11. Die wissenschaftliche Begründung der Entwicklungslehre.

Den zuletzt geschilderten entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen gebührt nicht nur das Verdienst, daß sie eine festere Begründung des natürlichen Systems der Pflanzen und der Tiere ermöglichten, sie haben den Blick auch über das Werden des Einzelwesens hinaus auf die Frage nach der Entstehung der Art, ja des gesamten so mannigfach gegliederten Systemes selbst gelenkt.

Schon im 18. Jahrhundert machte sich gegen den starren Artbegriff, der Linné bei dem Ausbau seines Systems geleitet hatte, Einspruch geltend. Dem Gedanken Linnés, daß so viel Arten vorhanden seien, als Gott im Anbeginn geschaffen habe, stellte Buffon die Ansicht gegenüber, daß das System eine vom Menschen geschaffene Abstraktion sei [347]. In der Natur gibt es nach ihm nur Individuen und das, was wir Arten, Gattungen, Ordnungen und Klassen nennen, sind eben nichts weiter als Begriffe, die der Mensch geschaffen. Diese Auffassung Buffons stand zu der im 18. Jahrhundert herrschenden Systematik im schroffsten Widerspruche. Seine Bemerkungen über das Wesen der Art und des Systems wurden daher von den meisten Zeitgenossen nur als geistreiche Einfälle betrachtet.

Eine Weiterbildung erfuhren die Gedanken Buffons vor allem durch St. Hilaire und Lamarck, doch vermochten die Bemühungen dieser Männer gegenüber der Autorität eines Cuvier [348], nach dessen Ansicht die Fauna und die Flora einer jeden geologischen Periode neu erschaffen sein sollte, nicht Stand zu halten.

St. Hilaire [349] bekämpfte mit großer Entschiedenheit die Ansicht, daß die Arten geschaffen seien und sich unverändert erhalten hätten. Nach ihm waren sie steten, langsamen Änderungen unterworfen, deren Ursache er in dem Wechsel der Lebensbedingungen erblickte. Beispielsweise sollten die Vögel aus den Eidechsen infolge der allmählichen Verminderung des Kohlendioxydgehalts der Luft und ihrer Anreicherung mit Sauerstoff entstanden sein.

Diese infolge der Ablagerung der Steinkohle eingetretene Änderung der Atmosphäre hat nach St. Hilaire die bei den Vögeln beobachtete höhere Bluttemperatur und kräftigere Muskeltätigkeit zur Folge gehabt. Um seine Ansicht zu bekräftigen, bemühte sich St. Hilaire, den Einfluß der Lebensbedingungen durch Versuche nachzuweisen. So gelang es beispielsweise, permanente Larven des Wassersalamanders zu erhalten.

Während St. Hilaire die Ursache der Artenbildung in den Änderungen der Umwelt erblickte, erklärte der gleichfalls durch Buffons Spekulationen angeregte Lamarck [350] die Entstehung neuer Arten ebenso einseitig aus dem Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe, also aus dem Verhalten des Organismus selbst. Durch den Gebrauch eines Organes wird sein Wachstum gefördert, durch den Nichtgebrauch verkümmert es. Genügend lange Zeiträume, eine gewisse Variabilität der Formen, Veränderung der Gewohnheiten, der äußeren Einflüsse und die Vererbung geringer erworbener Abänderungen: Das sind nach Lamarck [351] diejenigen Faktoren, die in erster Linie das Entstehen neuer Formen aus den vorausgegangenen bewirkt haben. Die Form ist also nicht etwa ursprünglich auf die Lebensweise eingerichtet. Es verhält sich vielmehr gerade umgekehrt, indem die Form erst infolge der Anforderungen, welche die Umwelt an die Organismen stellt, entstanden ist. Dies Entstehen ist nach Lamarck auf eine nach mechanischen Prinzipien wirkende Reaktion des Organismus gegenüber den Einflüssen der Außenwelt zurückzuführen. Recht klar kommt diese Auffassung in folgenden Worten zum Ausdruck: »Nicht die Form des Körpers oder seiner Teile bestimmt die Gewohnheiten und die Lebensweise des Tieres, sondern es sind im Gegenteil die Gewohnheiten, die Lebensweise und alle anderen einwirkenden Umstände, die mit der Zeit die Form des Körpers und seiner Organe gebildet haben. Mit neuen Formen wurden dann neue Fähigkeiten erlangt. Auf diese Weise hat die Natur die Lebewelt so gestaltet, wie wir sie heute erblicken [352].«

Sämtliche Arten sind nach Lamarck also wirklich miteinander verwandt. Eine solche Blutsverwandtschaft läßt sich nicht als eine von der niedrigsten Form zur höchsten fortschreitende Reihe, sondern nur nach dem Muster eines Stammbaumes darstellen. Lamarck war der erste, der sich dieser Art der natürlichen Anordnung der Organismen bediente. Die niedrigsten Tiere und Pflanzen sind nach Lamarck durch Urzeugung entstanden. Die Entwicklung der höheren Tierformen setzte an zwei Punkten ein, nämlich bei den Infusorien und bei den Würmern. Einen Beweis für seine Lehren erblickte Lamarck in den Übergangsformen, die von den fossilen Arten eines Kreises mitunter zu den lebenden hinüberführen. Sehr deutlich ließ sich dieser Übergang, wie Lamarck nachwies, z. B. bei den Mollusken erkennen.

An Beispielen dafür, wie der Gebrauch der Organe die Entwicklung einer Form bestimmt hat, ist in Lamarcks Werken kein Mangel. Erwähnt sei z. B., daß sich die Schwimmhäute durch die Anpassung an das Leben im Wasser entwickelt haben sollen. Die lange Zunge der Spechte oder des Ameisenfressers wurde auf die Art der Nahrungsaufnahme zurückgeführt. Die ausgedehnte Lunge der Vögel und die damit in Verbindung stehende erhöhte Atmungsfähigkeit faßte Lamarck als eine Anpassung an die Bedingungen des Vogelfluges auf, während St. Hilaire, wie schon erwähnt, Änderungen in der Beschaffenheit der Atmosphäre als die Ursache für den Übergang gewisser Tierformen vom Land- zum Luftleben betrachtete.

Der Gedanke, daß die Arten nicht konstant, sondern durch allmähliche Umbildung aus älteren Formen hervorgegangen seien, wurde, wie aus dem Gesagten hervorgeht, von Lamarck mit voller Klarheit entwickelt und mit vielen Gründen belegt. Doch waren die von ihm hervorgehobenen Momente nicht ausreichend, um die Zeitgenossen zu überzeugen. Den meisten unter ihnen galt der Mann, der als der eigentliche Begründer der Deszendenztheorie bezeichnet werden muß, als ein Phantast [353]. Manche seiner Ansichten, wie z. B. diejenige, daß der lange Hals der Giraffe von dem beständigen Hinaufrecken nach dem Laube der Bäume herrühre, wurden geradezu verspottet. Dennoch blieb das Problem, den Grund für die Verwandtschaft und die während der geologischen Entwicklung bewahrte Kontinuität der Lebewelt zu finden, nachdem es einmal aufgeworfen, die Triebfeder, die zu fortgesetzter Spekulation und Beobachtung angeregt und endlich zu einer insofern wenigstens befriedigenden Lösung geführt hat, als der Transformismus den meisten heute nicht mehr eine unsichere Hypothese, sondern eine festbegründete Theorie ist.

Etwa zur selben Zeit als Lamarck seine Lehre entwickelte äußerte auch der Deutsche Blumenbach, dem wir die Einteilung des Menschengeschlechts in fünf Hauptrassen verdanken, Zweifel an der Lehre von der Konstanz der Arten. Blumenbach ging von einigen geschichtlich beglaubigten Fällen des gänzlichen Verschwindens einer Art aus. Er bemerkt dazu, es sei mehr als wahrscheinlich, daß nicht die eine oder die andere Art, sondern die ganze, vor dem Auftreten des Menschen vorhanden gewesene Schöpfung untergegangen sei [354]. Einen Beweis dafür erblickte er besonders in den hunderten von fossilen Ammonitenarten, von denen man in der heutigen Schöpfung kein lebendes Exemplar mehr findet.

Blumenbach ist zwar geneigt, in der Entwicklung der organischen Welt Katastrophen anzunehmen, nach deren Beendigung die Natur neue organische Bildungen hervorgebracht habe. Er ist aber andererseits auch nicht abgeneigt, das Aussterben von Arten und die Entstehung neuer Arten aus einer »Veränderlichkeit oder Unbeständigkeit der Natur« zu erklären. Zu den auffallendsten Beweisen für eine solche Veränderlichkeit rechnet Blumenbach die Entstehung von Spielarten. Um die Mitte des 16. Jahrhunderts habe man z. B. keine andere Tulpe in Europa gekannt als die gemeine gelbe Stammart. Und keine 200 Jahre später habe ein Liebhaber dieser Pflanze 3000 verschiedene Spielarten zusammenbringen können [355].

Die wichtigsten Ursachen der Abänderung erblickte Blumenbach im Klima, in der Nahrung und in der Lebensweise. Durch Wanderungen der Organismen könnten diese Einflüsse sich ändern, und »so habe es gar nichts gegen sich, daß in der Gesamtflora und Fauna Gattungen aussterben und neue entstehen.«

Die Lehre von einer allmählichen Entwicklung der Lebewelt hatte, noch bevor Darwin mit seiner Theorie hervortrat, auch durch die vergleichende und vor allem durch die genetische Untersuchung der lebenden Formen eine wichtige Grundlage erhalten. Es geschah dies besonders durch die von Nägeli ins Leben gerufene und von Hofmeister mit dem größten Erfolge angewandte entwicklungsgeschichtliche Methode. Sie besteht darin, die Entstehung des Einzelwesens aus dem Ei oder der Spore in seinem Aufbau von Zelle zu Zelle mit dem Mikroskop zu verfolgen und alle Stadien der Entwicklung auf Zellteilungen und die Anordnung der entstandenen Elemente zurückzuführen. Nur auf diesem Wege war es möglich, in die verwandtschaftlichen Beziehungen (Verwandtschaft hier zunächst im älteren, bildlichen Sinne verstanden) der niederen zu den höheren Formen einzudringen. Den Nachweis, daß eine solche Verwandtschaft z. B. die früher als etwas ganz Getrenntes betrachteten Gruppen der Moose, Farne, Schachtelhalme, Koniferen und Blütenpflanzen verbindet, führte Hofmeister. Dieser Nachweis ist das Hauptergebnis seiner »Vergleichenden Untersuchungen über die Keimung der höheren Kryptogamen und die Samenbildung der Koniferen«[356].

Der gemeinsame Grundzug, der nach Hofmeisters Befunden die großen Gruppen des Pflanzenreiches beherrscht, besteht in dem periodischen Wechsel zwischen einer geschlechtlichen und einer ungeschlechtlichen Generation. Die gleiche Erscheinung hatten die Untersuchungen über die Fortpflanzung mehrerer Klassen der niederen Tiere kennen gelehrt [357]. Die eigentliche Bedeutung des Generationswechsels ist zwar dunkel geblieben. Daß sich aber in ihm eins der wichtigsten Entwicklungsgesetze ausspricht, hat der weitere Gang der Forschung immer deutlicher erkennen lassen.

Die Erscheinung des Generationswechsels wurde durch Hofmeister zunächst an den niedrigsten Moosen, den als flache Scheiben dem Boden anliegenden Lebermoosen verfolgt. Die Lebermoose bilden weibliche und männliche Fortpflanzungsorgane. In dem weiblichen Organ, dem Archegonium (Abb. [37]), entwickelt sich die ruhende Eizelle. Das männliche Organ (Antheridium) bildet die Spermatozoiden, welche ausschwärmen und sich mit der Eizelle vereinigen. Infolge dieses Befruchtungsvorganges teilt sich die Eizelle (Abb. [37]) und wächst unter fortgesetzter Zellteilung zu einem die neue Generation vorstellenden Gebilde (cc in Abb. [38]) aus. In diesem Gebilde entstehen auf ungeschlechtlichem Wege die Moossporen. Es führt daher den Namen Sporogonium. Aus den Sporen entwickelt sich wieder der flache Thallus des Lebermooses.

Abb. 37. Befruchtetes Archegonium eines Lebermooses (nach Hofmeister).

Abb. 38. Junges Sporogonium (sg) eines Lebermooses (nach Hofmeister).

Die Laubmoose zeigen das gleiche Verhalten. Auch bei ihnen entsteht aus der Spore die Moospflanze, an der sich die Archegonien und die Antheridien entwickeln. Aus der befruchteten Eizelle entsteht als zweite Generation die bekannte, mitunter auf einem fünf bis zehn Zentimeter langen Stiele sitzende Sporenkapsel. Ihr entspricht bei dem Farnkraut der Wurzelstock und die besonders in die Augen fallenden, Sporen tragenden Blätter. Die aus den Sporen des Farnkrauts oder des Schachtelhalms entstehende, geschlechtlich sich vermehrende Generation ist auf ein zartes flaches Pflänzchen, den Vorkeim, reduziert, an dem sich wieder Archegonien und Antheridien bilden.

Die Untersuchung der Keimungsvorgänge der Blütenpflanzen und einiger den Übergang von den Kryptogamen zu den Blütenpflanzen bildender Formen ließ erkennen, daß der Vorkeim immer mehr zurücktritt. In der noch den Farnen zugerechneten Selaginella z. B. entwickelt er sich innerhalb der Haut der Spore. Bei den Koniferen ist ein innerhalb der Eizelle vor der Befruchtung entstehendes Gewebe, das Endosperm, als das Analogon des Vorkeims zu betrachten. Bei den Phanerogamen endlich finden sich nur noch gewisse Andeutungen und Spuren des die niederen Formen beherrschenden Entwicklungsgesetzes.

Eine solch klare, verwandtschaftliche Beziehung, wie sie Hofmeister für die großen Gruppen des Pflanzenreiches nachgewiesen, hatten die morphologischen Untersuchungen der Zoologen noch nicht erkennen lassen. Den scharf getrennten Typen oder Bauplänen Cuviers waren vielmehr neue gesonderte Gruppen mit morphologisch stark voneinander abweichenden Merkmalen zur Seite getreten. So hatte man Cuviers Strahltiere in die einen Darm besitzenden Stachelhäuter (Seeigel, Seesterne) und die darmlosen Coelenteraten (Seerosen, Quallen) gesondert [358].

Auch in dem Kreise der Würmer und der Weichtiere traten beim näheren Studium mehr Abweichungen innerhalb des von diesen Kreisen umschlossenen Formenreichtums als verwandtschaftliche Züge hervor. Daß solche dennoch vorhanden und imstande sind, die Kluft zwischen den großen Typen zu überbrücken, ließen die embryologischen Forschungen mutmaßen. Schon von Baer [359], der in den ersten Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts die moderne Embryologie ins Leben rief, glaubte in dem Primitivstreifen der Gliedertiere und der Wirbeltiere einen Hinweis auf eine gewisse, wenn auch sehr weit entfernte Verwandtschaft dieser Gruppen erblicken zu dürfen. In einem kurzen Momente der Entwicklung findet nach ihm eine Übereinstimmung zwischen den Wirbeltieren und den wirbellosen Tieren statt. »Je weiter wir in der Entwicklung zurückgehen«, sagt von Baer, »desto mehr finden wir auch bei sehr verschiedenen Tieren eine Übereinstimmung. Wir werden hierdurch zu der Frage geführt, ob nicht im Beginne der Entwicklung alle Tiere im wesentlichen sich gleich sind, und ob nicht für alle eine gemeinsame Urform besteht«. Da der Keim das unvollkommene Tier vorstelle, so könne man nicht ohne Grund behaupten, daß die einfache Blasenform die gemeinschaftliche Grundform sei, aus der sich alle Tiere nicht nur der Idee nach, sondern historisch entwickelt hätten.

Auch der Umstand, daß aus der Eizelle sowohl bei den niederen als auch bei den höheren Tieren nach einer Reihe von Zellteilungen zunächst zwei Schichten oder Keimblätter hervorgehen, wurde schon seit den vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts als ein allgemeines Gesetz dargetan. Huxley erkannte (1849), daß die Entwicklung bei den Pflanzentieren kaum über dieses von Häckel später als Gastrula bezeichnete Stadium hinausgeht. (Siehe den in Abb. [39] dargestellten Schnitt durch den Süßwasserpolypen.) Die aus zwei Schichten gebildete Gastrula wurde von Kowalevsky als das Jugendstadium des einfachsten Wirbeltieres, des Amphioxus lanceolatus, nachgewiesen [360].

Abb. 39. Schematischer Längsschnitt durch den Süßwasserpolypen.

Kowalevsky suchte durch seine über das gesamte Tierreich ausgedehnten embryologischen Untersuchungen die schon von Huxley ausgesprochene Vermutung zu bestätigen, daß das innere und das äußere Keimblatt (das Entoderm und das Ektoderm) der in allen Tierkreisen – die einzelligen Urtiere selbstverständlich ausgenommen – auftretenden Gastrula homologe Bildungen seien. Im Sinne der von Kowalevsky begründeten und von Haeckel nach der phylogenetischen Seite ausgebauten Keimblätterlehre entsprechen also die aus der Keimscheibe des Wirbeltieres entstehenden Zellschichten den in Abb. [40] dargestellten Keimblättern des Amphioxus und denjenigen, welche die Pflanzentiere, sowie die ersten Entwicklungsstadien der Stachelhäuter, der Würmer, der Insekten und der Mollusken aufweisen [361].

Abb. 40. Durch Einstülpung der einschichtigen Keimblase entstehende Gastrula von Amphioxus.

Für die Einheit des Tierreichs und gegen eine scharfe Gliederung nach bestimmten Bauplänen, wie sie Cuvier gelehrt hatte, sprach auch die Entdeckung zahlreicher Übergangsformen. Auf das sonderbare, als Schnabeltier bezeichnete Säugetier, das nicht nur Eier legt, sondern auch einige Merkmale des Vogelkörpers aufweist, hatte schon Lamarck hingewiesen. Eine Übergangsform, die zwischen dem Vogel und dem Reptil steht, entdeckten die Paläontologen in dem Archaeopteryx oder Urvogel.

Die im Vorstehenden geschilderten, neuen Anschauungen konnten erst Wurzel fassen und die biologischen Wissenschaften umgestalten, als man ganz allgemein mit dem tief eingewurzelten Dogma von der Konstanz der Arten brach und deren allmähliche Entstehung aus früheren Formen annahm, dergestalt, daß alle Organismen in höherem oder geringerem Grade blutsverwandt seien. Dann erst vermochte sich diese als Deszendenztheorie bezeichnete Lehre Bahn zu brechen. Vorher fehlte es ihr an einer genügenden wissenschaftlichen Begründung. Auch waren die einzelnen naturgeschichtlichen Wissenszweige noch nicht auf dem Standpunkte angelangt, daß sie dieser Theorie schon bedurft hätten. Dieser Fall trat gegen die Mitte des 19. Jahrhunderts ein. Die Geologie hatte das Dogma von den wiederholten Neuschöpfungen verlassen, die Ergebnisse der Paläontologie wiesen auf eine allmähliche Annäherung der untergegangenen Formenkreise an unsere heutige Lebewelt hin, und die morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Befunde ließen sich mit dem Dogma von der Konstanz der Arten nicht länger vereinigen. Trotzdem war die Herrschaft dieses Dogmas eine solch allgemeine, daß sich zunächst nur vereinzelte Stimmen dagegen erhoben, die außerdem verhallen mußten, solange man nichts Besseres an die Stelle der älteren Anschauungen zu setzen vermochte. Die Frage nach der Entstehung der Arten blieb das »Mysterium der Mysterien«, bis im Jahre 1859 Charles Darwin [362] Licht über sie verbreitete.

Charles Robert Darwin wurde am 12. Februar 1809 in Shrewsbury geboren. Seine Neigung zu den Naturwissenschaften, in der er dem Großvater Erasmus glich, zeigte sich schon in den Knabenjahren. Charles Darwin studierte in Cambridge, wo er sich besonders mit Anatomie, Botanik und Geologie beschäftigte. Eine bestimmte Richtung erhielt die Tätigkeit Darwins erst während einer Weltumseglung, die von 1831-1836 währte. Eingehende Studien, die er während dieser Reise über die lebenden und die fossilen Formen Südamerikas, sowie über die Flora und die Fauna der Galapagosinseln anstellte, haben ihn zu seinen Untersuchungen und Spekulationen über die Entstehung der Arten angeregt. Neben rein wissenschaftlichen Arbeiten hat ihn das Problem seit seiner Rückkehr bis zu seinem Tode (1882) unausgesetzt beschäftigt [363].

Zunächst begab sich Darwin an ein geduldiges Sammeln und Erwägen aller Arten von Tatsachen, die möglicherweise in irgend einer Beziehung zu dem Problem stehen konnten, mit dem sich schon der Großvater Darwins [364] in seiner »Zoonomie« beschäftigt hatte. Schon vor Lamarck hatte dieser die Lehre von der Entwicklung der Arten nicht nur klar ausgesprochen, sondern sie auch auf bestimmte Ursachen zurückzuführen gesucht. Unter diesen Ursachen der Entwicklung spielt der Gebrauch und der Nichtgebrauch der Organe gleichfalls schon eine wichtige Rolle. Zu den mechanisch wirkenden Ursachen gesellen sich nach Erasmus Darwin auch psychische, wie der Hunger, die Wollust und der Sicherheitstrieb.

Von dem Einfluß, den die Lehren Erasmus Darwins auf seinen Enkel Charles Darwin ausgeübt haben, handelt eine unter dem Titel Charles und Erasmus Darwin veröffentlichte Abhandlung von Walther May (Archiv für die Geschichte der Naturwissenschaften und der Technik, 1909, S. 1-90). Danach kann, obgleich Darwin in jüngeren Jahren die »Zoonomie« seines Großvaters bewunderte, ein tieferes Abhängigkeitsverhältnis nicht angenommen werden. Der Einfluß, den Lyell und Malthus auf Charles Darwin ausgeübt haben, ist jedenfalls viel bedeutender gewesen.

Lyells Prinzipien der Geologie [365] waren erschienen, kurz bevor Darwin seine Weltreise antrat. Unter dem Eindruck der von Lyell in diesem epochemachenden Werke entwickelten Lehre von den allmählichen Veränderungen der Erde, hatte Darwin die geologische und die paläontologische Erforschung Südamerikas unternommen. Nach seiner Rückkehr hatte er sich in die Lehren des Nationalökonomen Malthus vertieft. In einer Schrift [366] vom Jahre 1798 hatte dieser den Gedanken entwickelt, daß die Vermehrung und die Beschaffung von Nahrung die treibenden Kräfte der menschlichen Gesellschaft seien. Aus dem Umstande, daß die Vermehrung nach geometrischem Verhältnis, also sehr rasch erfolgt, während das erforderliche Mehr an Nahrung sich nur in bescheidenen Grenzen beschaffen läßt, ergibt sich ein Widerstreit zwischen den beiden Faktoren, dessen Ergebnis das jeweilige Maß der Bevölkerung ist.

Als Regulatoren, die aus diesem Widerstreit das Gleichgewicht hervorgehen lassen, betrachtet Malthus diejenigen Umstände, die einer allzustarken Vermehrung entgegenwirken. Solche hemmenden Einflüsse sind mangelhafte Ernährung, Krankheiten, Kriege usw. Aus diesem Kampfe mit ungünstigen Umständen gehen die kräftigeren Individuen als Sieger hervor, während die schwachen und unfähigen unterliegen und ausscheiden. Malthus kommt bekanntlich zu dem Schlusse, daß die Menschheit jene beiden treibenden Faktoren beherrschen, d. h. dafür sorgen müsse, daß die Vermehrung und die Aufschließung neuer Quellen des Wohlstandes gleichen Schritt halten.

Die Malthussche Lehre ist ohne Zweifel das bei weitem wichtigste Fundament der von Darwin entwickelten Theorie gewesen. Das von Malthus aufgefundene Prinzip, muß sich, schließt Darwin, mit »verstärkter Kraft auf das gesamte Tier- und Pflanzenreich übertragen.« Denn im Naturzustande ist keine künstliche Beschaffung von Nahrungsmitteln und keine überlegte Einschränkung der Vermehrung möglich. Dazu kommt, daß die Vermehrung vieler Tier- und Pflanzenarten, wenn alle Keime auch nur einer einzigen Art zur Entwicklung gelangten, binnen kurzem die gesamte Erde mit dieser einen Art bedecken würde.

Darwin [1] knüpfte ferner an die bekannte Tatsache an, daß der Mensch durch bewußte Zuchtwahl innerhalb geschichtlicher Zeiten aus den von ihm in Zucht genommenen Tier- und Pflanzenarten Varietäten erzeugt hat, die von der Stammart in solchem Grade abweichen, daß man in der Unkenntnis des wahren Sachverhaltes diese Varietäten als neue Arten betrachten würde. Seine Untersuchungen richteten sich auf die Frage, ob in der Natur Umstände wirken, die in der gleichen Weise wie die vom Menschen ausgeübte Zuchtwahl tätig sind. Diese Frage ist durch Darwin in seinem Werke über die Entstehung der Arten [367] bejaht worden.

Der in Anlehnung an Malthus entstandene Grundgedanke Darwins ist der folgende. Die Einzelwesen einer Art stimmen nicht vollkommen überein, sondern sie zeigen kleine Abweichungen, die der Züchter, indem er sich auf das Gesetz der Erblichkeit stützt, in der von ihm gewünschten Richtung zu steigern vermag. Es ist somit auch für den natürlichen Verlauf die Möglichkeit einer derartigen Steigerung gegeben, wenn Verhältnisse obwalten, welche die Rolle des Züchters zu übernehmen vermögen. Derartige Verhältnisse bestehen nach Darwin in der raschen Vermehrung aller Lebewesen und in dem hierdurch hervorgerufenen Kampfe um die Existenzbedingungen. Aus diesem Kampfe werden diejenigen Einzelwesen als die Überlebenden hervorgehen, die hinsichtlich der Anpassung an jene Bedingungen durch irgend welche Vorzüge vor ihren Mitbewerbern ausgezeichnet sind. Indem ferner die Überlebenden allein zur Fortpflanzung gelangen, übertragen sie jene Vorzüge auf ihre Nachkommen, so daß im Lauf der Generationen ebensolche Steigerungen stattfinden werden, wie sie der Mensch durch künstliche Zuchtwahl bewirkt. Auch ist in hohem Grade wahrscheinlich, daß unter Zuhilfenahme geologischer Zeiträume Änderungen erfolgen, die über den Gattungscharakter hinausgehen.

Durch die Lehre Darwins ist es in vielen Fällen möglich gewesen, das, was früher als zweckmäßige, zielbewußte Einrichtung erschien, wie die Beziehungen der Blumen und Insekten, begreiflicher erscheinen zu lassen. Legt man die Deszendenztheorie zugrunde, so erscheint ferner das System nicht mehr als eine Summe von Abstraktionen, sondern als der Ausdruck der natürlichen Verwandtschaft aller aus einem gemeinsamen Ursprung entstammenden Lebewesen. Auch auf dem Gebiete der Geologie erscheint jetzt manches Rätsel gelöst. Die fossilen Arten wurden nicht vernichtet und durch neue ersetzt, wie noch der hervorragendste zur Zeit Darwins lebende deutsche Geologe [368] annahm, sondern sie sind als die Stammformen der jetzt die Erde bevölkernden Arten zu betrachten. Dementsprechend ist trotz zahlloser Lücken der geologischen Urkunde, wenn man die ausgestorbenen Lebewelten von der ältesten bis zur jüngsten Formation vergleicht, eine allmähliche Vervollkommnung und eine stete Annäherung an den Charakter der heutigen Fauna und Flora nicht zu verkennen. Faßt man ferner nur die Lebewelt eines begrenzten Landstrichs ins Auge, so findet man häufig in den jüngsten Ablagerungen, welche den Boden dieses Landstrichs zusammensetzen, Überreste von Tierformen, die von den jetzigen Bewohnern des betreffenden Landes nur wenig verschieden sind. Dieser Umstand war es auch, der Darwin zu seinen Betrachtungen anregte und sich ihm geradezu aufdrängte, als er sich im Jahre 1837 auf seiner Weltumsegelung der naturgeschichtlichen und geologischen Erforschung Südamerikas widmete. In den diluvialen und tertiären Bildungen jenes Erdteils fanden sich nämlich zahlreiche Überreste riesiger Gürtel- und Faultiere, also von Typen, die noch heute der Fauna jenes Landes ihr charakteristisches Gepräge verleihen [369].

»Diese wunderbare Verwandtschaft«, schrieb Darwin schon damals, »zwischen den lebenden und den ausgestorbenen Tieren eines und desselben Erdteils wird unzweifelhaft mehr Licht auf das Erscheinen organischer Wesen, sowie auf ihr Verschwinden werfen als irgend eine andere Gruppe von Tatsachen.«

Ebenso wichtig wie die Gegenüberstellung fossiler und verwandter lebender Formen wurde für die Lösung des Problems der Entstehung der Arten ein Vergleich zwischen den Organismen eines Kontinentes und denjenigen einer benachbarten Inselgruppe. Darwin stellte diesen Vergleich auf den Galapagosinseln an, einer Gruppe, die nahezu tausend Kilometer von Südamerika entfernt ist. Was sich ihm aufdrängte, war die Beobachtung, daß die Inseln eine in den Gattungen ähnliche, in den Arten aber abweichende Flora und Fauna besaßen, wie sie der benachbarte Kontinent aufwies. »Der Naturforscher«, schrieb Darwin, »der die Bewohner der Galapagosinseln betrachtet, fühlt, daß er auf amerikanischem Boden steht, obwohl er noch einige hundert englische Meilen von dem Festlande entfernt ist.« Offenbar war diese Tatsache, die sich auch an anderen einem Kontinente benachbarten Inselgruppen beobachten ließ, mit der Annahme einer unabhängigen Schöpfung der Arten nicht zu vereinigen. Es lag vielmehr nahe, eine auf natürlichem Wege erfolgte Besiedelung der Inseln von seiten der Kontinente anzunehmen. Die Abweichungen in den Arten ließen sich am ungezwungensten daraus erklären, daß die Kolonisten im Laufe der Zeit zwar Abänderungen erfahren haben, ihren Ursprung aber immer noch deutlich erkennen lassen.

Trotz der großen Bedeutung, welche die von Darwin aufgedeckten Beziehungen für das Eindringen in den Zusammenhang biologischer Erscheinungsreihen besitzen, blieb die Theorie doch weit davon entfernt, eine ursächliche Erklärung der Lebewelt zu geben. Es regten sich erhebliche Zweifel, ob das aus Millionen wunderbar gefügter Zellen aufgebaute Wirbeltier oder gar der Mensch, welcher dichtet und denkt und sich die Naturkräfte zu Dienerinnen macht, allein durch nützliche Anpassung aus dem mikroskopisch kleinen Protoplasmaklümpchen hervorgehen konnte. Versetzt man sich ferner zu den Anfängen des Lebens zurück! Die Erde empfängt oder erzeugt die ersten, einfachsten Organismen, alle entwickelteren Wesen fehlen noch. Wie konnte bei einer solchen Einförmigkeit das Spiel der natürlichen Auslese beginnen? Man darf ferner nicht vergessen, daß wir der Frage nach der ersten Entstehung des organisierten Stoffes, sowie der Natur seiner wunderbaren Eigenschaften auch heute noch ratlos gegenüberstehen.

Darwins Lehre fand denn auch von vornherein nicht nur rasch überzeugte Anhänger, sondern auch viel Widerspruch. Der Kampf um ihre Richtigkeit wurde sogar oft mit Schärfe, ja mit Erbitterung geführt, zumal dort, wo religiöse und politische Gesichtspunkte in diesen Kampf hineingezogen wurden. Zu einem Dogma, von dessen Wahrheit jeder Gebildete überzeugt sein müsse, wurde die Selektionstheorie von einer großen Anzahl deutscher Gelehrter gestempelt. Darwin wurde als der Koppernikus der organischen Welt bezeichnet. Wer an ihm zweifelte, lief Gefahr, als unwissenschaftlich und rückständig verschrieen zu werden, auch wenn sich der Zweifel aus rein wissenschaftlichen Gründen regte. Wenn wir heute auf diese von 1860 bis gegen das Ende des 19. Jahrhunderts dauernden Kämpfe für und wider die Darwinsche Lehre zurückblicken, so kann man sich nicht verhehlen, daß sie ihren Ursprung nicht nur in dem Mangel vorurteilsfreien Denkens und sachlicher Beurteilung haben. Was diese Kämpfe mit veranlaßte, war das Fehlen des geschichtlichen Sinnes. Es wurde in der Einleitung zu diesem Bande hervorgehoben, daß nichts so sehr imstande ist, die Einseitigkeit und den Dogmatismus aus der Wissenschaft fern zu halten, wie die historische Betrachtungsweise. Das mit dem Ende des vorigen Jahrhunderts einsetzende Emporblühen der Wissenschaftsgeschichte bietet die beste Gewähr für eine ruhige und erfolgreiche Entwicklung der naturwissenschaftlichen Forschung. Den Übertreibungen der darwinistischen Richtung trat Darwin selbst entgegen. Er erblickte in der natürlichen Zuchtwahl nicht das einzige, wie seine Anhänger wollten, sondern nur das hauptsächlichste Mittel der Umbildung der Arten.

Wenn auch Darwins Theorie das Problem der Entstehung der Arten nicht zu lösen vermochte, so bedeutete sie doch einen wichtigen Schritt auf dem Wege zu dieser Lösung. Außerdem hat diese Theorie nicht nur der Biologie, sondern auch fast sämtlichen übrigen Wissenszweigen von der Astronomie bis zur Soziologie eine Fülle von Anregungen geboten. In einem ganz neuen Lichte erschien vor allem der Mensch. Darwin hatte seine Stellung innerhalb der Schöpfung zunächst von seinen Betrachtungen ausgeschlossen und nur bemerkt, durch seine Theorie »werde auch auf den Ursprung des Menschen und seine Geschichte Licht geworfen werden«. Der erste der auf Grund der Deszendenzlehre die Stellung des Menschen in der Natur wissenschaftlich und zwar besonders vom Standpunkte des Anatomen untersuchte, war Huxley (1863). Er wies nach, daß im äußeren und inneren Bau, besonders im Bau des Gehirns, ein größerer Abstand zwischen den niederen und den höheren Affen vorhanden ist, als zwischen den letzteren und dem Menschen. Die schon von Linné und von Blumenbach geäußerte Ansicht, daß der Mensch naturhistorisch mit den Primaten zu einer Gruppe zu vereinigen sei, wurde also nur bestätigt.

Darwin selbst veröffentlichte im Jahre 1871 ein zweibändiges Werk [370], in dem er eingehend darzulegen suchte, daß der Mensch von einer niedriger stehenden Form abstammt, welches die Art seiner Entwicklung war und welchen Wert die Unterschiede zwischen den einzelnen Menschenrassen besitzen.

Mit der Einreihung des Menschen in die Welt der übrigen Organismen begann ein Suchen nach den Ahnen der höheren Tiere und den diesen Ahnen noch heute entsprechenden Zwischenformen. Kowalevsky erblickte sie in den Tunikaten oder Manteltieren, die in ihrer Entwicklung manche Analogie mit dem Urwirbeltier, dem Amphioxus, erkennen lassen. Semper dagegen glaubte verwandtschaftliche Beziehungen zwischen den Wirbeltieren und den Ringelwürmern nachweisen zu können [371]. Am weitesten erging sich in Spekulationen über die Stammesgeschichte der Wirbeltiere, einschließlich des Menschen, der Jenenser Zoologe Haeckel. Er war beherrscht von dem Gedanken, daß die Entwicklung des Einzelwesens die Stammesgeschichte in ihren Hauptzügen wiedererkennen lasse. Diesen Satz betrachteten Haeckel [372] und seine Anhänger als das biogenetische Grundgesetz. Sie brachten es auf die kurze Formel, die Ontogenie sei eine Rekapitulation der Phylogenie [373]. Von diesem Gesichtspunkte aus erscheint die Gastrula [374] als das Abbild der gemeinsamen Urform, aus der sich sämtliche aus Zellen aufgebauten Tiere (Metazoen) entwickelten. Haeckel gab dieser Urform den Namen Gastraea. Nach seiner von ihm in der Gastraeatheorie [375] vorgetragenen Lehre sollen sich aus dem während der Primordialzeit entstandenen Geschöpf die den höheren Tierkreisen zugrunde liegende, radiäre und die bilateral symmetrische Form entwickelt haben.

Erschüttert wurde die ganze Betrachtungsweise Haeckels und seiner Anhänger besonders durch die von Haeckel auf das heftigste befehdete Einsicht, daß die Entwicklung nicht ausschließlich durch die Stammesgeschichte bedingt sein könne, sondern auch rein mechanisch wirkenden, durch das Experiment in mannigfacher Weise abzuändernden Ursachen unterworfen sei. Schon um die Mitte des 19. Jahrhunderts wurde die Forderung aufgestellt, man müsse die Ursachen zu ermitteln suchen, durch welche die Anordnung der Organe bewirkt werde, ähnlich wie man eine bestimmte Kristallform aus der Kombination der wirkenden Einflüsse zu erklären strebe. Mit anderen Worten, man müsse eine Physiologie der Plastik anstreben [376].

Die ersten nach dieser Richtung unternommenen Versuche rühren von W. His her. Er nahm an, daß sich jeder Entwicklungszustand als eine Folge des unmittelbar vorgehenden Zustandes begreifen lassen müsse. Das am Embryo auftretende ungleichmäßige Wachstum, die Bildung von Schichten, ihr Aufrollen zu Falten usw. sollten als mechanisch wirkende Ursachen genügen, um das Zustandekommen der fertigen Form zu erklären. Offenbar war dies eine einseitige Überschätzung mitwirkender Umstände. Auf einem anderen Wege suchten W. Roux und eine neuere von ihm begründete Schule die mechanischen Ursachen der Entwicklung zu ergründen. Roux und seine Anhänger beschränken sich nicht auf die bloße Beobachtung, sondern sie bedienen sich des Versuches, indem sie durch mechanische Eingriffe den Ablauf des Entwicklungsvorganges zu beeinflussen und aus den eintretenden abnormen Erscheinungen allgemeine Schlüsse zu ziehen suchen [377]. Einer der ersten Versuche von Roux bestand darin, daß er am Froschei, nachdem die erste Teilung erfolgt war, die eine Furchungskugel durch eine erhitzte Nadel tötete. Die unversehrte Zelle entwickelte sich darauf zu einem im wesentlichen normalen halben Embryo. Später dehnte Roux mit ähnlichem Erfolg diesen Versuch auf die Eier niederer Tiere (Stachelhäuter, Pflanzentiere) aus. Die erste Zellwand, die das Froschei teilt, fällt danach mit der Symmetrieebene des fertigen Tieres zusammen. Eins der Ziele der Entwicklungsmechanik besteht seit diesem wichtigen Versuche darin, die einzelnen Regionen des Keimes festzustellen, aus denen sich bestimmte Einzelorgane entwickeln. Nicht geringe Schwierigkeiten erwuchsen allerdings aus der Tatsache, daß sich an den künstlich erzeugten Halbembryonen die fehlende Körperhälfte nachbildet [378].

Eine wichtige Rolle für die Auffassung der Art und die Frage nach der Entstehung der Arten spielt die Kreuzung zwischen nahe verwandten Formen und die durch sie bedingte Bastardbildung. Die wissenschaftliche Erforschung der Bastardbildung beginnt mit Kölreuters an verschiedenen Nicotiana-Arten angestellten Versuchen. Trotz der von Kölreuter schon um 1760 erzielten Erfolge [379], blieben manche Zweifel nicht nur hinsichtlich der Bastardbildung, sondern selbst bezüglich der Sexualität der Pflanzen noch bis in das neunzehnte Jahrhundert hinein bestehen. Dies veranlaßte Gärtner sich in einer gründlichen, den Zeitraum von fünfundzwanzig Jahren umfassenden Untersuchung mit der Frage der Sexualität und der Bastardbildung zu beschäftigen [380].

Die Werke, in denen Gärtner seine Ergebnisse veröffentlichte, erwarben sich den Ruhm, daß sie »das Gründlichste und Umfassendste darstellen, was bisher über die experimentelle Untersuchung der Sexualitätsverhältnisse geschrieben wurde«[381]. Das Hauptergebnis war der Nachweis, daß sich ohne die Mitwirkung des Pollens in dem Samen keine neue Pflanze bildet, die Blütenpflanzen also ganz wie die Tiere geschlechtlich differenziert sind.

Die von Gärtner über die Bastardierung veröffentlichten Arbeiten stützten sich auf viele tausend Einzelfälle. Weitere eingehende Untersuchungen anderer Forscher [382] schlossen sich an. Vor allem verstand es Darwin, die älteren Ergebnisse mit den eigenen zu einem klaren Gesamtbilde zu vereinigen, wobei er den fast vergessenen Konrad Sprengel wieder zu Ehren brachte. So kam es, daß man um die Mitte der sechziger Jahre zu einigen allgemeinen Sätzen gelangt war, unter denen folgende hervorgehoben zu werden verdienen.

Die Bastardbildung ist auf Arten beschränkt, die nahe miteinander verwandt sind, doch ist die Fähigkeit, Bastarde zu bilden, auch bei nahe verwandten Arten sehr verschieden. Z. B. gelang es nicht, Bastarde von so ähnlichen Arten wie dem Apfel- und dem Birnbaum zu erzielen, während mitunter sehr unähnliche Arten Bastarde ergaben.

Findet eine sexuelle Vereinigung zwischen zwei Arten A und B statt, so kann in der Regel der Pollen von A die Samenanlage von B und der Pollen von B die Samenanlage von A befruchten (Reziproke Hybridation). Indessen tritt mitunter nur dann eine Vereinigung ein, wenn der Pollen von A auf die Narbe von B gelangt.

Nach der älteren, noch von Gärtner, Nägeli und Darwin geteilten Ansicht, halten die Bastarde in ihren Eigenschaften etwa die Mitte zwischen den beiden elterlichen Formen. Es sollte eine gegenseitige Durchdringung der Merkmale stattfinden. Doch beobachtete man außer den ererbten Merkmalen auch neue, z. B. daß die Bastarde eine stärkere Neigung zu variieren besitzen. Auch dafür, daß gewisse Merkmale häufig nicht verschmelzen, waren viele Beispiele bekannt geworden [383]. Wurden z. B. weiße und graue Mäuse miteinander gepaart, so waren die Jungen weder gescheckt noch von einem mittleren Farbenton. Sie waren vielmehr entweder rein weiß oder von der gewöhnlichen grauen Farbe. Ähnliche Fälle hatte man bei Pflanzen beobachtet. So hatte Gärtner rein weiß und rein gelb blühende Arten von Verbascum gekreuzt. Diese Färbungen zeigten sich bei den Nachkommen nie verschmolzen, sondern letztere trugen entweder rein weiße oder rein gelbe Blüten.

Es fehlte also bei der Bastardbildung allem Anschein nach an jeder Regelmäßigkeit und es gehörte kein geringer Mut dazu, sich an die wissenschaftliche Analyse dieses Vorgangs zu wagen, zumal sich vorhersehen ließ, daß sie zahllose mühevolle und über einen langen Zeitraum auszudehnende Versuche erfordere. Der Mann, der sich dieser Aufgabe unterzog und der sie mit glücklichem Erfolge, wenn auch fast unbeachtet von der zeitgenössischen Forschung, löste, war Mendel [384].

Als Mendel sich mit den von Kölreuter, Gärtner und vielen anderen über die Bastardierung angestellten Arbeiten beschäftigte, fiel ihm auf, daß man bisher versäumt hatte, für die verschiedenen Formen der Hybriden und zwar für die einzelnen Generationen die numerischen Verhältnisse festzustellen. Darin erblickte Mendel seine Aufgabe. Um sie zu lösen, kreuzte er zwei Pflanzenarten, die konstante, scharf von einander unterschiedene Merkmale besitzen, und deren Bastarde in der ersten und den späteren Generationen keine merkliche Störung in der Fruchtbarkeit erleiden. Einleitende Versuche ergaben, daß das Genus Pisum (die Erbsenarten) jenen Anforderungen hinreichend entsprach.

Mendels später als biologische Elementaranalyse bezeichnetes Verfahren bestand darin, daß er einige scharf bestimmte Merkmale der zu kreuzenden Arten einander gegenüberstellte und ihr Auftreten an den Bastardpflanzen durch mehrere Generationen hindurch verfolgte. Als solche Merkmale wählte Mendel z. B. die Gestalt der reifen Samen (rundlich, kantig, runzelig), Unterschiede in der Form der reifen Hülse (glatt oder zwischen den Samen tief eingeschnürt), Verschiedenheiten in der Farbe bestimmter Blütenteile, in der Länge der Achsen usw.

Mendels Versuche bewiesen zunächst, daß der Bastard in der Regel nicht die genaue Mittelform zwischen den beiden Stammarten darstellt. Vielmehr verhielten sich bei der Kreuzung die Merkmale im allgemeinen selbständig, indem sie sich sozusagen nur aneinander legten. Die an dem Bastard wieder in die Erscheinung tretenden Merkmale nannte Mendel »dominierende Merkmale«. Es zeigte sich nämlich, daß dem Bastard mitunter einige von den ins Auge gefaßten Merkmalen (bei der Untersuchung der Erbsenarten waren es sieben) der Stammarten fehlen. Solche von Mendel »rezessiv« genannte Merkmale waren aber nach der Bedeutung des Wortes rezessiv nur unterdrückt, sozusagen im Verborgenen vorhanden. Sie kamen nämlich an den Nachkommen der Bastarde (der ersten Generation der Hybriden) unverändert wieder zum Vorschein. Diese Tatsache, daß bei dem Bastard das eine von den ins Auge gefaßten Merkmalen durch das entgegengesetzte Merkmal unterdrückt wird, hat man als die erste Mendelsche Regel bezeichnet. Die beiden Erbsenarten, die Mendel kreuzte, unterschieden sich unter anderem in der Länge der Achsen. Bei der einen Art waren die Achsen nur etwa einen Zoll lang, bei der zweiten etwa sechs Zoll. In beiden Fällen handelte es sich um gesunde, in dem gleichen Boden gezogene Pflanzen. Der Unterschied in diesem Merkmal war also nicht von zufälligen Bedingungen (besserer oder schlechterer Ernährung z. B.) abhängig, sondern ein den beiden Stammarten eigentümlicher, konstanter. Die erzielten Bastarde besaßen nun nicht etwa eine mittlere Achsenlänge, sondern sie waren sämtlich langstenglig. Das eine Merkmal verdeckte also das andere völlig. Die langen Stengel dominierten, die kurzen waren rezessiv.

Das rezessive Merkmal kam aber in der ersten Generation der Nachkommen der Bastardpflanzen wieder zum Vorschein. Ein Teil dieser Nachkommen besaß die lange Achse, die übrigen die kurze. Jetzt begab sich Mendel ans Auszählen. Das Ergebnis war ein bestimmtes Durchschnittsverhältnis zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominierenden und mit dem rezessiven Merkmal. Das Verhältnis war 3 : 1. Das heißt unter den Nachkommen des langachsigen Bastards kamen auf 3 langstenglige Pflanzen eine kurzstenglige. Ähnliche ziffernmäßige Beziehungen ergaben sich für die weiteren Generationen. Wir wollen sie an einem durch eine einfache Abbildung leicht zu erläuternden Fall klarmachen. Es handelt sich um die Kreuzung von zwei Brennesselarten, von denen die eine stark gezähnte, die andere fast ganzrandige Blätter besitzt. Die beiden Stammarten a und b ergeben einen Bastard c, bei dem das Merkmal von a dominiert, dasjenige von b aber rezessiv geworden ist. Bei den Nachkommen des Bastards c findet sich in der ersten Generation das in c rezessive (unterdrückte) Merkmal wieder und zwar kommen auf drei Individuen mit dem dominierenden Merkmal (d₁, d₂, d₃) eins mit dem rezessiven (d₄). Dies Verhältnis ist kein absolut feststehendes, sondern ein angenähertes. Es tritt um so deutlicher hervor, je mehr Fälle in Betracht gezogen werden und auf je mehr Gegenüberstellungen von Merkmalen es ausgedehnt wird. So fand Mendel bei dem erwähnten Kreuzungsversuch von zwei Erbsenarten, indem er jedesmal etwa tausend Nachkommen des Bastards in Betracht zog, für die einzelnen Merkmale die Verhältnisse:

3,15 : 1	(Blütenfarbe)
2,95 : 1	(Form der Hülse)
2,82 : 1	(Farbe der Hülse)
3,14 : 1	(Stellung der Blüten)
Im Durchschnitt 2,98 : 1,	also annähernd 3 : 1.

Abb. 41. Schema zur Erläuterung der Mendelschen Regeln.

Hatte z. B. die eine Stammform rote, die andere weiße Blüten, und besaß der Bastard die rote Blütenfarbe, während die weiße ganz ausfiel, so trat an den Nachkommen des Bastards die rote und die weiße Blütenfarbe im Verhältnis 3,15 : 1 auf. Eine Regelmäßigkeit in der Vererbung der Merkmale trat auch bei den folgenden Generationen des Bastards in die Erscheinung. Abbildung [41] läßt sie deutlich erkennen. Die Formen d⁴, die in der ersten Generation des Bastards c das im Bastard unterdrückte (rezessive) Merkmal aufweisen, ändern sich in bezug auf dieses Merkmal nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen (e⁴) konstant. Anders verhält es sich mit den Formen d¹ d² d³, die in der ersten Generation das beim Bastard c dominierende Merkmal, d. h. einen gezähnten Blattrand besitzen. Von diesen Formen d¹ d² d³ geben zwei Teile (d², d³) Nachkommen, die wieder in dem Verhältnis 3 : 1 das dominierende und das rezessive Merkmal an sich tragen. Bei einem Teil dagegen (d¹) bleibt das dominierende Merkmal bei den Nachkommen (e¹) konstant, wie es bezüglich des rezessiven Merkmals mit d⁴ der Fall war.

Nimmt man an, daß die Fruchtbarkeit der Bastardnachkommen d¹, d², d³, d⁴ gleich groß ist, was in Abbildung [41] dadurch zum Ausdruck kommt, daß für d¹, d², d³, d⁴ der Einfachheit halber wieder je vier Nachkömmlinge angesetzt sind, so ergibt sich, daß die konstant gewordenen Formen sich zu denjenigen, bei denen noch eine Spaltung der Merkmale nach dem Verhältnis 3 : 1 vor sich geht, wie

1 : 2 : 1

verhalten.

Verfolgt man die von dieser Spaltungsregel beherrschten numerischen Verhältnisse durch eine Anzahl weiterer Generationen, so erkennt man, daß die Zahl der Individuen mit den beiden konstanten Merkmalen (dem dominierenden und dem rezessiven) immer mehr überwiegt. Dies entspricht der schon von Gärtner und Kölreuter gemachten Wahrnehmung, daß die Bastarde Neigung besitzen, in ihren weiteren Generationen zu den Stammarten zurückzukehren.

Sehr viel verwickelter wurde die Untersuchung, als Mendel sich nicht mehr auf ein Merkmal beschränkte, sondern gleichzeitig mehrere Merkmale in Betracht zog. Nach Mendel herrschen in diesem Falle bei der Bastardbildung die Regeln der Kombinationsrechnung. So hatte er bei den beiden Erbsenarten, wie wir sahen [385], 7 Paare von charakteristischen Merkmalen einander gegenübergestellt. Die Zahl der Kombinationen ist in diesem Falle 2⁷ = 128. Mendel zeigte, daß sich durch wiederholte Kreuzung jene 128 Kombinationen wirklich darstellen lassen, eine Regel, der er folgenden Ausdruck gab: Konstante Merkmale, die an verschiedenen nahe verwandten Formen vorkommen, können auf dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen treten, die nach den Regeln der Kombination möglich sind.

Mendels Untersuchungen wurden, zum Teil infolge der Art der Bekanntgabe, zunächst kaum beachtet. Sie fielen fast der Vergessenheit anheim. Erst im Jahre 1900, nachdem mehrere Forscher zu ähnlichen Ergebnissen gelangt waren, wurden Mendels Abhandlungen sozusagen wieder entdeckt. Seitdem haben sie die Anregung zu zahlreichen weiteren Untersuchungen und zu einer besonderen Richtung gegeben, die man wohl als Mendelismus bezeichnet. Diese Forschungsrichtung ist auch für die Landwirtschaft von Wichtigkeit geworden, besonders seitdem man von den Untersuchungen an Pflanzen zu im Sinne Mendels durchgeführten Kreuzungsversuchen mit Tieren übergegangen ist. Es sind aber auch Zweifel an der unbedingten Zuverlässigkeit der Mendelschen Regeln hervorgetreten [386]. Auch der Versuch, die Mendelschen Regeln aus dem Verhalten der bei der Kreuzung in Verbindung tretenden Geschlechtszellen (Eizelle und Samenfaden) zu erklären, fand bisher noch keine allgemeine Anerkennung.