Die Naturwissenschaften in ihrer Entwicklung und in ihrem Zusammenhange, III. Band / Das Emporblühen der modernen Naturwissenschaften bis zur Entdeckung des Energieprinzipes

by Friedrich Dannemann

7. Fortschritte der Zoologie im 18. Jahrhundert.

Auch hinsichtlich der Zoologie muß die Zeit, die wir zu schildern suchen, als eine Periode des Überwiegens der Systematik bezeichnet werden. Doch mehren sich die Bestrebungen, in den Bau, die Lebensweise und die Entwicklung insbesondere der niederen Tiere einzudringen. Während z. B. noch die Systematiker des 17. Jahrhunderts, darunter Männer wie Ray[165], die Korallen für Pflanzen hielten, taucht in den zwanziger Jahren des 18. Jahrhunderts zum erstenmal die Ansicht auf, daß die vermeintlichen Blüten der Polypenstöcke Tiere und die Hartteile, welche Veranlassung zu der Bezeichnung »steinerne Pflanzen« gegeben hatten, deren Absonderungsprodukte seien, eine Ansicht, der freilich die Zoologen jener Zeit mit Spott begegneten. Selbst Linné war noch im Zweifel, ob er sich für die animalische Natur der Zoophyten (Pflanzentiere) entscheiden sollte.

Der erste, der mit den triftigsten Gründen für die richtige Auffassung dieser Lebewesen eintrat, war der Franzose Peyssonnel. Er stellte in den zwanziger Jahren des 18. Jahrhunderts an den Küsten Südfrankreichs und Nordafrikas genaue Untersuchungen an lebenden Polypenstöcken an und zeigte, daß alle Lebensäußerungen an den vermeintlichen Blüten mit der Annahme, daß es sich hier um Pflanzen handle, unvereinbar seien.

Ein helles Licht verbreiteten über diesen Gegenstand etwa 20 Jahre später die Arbeiten Trembleys (1710-1784), mit deren Erscheinen K. E. von Baer eine neue Epoche der Physiologie beginnen ließ. Trembley stellte seine Untersuchungen an einem den Korallentieren und Schwämmen nahe verwandten Geschöpf unserer Binnengewässer, dem Süßwasserpolypen, an. Einige der von ihm erhaltenen Ergebnisse, und zwar diejenigen, die sich auf das außerordentliche Reproduktionsvermögen dieses Tieres beziehen, mögen hier Erwähnung finden.

Wurde ein Süßwasserpolyp querdurch in zwei, drei oder mehr Teile zerschnitten, so entstand aus jedem Teile nach kurzer Zeit ein vollständiger, neuer Polyp. Die einer, auf beiden Seiten offenen Röhre gleichenden mittleren Stücke schlossen sich an dem einen Ende, während die gegenüber befindliche Öffnung zur Mundöffnung wurde und alsbald wieder mit einem Kranz von neuentstandenen Fangarmen umgeben war. Wurde ein Polyp der Länge nach halbiert, so erhielt man zwei Hautlappen. Diese verwandelten sich sofort in Röhren, indem die Ränder sich zusammenlegten und verwuchsen, so daß aus den Polypenhälften wieder vollständige Tiere wurden.

Abb. 20. Der Süßwasserpolyp mit Knospen (c) auf einer Wasserpflanze.

Darauf schlitzte Trembley einen Polypen auf, breitete ihn aus und zerhackte ihn in viele kleine Stücke. Alle diese Stücke, sie mochten Arme haben oder nicht, wurden wieder vollkommene Polypen. Das wunderbarste Experiment bestand darin, daß Trembley den Polypen wie einen Handschuhfinger umstülpte. Dieser Versuch möge mit den Worten Trembleys geschildert werden: »Ich beginne damit, daß ich dem Polypen, den ich umkehren will, einen Wurm zu fressen gebe. Hat er diesen verschluckt, so drücke ich den Polypen am hinteren Ende und treibe dadurch den Wurm aus dem Magen nach dem Maule zu, bis ein Stück des Wurmes herauskommt. Dann nehme ich eine ziemlich dicke, stumpfe Schweinsborste, bringe sie an das hintere Ende des Polypen und drücke sie gegen den Magen, der hier leer und sehr erweitert ist. Hierauf drücke ich die Schweinsborste immer weiter voran; je weiter sie eindringt, um so mehr kehrt sich der Polyp um. Kommt die Borste bis an den Wurm, der das Maul des Polypen offen hält, so drückt sie diesen entweder heraus oder sie geht daneben aus dem Maule heraus und ist jetzt von dem hinteren Teile des Polypen bedeckt, der auf diese Weise umgekehrt ist. Es erübrigt nichts weiter, als ihn von der Schweinsborste abzustreifen.

Sobald dies geschehen ist, verschließt sich der Mund. Später kehren sich die Lippen nach außen, als wenn sich der Polyp wieder umkrempeln und in seinen vorigen Zustand zurückkehren wollte. Dies versucht er auch in der Tat, und oft glückt es ihm. Meine Hauptaufgabe war daher, den Polypen umgekehrt zu erhalten, um zu sehen, ob er auch in diesem Zustande leben kann. Ein sicheres Mittel besteht darin, daß man das umgekrempelte Tier dicht hinter dem Kopfe mit einer Schweinsborste durchstößt. Ich habe dies mit umgewendeten Polypen getan, ohne daß es sie am Fressen und an ihrer Vermehrung gehindert hätte.«

In der geschilderten Weise wurde durch Trembley die experimentelle Forschungsweise auf ein Gebiet übertragen, das sich kaum der deskriptiven Behandlung erschlossen hatte. Ein Forscher der neueren Zeit, dem der Süßwasserpolyp den Stoff zu einer ausgezeichneten Monographie geboten hat[166], rühmt von Trembley, daß alle Nachfolger seine Untersuchungen kaum in ihrer Vollständigkeit zu wiederholen vermocht hätten. Nur der später erfolgte Nachweis einer geschlechtlichen Fortpflanzung dieser Tiere ist als ein wesentlicher Fortschritt zu betrachten. Trembley hat wohl die Eier und Samen bereitenden Organe wahrgenommen, ohne jedoch ihre Bedeutung zu erkennen. Den Vorgang der Knospung (siehe Abb. [20]) hatte schon Leeuwenhoek[167] am Süßwasserpolypen beobachtet.

Das durch Trembleys Versuche erschlossene Studium der Regeneration wurde von Spallanzani auf höhere Tiere ausgedehnt. (Spallanzani, Über die Wiedererzeugung verloren gegangener Teile und über die Zeugung.) Der italienische Forscher zeigte am Wassersalamander, daß auch dieses Geschöpf ein ganz außerordentliches Regenerationsvermögen besitzt. Wurden die Augen, der Unterkiefer oder die Gliedmaßen abgetrennt, so entstanden sie binnen kurzem in ursprünglicher Form von neuem. Diese Regeneration trat wiederholt ein, wenn die neu entstandenen Organe nochmals wieder entfernt wurden.

Das durch Leeuwenhoek erschlossene Gebiet der mikroskopischen Durchforschung von Aufgüssen oder »Infusionen« wurde während des 18. Jahrhunderts mehr von Liebhabern der Mikroskopie, die daran ihr »Gemüt ergötzen« wollten, als von eigentlichen Zoologen angebaut. Trotzdem wurde hierdurch die Formenkenntnis, sowie das Wissen von dem Leben der niederen Tiere außerordentlich bereichert. So entstanden die »Mikroskopischen Gemüts- und Augenergötzungen« Ledermüllers[168], ein reichillustriertes Werk, das sich gleich den »Arcana naturae« Leeuwenhoeks, ohne ein bestimmtes Ziel allem zuwendet, was die Wißbegierde des dilettantischen Mikroskopikers reizt. Dennoch birgt Ledermüllers Buch die Kunde von mancher wichtigen Entdeckung. In buntem Wechsel führen uns seine Tafeln Schimmelbildungen, Kristallisationen, Kleisterälchen, Haare, Schweißporen, Würmer, Stacheln, Zangen usw. vor. Auch die Nerven werden untersucht. Ledermüller (1719-1769) nennt sie »erschreckliche Folterwerkzeuge für den Menschen« und widerlegt die Ansicht, daß sie hohl seien. Wie Ledermüller berichtet, beschäftigte sich im Jahre 1727 auch die Petersburger Akademie mit dem Bau der Nerven. Sie dehnte ihre Untersuchung sogar auf den Elefanten aus und fand, daß die Nerven dieses Tieres weder hohl noch erheblich dicker seien als diejenigen der übrigen Säugetiere.

Ein besonderes Interesse wandte Ledermüller den Aufgußtierchen zu, denen er den Namen Infusorien beilegte. Abbildung 21 ist die Wiedergabe einer Tafel seines Werkes[169], auf der er einige von ihm als Schalmeientierchen (i, k), Deckeltierchen (y, w, x), Glockentierlein (l) bezeichnete, den Gattungen Stentor und Vorticella angehörende Infusorienarten zur Darstellung brachte.

Ledermüllers »Gemüts- und Augenergötzungen« sind die »Insektenbelustigungen« Rosenhofs an die Seite zu stellen. Rösel von Rosenhof (1705-1759) war seines Zeichens Kupferstecher. Er lebte in Nürnberg und widmete sich wie Swammerdam mit großer Ausdauer der Erforschung des Baues und der Lebensweise der kleinsten Organismen, insbesondere der Insekten. Rosenhof wurde dabei, wie manche Naturforscher des 18. Jahrhunderts, von dem Bestreben geleitet, in den Wundern, die uns gerade die niedere Lebewelt in so reichem Maße enthüllt, einen Beweis für die Weisheit und Güte des Schöpfers zu finden.

Während die Mehrzahl der Zoologen sich bei dem Studium der Insekten auf die Beschreibung des Äußeren beschränkte und nur den Zweck verfolgte, jeder Art den ihr zukommenden Platz im System und in der Sammlung anzuweisen, hat Rösel, wie vor ihm Réaumur, seine Beobachtungen besonders auf die Entwicklung und die Lebensverhältnisse der Insekten gerichtet. Sein Werk ist daher für alle nachfolgenden Generationen eine der wichtigsten Fundgruben über das behandelte Gebiet geworden. Es führt den Titel »Monatlich herausgegebene Insektenbelustigung« und erschien seit 1746. Was den Wert des vier starke Bände umfassenden Werkes besonders erhöht, sind die zahlreichen, ihm beigefügten, in Farbendruck hergestellten Kupfertafeln. Sie geben die Insekten in einer selbst heute an Naturtreue kaum übertroffenen Ausführung wieder.

Abb. 21. Ledermüllers Abbildung von Aufgußtierchen.

Rösel lieferte ferner eine Naturgeschichte der Frösche. Auch dieses Werk zeichnet sich weniger durch das Neue, das es über den Bau dieser Gruppe bringt, als durch die Fülle feiner Beobachtungen über die Entwicklung und die Lebensweise aus.

Trembleys Arbeit über den Süßwasserpolypen regte Rosenhof zu einer Nachprüfung an. Er bestätigte nicht nur Trembleys Beobachtungen, sondern er förderte auch viel Neues über die verschiedenen Polypenarten zutage und stellte es in prächtigen Tafeln dar. Rösel betitelt den betreffenden Abschnitt seines Werkes »Historie der Polypen und anderer kleiner Wasserinsekten«[170]. Er macht darin auch Mitteilungen über die Naiden. Das sind im süßen Wasser lebende Würmer, an denen Rösel beobachtete, daß sie nicht nur durch Zerschneiden vermehrt werden können, sondern daß sie sich sogar durch eigene Teilung vervielfältigen.

Abb. 22. Rösel von Rosenhofs Darstellung der Bewegung und der Teilung einer Amöbe. (Gezeichnet nach Tafel 101 des III. Teiles seiner Insektenbelustigungen.)

Ferner finden wir bei ihm wohl eine der ersten Schilderungen der amöboiden Bewegung, die wir hier mit den zugehörigen Abbildungen (Abb. [22]) wiedergeben wollen. Rösel beschreibt eine Amöbe unter dem Namen Proteus mit etwa folgenden Worten: »Mein Proteus ist ein sehr kleines Tier. Es begibt sich sehr langsam von einer Stelle zur anderen, wobei es fortwährend seine Gestalt verändert. Ich beobachtete die Tierchen in größerer Anzahl unter dem zusammengesetzten Mikroskop und bemühte mich, an ihnen eine gewisse Gestalt wahrzunehmen oder etwas an ihnen zu sehen, was einem Kopf, einem Schwanz oder Gliedmaßen gliche, ohne daß mir dies indessen gelungen wäre. Endlich betrachtete ich eins dieser Tiere allein und habe daran folgendes bemerkt: Das Tier besteht aus lauter ungleich großen Körnern. Nachdem es eine Zeitlang einer Kugel geglichen hatte, stellte es sich mir in der Form der mit C bezeichneten Figur dar, sah also einem Kleeblatt ähnlich. Kaum war aber eine halbe Minute verflossen, so sah es wie in D aus. Bald darauf wurde es länger, wie E zeigt. Diese Verlängerung dauerte so lange, daß es aussah, als wollte sich das Tier in zwei Teile teilen. Dies geschah auch wirklich nicht lange danach, indem sich die beiden Teile F und F bei G trennten. Nun hatte ich statt des einen Tieres deren zwei, von denen jedes bald wieder eine andere Gestalt annahm, wie H und I zeigen[171].«

Auch die Frage nach der Entstehung der kleinsten Lebewesen wurde damals lebhaft erörtert. Während von der einen Seite die von Swammerdam und Redi hinsichtlich der Insekten widerlegte Urzeugung zur Erklärung des so rätselhaften Auftretens der Infusorien wieder in Anspruch genommen wurde, nahm Spallanzani (1729-1799) eine Fortpflanzung durch Eier und Keime an. Diese sollten sich in den zur Herstellung des Aufgusses benutzten Stoffen befinden[172]. Da ein Nachweis dieser Keime aber äußerst schwierig war, so konnte die Lehre von der Urzeugung, zumal sie in Buffon einen angesehenen und eifrigen Vertreter fand, sich bis ins 19. Jahrhundert hinein erhalten. Ihre endgültige Beseitigung erfolgte erst durch die Experimente Pasteurs. Die an anderer Stelle wiedergegebene Abhandlung dieses Forschers ist auch geeignet, den Leser mit dem im 18. Jahrhundert zwischen Spallanzani und seinen Gegnern geführten Streit bekannt zu machen[173].

Für die niedersten Pflanzen, wie die Pilze und Flechten, hatte Caesalpin[174] gleichfalls Urzeugung angenommen. »Manche Pflanzen«, sagt Caesalpin, »haben überhaupt keinen Samen, sie entstehen nur durch Fäulnis und sind gewissermaßen ein Mittelding zwischen den Pflanzen und der unbelebten Natur.« Jungius, der aufgeklärteste Botaniker des 17. Jahrhunderts[175], auf den sich Linné ganz besonders stützte, bezweifelt dies jedoch, während Linné meinte, daß »auch bei den untersten Stufen der Gewächse Blumen und Früchte vorhanden seien, obgleich sie ihrer Kleinheit wegen nicht deutlich wahrgenommen werden«. Aus dieser Ansicht erklärt sich die von Linné für die niederen Pflanzen angewandte Bezeichnung »Kryptogamen« (Verborgenblütige). Die Einsicht in diejenigen Vorgänge, welche die Fortpflanzung der Kryptogamen ausmachen, blieb gleichfalls der neuesten Periode vorbehalten.

Neben der Lehre von der Urzeugung wurde das Gebiet der Biologie während des 18. Jahrhunderts noch durch eine zweite Irrlehre verdunkelt, die uns heute fast noch sonderbarer anmutet. Es ist die von Harvey ausgehende und von dem großen Anatomen und Physiologen Albrecht von Haller gestützte Evolutions- oder Einschachtelungstheorie. Das Studium der Befruchtung und der Entwicklung hatte die Frage nach der Erklärung dieser Vorgänge angeregt. So nahm Harvey an, das Ei enthalte die vollständige Anlage desjenigen Wesens, welches daraus hervorgeht. Dadurch kamen wieder Philosophen und Naturkundige des 18. Jahrhunderts auf den Gedanken, daß folgerichtig nach der Lehre Harveys das Ei auch das nächstfolgende, sowie alle späteren Geschlechter enthalten müsse. Diese Einschachtelungstheorie, gegen welche vor allem auch die von Kölreuter bei seinen Bastardierungsversuchen erhaltenen Ergebnisse sprachen, wurde durch Wolff in seiner Theoria generationis vom Jahre 1759 vollständig widerlegt[176]. Mit Wolff beginnt die neuere Entwicklungsgeschichte, die den Vorgang der Entstehung als ein Werden oder einen Wachstumsprozeß betrachtet und ihn teils aus der Stammesgeschichte, teils aus mechanischen Ursachen zu erklären sucht.

Kaspar Friedrich Wolff wurde im Jahre 1733 in Berlin geboren. Als junger Mediziner wandte er sich mit großer Vorliebe der Anatomie und der Botanik zu. In Halle geriet er unter den Einfluß der Philosophie des Leibnizianers Christian Wolf. So kam es, daß er bei seinen naturwissenschaftlichen Untersuchungen sich mitunter allzusehr von vorgefaßten Meinungen leiten ließ und häufig aus unzulänglichen, ungenauen Beobachtungen zuweitgehende philosophische Verallgemeinerungen zog. Da Wolff in Preußen nicht die gehoffte Anerkennung fand – er wurde bei der Besetzung von Lehrstühlen mehrfach übergangen –, so folgte er im Jahre 1766, wie es auch Euler getan, einem Rufe an die Petersburger Akademie der Wissenschaften. Wolff blieb auch dort mit anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten beschäftigt. Hervorzuheben ist seine Untersuchung über die Entwicklung des Darmes. Nach einem zurückgezogenen, der Wissenschaft gewidmeten Leben starb Wolff in Petersburg im Jahre 1794.

Wolffs Theoria generationis geht von der Untersuchung der Pflanze aus, um auf diese Weise »die Richtschnur klarzulegen, an die man sich bei der Behandlung der viel schwierigeren zoologischen Verhältnisse zu halten hat«. Wolffs Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Pflanze sind für die Geschichte der Pflanzenanatomie von nicht geringer Bedeutung. Es war das erste Mal, daß nach der Begründung dieses Wissenszweiges durch Malpighi und Grew sich wieder jemand eingehender mit diesem Gegenstand beschäftigte. Waren die Ergebnisse Wolffs auch noch sehr ungenau und fehlerhaft, so sicherten dennoch manche von den Verallgemeinerungen, die er an sie knüpfte, seiner Arbeit eine nachhaltige Wirkung. Vor allem wurde durch Wolff die Frage nach der Entstehung des zelligen Baues der Pflanze angeregt, wenn auch die Lösung, die er selbst zu bieten suchte, unrichtig war. Wolff nahm nämlich an, die Pflanzensubstanz in der Vegetationsspitze sei zunächst gallertartig. In dieser Gallerte sollten sich kleine Bläschen ausscheiden. Diese sollten sich in der Weise vergrößern, daß die zwischen den Bläschen befindliche Zwischensubstanz später als ein Maschwerk von Zellwänden erscheine. Das Wachstum geschehe durch die Ausdehnung der Bläschen und dadurch, daß neue Bläschen zwischen den alten entständen und sich gleichfalls vergrößerten. Wolff bemerkte ganz richtig, daß Fasern und Gefäße nicht etwa schon in der Anlage vorhanden sind. Die jungen Pflanzenteile seien aus gleichartigen Bläschen zusammengesetzt. Mitunter beständen sie aber aus einer gleichförmigen Substanz ohne alle Bläschen. Auf dieser letzteren irrtümlichen Beobachtung beruht seine unrichtige Theorie von der Zellenbildung, nach welcher die Zellen etwa so entstehen würden, wie die Hohlräume des Brotes in dem ursprünglich zusammenhängenden Teig, allerdings mit dem Unterschiede, daß die Hohlräume in der Pflanze nicht leer, sondern mit dem in ihnen sich ansammelnden Nahrungssaft erfüllt sein würden. Von letzterem sagt er, daß er »durch die Substanz der Bläschen hindurchkrieche«, ja daß er »die feste Pflanzensubstanz ebenso leicht durchdringen könne, wie dies mit Hilfe der Gefäße geschehe«. Er nimmt also für die Erklärung der Saftbewegung in der Pflanze das Verhalten zur Hilfe, das wir heute als Diffusion bezeichnen. Ähnlich wie die Zellen aus der Vergrößerung eines ruhenden Tropfens Nahrungssaft hervorgehen sollen, läßt Wolff die Gefäße durch die Fortbewegung eines solchen Tropfens durch die ursprünglich gleichartige Grundsubstanz entstehen. »Ein Flüssigkeitstropfen«, sagt Wolff[177], »der durch die feste Substanz hindurch fortschreitet und sich seinen Weg selbst bahnt, kann nicht eine kugelförmige Spur zurücklassen; er bildet vielmehr einen Kanal, der – nach Wolffs Annahme – infolge einer Erstarrungsfähigkeit des Nährsaftes erhalten bleibt.« Diese Erstarrungsfähigkeit des Nährsaftes wird nicht nur der pflanzlichen, sondern auch der tierischen Substanz zugeschrieben. Diese Fähigkeit, zusammen mit einer »wesentlichen Kraft«, wie Wolff sein formgebendes Prinzip nennt, sollte nun den Vorgang der Entwicklung organischer Wesen erklären. Die »wesentliche Kraft« ist nach ihm jene Kraft, durch welche die Flüssigkeiten im Organismus verteilt und ausgeschieden werden. »Die wesentliche Kraft«, sagt er, »und die Erstarrungsfähigkeit des Nährsaftes sind ein hinreichendes Prinzip jeder Entwicklung, sowohl bei den Pflanzen als auch bei den Tieren.«

Aus dieser Übereinstimmung zwischen den beiden Naturreichen folgerte Wolff fast ein Jahrhundert, bevor Schwann den zelligen Bau der Lebewesen als allgemeines Prinzip erkannte, daß sich in den Tieren wie in den Pflanzen nicht nur Zellgewebe finde, sondern daß es sich auch auf dem gleichen Wege entwickle. Wenn Wolff auch über den Vorgang der Bildung von Zellgewebe, wie wir sahen, noch nicht zu richtigen Vorstellungen gelangt war, so hebt er doch zutreffend hervor, daß das Zellgewebe der Tiere »ebenso gebildet wird, wie das Zellgewebe und die Bläschenstruktur bei Pflanzen[178]«.

Als typisches Beispiel hebt Wolff, wie es auch später von Schwann geschehen, die Knochen hervor. »Ihr innerer Bau, sagt er, ist zellig und entsteht ebenso wie das übrige Zellgewebe«.

Bei der Untersuchung des tierischen Organismus kommt es Wolff vor allem darauf an, die Ansicht der Evolutionisten zu widerlegen, daß die Organe ursprünglich vorhanden und nur wegen ihrer unendlichen Kleinheit verborgen seien. Eine Widerlegung dieser Ansicht erblickt Wolff mit Recht schon darin, daß die Teilchen, welche alle tierischen Organe bei ihrer ersten Anlage zusammensetzen, Kügelchen sind, die man schon mit einem Mikroskop von mittlerer Vergrößerungskraft unterscheiden könne. »Wie kann man nun behaupten«, ruft er aus, »einen Körper wegen seiner Kleinheit nicht sehen zu können, wenn doch die Teile, aus denen er sich zusammensetzt, sehr wohl zu unterscheiden sind?«

Abb. 23. Wolffs Abbildung eines Embryos.

Die nebenstehende Abbildung aus Wolffs Theoria generationis zeigt einen Embryo nach 36stündiger Bebrütung. Man erkennt die Teile des Gehirns, die Augen mit den Sehnerven, das Rückenmark (h), das Herz (k), die vorderen schon recht deutlichen (f) und die hinteren noch in der Absonderung begriffenen Wirbel (e und d). Die ernährenden Teile gehen aus dem Ei, dessen Dotter durch die Wärme aufgelöst und zerstört werde, in den Embryo über. Dazu, sagt Wolff, gehört wie bei den Pflanzen eine die Nährsäfte bewegende »wesentliche Kraft«. Daß diese Kraft und diese Flüssigkeitsbewegung auch im erwachsenen Körper tätig sei, dafür spreche z. B. das Wachstum der Nägel und der Haare. Zu dieser Kraft tritt dann nach Wolff als zweites, die Formgebung bedingendes Prinzip die Erstarrungsfähigkeit der jungen gallertigen Gewebe, eine Fähigkeit, die allerdings bei den Tieren geringer sei als bei den Pflanzen.

Die Gefäßbildung im Embryo läßt Wolff in ähnlicher Weise wie die Entstehung der Gefäße in den Pflanzen vor sich gehen. Die bewegten Flüssigkeiten bahnen sich dort Wege, wo sie einen geringeren Widerstand finden. Die erste Anlage des Hauptstammes aller Gefäße, des Herzens, zeigt uns Wolffs nebenstehende, der Theoria generationis entnommene Abbildung (Abb. [24] c). Sie läßt uns auch die erste Anlage der Gliedmaßen erkennen. Als plumpe Höcker (r) heben sie sich aus der übrigen Masse hervor. Und zwar bestehen auch sie aus einer Substanz, die Wolff als zellig bezeichnet. Anfangs sind die Gliedmaßen ohne Gefäße. Letztere wachsen aus der zuerst entstehenden Hauptader oder Aorta in die Gliedmaßen hinein.

Daß die Nieren erst entstehen, nachdem sich die Wirbelsäule gebildet hat, wird von Wolff besonders hervorgehoben. Er zeigt, daß die Nieren aus einem zelligen Gewebe hervorgehen, das erst am dritten Tage der Entwicklung unter der Wirbelsäule erscheint. Daß dieses Gewebe zunächst keine Spur von einem Organ enthält, ließ sich leicht feststellen, da es vollkommen durchsichtig ist.

Durch all diese Beobachtungen war die insbesondere von Haller vertretene, indessen auch von Leibniz gebilligte Einschachtelungstheorie vollkommen widerlegt. Der einzige Weg, auf dem dies geschehen konnte, war der von Wolff betretene. Er wandte sich behufs Entscheidung der Streitfragen an die Natur selbst und untersuchte zum ersten Male genauer die Anlagen der einzelnen Organe im Embryo hinsichtlich ihrer Form und der Zeit ihres Entstehens. Das Ergebnis war, daß die Teile des Organismus weder präformiert sind, noch sich gleichzeitig entwickeln, sondern daß sie aus einer gleichartigen, zelligen Substanz nacheinander hervorgehen. Trotz zahlreicher Beobachtungsfehler, die Wolff im einzelnen gemacht hat, war damit für alle späteren entwicklungsgeschichtlichen Forschungen die Grundlage gewonnen. Wolff ist somit der Begründer der modernen Entwicklungsgeschichte. Das ist und bleibt sein unsterblicher Ruhmestitel.

Auch der Gedanke der Metamorphose der Pflanze rührt von Wolff her. Das Nähere hierüber, sowie die Fortbildung, welche dieser Gedanke bei Goethe und anderen fand, bleibt späterer Erörterung vorbehalten.

Abb. 24. Wolffs Darstellung der Entstehung des Herzens und der Gliedmaßen.

Die Frage nach den Vorgängen der Zeugung und der Entwicklung war zwar eine hervorragend wichtige, es war aber nur eine unter den vielen die Physiologie im 18. Jahrhundert beschäftigenden Fragen. Hat dieser Zeitraum doch den größten Physiologen in Haller hervorgebracht, um dessen Forschergestalt sich alles gruppieren läßt, was die weitere Entwicklung der Physiologie in dem erwähnten Zeitraum anbetrifft.

Albrecht von Haller wurde am 16. Oktober 1708 in Bern geboren. Er verwaiste frühzeitig und wuchs bei einem Arzte auf, dem er seine Neigung für die Naturwissenschaften und ihre Anwendung auf das Gebiet der Heilkunde verdankte. Haller studierte in Tübingen Anatomie und Botanik, worin ihn Camerarius unterwies. Später hielt er sich in Leyden, wo Boerhave auf ihn einwirkte, sowie in London und in Paris auf. Nachdem Haller in Basel und in Bern Vorlesungen über Anatomie gehalten, siedelte er 1736 nach Göttingen über. Dort entfaltete er eine einzigartige Wirksamkeit. 1753 kehrte er in seine Heimatstadt zurück, wo er am 12. Dezember 1777 starb. In Göttingen hielt Haller an der neu gegründeten Universität Vorlesungen über Botanik, Anatomie und Chirurgie, begründete eine anatomische Sammlung und einen botanischen Garten, dessen Leitung er übernahm. Er rief die Göttinger Königliche Gesellschaft der Wissenschaften ins Leben und zog viele Schüler an sich heran, welche die Wissenschaft in der von ihm eingeschlagenen Richtung weiterführten.

Haller wurde stets von dem Gedanken geleitet, daß die Anatomie als die wichtigste Grundlage der Physiologie zu betrachten sei, und zwar nicht nur die Anatomie des Menschen, sondern nicht minder diejenige der Tiere.

Ferner gab er dem Experiment am lebenden Tiere eine Ausdehnung, wie sie vor ihm nicht bestand. »So grausam das Verfahren der Vivisektion auch erscheint«, sagt Haller, »so darf man doch nicht außer acht lassen, daß es der Physiologie mehr Nutzen schafft als alle übrigen Methoden und daß ein einziges derartiges Experiment oft die aus der Arbeit von Jahren entstandenen Irrtümer beseitigt hat.«

Haller lieferte, durchdrungen von dem Gedanken, daß man mit dem Bau eines Organismus bekannt sein muß, wenn man seine Verrichtungen erforschen will, viele wertvolle Beiträge zur vergleichenden Anatomie. Über den Wert dieser Wissenschaft für die physiologische Forschung sagt er: »Täglich mache ich die Erfahrung, daß man über die Tätigkeit der meisten Organe des lebenden Körpers kein Urteil fällen kann, wenn man sich nicht über den Bau des betreffenden Organs vollkommene Klarheit verschafft hat und zwar nicht nur durch eine Untersuchung am Menschen, sondern auch durch eine solche an verschiedenen Vierfüßlern, Vögeln, Fischen, ja oft auch an niederen Tieren«.

Das wichtigste allgemeine Ergebnis dieser Forschungen war Hallers Lehre von der Reizbarkeit und der Empfindung (der Irritabilität und der Sensibilität). Er betrachtete sie als besondere, mit physikalischen Kräften nicht zu verwechselnde Fähigkeiten der belebten Substanz. Wir erinnern uns, daß Borelli die Tätigkeit der Muskeln einer Elastizität dieser Organe zugeschrieben hatte. Haller dagegen erklärte die Fähigkeit sich zusammenzuziehen als eine den Muskeln innewohnende Eigenschaft und nannte diese Organe reizbar oder irritabel. Der gewöhnliche Reiz, welcher die Verkürzung der Muskeln bewirkt, gehe zwar von den Nerven aus, doch könnten an dessen Stelle auch andere Reize treten. Letztere können, wie Haller zeigte, noch eine Kontraktion des Muskels hervorrufen, wenn die Verbindung des letzteren mit dem Nerven unterbrochen ist, ein offenbar für seine Lehre günstiges Experiment.

Wie die Irritabilität ausschließlich an die Muskeln gebunden ist, so ist die Sensibilität nur in den Nerven anzutreffen. Sie vermittelt die Veränderungen, welche äußere Reize hervorrufen, dem Bewußtsein. Wie das geschieht, blieb zunächst unerklärt. Haller war indessen geneigt, ein feines, in den Nerven sich bewegendes Fluidum nach dem Vorgange Malpighis[179] anzunehmen. Selbst Kant huldigte dieser ziemlich grob materialistischen Anschauung von dem Zustandekommen der Empfindungen[180]. Die weit zutreffendere Vorstellung, daß die Tätigkeit der Nerven in einer vibrierenden Bewegung bestehe, vermochte Haller nicht anzuerkennen. Trotzdem ist in seiner Darstellung von der Sensibilität dieser Organe die später von Johannes Müller ausführlich entwickelte Lehre von den spezifischen Energien der Sinnesorgane schon im Keime enthalten. Besonders zeigt sich dies in der Darstellung, die Haller von der Physiologie des Auges gab. Danach rufen die vom Gegenstande kommenden Lichtstrahlen ein Bild auf der Netzhaut hervor, das eine Reizung des Sehnerven veranlaßt. Was wir empfinden, ist nicht der Gegenstand selbst, sondern der Eindruck, den dieser auf den Sehnerven ausübt. Es folgt daraus, daß die Empfindungen und die darauf sich aufbauenden Vorstellungen subjektiver Art sind. Trotzdem denkt Haller nicht daran, das Vorhandensein der Außenwelt zu leugnen. Die Erfahrung ist es, der nach ihm die Aufgabe zufällt, aus dem subjektiven Eindruck ein Urteil über die Natur der wahrgenommenen Gegenstände zu bilden. Mit dieser Lehre stimmten die Beobachtungen überein, daß auch mechanische Reize aller Art eine Lichtempfindung hervorzurufen vermögen. Daß die Netzhaut der Sitz der Lichtempfindung sei, war, wie wir erfuhren, von Mariotte auf Grund seines Versuches über den blinden Fleck[181] angezweifelt worden. Haller hielt jedoch an der früheren, schon von Kepler begründeten Ansicht fest. Er hob mit Recht hervor, daß die Aderhaut, die nach Mariotte das Sehen vermitteln sollte, keine Nerven enthält. Dagegen sei die Netzhaut ein Geflecht von Nervenfasern, welchen im ganzen Organismus die Vermittlung der Empfindungen zukomme.

Die besonderen Leistungen Hallers betreffen die Physiologie des Gefäßsystems und des Stimmorgans. Sie sind in seinem Meisterwerke, den Elementa physiologiae corporis humani, das 1757 und in den folgenden Jahren erschien, niedergelegt worden[182].

Haller erforschte besonders den Klappenapparat des Herzens und die Bewegungen dieses Organes und seines flüssigen Inhalts. Seine Untersuchung betraf ferner die Bewegung und die Geschwindigkeit des Blutes in den Arterien, sowie den Einfluß, den die Wandungen der letzteren auf den Blutstrom ausüben, und vieles andere mehr.

Hervorzuheben sind die Versuche, die beweisen sollten, daß der Pulsschlag im ganzen arteriellen System gleichzeitig erfolgt. An diese Versuche hat später E. H. Weber seine Anwendung der Wellenlehre auf die Lehre vom Kreislauf des Blutes angeknüpft und gefunden, daß die von Haller behauptete völlige Gleichzeitigkeit nicht besteht. Doch ergab sich, daß der Zeitunterschied nur den Bruchteil einer Sekunde ausmacht. Haller begründete seine Ansicht folgendermaßen: »Wenn man bei einem Menschen die rechte Hand auf die Gegend legt, wo das Herz liegt, und die linke an die Schläfenarterie oder an die Kniekehlenarterie bringt, so wird man finden, daß das Herz in dem nämlichen Augenblick gegen die Rippen stößt, in welchem es in allen genannten Arterien den Puls hervorbringt«[183].

Zu erwähnen sind auch die Versuche Hallers, welche darin bestanden, Stoffe in den Blutstrom einzuführen, um deren physiologische und therapeutische Wirkung zu untersuchen. Dieses unter dem Namen Gefäßinfusion bekannte Verfahren kam zwar schon im 17. Jahrhundert infolge der Entdeckung des Blutkreislaufes auf. Es wurde aber zuerst durch Haller und einen seiner Schüler auf zahlreiche Chemikalien (Pflanzengifte, Säuren, Arsenverbindungen, Kupfersalze usw.) ausgedehnt und schließlich von den Ärzten jener Zeit mit sehr ungünstigem Erfolge, wie sich begreifen läßt, zu therapeutischen Zwecken angewandt. Immerhin ist das Verfahren erwähnenswert, weil die in neuerer Zeit mit besserem Erfolge geübte subkutane Injektion darauf zurückzuführen ist.

Sehr eingehend und stets auf vergleichend anatomischer und physikalischer Grundlage fußend, untersuchte Haller den Kehlkopf und die Erzeugung der Stimme. Er wies nicht nur, wie es schon vor ihm geschehen, auf die Rolle der Stimmbänder hin, sondern er stellte vor allem auch fest, welche Aufgaben die einzelnen Kehlkopfknorpel, sowie die Mund- und die Nasenhöhle bei der Stimmbildung zu erfüllen haben.

Nicht so glücklich wie auf dem Gebiete der Physiologie war Hallers Wirken auf demjenigen der Entwicklungsgeschichte. Hier ist er unter den Verteidigern der sonderbaren, auf Harvey zurückgehenden Lehre von der Evolution[184] zu nennen, nach welcher jedes neu entstehende Wesen als im Keime vorgebildet (präformiert) gedacht wurde. Obgleich schon 1759 Caspar Friedrich Wolff die Lehre von der Epigenesis, d. h. der folgeweisen Entwicklung der Organe aus einfacheren Teilen (Zellen und Zellschichten) an Stelle der Evolutionstheorie setzte, fand letztere durch die Autorität Hallers eine solche Stütze, daß Wolffs Anschauungen dagegen nicht aufkommen konnten. Sie gerieten fast in Vergessenheit und gelangten erst ein halbes Jahrhundert später zur Anerkennung, nachdem für die Entwicklungsgeschichte durch Meckel, v. Baer und andere Forscher eine neue Aera angebrochen war.

Trotz dieses ablehnenden Verhaltens Wolff gegenüber hat Haller sich um die Entwicklungsgeschichte des Gefäßsystems und der Knochen bemüht und hierüber einige verdienstvolle Abhandlungen geschrieben (Sur la formation du coeur dans le poulet. 1758).

Die Anatomie hatte während des 17. Jahrhunderts in Holland, wo Swammerdam und Boerhave wirkten, einen bedeutenden Aufschwung genommen. Sie erlebte im 18. Jahrhundert auch in Deutschland eine kräftige Förderung. Vor allem ist hier Lieberkühn als derjenige zu nennen, der die anatomische Kunst von Holland nach Deutschland verpflanzte. Lieberkühn, ein Schüler Boerhaves, kam 1740 nach Berlin und wurde dort Mitglied der Preußischen Akademie der Wissenschaften. Vergeblich waren die Bemühungen dieser Gesellschaft, auch den großen Physiologen Albrecht von Haller zu gewinnen und so Berlin zum Mittelpunkt der medizinischen Wissenschaften zu machen. Lieberkühn war nicht nur ein eifriger Präparator, sondern er lehrte die Deutschen auch mit Hilfe des Mikroskops den feineren Bau der tierischen Gewebe untersuchen. Er verstand es meisterhaft, die Methode der Gefäßinjektion zu handhaben. Die bedeutendste Entdeckung Lieberkühns war diejenige der Darmzotten, jener winzigen Ausstülpungen der Darmwandung, die man später wohl als die inneren Wurzeln des Tieres bezeichnet hat[185].

Lieberkühns Schüler und sein Nachfolger in der Preußischen Akademie war Johann Friedrich Meckel, der Ältere, dem die Nervenanatomie manche Entdeckung verdankt. Die Familie Meckel nahm auf dem Gebiete der Anatomie durch mehrere Generationen eine führende Stellung ein. Vor allem war es Johann Friedrich Meckel der Jüngere, der auf den Vorarbeiten seines Vaters und seines Großvaters fußend zu Beginn des 19. Jahrhunderts der vergleichenden Anatomie in Deutschland eine Heimstätte bereitete. Dabei vermochte er sich auf eine von seinem Großvater begründete und von seinem Vater unter Aufwendung bedeutender Mittel erweiterte Sammlung zu stützen, die zu den ersten des 18. Jahrhunderts zählte.