher, daß nicht der Staub selbst, sondern vielmehr die in seinen Körnern eingeschlossene Substanz die Befruchtung veranlaßt.« Jedoch ist Ledermüller wohl bekannt, daß sich in manchen Fällen in dem Griffel ein Kanal nachweisen läßt[160]. Er erwähnt auch, daß von anderer Seite ein Eindringen des Staubes in diesen Kanal behauptet und der Befruchtungsvorgang in dieser Erscheinung erblickt werde.

Sprengel glaubte, daß ein aus den Pollenkörnern hervorschwitzendes Öl die befruchtende Substanz sei. Wenn der Staub auf die Narbe gekommen ist, meint Sprengel, so dringt zwar nicht er selbst, da er viel zu grob sei, wohl aber das feine, befruchtende Wesen, welches er enthält, durch die Narbe hindurch in das Innere des Fruchtknotens und wirkt dort auf die Samenanlagen. Wegen der Ähnlichkeit dieser Befruchtungsart mit derjenigen im Tierreich nenne man mit Recht die Staubgefäße den männlichen, den Stempel dagegen den weiblichen Befruchtungsteil. Und es sei leicht einzusehen, daß dieses die wesentlichsten Teile der Blume seien. Die Klarstellung dieser Verhältnisse blieb jedoch, wie schon erwähnt, dem 19. Jahrhundert vorbehalten.

Abb. 17. Die Blüte des Sumpfstorchschnabels. (Aus Sprengel, das entdeckte Geheimnis der Natur.)

Auf die Anpassung der Blüten an die Bestäubung durch Insekten wurde Sprengel besonders durch das Studium der Nektar absondernden Organe geführt. Als er im Sommer des Jahres 1787 die Blume des Waldstorchschnabels (Geranium silvaticum) aufmerksam betrachtete, fand er, daß der unterste Teil ihrer Kronenblätter auf der inneren Seite und an den beiden Rändern mit feinen Haaren versehen ist. Unter diesen Haaren erblickte er fünf Drüsen und fünf von diesen Drüsen abgesonderte Safttröpfchen, die, wie er erkannte, gewissen Insekten zur Nahrung dienen. Sprengel schloß, daß durch die Haare dafür gesorgt sei, daß der Saft nicht vom Regen verdorben werde. Da die Blume des Storchschnabels aufrecht steht und ziemlich groß ist, so könne es vorkommen, daß Regentropfen in sie hineinfallen. Es könne aber kein Tropfen zu einem Safttröpfchen gelangen und sich mit ihm vermischen, weil jeder Tropfen von den Haaren, die sich darüber befinden, aufgehalten werde. Ein Insekt dagegen werde durch diese Haare nicht daran gehindert, zu den Safttröpfchen zu gelangen. Dies war das Ergebnis von Sprengels Untersuchung des Sumpfstorchschnabels. Ähnliche Beobachtungen stellte er an anderen Saftblumen an. Er fand sie alle so eingerichtet, daß zwar die Insekten leicht zum Saft gelangen können, der Regen ihn aber nicht verderben kann. Sprengel schloß daraus, daß der Saft um der Insekten willen abgesondert werde, und daß der Saft, damit die Insekten ihn rein und unverdorben genießen könnten, gegen den Regen gesichert sei. Daß die Haare nicht immer als Schutz gegen Regen dienen, sondern in manchen Fällen auch die Aufgabe haben, unberufene Gäste von den Blumen fern zu halten, ist Sprengel noch entgangen.

Später untersuchte Sprengel das Vergißmeinnicht (Myosotis palustris). Er fand, daß auch bei dieser Blume der Saft gegen den Regen völlig gesichert ist. Zugleich fiel ihm der gelbe Ring auf, welcher die Öffnung der Kronenröhre umgibt und gegen die blaue Farbe des Kronensaums so schön absticht. Sollte wohl, dachte er, dieser Umstand sich auch auf die Insekten beziehen und die Natur diesen Ring deshalb so auffallend gefärbt haben, damit er den Insekten den Weg zum Safthalter zeige? Sprengel untersuchte mit Rücksicht auf diese Annahme andere Blumen. Er erkannte, daß sich solche Flecken, Figuren, Linien oder Tüpfel von besonderer Farbe dort zeigen, wo sich der Eingang zum Safthalter befindet. Nun schloß er: »Wenn die Krone wegen der Insekten an einer besonderen Stelle besonders gefärbt ist, so ist sie überhaupt der Insekten wegen gefärbt; und wenn jene besondere Farbe eines Teiles der Krone dazu dient, daß ein Insekt, das sich auf die Blume gesetzt hat, den rechten Weg zum Saft leicht finden kann, so dient die Farbe der Krone dazu, daß die Blumen den Insekten als Saftbehältnisse schon von weitem in die Augen fallen.«

Als Sprengel einige Arten der Iris untersuchte, fand er, daß ihre Blumen gar nicht anders befruchtet werden können als durch Insekten. Er untersuchte, ob auch andere Blumen so gebaut seien und überzeugte sich, daß viele, ja vielleicht alle Saftblumen, von den Insekten, die sich von dem Safte nähren, befruchtet werden. »Dann wäre«, sagt er, »diese Ernährung der Insekten zwar in Ansehung ihrer selbst Endzweck, in Ansehung der Blumen aber nur das Mittel zu deren Befruchtung.«

Ferner entdeckte Sprengel, daß die Staubgefäße sich mitunter früher entwickeln als die Stempel, eine Beobachtung, die er zum ersten Male am schmalblättrigen Weidenröschen (Epilobium angustifolium) machte. Das Gegenteil lernte er an der gemeinen Wolfsmilch (Euphorbia Cyparissias) kennen. Er fand, daß bei dieser Pflanze zunächst der Griffel aus der Blume hervorragt, während von den Staubgefäßen noch nichts zu sehen ist. Die Staubgefäße befinden sich während dieses Zustandes noch am Grunde der Krone und enthalten noch nicht einmal fertig gebildeten Staub. Nach einigen Tagen strecken sie sich und versenden ihren Staub. Wenn die Insekten in eine ältere Blume hineinkriechen, so streifen sie diesen Staub ab. Besuchen sie dann eine jüngere Blume, so gelangt der Staub dort auf die Narbe und übt seine befruchtende Wirkung aus[161].

Die als Dichogamie bezeichnete ungleichzeitige Entwicklung der Staubgefäße und der Stempel ist, wie auch alle späteren Forschungen dargetan haben, das gewöhnlichste und einfachste Mittel, um die Selbstbefruchtung einer Zwitterblume zu verhindern. Öffnen sich die Staubbeutel, wenn die Narben noch unentwickelt sind, so heißt die Pflanze protandrisch. Wird die Narbe vor der Verstäubung empfängnisfähig, so kann sie nur den Blütenstaub älterer Blumen empfangen. Die Pflanze wird dann protogynisch genannt. Auf die im vorstehenden kurz geschilderten Hauptentdeckungen Sprengels gründete er die Theorie, daß der ganze Bau der Saftblumen in allen ihren Einzelheiten der Bestäubung durch Insekten angepaßt sei.

Von Interesse sind auch Sprengels Ausführungen über seine von dem Herkommen völlig abweichende Art des botanischen Studiums. Wer sich Blumen vom Felde hole und sie auf dem Zimmer untersuche, der werde nicht den Plan der Natur im Bau der Blumen entdecken. Man müsse die Pflanzen vielmehr an ihrem Standort untersuchen und darauf achten, ob sie von Insekten und von welchen Insekten sie besucht werden, wie sich die Insekten verhalten, ob sie die Staubbeutel oder die Narbe berühren. Kurz, man müsse die Natur auf der Tat zu ertappen suchen.

Wie Sprengel eine der bekanntesten Anpassungen solcher Art im einzelnen aufdeckt, zeigt seine Untersuchung der Osterluzzei (Aristolochia Clematitis), einer in Gebirgswäldern häufig vorkommenden protogynischen Pflanze. Sprengel hatte fast jedesmal kleine Fliegen in dem Kessel (Abb. [18], k) der aufrecht stehenden Krone A gefunden, während in dem Kessel einer herabhängenden Krone (B) keine einzige Fliege war. Sprengel glaubte zuerst, das Innere der Krone sei glatt, so daß die Insekten, wenn die Blume sich nach unten kehrt, herausfielen. Als diese Vermutung indessen nicht bestätigt wurde, schnitt er die Krone auf. Da sah er, »daß die Röhre der aufrechtstehenden Blume mit steifen, fadenförmigen Haaren besetzt ist. Diese Haare sind mit ihrer Spitze nicht der Öffnung der Krone, sondern dem Kessel zugekehrt und bilden eine kleine Reuse, durch welche die Fliegen zwar leicht in den Kessel hinein, aber nicht wieder herauskriechen können. In der herabhängenden Blume sind dagegen die Haare verwelkt. Hierdurch war also das Gefängnis geöffnet worden, und die Fliegen hatten nicht gesäumt, sich wieder ins Freie zu begeben.«

Abb. 18. Blüte der Osterluzzei. A vor und B nach der Bestäubung[162].

Sprengel zeigte, daß die Blume der Aristolochia drei verschiedene Zustände durchläuft. Nachdem sie eine bestimmte Größe erlangt und sich geöffnet hat, scheint sie zwar zu blühen, sie ist aber trotzdem nicht fähig, befruchtet zu werden, weil zunächst weder ein Staubgefäß seine gehörige Reife noch die Narbe ihre völlige Ausbildung erhalten haben. Während dieses Zustandes fängt die Blume eine Anzahl Fliegen ein, von denen sie im zweiten Stadium ihrer Entwicklung befruchtet wird. Sobald die Natur diesen Endzweck erreicht hat, versetzt sie die Blume in den dritten Zustand. Die Blume kehrt sich nämlich um, die kleine Reuse verschwindet, und die Fliegen erhalten ihre Freiheit wieder. Daß bei der Osterluzzei Fremdbestäubung stattfindet, indem die befreiten, mit dem Pollen bedeckten Insekten die früher als die Staubbeutel sich entfaltende Narbe einer jüngeren Blume bestäuben, hat Sprengel übersehen. Im übrigen war er der erste, der bei anderen Pflanzen auf die Fremdbestäubung aufmerksam gemacht und die Dichogamie als das sicherste Mittel zur Erreichung der Fremdbestäubung nachgewiesen hat. »Da viele Blumen«, sagt er, »getrennten Geschlechtes und viele Zwitterblumen dichogam sind, so scheint die Natur es nicht haben zu wollen, daß irgend eine Blume durch ihren eigenen Staub befruchtet wird«[163].

Von den wunderbaren Einrichtungen, die Sprengel auf jenen Zweck zurückführte, seien noch diejenigen erwähnt, welche die Blüten der Berberitze, des Wiesensalbeis (siehe Abb. [19]) und der Orchideen aufweisen.

Bei Berberis beschreibt Sprengel das Verhalten der Staubgefäße, die sich bei der Berührung durch ein Insekt gegen den Stempel bewegen. Allerdings glaubte er, daß dieses Verhalten auf eine Selbstbestäubung hindeute, während tatsächlich das die Blüte besuchende Insekt durch die reizbaren Staubfäden mit Blütenstaub bedeckt wird und ihn auf eine andere Blüte überträgt.

Abb. 19. Sprengels Abbildung der Befruchtung einer Salbeiblüte (Salvia pratensis). 18. Die Blume in natürlicher Stellung. 24. Die Blume wird von einer Hummel besucht, bestäubt und dadurch befruchtet. Dabei wird das Insekt, indem es die Staubgefäße herabdrückt und mit dem Rücken streift, von neuem mit Blütenstaub beladen, den es auf eine andere Narbe bringt[164]

Den Blütenbau und die Bestäubungseinrichtungen der Orchideen untersuchte Sprengel zuerst eingehend am breitblättrigen Knabenkraut (Orchis latifolia). Er wies nach, daß die Staubkölbchen, gegen Regen geschützt, in zwei Fächern verborgen sind. Daran, daß sie von selbst aus diesen Fächern herausfallen oder daß der Wind sie herauswehen könne, sei nicht zu denken. Führte Sprengel einen Grashalm in die Orchideenblüte ein, so sah er voll Verwunderung, daß sich auf diese Weise ein Kölbchen herausholen ließ. »Eine Anthere,« sagt er, »ist es zwar, einen Staubbeutel kann man es aber nicht nennen, da das Kölbchen nicht eine Haut um sich hat, sondern aus lauter Staub besteht.« Den Bestäubungsvorgang selbst hat Sprengel nicht beobachtet. Er nahm an, daß Fliegen ihn vollzögen, während es sich in der Tat um Fremdbestäubung durch Bienen handelt.

Daß die Bienen und andere Insekten, indem sie ihrer Nahrung nachgehen, zugleich, ohne es zu wollen und zu wissen, die Blumen befruchten und dadurch den Grund zu ihrer und ihrer Nachkommen zukünftiger Erhaltung legen, erklärt Sprengel mit Recht als eine der bewundernswürdigsten Veranstaltungen der Natur.

Was andere Insekten anbetrifft, so gebührt Sprengel auch das Verdienst, zuerst auf die Beziehungen zwischen Ameisen und Pflanzen aufmerksam gemacht zu haben. Wir können ihn als den Entdecker der heute als Myrmekophylie bezeichneten Erscheinung betrachten. Sprengel beschrieb sie an der Zaunwicke (Vicia sepium). Er beobachtete, daß diese Pflanze nicht nur in ihren Blumen, sondern auch in ihren Blattwinkeln Saft bereitet und daß die großen Waldameisen diesem Saft nachgehen. Deshalb finde man den Saft nur selten, wenn man die Pflanzen an ihrem Standorte untersuche. Nehme man aber einige Stengel mit nach Hause und stelle man sie in Wasser, so seien nach einigen Tagen die Blattwinkel voll Saft.

Eine auf das Dogma von der Konstanz der Arten gegründete Botanik wußte zu all diesen merkwürdigen Ergebnissen keine Stellung zu nehmen. Man zog es daher vor, sie mit Stillschweigen zu übergehen. Erst als man jenes Dogma aufgegeben, wurde das Interesse an blütenbiologischen Untersuchungen, welche der Lehre von der allmählichen Entwicklung der Arten eine wesentliche Stütze verliehen haben, von neuem lebendig.

Auch an den Pflanzen, welche durch den Wind befruchtet werden, stellte Sprengel Untersuchungen an. So wies er darauf hin, daß bei den Windblütern bei weitem mehr Staub bereitet werden müsse, als zur Befruchtung nötig sei. Denn der Wind wehe nicht jederzeit den Staub gerade auf die weiblichen Blütenteile zu und bringe auch nicht jedes Stäubchen gerade auf eine Blume, die noch nicht befruchtet sei. Auch wasche der Regen nicht nur viel Staub von den Staubbeuteln ab, da letztere dem Regen bei dergleichen Blumen sehr ausgesetzt seien, sondern er schlage auch den schon abgeflogenen und in der Luft befindlichen Staub nieder. Als Beispiel führt Sprengel die Kiefer an, die so viel Staub verstreue, daß es während ihrer Blütezeit, wie das Volk sage, zuweilen Schwefel regne.