Die Naturwissenschaften in ihrer Entwicklung und in ihrem Zusammenhange, IV. Band / Das Emporblühen der modernen Naturwissenschaften seit der Entdeckung des Energieprinzips

by Friedrich Dannemann

10. Neuere Fortschritte in der Erforschung des organischen Lebens.

Im bisherigen Verfolg der geschichtlichen Entwicklung sind uns zwar manche Fälle begegnet, in denen hervorragende Forscher unter Anwendung von Hilfsmitteln der Physik und der Chemie einen tieferen Einblick in die Natur der Pflanzen und der Tiere zu gewinnen suchten. Es braucht hier nur an Hales und Borelli, sowie an Saussure und an Liebig erinnert zu werden. Dennoch galt bis in die vierziger Jahre des 19. Jahrhunderts das Beschreiben und das Klassifizieren als die Hauptaufgabe der Zoologie und der Botanik. Seitdem haben diese Zweige unter dem Aufschwung, den die chemisch-physikalische Forschung genommen, ihren Charakter wesentlich geändert. Sie sind zu induktiven Wissenschaften geworden, die ihre wichtigsten Ergebnisse nicht mehr der Sammeltätigkeit der Museen, sondern den Arbeiten mit allen Mitteln der exakten Forschung ausgestatteter Laboratorien verdanken.

Als ein Beispiel hierfür kann uns die schrittweise gewonnene Einsicht in das Wesen der Gärungs- und Fäulniserscheinungen dienen. Lavoisier und Gay-Lussac, ja selbst noch Liebig hatten in ihnen ein rein chemisches Problem erblickt. Nachdem durch Lavoisier der Vorgang der alkoholischen Gärung als ein Zerfall des Zuckers in Alkohol und Kohlendioxyd erkannt worden war, beantwortete Gay-Lussac die Frage nach der Ursächlichkeit dieser Erscheinung, sowie der analogen Fäulnis dahin, daß der Sauerstoff der Erreger dieser Prozesse sei. Gay-Lussac stützte sich hierbei auf die heute allgemein bekannte Tatsache, daß zum Sieden erhitzte und dann vollkommen abgeschlossene pflanzliche oder tierische Aufgüsse unverändert bleiben und erst nach wieder erfolgtem Zutritt der Luft in Zersetzung übergehen. Gay-Lussacs Ansicht wurde dadurch widerlegt, daß der Deutsche Schwann zu einem ausgekochten Aufguß Luft hinzutreten ließ, die er zuvor auf mehrere hundert Grad erhitzt hatte[288]. Obgleich bei diesem Versuche Sauerstoff zu dem Aufguß gelangte, ging der letztere dennoch weder in Gärung, noch in Fäulnis über. Gleichzeitig lenkten Schwann und andere Forscher die Aufmerksamkeit auf die organisierte Natur der Hefe, die man fortan als eine in der Zuckerlösung vegetierende Pflanze ansah, durch deren Lebensprozeß der Zucker in Alkohol und Kohlendioxyd gespalten wird. Nach einem zweiten Verfahren wurde die Luft, bevor sie zu dem Aufguß trat, der Einwirkung von chemischen Agentien, wie Kalilauge oder Schwefelsäure, ausgesetzt. Auch in diesem Falle unterblieb die Gärung. Es wurde jedoch von gegnerischer Seite der Einwurf erhoben, daß die zugeführte Luft durch eine derartige Behandlung vielleicht eine tiefergreifende Änderung erfahren haben könnte. Dieser Einwand wurde durch eine Versuchsanordnung[289] beseitigt, bei welcher die zum Aufguß gelangende Luft anstatt des erhitzten Rohrstücks oder der Chemikalien nur einen Baumwollpfropfen passierte. Auch in diesem Falle unterblieb die Gärung. Hierdurch gewann die schon von Schwann geäußerte Vermutung, daß es sich um organisierte, in der Luft schwebende Keime handeln könne, eine neue Stütze. Zur vollen Gewißheit wurde diese Ansicht erst durch Pasteurs Arbeiten erhoben[290]. Das Verfahren, das Pasteur einschlug, um den in der Luft schwebenden Staub zu sammeln und unter dem Mikroskop zu prüfen, bestand darin, daß er ein bestimmtes Luftvolumen durch Schießbaumwolle filtrierte. Die Einzelheiten des Pasteurschen Verfahrens sind aus nachstehender Abbildung ersichtlich.

In der Glasröhre T, die im Fensterrahmen angebracht war und ins Freie mündete, befand sich bei a der Pfropf aus Schießbaumwolle. Die Luft wurde durch den Wasserstrahlaspirator R herbeigesogen. Wollte Pasteur das hindurchgesogene Luftvolumen messen, so brachte er das Ende l der Röhre kl in eine große, umgestürzte, mit Wasser gefüllte Maßflasche und bestimmte die Zeit, in der sich eine Flasche, z. B. von 10 Litern Inhalt, füllte.

Abb. 30. Pasteurs Verfahren, die Keime aus der atmosphärischen Luft abzusondern.

War die Luft hinreichend lange hindurchgestrichen, so wurde der Baumwollpfropfen in einem Gemisch von Äther und Alkohol gelöst. Die in dem Pfropfen zurückgehaltenen, aus der Luft stammenden festen Bestandteile wurden durch Absitzenlassen gesammelt und wiederholt gewaschen. Dann brachte Pasteur den Rückstand auf ein Uhrglas, auf dem der Rest der ihn benetzenden Flüssigkeit schnell verdunstete und prüfte ihn unter dem Mikroskop. Auf diese Weise ließ sich erkennen, daß in der gewöhnlichen Luft beständig eine wechselnde Zahl von Körperchen vorhanden ist, deren Gestalt und Bau anzeigt, daß sie organisiert sind. Ihre Größe belief sich von dem kleinsten Durchmesser an bis auf ¹/₁₀₀ oder mehr Millimeter. Die Körperchen waren teils vollkommen kugelrund, teils länglich. Ihre Umrisse traten mehr oder weniger deutlich hervor. Viele waren durchscheinend und glichen ganz den gemeinen Schimmelsporen oder auch den Keimen von Aufgußtierchen. Sie waren ferner so verschieden an Größe und Bau, daß sie unstreitig zu zahlreichen Arten gehörten. Auch ergab sich, daß die Zahl der organisierten Körper, die Pasteur nach dieser Methode auf den Baumwollfasern sammelte, sehr ansehnlich im Verhältnis zum Luftvolumen war.

In richtiger Vorahnung der Bedeutung dieses auf den ersten Blick unwichtig scheinenden Gegenstandes, sagte damals Pasteur: »Ich glaube, daß es von großem Interesse sein würde, die Studien über diesen Gegenstand auszudehnen und an ein und demselben Orte zu verschiedenen Jahreszeiten, sowie an verschiedenen Orten zu derselben Zeit die in der Luft zerstreuten, organisierten Körperchen zu vergleichen. Mir scheint, daß die Phänomene der ansteckenden Krankheiten, besonders der epidemischen, durch in dieser Richtung fortgesetzte Arbeiten sich unserer Erkenntnis erschließen würden«.

An den mikroskopischen Befund schloß Pasteur den experimentellen Nachweis an, daß poröse Substanzen tatsächlich die Gärung verhindern, indem sie die in der Luft schwebenden, organisierten Körper zurückhalten. Ferner gelang es Pasteur, durch die Aussaat dieser Keime diejenigen Erscheinungen hervorzurufen, die sonst durch die gewöhnliche Luft veranlaßt werden. Daß die letztere um so weniger Keime enthält, je weiter man sich vom Boden entfernt, zeigte Pasteur folgendermaßen: Er füllte eine größere Anzahl Glasballons mit einer Nährlösung, erhitzte sie zum Kochen und schmolz die Spitze zu. Mit diesen Ballons verfuhr er folgendermaßen: Am Fuße des Juragebirges, in der Höhe von 850 Metern über dem Meeresspiegel und in der Höhe von 2000 Metern wurde von je 20 Ballons die Spitze abgebrochen, so daß Luft eintrat. Die Ballons wurden dann sofort wieder zugeschmolzen. Nach Verlauf einiger Tage zeigten sich von den Ballons, die am Fuße des Gebirges geöffnet waren, 8 mit Organismen gefüllt, 12 unverändert; in 850 m Höhe geöffnet, 5 mit Organismen gefüllt, 15 unverändert; in 2000 m Höhe geöffnet, 1 mit Organismen gefüllt, 19 unverändert.

Indem Pasteur seine Untersuchungen auf die Milchsäuregärung, die Essigbildung und die Fäulnis tierischer Stoffe ausdehnte, gelangte er unter Anwendung aller Hilfsmittel der exakten Forschung zu dem Ergebnis, daß die erwähnten, bis dahin so dunklen Prozesse durch bestimmte niedere Organismen hervorgerufen werden, welche die zu ihrem Leben erforderliche Energie nicht durch Atmung, sondern durch Spaltung zusammengesetzter Kohlenstoffverbindungen beziehen. Gleichzeitig haben diese Untersuchungen Pasteurs die Frage nach der Urzeugung im verneinenden Sinne entschieden, während man bis dahin diese Art der Entstehung für die niedrigsten Organismen immer wieder durch Versuche stützen zu können glaubte.

Während man zu einer Einsicht in die Lebensvorgänge der Spalt- und Hefepilze vorwiegend auf dem Wege des Experimentes gelangte, führten die Vervollkommnung der optischen Hilfsmittel und die Entwicklung der mikroskopischen Technik seit dem Jahre 1840 zu einem von den hervorragendsten Erfolgen gekrönten Studium der übrigen kryptogamen Pflanzen.

Zu erwähnen sind hier Ungers Untersuchungen an Süßwasseralgen, welche dieser Forscher unter dem Titel »Die Pflanze im Momente der Tierwerdung« im Jahre 1842 veröffentlichte. Unger[291] beobachtete die Anschwellungen einer Vaucheria clavata[292] genannten Süßwasseralge (siehe Abb. [31]). Er sah, daß sich in diesen Anschwellungen (Abb. [31]) eine Spore A bildet, die sich nach dem Aufplatzen der Zellwand von der Pflanze trennt und sich unter lebhafter, drehender und fortschreitender Bewegung, sowie unter und Vermeidung aller Hindernisse im Wasser umhertummelt.

Um die Ursache dieser Bewegung zu erforschen, setzte Unger dem Wasser fein zerteilte Farbstoffe zu. Die wirbelnde Bewegung, mit welcher die Farbteilchen umhergeschleudert wurden, ließ ihn eine Verwandtschaft mit ähnlichen Erscheinungen, wie sie die meisten Infusorien darbieten, erkennen. Bei Anwendung starker Vergrößerungen fiel ihm auf, daß die Farbteilchen die Oberfläche der Schwärmsporen nicht berührten. Es schien, als würden die Farbteilchen von einer unsichtbaren, die Schwärmsporen umgebenden Zone weggeschleudert. Unger brachte darauf, um die Schwärmspore zu töten, etwas Jodlösung auf sein Objekt. Sofort hörte die Bewegung auf, und die Spore zeigte sich von einer großen Menge feiner Wimpern umgeben, die in den ersten Augenblicken nach der Berührung mit dem Gifte noch einige schwache Pendelbewegungen und Krümmungen machten und dann für immer bewegungslos stillstanden.

Abb. 31. Die Entdeckung der Schwärmsporen.

Die Beweglichkeit dieser, einem Infusionstierchen zum Verwechseln ähnlichen, pflanzlichen Spore war jedoch nur von kurzer Dauer. Verfolgte Unger die Entwicklung ohne jeden gewaltsamen Eingriff, so verschwanden die Wimpern nach einigen Stunden. Gleichzeitig setzte die Spore sich fest und keimte (D und E). Nach vierzehn Tagen war die Entwicklung der Alge schon so weit fortgeschritten, daß die keulenförmigen Anschwellungen und die Bildung einer neuen Generation von Schwärmsporen stattfand. Der Kreislauf dieser Algen bietet somit eine Reihe von Wechselerscheinungen dar, die sich bald im Kreise des tierischen, bald im Kreise des pflanzlichen Lebens abspielen.

Die Vereinigung zweier Plasmamassen der Gattung Spirogyra zu einer Dauerspore war schon länger bekannt und als geschlechtlicher Vorgang gedeutet, bei dem es jedoch an einer Differenzierung der sich verbindenden Körper fehlte. Das schönste Beispiel einer solchen Differenzierung lehrte die Untersuchung der Algengattung Fucus[293] kennen. Zahlreiche analoge Fälle schlossen sich an, so daß um das Jahr 1860 die Sexualität für viele Gruppen der Kryptogamen erwiesen war.

Zu einem gänzlich unerwarteten und zunächst von seiten der ausschließlich Systematik treibenden Botaniker heftig befehdeten Ergebnis führte das genauere Studium der Flechten. Diese erwiesen sich nämlich nicht als einheitliche Organismen, sondern als Pilze, die auf Algen leben, indem sie letztere vollkommen in ihr Geflecht einschließen. Da man die Flechten meist unter Bedingungen antrifft, welche dem Pilz oder der Alge allein ein Fortkommen nicht gewähren, ließ sich dieses Verhältnis nicht als Parasitismus betrachten; man belegte es daher mit dem Namen »Symbiose«. Spätere Untersuchungen haben dargetan, daß eine solche Vergesellschaftung eine im Pflanzen- und Tierreiche weit verbreitete Erscheinung ist.

Während bis zum Jahre 1840 die mikroskopischen Studien vorzugsweise die fertigen Zustände der Organismen ins Auge faßten, begann man seit jenem Zeitpunkt die Entwicklung sowohl der niederen als auch der höheren Pflanzen Zelle für Zelle zu verfolgen. Das wichtigste Ergebnis dieser entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen war die Entdeckung, daß die höheren Kryptogamen mit den Phanerogamen in einem engen verwandtschaftlichen Zusammenhange stehen und daß die Koniferen, die Jussieu an die Spitze des Pflanzenreiches gestellt hatte, eine vermittelnde Stellung zwischen jenen beiden Hauptgruppen einnehmen[294].

In noch höherem Maße als bei dem Studium der bisher berührten Vorgänge war man bei der Untersuchung der Ernährung und Bewegung auf die chemisch-physikalische Grundlage angewiesen. Nachdem Saussure und Liebig die Notwendigkeit, neben dem Wasser und dem Kohlendioxyd der Pflanze gewisse Nährstoffe zuzuführen, erkannt hatten, galt es in erster Linie, die Art der Aufnahme, sowie die physiologische Bedeutung jener Stoffe nachzuweisen. So entdeckte Dutrochet die wichtige Rolle, welche die Osmose für den Stoffwechsel besitzt.

Dutrochet[295] hatte die Erscheinung der Osmose, mit der man um die Mitte des 18. Jahrhunderts bekannt geworden war[296], zunächst vom rein physikalischen Standpunkte aus erforscht. Als einer der ersten Gegner der besonders von Bichat vertretenen vitalistischen Richtung suchte Dutrochet die Ergebnisse seiner osmotischen Untersuchungen zur mechanischen Erklärung der Vegetationsvorgänge zu verwerten. Den Gedanken, der ihn hierbei leitete, hat er am Schlusse seiner Arbeit in folgende Worte gekleidet: »Je tiefer man in die Lebenserscheinungen eindringen wird, um so mehr wird man die Meinung aufgeben, daß diese Erscheinungen wesentlich von den physikalischen verschieden sind, eine Meinung, die sich zwar auf die Autorität Bichats stützt, die aber zweifelsohne irrig ist«[297].

Das Leben ist für Dutrochet nichts anderes als Bewegung. Der Tod ist deren Ende[298]. Wenn auch Dutrochet das Leben als ein chemisch-physikalisches Problem betrachtete und es mit den Hilfsmitteln der Physik und der Chemie zu ergründen strebte, so dachte er sich diese Aufgabe doch keineswegs leicht. Er ist vielmehr der Meinung, daß die Erforschung der Lebenserscheinungen der Tiere wohl auf unüberwindliche Schwierigkeiten stoßen werde. Doch vereinfache sich die Untersuchung bei den Pflanzen. An ihnen müsse man daher die Grundprobleme des Lebens zu lösen suchen. Dieser zutreffende Gedanke ist für die spätere Entwicklung der Physiologie maßgebend geblieben.

Eins der ersten und auch für die Folge wichtigsten Probleme, mit denen sich Dutrochet befaßte, war die Bewegung der Sinnpflanze[299]. Sind auch manche Einzelheiten seiner Untersuchung durch spätere Forscher widerlegt oder anders gedeutet worden, so waren Dutrochets Ergebnisse doch in mehrfacher Hinsicht grundlegend. Einmal beseitigte er den Irrtum, daß zwischen den Bewegungen der Pflanzen und der Tiere ein grundsätzlicher Unterschied vorhanden sei. Noch Lamarck hatte behauptet, die Bewegungen der Pflanzen beständen in einer Beugung der Gelenke, und dieser Vorgang werde dadurch hervorgerufen, daß die Pflanze durch Verdunstung Flüssigkeit verliere.

Daß ein solcher Vorgang für die Sinnpflanze nicht in Betracht kommt, bewies Dutrochet, indem er die Pflanze ganz in Wasser tauchte und zeigte, daß ihre Blätter, obgleich jede Verdunstung ausgeschlossen ist, sich unter dem Einfluß von Stoß oder Berührung ebenso bewegen wie in der Luft.

Als Dutrochet seine Untersuchungen anstellte, bestand allgemein die Ansicht, daß Reizbarkeit, d. h. die Fähigkeit eine Bewegung so oft zu wiederholen wie der auslösende Reiz wirkt, ein spezifisches Merkmal des tierischen Lebens sei und daß eine Pflanze eine Bewegung nicht zu wiederholten Malen auszuführen vermöge. Diese Meinung widerlegte Dutrochet durch den Nachweis, daß es sich bei der Reizbarkeit der Tiere und der Pflanzen nicht um qualitative Unterschiede, sondern nur um eine Verschiedenheit in dem zeitlichen Ablauf der Bewegungen handle. Während bei den Tieren die Krümmung und die Streckung eines Organes meist rasch vor sich gehen und bald aufeinander folgen, handelt es sich bei den Reizbewegungen der Pflanze, wie Dutrochet zeigte, um gleichartige, aber meist sehr langsam und daher unauffällig sich abspielende Vorgänge.

In methodischer Hinsicht sind die Forschungen Dutrochets vor allem dadurch mustergültig, daß mit ihnen die zielbewußte Verknüpfung der anatomischen Untersuchung mit dem physiologischen Experiment beginnt. Wie Dutrochet diese Aufgabe löste, zeigen vor allem seine Arbeiten über die Anatomie der Mimose. Besondere Schwierigkeiten erwuchsen ihm daraus, daß die durch Malpighi und Grew begründete Anatomie der Pflanzen lange Zeit brach gelegen hatte und erst kurz vorher durch Link und Treviranus zu neuem Leben erweckt worden war[300]. Dutrochet war daher gezwungen, sich zunächst mit der Klarstellung mancher anatomischen Einzelheiten zu befassen. Hierdurch gelangte er zu einigen Ergebnissen von allgemeinster Bedeutung. So führte Dutrochets Untersuchung zu einer grundsätzlich neuen Auffassung des Zellgewebes. Von der Begründung der Pflanzenanatomie bis zu ihrer Erneuerung in den ersten Dezennien des 19. Jahrhunderts hatte man das Zellgewebe mit dem Schaum einer gärenden Flüssigkeit oder mit einer Bienenwabe verglichen. Das heißt, man hatte angenommen, daß die Zellen kleine, durch eine gemeinsame Wand getrennte Fächer seien. Man hatte ferner die Hauptaufgabe der Anatomie in der Feststellung der Formeigentümlichkeiten dieses festen Zellgerüstes erblickt und sich um den Inhalt der Zellen wenig gekümmert. Dutrochet gelang es, das Zellgewebe in seine Elemente aufzulösen und darzutun, daß es sich bei den Zellen um allseitig geschlossene Bläschen handelt, die sie trennenden Membrane also nicht einfach, sondern doppelt sind.

Dieser Nachweis gelang dadurch, daß Dutrochet wohl als einer der ersten die Hilfsmittel der Chemie auf die Mikroskopie anwandte. Er brachte das zu untersuchende Zellgewebe in ein Gläschen mit Salpetersäure und tauchte dieses Gläschen in siedendes Wasser. Auf diese Weise gelang es, die Zellen durch Auflösung der sie verkittenden Interzellularsubstanz voneinander zu trennen, ohne das Gewebe völlig zu zerstören. Dutrochet wies auch schon darauf hin, daß eine bemerkenswerte Ähnlichkeit zwischen dem Aufbau des Pflanzengewebes und der Struktur mancher tierischen Organe bestehe. Er wurde dadurch wie Purkinje[301] zu einem Vorläufer Schwanns, dem der Nachweis einer weitgehenden Übereinstimmung in dem mikroskopischen Aufbau des Tier- und Pflanzenkörpers vorbehalten blieb[302].

Abb. 32. Untersuchungen über die Reizbarkeit der Sinnpflanze.

Bei der Untersuchung der Sinnpflanze richtete sich Dutrochets Aufmerksamkeit in erster Linie auf die Anschwellungen oder Polster, die sich an der Anheftungsstelle jedes Blattstiels und jedes Fiederchens befinden (Abb. [32] c). Diese Polster erkannte Dutrochet als den Sitz des Bewegungsvermögens. Das Mikroskop ließ ihn erkennen, daß die Polster aus einer starken Entwicklung des Rindenparenchyms hervorgehen. Machte er einen Einschnitt in das Polster, so floß augenblicklich ein Tropfen einer durchsichtigen Flüssigkeit aus. Wurde das Polster der Länge nach geteilt, und zerlegte man die so erhaltenen Hälften durch Querschnitte in halbkreisförmige Stücke, so krümmten sich diese sofort zum Kreise. Die Zusammenfassung dieser Erscheinungen legte schon Dutrochet die Vermutung nahe, daß es sich bei der Bewegung der Mimose um eine Spannung des Rindengewebes gegenüber dem mittleren Teil des Polsters und um eine in dem Turgor der durch reichliche Flüssigkeitsmengen angeschwollenen Zellen bestehende Kraft handelt. Auch die Erscheinung, daß sich der Reiz fortpflanzt, so daß es genügt, nur ein Fiederchen des Mimosenblattes zu berühren, um nach und nach alle in Bewegung zu setzen, suchte Dutrochet durch sinnreiche Versuche zu enträtseln. Wenn hier auch erst fünfzig Jahre später die Untersuchungen Pfeffers Klarheit brachten, so ist das allgemeine Ergebnis, daß in der Pflanze Vorgänge stattfinden, die mit der Nerventätigkeit des Tieres in Parallele zu stellen sind und deshalb von Dutrochet als Nervimotion der Pflanze bezeichnet wurden, doch höchst wertvoll gewesen. Ohne den Zellinhalt, um den man sich bis dahin überhaupt kaum bekümmert hatte, genauer zu kennen, verlegte Dutrochet den Sitz der Nervimotion in diesen Inhalt und traf auch hiermit das Richtige.

Tiefer in den Kraft- und Stoffwechsel des pflanzlichen Lebens einzudringen, als Dutrochet es vermochte, war erst möglich, nachdem man in den vierziger und fünfziger Jahren des 19. Jahrhunderts mit dem protoplasmatischen Inhalt der Zelle, seinem Verhältnis zur Zellwand und zu allen auf ihn wirkenden chemischen und physikalischen Reizen näher bekannt geworden war. Erst nachdem dies geschehen, vermochten es Männer wie Brücke und Pfeffer, sich dem von Dutrochet in Angriff genommenen Probleme mit der Aussicht auf neue, größere Erfolge zuzuwenden.

Erwähnt sei noch, daß Dutrochet die zuerst von Knight[303] untersuchten Richtungsbewegungen, wie den Geotropismus und den Heliotropismus, als Reizwirkungen auffassen lehrte. Es handelt sich nach Dutrochet bei diesen Erscheinungen nicht darum, daß den Pflanzenteilen Bewegungen durch äußere Kräfte gleichsam aufgedrängt werden. Solche Kräfte wirken vielmehr nur als äußere Faktoren oder Reize, welche die innere Lebenstätigkeit der Pflanze auslösen.

Bahnbrechend für die weitere Erforschung der Reizbewegungen waren die Untersuchungen[304] des soeben erwähnten deutschen Physiologen Ernst Brücke[305].

Die merkwürdigen Bewegungen der Sinnpflanze oder Mimosa pudica hatten schon im 18. Jahrhundert Untersuchungen veranlaßt. Dutrochet hatte, wie wir sahen, gefunden, daß die Gelenkwülste (Abb. [32] c) die Bewegungsorgane sind. Er hatte auch bemerkt, daß die Stiele und Blättchen nicht bewegt werden, indem die untere Hälfte des Wulstes sich etwa nach Art eines Muskels zusammenzieht. Während die tierische Irritabilität eine ausschließliche Eigenschaft der Muskeln ist, stand soviel fest, daß kein Teil im Organismus der Pflanze als Muskel bezeichnet werden kann. »Offenbar«, sagt Brücke, »kann es nicht genügen, daß man die untere Wulsthälfte mit einem Muskel vergleicht, denn es fehlt uns für einen solchen Vergleich sowohl in morphologischer als in physiologischer Hinsicht jeder Anhaltspunkt«. Die untere Wulsthälfte ist, wie Brücke zeigte, jedoch reizbar. War die untere Wulsthälfte nicht mehr vorhanden, so bekam Brücke durch die Einwirkung von Reizmitteln keine Veränderung mehr. Auch bei den Blattstielen zweiter Ordnung, die sich auf Reize hin gegen die verlängerte Achse des Blattstiels erster Ordnung bewegen (s. Abb. [32]), erwies sich als die reizbare Seite diejenige, nach welcher hin die Bewegung erfolgt.

Über die Mechanik dieser Bewegungen sollte eine zufällige Beobachtung den ersten Fingerzeig geben. Bei der Reizung färbte sich nämlich die untere Wulsthälfte dunkel. Brücke wies nach, daß dieses Dunkelwerden darauf zurückzuführen ist, daß aus den Zellen, welche die untere Wulsthälfte bilden, bei der Reizung plötzlich Pflanzensaft austritt, der sich in die vorher mit Luft gefüllten Interzellularräume ergießt. Die durch plötzliche Abnahme der Turgeszenz hervorgerufene Erschlaffung des Zellgewebes, das die reizbare Hälfte bildet, ist danach allein die Ursache der eintretenden Krümmung. Die untere Wulsthälfte ist, wie Brücke erkannte, mit einer großen Menge von geschlossenen Schläuchen zu vergleichen, welche biegsame Wände besitzen und strotzend mit Flüssigkeit gefüllt (turgeszent) sind. Diese Schläuche liegen in einer gemeinsamen Hülle, der Rinde nämlich. Das Ganze wird eine gewisse Gestalt annehmen und einer äußeren Gewalt, die ihm eine Formänderung zu geben sucht, einen gewissen Widerstand entgegensetzen. Lassen die turgeszenten Zellen oder die Schläuche, um in dem Bilde zu bleiben, plötzlich Flüssigkeit aus sich heraus und in die Zwischenräume treten, wo sie keinen Druck oder Turgor mehr ausübt, so wird mit der Änderung der Spannung eine Formveränderung eintreten, welche andauert, bis zwischen den wirkenden Kräften wieder ein Gleichgewichtszustand vorhanden ist.

Auf ähnliche mechanische Ursachen führte Brücke auch die Fortpflanzung des Reizes zurück, die sich an der Mimosa beobachten läßt. Durch Diffusionsversuche war er darauf aufmerksam geworden, daß bei einem gegebenen Druck Wasser durch die Zellwand viel leichter hindurchtritt, wenn auf beiden Seiten der Wand Wasser ist, als wenn sich auf der einen Seite Luft befindet. Dies bot den Schlüssel zum Verständnis dar. Sind nämlich die einzelnen Zellen strotzend mit Saft gefüllt, und veranlaßt ein leiser Druck, daß aus irgend einer Zelle etwas Saft austritt und in die Interzellularräume fließt, so kann dieser Saft, indem er die angrenzenden Zellwände benetzt, Veranlassung geben, daß aus den angrenzenden Zellen ebenfalls Saft austritt. Da die Interzellularräume zusammenhängen, so kann dieser Vorgang sich rasch fortpflanzen und einen neuen Gleichgewichtszustand des ganzen Pflanzengewebes herbeiführen.

Durch diese Untersuchung Brückes war zwar nicht das letzte Wort über die Mechanik der Reizbewegungen gesprochen. Man ersieht aber aus dem Einblick in den von Brücke eingeschlagenen Weg, daß hier eine Arbeit vorliegt, die es wegen der ganzen Art des Verfahrens und der Wichtigkeit der erlangten Ergebnisse wohl verdient, als ein »Glanzpunkt in der Entwicklung der Phytodynamik« bezeichnet zu werden[306]. Sie ist die Grundlage und das Muster für viele später auf diesem Gebiete geführte Untersuchungen gewesen.

In einer zweiten pflanzenphysiologischen Arbeit[307] befaßte sich Brücke mit der alten, zuerst von Stephan Hales behandelten Frage, durch welche Kraft das Wasser aus der Erde bis in die Wipfel der Bäume emporgetrieben wird, und welches die Wege sind, die es hierbei durch die Wurzeln, den Stamm und die Äste nimmt. Das wichtige Ergebnis seiner Untersuchung bestand in dem Nachweis, daß nicht die Gefäße, wie man bis dahin meist angenommen hatte, sondern die lebenden Zellen den Blutungsdruck erzeugen. Er fand nämlich im Frühling, kurz vor dem Beginn des Blutens, alle Zellen mit Flüssigkeit durchtränkt, die Spiralröhren bis in die Wurzel hinunter jedoch leer, d. h. nur mit Luft gefüllt. »Diese Tatsache«, bemerkt Brücke, »schließt von vornherein jede Hypothese über das primäre Aufsteigen des Saftes in den Spiralröhren aus«. Es zeigte sich vielmehr, daß der Saft aus den Zellen in die Spiralröhren übergeht und zwar erst, nachdem sich sämtliche Zellen des Stockes gefüllt haben. Die Frage, ob die Spiralröhren den Saft aus den Zellen aufsaugen oder ob er aus den Zellen in die Spiralröhren gepreßt wird, entschied Brücke im letzteren Sinne. Die einzige, den Spiralröhren innewohnende Kraft sei die Haarröhrchenanziehung (die Kapillarattraktion). Durch sie könne aber der Übergang des Saftes in die Spiralröhren nicht erklärt werden, da letztere einen weit größeren Durchmesser als die Zellen aufweisen. Wer daher meine, daß die Spiralröhren den Zellen das Wasser durch Kapillarattraktion entzögen, verlange nichts anderes, als daß in einem Vförmigen Kapillarrohr mit ungleich weiten Schenkeln das Wasser in dem weiteren Schenkel höher als in dem engeren stehe, also eine physikalische Unmöglichkeit.

Zu einem abschließenden Ergebnis über die Mechanik des Saftsteigens ist Brücke indessen keineswegs gelangt. Er hat neben einigen Richtigstellungen vor allem das Verdienst, diese Frage von neuem in Fluß gebracht zu haben, eine Frage, deren Lösung für die Pflanzenphysiologie ebenso wichtig sein mußte wie für die Tierphysiologie die Mechanik der Blut- und Lymphbewegung.

Aus den Untersuchungen Brückes und verwandter Forscher ging immer deutlicher hervor, daß in dem protoplasmatischen Inhalt der Zelle die unmittelbare Grundlage alles pflanzlichen und tierischen Lebens gegeben ist. Dieses wichtige Ergebnis fand seinen zutreffendsten Ausdruck in Brückes berühmter Abhandlung über die Elementarorganismen, ein Wort, das Brücke prägte, um die Zellen als organisierte Einheiten des Gesamtlebewesens zu kennzeichnen[308].

Als die wesentlichsten Bestandteile der Zelle hatte Schwann die Membran, das Protoplasma, den Kern und das Kernkörperchen hingestellt. Als man dieses Schema auf alle Zellen anwenden wollte, stellten sich jedoch Schwierigkeiten heraus. So erkannte man, daß die Membran durchaus kein notwendiger Bestandteil der Zelle ist. Eine Membran, sagt Brücke, kommt der Zelle in ihrer ersten Jugend wahrscheinlich allgemein nicht zu, sondern sie ist, wo sie sich findet, erst später durch einen allmählichen Verdichtungs- und Erhärtungsprozeß entstanden. Auch den Kern dürfe man nicht als wesentlichen Bestandteil in das Schema aufnehmen. Dagegen sei der Zellinhalt, das Protoplasma, der eigentliche Leib der Zelle, an dem sich die Lebenserscheinungen abspielen. Als man zuerst auf das Protoplasma aufmerksam wurde, hatte man es dem äußeren Anschein gemäß für eine strukturlose, eiweißartige Masse gehalten. Das Studium der am Protoplasma sich abspielenden Lebenserscheinungen ließ indessen eine solche Auffassung als unzulässig erkennen. Da man Erscheinungen, wie sie das Protoplasma zeigt, am Eiweiß als solchem durchaus nicht wahrnimmt, so mußte man der lebenden Zelle außer der Molekularstruktur der sie zusammensetzenden organischen Verbindungen noch eine andere Struktur zuschreiben, die Brücke als die Organisation des Protoplasmas bezeichnete. Die an sich schon sehr zusammengesetzten Moleküle der organischen Verbindungen sind in der lebenden Zelle nach Brücke nicht ohne eine bestimmte Anordnung, sondern sie erscheinen als die Werkstücke, die zum lebendigen Bau des Zellenleibes kunstreich zusammengefügt sind. Die Pflanzenzelle zeigte sich mithin, wenn auch der unmittelbare Aufschluß durch das Mikroskop noch fehlte, nicht minder kunstvoll gebaut als die aus ihnen zusammengefügte, ganze Pflanze. »Dies Bewußtsein«, sagt Brücke, »müssen wir nicht allein zur Untersuchung der kleinsten Tiere mitbringen, sondern auch zur Untersuchung der tierischen und pflanzlichen Zellen. Wir müssen in der Zelle immer einen kleinen Leib sehen und dürfen die Analogien, die zwischen der Zelle und den kleinsten Tierformen bestehen, nie aus den Augen lassen.« Brückes Ausführungen haben den neueren Forschungen über das Wesen der Zelle Ziel und Richtung gegeben, so daß seine Abhandlung über die Elementarorganismen mit Recht als das Programm für die neuere Zellforschung[309] bezeichnet werden konnte.

In gleichem Maße wie die Botanik wurde die Zoologie von der experimentellen Forschungsweise durchdrungen. Unter den Männern, die um die Mitte des 19. Jahrhunderts diese Forschungsweise auf das Studium des tierischen Organismus angewandt haben, ist in erster Linie Weber zu nennen.

Ernst Heinrich Weber wurde 1795 in Wittenberg geboren. Er lehrte als Professor der Anatomie und der Physiologie in Leipzig, wo er 1878 starb. Ernst Heinrich Weber war der Bruder des als Physiker und Mitarbeiter von Gauß bekannten Wilhelm Weber. Letzterer und der ältere Bruder Ernst Heinrich schufen zunächst eine grundlegende physikalische Arbeit in dem Werke: Die Wellenlehre auf Experimente gegründet[310]. Während Wilhelm sich auch in seinen späteren Forschungen auf die Physik beschränkte, ließ es sich Ernst Heinrich angelegen sein, diese Wissenschaft in ihren Ergebnissen und in ihrem Verfahren auf das Gebiet der Physiologie anzuwenden. Wohl der glänzendste unter seinen in dieser Richtung abzielenden Versuchen ist E. H. Webers Abhandlung: Über die Anwendung der Wellenlehre auf die Lehre vom Kreislauf des Blutes, insbesondere auf die Pulslehre[311].

Weber hat zuerst eingehend begründet, daß bei der Blutbewegung zwei Vorgänge scharf unterschieden werden müssen, nämlich die nur langsam vor sich gehende Strömung des Blutes und die Fortbewegung der Pulswelle, die sich mit solcher Geschwindigkeit fortpflanzt, daß frühere Beobachter glaubten, der Pulsschlag trete in allen Teilen des Arteriensystems gleichzeitig auf. Weber dagegen stellte schon 1827 fest, daß die in den Arterien erregten Wellen zwar eine sehr kurze, aber noch wahrnehmbare Zeit beanspruchen, um sich durch das Arteriensystem auszubreiten. Seine Versuche ergaben, daß das Anschlagen der Pulswelle in der äußeren Kieferarterie an der Stelle, wo sie an die untere Kinnlade gedrückt werden kann, etwa ¹/₇ Sekunde früher gefühlt wird als das Anschlagen in dem über den Fußrücken laufenden Zweig der Schienbeinschlagader. Da der Wegunterschied, um den es sich hierbei handelt, 132 cm beträgt und dieser in ¹/₇ Sekunde durchlaufen wird, so ergab sich für die Geschwindigkeit der Pulswelle im Körper des Menschen ein Wert von 9,24 Metern.

Es galt nun, diese Beobachtung durch rein physikalische, dem im Organismus sich abspielenden Vorgang in seinen Bedingungen möglichst entsprechende Versuche nachzuprüfen. Dies geschah, indem Weber die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Welle in einem mit Flüssigkeit gefüllten, elastischen Rohre maß. Das Ergebnis belief sich auf 11,26 Meter in der Sekunde, während nach der von Weber und seinem Bruder entwickelten Theorie die Rechnung den Wert von 10,15 Metern ergeben hatte.

Für die Pulswelle kommen zwei Umstände in Betracht, die bei dem Gang der Untersuchung in Rücksicht gezogen werden mußten. Einmal ist die Flüssigkeit, um die es sich hier handelt, nicht nur inkompressibel, sondern gleichzeitig in Strömung begriffen. Ferner steht sie unter einem erheblichen Drucke, wie schon Hales[312] durch seine Versuche am Pferde dargetan hatte.

Zunächst wurde der Druck variiert, indem Weber die in einer Kautschukrohre befindliche Flüssigkeit einmal dem verschwindend kleinen Druck einer 8 mm hohen Wassersäule, das zweite Mal dem Drucke einer 3500 mm hohen Säule aussetzte und jedesmal die Geschwindigkeit der Wellenbewegung maß. Die Spannung war beim zweiten Versuche so bedeutend, daß sich der Durchmesser der Kautschukrohre von 35,5 mm auf 41 mm vergrößerte. Trotz dieser Verschiedenheit des Druckes ergab sich kaum ein Unterschied in der Geschwindigkeit der Wellenbewegung[313].

Benutzte Weber an Stelle der Kautschukrohre einen gerade gelegten, durch geringen Druck gespannten Dünndarm, so wurde es Weber möglich, derartige Wellen unmittelbar zu verfolgen und die ihnen zukommenden Erscheinungen, wie z. B. die Reflexion der Wellen an dem geschlossenen, unbeweglichen Ende des Darmes zu beobachten.

Endlich richtete Weber seine Versuche den im Körper obwaltenden Verhältnissen entsprechend so ein, daß er den Schlauch in sich selbst zurückleitete und mit einem das Herz vorstellenden Pumpwerk versah, so daß ein vereinfachter Kreislauf hergestellt wurde, durch den viele Erscheinungen des Blutkreislaufs veranschaulicht werden konnten. Webers Versuchsanordnung wird durch nachstehende Abbildung [33] erläutert.

Abb. 33. Webers Modell zur Erläuterung der Wellenbewegung im Blute[314]

Das Stück Dünndarm h vertritt die Stelle der linken Hauptkammer. Es wird an seinem Eingange b und an seinem Ausgange g mit Ventilen versehen, welche den betreffenden Herzventilen entsprechend gebaut sind. Das arterielle System wird durch aa', das venöse durch vv' dargestellt. An Stelle der Kapillargefäße wirkt der poröse, zwischen a' und v' eingeklemmte Schwamm c. Durch l wird der Apparat mit Wasser gefüllt und dann geschlossen. Drückt man bei v den Darm zusammen, so leistet v den Dienst der Vorkammer und h denjenigen der Herzkammer. Eine besondere Vorkammer ist in dem Modell nicht nötig, weil sich zwischen der Vorkammer und den Venen kein Ventil befindet. Beim Zusammendrücken von h schließt sich das Ventil bei b und hindert die Flüssigkeit nach v auszuweichen. Sie wird daher durch g nach a gedrängt. Da aa' eine dehnbare, elastische Röhre ist, findet sie hier Platz. Daß die Spannung die Flüssigkeit nach h zurücktreibt, verhindert das Ventil bei g. Wäre die Röhre aa' v'v überall gleich weit, so würde in ihr überall der gleiche Druck herrschen. Wird aber die Röhre bei c durch einen Schwamm verstopft, der die Kapillargefäße vorstellt, so kann die Flüssigkeit dort infolge der Reibung nicht schnell genug hindurchdringen. Die von a kommende Wellenbewegung wird daher in c reflektiert. Dasselbe geschieht im Menschen durch die Kapillargefäße, so daß man in den Venen den Puls nicht mehr wahrnehmen kann. Geschieht in h die Zusammenziehung in rascher Folge, so findet im Abschnitt aa' eine Ansammlung der Flüssigkeit und eine Steigerung des Druckes statt. Es nimmt nämlich die Menge der Flüssigkeit in aa' (dem arteriellen Teil des Gefäßsystems entsprechender Abschnitt des Rohres) so lange zu und in vv' (den Venen entsprechend) so lange ab, bis der Unterschied des Druckes in aa' und vv' so groß ist, daß von einem Zusammenpressen bei h (Herz) bis zum andern gerade so viel Flüssigkeit durch die Poren des Schwammes (Kapillargefäße) dringt, als von h nach a getrieben wird. Ist dieser Beharrungszustand eingetreten, so ist der Druck in aa' vielleicht 10mal größer als in vv'. In Übereinstimmung mit diesen Versuchsergebnissen fand auch schon Hales den Blutdruck in den Arterien 10-12mal so groß wie in den Venen[315].

Das Arteriensystem leistet infolge der Elastizität seiner gespannten Gefäßwände, wie Weber sich ausdrückt, einen ähnlichen Dienst wie der Windkessel in den Feuerspritzen. Durch den Überdruck, der in den Arterien herrscht, wird nämlich ein ununterbrochenes Strömen des Blutes durch die Haargefäße in die Venen[316] verursacht.

Wir haben bei diesen Versuchen etwas länger verweilt, weil sie ganz besonders geeignet sind, einen Einblick in die Werkstatt und die Arbeitsweise des modernen Physiologen zu gewähren. Durch Webers Abhandlung haben die wichtigsten Fragen über die beim Blutkreislauf sich abspielenden Vorgänge ihre Erledigung gefunden. Aus diesen Gründen, vor allem aber wegen der meisterhaften Art der Darstellung und der Zurückführung verwickelter Vorgänge auf einfachere Erscheinungen ist Webers kleine Schrift zur Einführung in die neuere Physiologie besonders geeignet.

Die Mechanik des Blutkreislaufes wurde zwar, wie wir soeben erfuhren, durch Webers Untersuchungen in befriedigender Weise erklärt. Weit schwieriger gestaltete sich indessen die mit dem Blutkreislauf in engster Beziehung stehende Frage nach der absondernden Tätigkeit der Drüsen. Den wichtigsten Versuch, hierüber durch das Hilfsmittel der experimentellen Forschungsweise Klarheit zu gewinnen, verdanken wir Ludwig[317].

Daß viele Drüsen nur unter der Wirkung der Nerven ihr Sekret absondern, war bekannt. Diese Wirkung kann darin bestehen, daß der Nerv, der zu der betreffenden Drüse in Beziehung steht, die Muskeln der in ihr enthaltenen Gefäße zu Kontraktionen veranlaßt und dadurch den Blutdruck vermehrt. Es wäre aber auch möglich, daß die Nerven nicht durch die erwähnte Änderung der mechanischen Bedingungen die Sekretion hervorrufen, sondern daß sie unmittelbar auf die sezernierenden Elemente wirken, indem sie ihre chemischen Eigenschaften ändern. Hierüber sollten die Versuche Ludwigs entscheiden.

Für diese Versuche wählte Ludwig die Unterkieferspeicheldrüse (Glandula submaxillaris), welche gleich den übrigen Speichel absondernden Organen (der Unterzungenspeicheldrüse und der Ohrspeicheldrüse) paarweis vorhanden ist. Die Unterkieferspeicheldrüse wurde gewählt, weil sie selbst und die für sie in Betracht kommenden Nerven und Blutgefäße leicht freigelegt werden können. Auch ist ihr Ausführungsgang selbst bei kleineren Tieren weit genug, um das Einführen eines Quecksilbermanometers zu gestatten. Endlich liefert diese Drüse in kurzer Zeit eine beträchtliche Menge ihres Sekrets. Die Absonderung des letzteren erfolgt durch Nervenreiz. Und zwar sind es Äste des vom Gehirn entspringenden dreigeteilten Nerven, des Trigeminus, welche die Drüsentätigkeit hervorrufen.

Ludwigs Messungen erstreckten sich nun auf drei Vorgänge, deren gegenseitige Abhängigkeit zu untersuchen war, auf die Nervenerregung, den Blutdruck und die Sekretionskraft. Der Nerv wurde gereizt durch den von Du Bois Reymond für physiologische Zwecke eingerichteten Magnetinduktionsapparat[318]. Wenn auch kein absolutes Maß für die Nervenerregung zur Verfügung stand, so ließ sich doch der erregende Einfluß des Stromes durch Verstärkung desselben oder durch Einschalten eines mehr oder minder großen Nervenstücks in den Stromkreis variieren. Der Druck unter dem das Drüsensekret austritt, wurde nach dem von Hales zur Bestimmung des Wurzeldruckes in die Wissenschaft eingeführten Verfahren[319] mit Hilfe des Quecksilbermanometers gemessen. Die Quecksilbersäule begann wenige Sekunden nach der ersten Wirkung des Magnetinduktionsapparates zu steigen und erreichte oft eine bedeutende Höhe. Gleichzeitig mit dem Absonderungsdruck wurde der Blutdruck in den die Drüsen versorgenden Gefäßen mittelst einer Meßröhre ermittelt.

Die Untersuchung bewies unzweifelhaft, daß die Kraftquelle, welche den Speichel in die Drüsengänge hineintreibt, unter keinen Umständen in der Kraft, welche das Blut bewegt, gesucht werden kann. Der Sekretionsdruck steigt nämlich sehr schnell, während der Blutdruck in der benachbarten Arteria carotis (Halsschlagader) fast unverändert bleibt. Von Bedeutung für die Ermittlung und Darstellung derartiger Versuchsergebnisse war das um jene Zeit immer mehr sich einbürgernde Registrier- und Aufzeichnungsverfahren. Um die zu messenden Größen für jedes Zeitteilchen zu registrieren, bediente sich Ludwig des von ihm erfundenen Kymographions, eines Apparates, der die Höhe des Blutdrucks mißt und aufzeichnet. Ein Beispiel möge uns zeigen, wie dieses graphische Verfahren von Ludwig auf physiologische Versuche angewandt wurde.

Abb. 34. Ludwigs graphische Darstellung des Sekretionsdrucks und des Blutdruckes.

Die Versuche wurden in der erläuterten Weise an einem Hunde angestellt. Die Beobachtungszeit, welche in der graphischen Darstellung (Abbildung [34]) auf der Abszisse abzulesen ist, betrug 52 Sekunden. Während dieser Zeit erhob sich der Sekretionsdruck von 0 auf 190 mm Quecksilberdruck. Er wird in der Abbildung durch die Kurve AAA dargestellt. Wir ersehen aus der Zeichnung, daß nach Ablauf der halben Zeit der Sekretionsdruck schon die Höhe des Blutdruckes erreicht hatte. Letzterer betrug von geringen Schwankungen abgesehen (siehe die Kurve CCC) unverändert etwa 112 mm Quecksilberdruck. Der Sekretionsdruck erreichte mitunter den doppelten Wert des gleichzeitig in der Halsschlagader herrschenden Mitteldrucks.

Der Versuch wurde jetzt in der Weise abgeändert, daß während seiner Dauer der Druck in einer aus der Speicheldrüse kommenden Vene gemessen, im übrigen aber alle früheren Bedingungen eingehalten wurden. Das Ergebnis war das gleiche. Der Absonderungsdruck stieg bei schwacher Erregung der Nerven auf 85, bei starker auf 125 mm, während der Druck in der Vene ohne alle Schwankungen während der ganzen Dauer des Versuches 12 mm betrug.

Ihren Abschluß fanden diese Versuche durch den Nachweis, daß die Speichelabsonderung durch Reizung des Nerven auch nach dem Aufhören des Blutkreislaufes bei vollkommenem Stillstand des Herzens hervorgerufen werden kann. Damit war die ältere Filtrationstheorie, welche annahm, daß infolge einer Erhöhung des Blutdruckes durch eine Art von Filtration das Sekret aus dem Drüsengewebe in die Kanäle übertrete, widerlegt.

Daß es sich bei der Speichelabsonderung nicht um eine beim Kauen vor sich gehende Auspressung des Sekretes handeln kann, wurde durch die Beobachtung widerlegt, daß mitunter während einer Reizung in ununterbrochenem Strome eine Speichelmenge abgesondert wird, die an Volumen die Speicheldrüse selbst um das Vierfache übertrifft[320].

Wenn wir uns diese Reihe von glänzenden Versuchen und das von Ludwig in die Physiologie eingeführte graphische Verfahren noch einmal vergegenwärtigen, wird uns das Unzutreffende recht offenbar, das in dem Worte Goethes liegt: »Was die Natur dem Geist nicht offenbaren mag, das zwingst du ihr nicht ab mit Hebeln und mit Schrauben«. Es ist eben ein Wort, das unter dem Einfluß der extremen Richtung der älteren Naturphilosophie entstanden war, einer Richtung, in deren Überwindung gegen die Mitte des 19. Jahrhunderts der Fortschritt der Naturwissenschaft und einer mit ihr verbundenen, echten Naturphilosophie liegt, wie sie sich heute immer mehr, gestützt durch die aus der Geschichte der Naturwissenschaft entnommenen Lehren, emporringt. Ludwigs Arbeit, durch welche die unmittelbare Einwirkung der Nerventätigkeit auf die Sekretion nachgewiesen wurde und deren für dieses Gebiet grundlegendes Studium durch die Herausgabe in der Ostwaldschen Sammlung erleichtert ist, fand ihre Fortsetzung besonders durch Claude Bernard (1813 bis 1878). Letzterer untersuchte den Einfluß der Nerven auf die die übrigen Verdauungssäfte in den Magen und den Darm abscheidenden Drüsen. Dabei entdeckte er, daß die Leber auch Zucker bildet, und daß die abnorm gesteigerte Zuckerbildung dieses Organs, die Harnruhr oder Diabetes, durch die Verletzung eines bestimmten Teils des Nervensystems, nämlich des vierten Hirnventrikels (Zuckerstich) hervorgerufen werden kann.

Außer den erwähnten Untersuchungen von allgemeinster Bedeutung über den Blutkreislauf und die Bildung der Sekrete wurde die Physiologie durch manche Arbeit über vereinzelt vorkommende Erscheinungen gefördert. Hierher gehört vor allem eine Arbeit des auch auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie so hochverdienten Brücke[321]. Sie handelt von dem Farbenwechsel des Chamäleons[322].

Die merkwürdige Erscheinung, welche dieses Tier darbietet, hatte zahlreiche Forscher von Aristoteles an beschäftigt und die einander widersprechendsten Meinungen hervorgerufen, so daß eine mit den Hilfsmitteln der neueren Physiologie am lebenden Material ausgeführte Untersuchung sehr erwünscht erschien. Dieser unterzog sich denn auch Brücke.

Aristoteles hatte nur das Aufblähen und den Tod als Ursachen des Farbenwechsels angeführt[323]. Plinius dagegen war der Ansicht, das Chamäleon ändere seine Farbe in der Weise, daß es die Farbe der Umgebung annehme[324]. Er scheint damit die damals herrschende Meinung wiedergegeben zu haben. Nach dem Wiederaufleben der Wissenschaften hat zuerst ausführlich über den Farbenwechsel des Chamäleons Kircher (1601-1680) in seiner Schrift über Licht und Schatten berichtet[325]. Kircher schildert das Verhalten auf Grund eigener Beobachtungen. Er brachte das Tier auf verschiedenfarbige Tücher und fand, daß es jedesmal seine Hautfarbe der Farbe des betreffenden Tuches anzupassen wußte. Nach Kirchers Meinung ist dieses Verhalten der sicherste Schutz des nur langsamen und scheuen Geschöpfes gegen die Nachstellungen seiner Feinde. Hinsichtlich der neueren Literatur über diesen Gegenstand sei auf Brückes Arbeit hingewiesen, deren wichtigste Ergebnisse hier kurz skizziert werden sollen.

An den ihm zur Verfügung stehenden Tieren fand Brücke alle Farben von Orange bis zum Blaugrün vertreten. Jede dieser Farben vermochte durch Braun in Schwarz überzugehen. Auch Weiß und Grau kamen vor.

Brücke zeigte nun zunächst durch eine eindringende, histologische und physikalische Untersuchung, wie diese Farben zustande kommen und wies gleichzeitig darauf hin, daß die ganze Erscheinung durchaus nicht so vereinzelt dasteht, wie man früher glaubte. Alle Tiergruppen, besonders die Seetiere, bieten, wie Brücke hervorhob, zahlreiche bisher nicht untersuchte Farbenerscheinungen. Ja, das Tierreich enthalte einen Reichtum an optischen Phänomenen ähnlich demjenigen, den das Polariskop im Mineralreich erschlossen habe. Diese Farben kommen durch Interferenz oder durch die verschiedenartige Stellung, welche Pigmentschichten durch Superposition oder Juxtaposition zueinander einnehmen oder endlich, wie es beim Chamäleon der Fall ist, aus beiden Ursachen zustande.

Brücke fand nämlich in der Oberhaut des Chamäleons eine Schicht polygonaler Zellen, welche lebhafte Interferenzfarben zeigen. Diese Farben werden nach dem bekannten Prinzip der dünnen Blättchen erzeugt, während die Interferenzfarben auf den Schuppen der Schmetterlinge und den Schildern der Schlange durch feine parallele Leisten wie die Farben der irisierenden Knöpfe hervorgerufen werden. Die Leisten haben z. B. bei den Bandschildern der Ringelnatter einen Abstand von nur 0,0007 Millimetern. Unter der irisierenden Schicht, welche in der Oberhaut des Chamäleons liegt, befinden sich in der eigentlichen Haut (der Cutis) dieses Tieres zwei Pigmentschichten. Zunächst begegnet uns ein helles Pigment von blaßgelber bis orangeroter Farbe. Dann folgt in größerer Tiefe ein schwarzes Pigment, das in verzweigten Zellen unter, z. T. auch in der Masse des hellen Pigmentes liegt. Dadurch, daß dieses schwarze Pigment die Fähigkeit besitzt, bald an die Oberfläche zu kommen, bald in die Tiefe zurückzugehen, wird, wie Brücke dargetan hat, der merkwürdige Farbenwechsel der Haut hervorgerufen. Ähnlich entsteht auch die blaue Farbe des Auges. »Die Iris des schönsten blauen Auges«, sagt Brücke[326], »enthält keine Spur von einem blauen Pigment. Ihre Farbe rührt lediglich davon her, daß ihr durchscheinendes Gewebe vor einer schwarzen Pigmentschicht (in der Aderhaut gelegen) ausgebreitet ist. Sobald man diese Schicht entfernt, verschwindet auch das Blau. Nach demselben Prinzip werden sehr häufig blaue und grüne Tinten bei Eidechsen und Schlangen erzeugt«.

Betrachtet man eine Hautstelle des Chamäleons, so wird diese Stelle hell erscheinen, wenn das schwarze Pigment soweit zurückgezogen ist, daß die darüber befindliche Schicht kein Licht mehr durchläßt. Nähert sich das dunkle Pigment der Oberfläche, so geht die helle Farbe in Blaugrau und endlich in Violettgrau über.

Nachdem Brücke auf solche Weise gezeigt, wie die verschiedenen Farben zustande kommen, blieb noch die Ermittlung der den Farbenwechsel hervorrufenden Umstände übrig. Brückes Versuche nach dieser Richtung ergaben, daß unter den Einflüssen, welche den Farbenwechsel bewirken, vor allem das Licht in Betracht kommt. In einen dunklen Raum gebracht, wurden die Tiere bald hell. Den höchsten Grad von Dunkelheit erreichten sie, wenn sie sich behaglich sonnten. Wurde ihnen dabei ein Halsband von Stanniol umgelegt, so hatte sich darunter nach einigen Minuten ein heller Streif gebildet.

Die Frage, ob etwa die erwärmende Kraft des Lichtes hierbei eine Rolle spielt, mußte verneint werden. Die Farbenänderung wurde nämlich schon durch das Licht einer Kerze bewirkt, während der Aufenthalt in einem auf 33° erhitzten, vor Licht geschützten Brutofen auf diese Änderung keinen Einfluß hatte. Ja, bei Kerzenlicht färbte sich die Haut des Tieres sogar dunkler, wenn letzteres schlief. In diesem Falle handelt es sich also offenbar um eine reine Reflexbewegung. Doch ist der Farbenwechsel auch der Willkür des Tieres unterworfen. Selbst vergiftete Tiere ließen während des Todeskampfes den Einfluß des Lichtes auf die Farbe noch deutlich erkennen. Eine ähnliche Reflextätigkeit läßt sich an den Augen beobachten, indem eine Reizung des Sehnerven eine Zusammenziehung der die Pupille verengenden Muskelfasern des Sphincter pupillae auslöst.

Eine merkwürdige Beobachtung machte Brücke, als er an Stelle des Lichtes die Elektrizität als Reizmittel auf die Haut des Chamäleons wirken ließ. Unter der Einwirkung der Elektrizität wurden nämlich dunkle Stellen hell, während die hellen keine Veränderung erlitten. Daraus ließ sich ganz gegen alle Erwartung nur schließen, daß derjenige Zustand, bei welchem das dunkle Pigment bis unter die Epidermis reicht, der passive und derjenige, bei dem es in der Tiefe verborgen und das Tier infolgedessen hell ist, der aktive Zustand ist. Im Grunde genommen löste also nicht das Licht, sondern die Abwesenheit von Licht, die Dunkelheit, die Reflexbewegung aus. Um hierfür noch einen weiteren Beweis zu liefern, zerstörte Brücke bei einigen Versuchstieren den Sitz der Reflexbewegung, das Rückenmark, dann mußte der passive Zustand eintreten, und wirklich zeigte es sich, daß dies derjenige ist, bei welchem das dunkle Pigment aus der Tiefe emporsteigt und die Haut schwarz erscheinen läßt. Als nämlich Brücke bei einem Chamäleon das Rückenmark zerstörte, wurde es sofort ganz schwarz. Tötete er das Tier dagegen, indem er das Herz herausschnitt, so wurde die Haut erst nach und nach schwarz, weil in diesem Falle die Tätigkeit des Rückenmarks allmählich erlosch[327].

Auch diese Arbeit zeigt uns, wie erst das induktive Verfahren biologische Erscheinungen, die für Jahrtausende Rätsel waren, aufzuhellen vermocht hat. Schon Brücke sprach die Hoffnung aus, daß eine umfassende Untersuchung über die Farben der Tiere und ihre Entstehung einen schätzbaren Beitrag nicht nur für die Zoologie, sondern auch für die Farbenlehre liefern werde. Seitdem ist der durch bewegliche Gewebselemente hervorgerufene Farbenwechsel als eine im Tierreich sehr verbreitete, mit den Lebensbedingungen aufs Engste verknüpfte Erscheinung erkannt worden, so daß das Verhalten des Chamäleons nicht mehr als etwas Vereinzeltes und Absonderliches, sondern als eine Steigerung einer »chromatischen Funktion« des Tierorganismus erscheint.

Erwähnt seien von neueren Untersuchungen über diesen Gegenstand diejenigen Biedermanns am Frosch und am Goldfisch. Letzterer besitzt ein bewegliches gelbes Pigment, während beim Frosch (Rana temporaria) durch Nervenreizung das schwarze Pigment zusammengeballt und das gelbe ausgebreitet wird.

Um die grundlegenden neueren Untersuchungen auf dem Gebiete der Physiologie des Gesichtssinnes hat sich Listing die hervorragendsten Verdienste erworben. Wir verdanken ihm unter anderem eine wertvolle mathematische Untersuchung über den Gang, den die Lichtstrahlen im Auge nehmen, sowie die Festsetzung von Maßen für das vereinfachte schematische Auge, die später Donders[328] in die Praxis eingeführt hat.

Das Auge kann als ein System von drei das Licht verschieden brechenden Mitteln angesehen werden, welche durch sphärische Flächen getrennt sind. Die Krümmungsmittelpunkte dieser Flächen liegen auf einer geraden Linie, der Augenachse. Das erste Mittel wird von der wässerigen Feuchtigkeit gebildet, welche die vordere Augenkammer ausfüllt, das zweite von der Linse und das dritte von dem Glaskörper. Die trennenden Häute (Hornhaut, Linsenkapsel) werden diesen Teilen zugerechnet.

Abb. 35. Listings Darstellung der sechs Kardinalpunkte des Auges.

Um die mathematische Ableitung für den Gang, den die Lichtstrahlen in einem solchen System nehmen, zu vereinfachen, hatte zuerst Gauß gewisse Punkte eingeführt, die er Hauptpunkte nannte[329]. Sie sind dadurch definiert, daß Bild und Gegenstand in ihnen gleich groß und gleich gerichtet sind, d. h. auf derselben Seite der Achse liegen. Die durch diese Punkte senkrecht zur Achse gelegten Ebenen nennt man die Hauptebenen. Die Hauptpunkte liegen nach Listing in der vorderen Augenkammer. Ihre gegenseitige Entfernung beträgt nur wenige Zehntel eines Millimeters[330]. Außer den beiden Brennpunkten und den beiden Hauptpunkten nahm Listing noch zwei weitere Punkte auf der Achse des Auges an, die er als die Knotenpunkte bezeichnete. Sie haben die Eigenschaft, daß die durch sie laufenden konjugierten Strahlen einander parallel sind, d. h. verbindet man den ersten Knotenpunkt mit dem leuchtenden Punkte und den zweiten mit dem Bildpunkt, so laufen diese Verbindungslinien parallel. Die beiden Knotenpunkte fallen ganz in die Nähe der hinteren Fläche der Kristalllinse. In der nebenstehenden Abbildung ist die Lage dieser drei Punktpaare, welche die Kardinalpunkte sind, weil sie das optische System vollkommen bestimmen, nach Listing dargestellt[331].

Listing zeigte weiter, daß für die meisten Anwendungen sowohl die Hauptpunkte wie die Knotenpunkte, die unter sich sehr nahe beieinander liegen, in je einen einzigen mittleren Punkt vereinigt werden können[332]. So entsteht Listings »reduziertes Auge«, dessen Wirkung für alle praktischen Fälle gleich derjenigen des wirklichen Auges gesetzt werden kann.

Die Maße, welche Listing für sein reduziertes Auge findet, sind die folgenden: Die Entfernung des aus den beiden Hauptpunkten entstandenen mittleren Hauptpunktes von dem vorderen Brennpunkt (F⁰E) und die Entfernung des mittleren Knotenpunktes vom hinteren Brennpunkt (FK) sind gleich groß. Diese Entfernungen betragen jede etwa 15 mm, während der Abstand des mittleren Hauptpunktes vom mittleren Knotenpunkte 5 mm beträgt. In dem reduzierten Auge liegt nach Listing der einfache Hauptpunkt 2,34 mm hinter der vorderen Fläche der Hornhaut und der einfache Knotenpunkt 0,47 mm vor der hinteren Fläche der Linse[333].

In seinem »Beitrag zur physiologischen Optik« gibt Listing auch eine vortreffliche Beschreibung und Erklärung der von ihm »entoptisch« genannten Erscheinungen. Es sind das Gesichtserscheinungen, bei welchen Teile des Auges selbst gewissermaßen als Objekte wahrgenommen werden. Zu ihnen zählen die »fliegenden Mücken«, die Aderfigur und anderes. Bisher hatte man diese Erscheinungen den subjektiven beigezählt. Listing schlug vor, sie als Übergangsgruppe zwischen den subjektiven und den eigentlichen objektiven Wahrnehmungen des Auges zu betrachten und legte ihnen deshalb die erwähnte besondere Bezeichnung bei.

Als Ursache einer bis dahin unbekannten entoptischen Erscheinung erkannte Listing den Umstand, daß in den meisten Augen die brechenden Medien mit undurchsichtigen Stellen behaftet sind, die hinsichtlich ihrer Gestalt und ihrer gegenseitigen Lage sehr verschieden sind und entoptisch wahrgenommen werden können.

Listing zeigte ferner, daß sogar durch äußere Eingriffe entoptische Erscheinungen hervorgerufen werden können[334]. Wird z. B. das Auge gerieben, so bilden sich an der Hornhaut Unebenheiten und Faltungen, welche dadurch bemerkbar werden, daß im Gesichtsfelde Verschleierungen auftreten. Diese Verschleierungen besitzen ein den Kräuselungen der Hornhaut entsprechendes welliges Aussehen. Während der Bewegungen der Augenachse verschieben sie sich, behalten aber ihre gegenseitige Lage bei. Nach einiger Zeit wird die Hornhaut wieder glatt und gleichzeitig verschwindet auch die Erscheinung, was auf den geschilderten entoptischen Ursprung hinweist.

Selbst Unregelmäßigkeiten in der Verteilung der Tränenfeuchtigkeit können, wie Listing nachwies, entoptisch wahrgenommen werden. Staut man nämlich durch kleine Bewegungen des halbgesenkten Augenlides die Feuchtigkeit auf, so läßt sich dieses Aufstauen an den gebänderten Streifen beobachten, welche in geringer Entfernung vom Lidrande entstehen, um allmählich infolge der wieder eintretenden, gleichförmigen Verteilung der Feuchtigkeit wieder zu verschwinden.

Die Experimentalphysiologie leitet zur Psychologie hinüber und schlägt dadurch eine der wichtigsten Brücken zwischen Philosophie und Naturwissenschaft, wenn sie sich eingehender mit der Erforschung der Funktionen unserer Sinnesorgane und der Natur der durch diese Organe vermittelten Empfindungen beschäftigt. Eine der wichtigsten nach dieser Richtung unternommenen Arbeiten ist Webers 1846 erschienene Untersuchung über den Tastsinn[335].

Für den Physiker und den Chemiker ist es von der größten Wichtigkeit, die Instrumente zu prüfen, deren sie sich bedienen, und zu ermitteln, wieweit sie sich darauf verlassen können. Ebenso wichtig ist es für den Physiologen, die Sinnesorgane, die dem Menschen angeborenen Instrumente des Empfindens, zu untersuchen. Diese Untersuchung hat hinsichtlich des Tastorganes zuerst Ernst Heinrich Weber unternommen. Das Tastorgan verschafft uns Druckempfindungen, Orts- und Temperaturempfindungen. Und wir wollen in der Kürze zeigen, wie Weber den Orts-, den Druck- und den Temperatursinn messend zu untersuchen gelehrt hat.

Der Ortssinn in der Haut beruht darauf, daß wir zwei Empfindungen, die im übrigen vollkommen gleich sind, als getrennte Empfindungen unterscheiden, wenn sie an verschiedenen, nicht zu sehr benachbarten Stellen der Haut erregt werden. Und zwar unterscheiden wir nicht nur die Stellen, an welchen auf unsere Haut eingewirkt wird, sondern wir haben auch das Vermögen, den Abstand dieser Stellen und die Richtung der Verbindungslinie ungefähr anzugeben. Hierauf gründete Weber sein Verfahren, den Ortssinn der Haut zu untersuchen. Er berührte bei der Versuchsperson, deren Augen geschlossen waren, gleichzeitig zwei Stellen der Haut mit zwei kleinen, gleichgestalteten Körpern und fragte die Person, ob ein oder zwei Körper die Haut berührten und ob, wenn letzteres der Fall, die Richtung der verbindenden Linie quer oder längs zum Körper verlaufe. Zu diesem Zwecke schliff Weber die Spitzen eines Zirkels so ab, daß sie nicht mehr stachen, sondern nur einen deutlichen Eindruck hervorbrachten. Sobald nämlich eine Berührung Schmerz hervorruft, wird die Beobachtung dadurch viel unvollkommener, weil der Schmerz nicht so lokal empfunden wird als eine Berührung, die keinen Schmerz verursacht. Indem Weber nun den Zirkel anfangs mehr, dann aber immer weniger öffnete, gelangte er schließlich zu derjenigen Entfernung der Zirkelspitzen, bei welcher die beiden Eindrücke als ein einziger Eindruck empfunden werden.

Die vergleichende Untersuchung der verschiedenen Teile der Haut ergab nun folgendes. Mit dem feinsten Tastsinne ausgerüstet zeigte sich die Zungenspitze. Ihre Fähigkeit, benachbarte Eindrücke noch getrennt wahrzunehmen, erwies sich 50mal so groß als die entsprechende Fähigkeit des Oberarms oder des Oberschenkels. Auf die Zungenspitze folgten in der Feinheit des Ortssinnes die Lippen und die Fingerspitzen, an denen der Ortssinn der Hände am stärksten entwickelt ist. Hinsichtlich der Handflächen ergab sich, daß die innere Fläche die Rückenfläche und auch die untere Fläche der Füße in der Schärfe des Ortssinnes bedeutend übertrifft. Am geringsten ist die Ausbildung dieses Sinnes am Rumpfe.

Ähnliche Verschiedenheiten wurden um jene Zeit von anderen Forschern auch für die Empfindlichkeit der verschiedenen Netzhautstellen nachgewiesen. Bekanntlich werden Gegenstände, die sich seitwärts von der Augenachse befinden, nur unvollkommen wahrgenommen, so daß man z. B. die ausgespreizten Finger der seitwärts gehaltenen Hand nicht mehr deutlich unterscheiden kann. Die Empfindlichkeit der Netzhaut suchte man[336] dadurch zu bestimmen, daß man den Durchmesser des kleinsten Gegenstandes, den man noch wahrnehmen kann, für die einzelnen Teile der Netzhaut ermittelte. Dieser Durchmesser beträgt

im Zentrum		0,0008	Linien
5°	vom Zentrum	0,0024	"
25°	" "	0,0130	"

Der Gegenstand mußte also, um 5° vom Zentrum der Netzhaut entfernt durch diese wahrgenommen zu werden, einen dreimal so großen Durchmesser haben wie ein Gegenstand, dessen Bild in jenes Zentrum fällt.

Um die Empfindlichkeit des Tastorganes für Druckunterschiede zu bestimmen, legte Weber der Versuchsperson zwei verschiedene Gewichte von gleicher Gestalt und gleich großer Oberfläche wiederholt auf den nämlichen Teil der Hand und ließ den Beobachter darüber urteilen, welches von beiden Gewichten das schwerere sei. Eine Reihe von Versuchen bewies, daß man zwei Gewichte am genauesten vergleichen kann, wenn man sie nacheinander auf dieselben Teile der gleichen Hand legt. Es ergab sich, daß die meisten Menschen auch ohne vorausgehende längere Übung durch das Gemeingefühl der Muskeln zwei Gewichte noch unterscheiden können, wenn sie sich wie 39 : 40 verhalten.

Schaltete man das mit der Muskelanstrengung verbundene Gemeingefühl aus, indem man die Hand auf einem Tische ruhen ließ und sie dann in der erwähnten Weise den Gewichtsproben aussetzte, so ging die Feinheit in der Schätzung der Gewichte nur bis 29 : 30.

Eine Vergleichung endlich der Temperaturempfindungen der Haut stellte Weber in der Weise an, daß er dieselbe Hand bald in die eine, bald in die andere Vergleichsflüssigkeit hielt. Unter diesen Umständen konnte er bei großer Aufmerksamkeit noch einen Temperaturunterschied von ¹/₅° der Réaumurschen Skala wahrnehmen.

Die Untersuchungen Webers sind die Grundlage für die durch Fechner begründete Psychophysik geworden[337], eine Wissenschaft, die gesetzmäßige Beziehungen zwischen dem Physischen und dem Psychischen festzustellen sucht. Insbesondere war es Fechners »psychophysisches Grundgesetz«, das die Anregung zu zahlreichen wissenschaftlichen Arbeiten auf diesem Grenzgebiete zwischen der Philosophie und der Naturwissenschaft gegeben hat.

Die Versuche, die Schärfe unserer Sinne durch Messungen zu bestimmen, hatten Weber zu der Annahme geführt, daß die Unterschiede der Reize den absoluten Großen dieser Reize proportional zunehmen müssen, um als gleichgroß zu erscheinen. Bezeichnen z. B. r, r', r'' verschieden starke Reize eines Sinnesgebietes, so ist (r' - r)/r = (r'' - r')/r' = (r''' - r'')/r''...., wenn die Unterschiede r' - r, r'' - r', r''' - r''.... als gleich groß empfunden werden.

Dieses »Webersche Gesetz« wurde von Fechner dahin abgeändert, daß er die Empfindung nicht den Reizgrößen direkt proportional setzte, sondern sie logarithmisch mit den letzteren wachsen ließ. Eine der Voraussetzungen für dieses Gesetz war Fechners Gesetz vom Schwellenwerte der Empfindung. Es besagt, daß kein Reiz ein Bewußtseinsphänomen hervorzurufen vermag, wenn er nicht einen gewissen Grad der Stärke hat und damit die sogenannte Schwelle überschreitet. Dies vorausgeschickt, ließ sich das psychophysische Grundgesetz folgendermaßen formulieren:

E = c . log(r/ρ).

In dieser Formel bedeutet E die Empfindung, r den Reiz, ρ die Größe des eben noch merklichen Reizes und c eine von anderen Umständen abhängende Konstante.

Der weitere Ausbau der experimentellen Psychologie erfolgte durch Helmholtz und insbesondere durch Wundt[338], der 1875 das erste psychophysische Institut (in Leipzig) ins Leben rief. Die Aufgabe der psychophysischen Forschung wurde durch Wundt dahin präzisiert, daß sie den »Inhalt des Bewußtseins in seine Elemente zu zerlegen, diese Elemente nach ihren qualitativen und quantitativen Eigenschaften kennen zu lernen und die Verhältnisse der Existenz und der Aufeinanderfolge derselben in exakter Weise zu ermitteln« habe.

Einen wertvollen Beitrag zur Psychophysik bildet Herings kleine Schrift »Über das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der organisierten Materie«[339]. Ist die gegenseitige Abhängigkeit zwischen Geistigem und Materiellem eine gesetzmäßige, so ist damit, wie Hering näher ausführt, das Band gefunden, welches die Physiologie mit der Psychologie zu einem Ganzen verbindet. Die Phänomene des Bewußtseins und die materiellen Veränderungen der organischen Substanz erscheinen dann als zwei Veränderliche, die infolge einer gesetzmäßigen Verknüpfung wie die veränderlichen Größen einer mathematischen Funktion voneinander abhängen. Erst mit Hilfe dieser Hypothese von dem funktionellen Zusammenhange des Geistigen mit dem Materiellen ist die heutige Physiologie imstande, die Erscheinungen des Bewußtseins mit Erfolg in den Kreis ihrer Untersuchungen zu ziehen, ohne den sicheren Boden der naturwissenschaftlichen Untersuchung zu verlassen.

Indem Hering den Begriff Gedächtnis auch auf alle nicht-gewollten Reproduktionen ausdehnt, erscheint ihm das Gedächtnis als ein Urvermögen aller organisierten Materie. Neben dem individuellen gibt es auch ein phylogenetisches Gedächtnis. Von diesem Standpunkte aus erscheint die ganze individuelle Entwicklung eines Lebewesens als eine fortlaufende Kette von Erinnerungen an die Entwicklung jener großen Kette, deren Endglied jenes Einzelwesen bildet. Auch der tierische Instinkt erscheint unter diesem Gesichtswinkel in einem wesentlich neuen Lichte. Das Tier gilt nicht mehr als eine blinde Maschine, sondern, wenn sich sein Verhalten so trefflich und scheinbar ganz von selbst dem Zweck entsprechend regelt, so ist dies dem angeerbten Inhalt des Gedächtnisses seiner Nervensubstanz zu verdanken. Hat doch die Spinne ihre Kunst nicht selbst gelernt, sondern zahllose Generationen dieser Gattung haben sie langsam von Stufe zu Stufe erworben.

Die Erforschung der mit der Nerventätigkeit in einem engen Zusammenhange stehenden tierischen Elektrizität wurde von neuem durch die Untersuchungen am Zitteraal angeregt. Das eigentümliche Verhalten dieses Tieres wurde besonders von Faraday genauer untersucht[340]. Faraday benutzte sattelförmig gebogene Kupferplatten, die eine gewisse Strecke des Fisches einschlossen. Von diesen Platten oder Kollektoren, wie er sie nannte, führten Drähte nach den Apparaten, an denen elektrische Wirkungen hervorgerufen werden sollten. Wurde z. B. der eine Kollektor auf den vorderen, der andere auf den hinteren Teil des Zitteraals gesetzt, so wurde das mit den Drähten verbundene Galvanometer jedesmal, wenn das Tier einen Schlag gab, um 30-40° abgelenkt. Die Ablenkung ließ erkennen, daß der Strom stets von dem vorderen Teile des Körpers durch das Galvanometer nach dem hinteren Teile ging. Brachte Faraday an Stelle des Galvanometers eine mit Kupferdraht umwickelte Federpose, in die er eine Stahlnadel legte, so wurde diese Nadel magnetisiert. Auch chemische Zersetzungen, z. B. von Jodkalium, vermochte Faraday mit der Elektrizität des Tieres hervorzurufen.

Daß das elektrische Organ des Zitteraals und des Zitterrochens zu dem Nervensystem in anatomischer Beziehung steht, war schon lange bekannt[341]. Offenbar hatte es nach den Versuchen Faradays den Anschein, als ob Nerventätigkeit in Elektrizität umgesetzt werden kann, wie sich die letztere in Wärme, Magnetismus und andere Naturkräfte verwandeln läßt. Um so dringender erhob sich die Frage, worin die Nerventätigkeit selbst besteht, und ob etwa das Agens, das in dem Nervensystem seinen Sitz hat, mit einer der in der leblosen Natur wirkenden Kräfte zu identifizieren sei. Die ersten erfolgreichen Schritte zur Beantwortung dieser Frage unternahm der deutsche Physiologe Du Bois-Reymond.

Emil Du Bois-Reymond wurde 1818 in Berlin geboren und durch Johannes Müller der Anatomie und der Physiologie zugeführt. Seine wissenschaftliche Lebensaufgabe erblickte Du Bois-Reymond in der Erforschung der tierischen Elektrizität. Du Bois-Reymonds Untersuchungen über diesen Gegenstand begannen im Jahre 1841. Ihre wichtigsten Ergebnisse wurden in mehreren größeren Werken zusammengefaßt[342]. In den weitesten Kreisen ist Du Bois-Reymond durch seine Reden bekannt geworden[343]. Er starb in Berlin im Jahre 1896.

Du Bois-Reymonds Erfolge auf dem Gebiete der Nerven- und Muskelphysiologie sind vor allem darauf zurückzuführen, daß er einer der ersten Physiologen war, welcher die neuere Physik und das ganze Rüstzeug des modernen Physikers vollkommen beherrschte. Als solcher verstand er es, die Fehlerquellen zu vermeiden oder gehörig in Rechnung zu ziehen, sowie seinen Messungen den größtmöglichen Grad von Genauigkeit zu geben. Bei der Untersuchung der elektrischen Vorgänge, die sich innerhalb der Nerven und Muskeln abspielen, bediente er sich eines Multiplikators von nahezu 5000 Windungen und eines Nadelpaares von höchster Empfindlichkeit. Seine Untersuchungen führten zur Entdeckung des Nervenstroms, des Muskelstroms und ihrer Schwankungen.

Die Lehre von der Lebenskraft, der Johannes Müller bis zu seinem Ende treu geblieben war, unterwarf Du Bois-Reymond einer vernichtenden Kritik. In seiner oft dichterischen Sprache kennzeichnete er seine Ansicht über die belebte Materie durch die Worte: »Ein Eisenteilchen ist und bleibt dasselbe Ding, gleichviel ob es im Meteoriten den Weltkreis durchfliegt, im Dampfwagenrade auf den Schienen dahinschmettert, oder in einer Blutzelle durch die Schläfe eines Dichters rinnt.«

Der große Aufschwung, den die Mikroskopie seit der Herstellung achromatischer Linsensysteme erfahren hatte, kam in gleicher Weise der Zoologie wie der Botanik zugute. Auch auf zoologischem Gebiete wurde man jetzt in den Stand gesetzt, erfolgreich in den feineren Bau der niedersten Lebewesen einzudringen und dadurch für die physiologische Deutung der Lebensvorgänge die unentbehrliche anatomische Grundlage zu gewinnen. Die neu gewonnenen Aufschlüsse betrafen vor allem das Gebiet der einzelligen Organismen und das Wesen des Protoplasmas, des eigentlichen Leibes der Zelle.

Während Ehrenberg[344] die Infusorien, um deren systematische Bearbeitung er sich das größte Verdienst erwarb, als hochorganisierte Wesen ansah und andere Forscher die Foraminiferen ihrer eigentümlichen Schalenbildung wegen mit den viel höher stehenden Kopffüßlern vereinigten, unter denen bekanntlich der Nautilus und die fossilen Ammoniten gleichfalls aus Kammern bestehende Schalen besitzen, trat seit 1840 etwa in der Auffassung dieser Geschöpfe eine bemerkenswerte Wandlung ein, die zur Aufstellung des Typus der Protozoen führte. Die Infusorien und die Foraminiferen wurden nämlich gleich einigen verwandten Gruppen als einzellige Lebewesen erkannt, deren Körper innerhalb der verschieden gestalteten Wandung nur aus einer gleichartigen, sich bewegenden Masse, dem Protoplasma, besteht.

Cuviers Kreis der Radiärtiere, dem man bisher die Infusorien zugewiesen hatte, mußte noch eine weitere Aufteilung über sich ergehen lassen, indem der deutsche Zoologe Leuckart die erste und die dritte Klasse dieses Kreises, die Stachelhäuter und die Pflanzentiere, trotz ihres strahligen Körperbaues als gesonderte Typen hinstellte. Für die Stachelhäuter wurde der Besitz eines Gefäßsystems und das Vorhandensein eines Darmes als charakteristisch erkannt, während man bemerkte, daß bei den Pflanzentieren oder Cölenteraten eine so weitgehende Trennung der Verrichtungen noch nicht stattgefunden hat, sondern daß ein einziger Hohlraum, der aus diesem Grunde als Gastrovaskularraum bezeichnet wird, die Verdauung und den Kreislauf vermittelt.

Wie auf botanischem, so wurde auch auf zoologischem Gebiete die Einsicht in die Verwandtschaft der niederen Formen in hohem Grade durch den Ausbau der Entwicklungsgeschichte gefördert. Die Befunde der letzteren wiesen z. B. den bis in die neuere Zeit bald zu den Pflanzen gerechneten, bald als Tierstöcke betrachteten Schwämmen ihren Platz neben den Polypen und den Quallen innerhalb des Kreises der Pflanzentiere an.

Das Studium der niederen Tiere machte auch mit dem zuerst als etwas ganz Paradoxes erscheinenden, später in seiner Bedeutung und in seiner großen Verbreitung erkannten Vorgang des Generationswechsels bekannt. Die erste ausführliche Abhandlung[345] »Über den Generationswechsel« verdanken wir dem Dänen Steenstrup (geboren in Kopenhagen 1813). Generationswechsel nennt man seit Steenstrup »die merkwürdige Erscheinung, daß ein Tier eine Brut erzeugt, die nicht dem Muttertiere ähnlich ist oder wird, sondern diesem unähnlich ist und selbst eine Brut hervorbringt, die zur Form des Muttertieres zurückkehrt. Es findet also ein Muttertier nicht in seiner eigenen Brut, sondern erst in seinen Nachkommen der zweiten, ja mitunter erst der dritten Generation seinesgleichen wieder.«

Die erste Beobachtung dieser Art hatte im 18. Jahrhundert Bonnet gemacht. Sie betraf die Parthenogenese der Blattläuse. Bonnet hatte gefunden und spätere Beobachter hatten es bestätigt, daß im Frühling aus den Eiern der Blattläuse eine Generation hervorgeht, die ohne vorhergehende Befruchtung eine neue Generation erzeugt. Diese Jungfernzeugung oder Parthenogenese wiederholt sich, wie schon die ersten Beobachter erkannten, mehrere Male. Endlich kommt immer eine aus geflügelten Männchen und ungeflügelten Weibchen bestehende Generation. Es findet Befruchtung und die Ablage von Eiern statt, worauf im folgenden Jahre die Reihe der parthenogenetischen Zeugungen von neuem beginnt.

Die nächste derartige Beobachtung machte der als Dichter mehr denn als Zoologe bekannte Chamisso während seiner Weltumsegelung mit dem von der russischen Regierung ausgesandten Schiffe Rurik im Jahre 1819. Es hatte schon lange die Aufmerksamkeit der Seefahrer erregt, daß bei den Salpen oft eine Menge von Individuen (20, 40 und mehr) zu langen Ketten vereinigt vorkommen, während andere Salpen, die mitunter noch die Spuren eines früheren Zusammenhanges aufweisen, als Einzelwesen umherschwimmen. Chamisso[346] machte nun an diesen zylindrischen, durchsichtigen Salpen die überraschende Beobachtung, daß eines dieser Tiere durch Sprossung, also auf ungeschlechtlichem Wege, eine Kette kleinerer Individuen erzeugt, aus denen durch geschlechtliche Fortpflanzung wieder die Einzelsalpe hervorgeht. Ähnliche Vorgänge beschrieb dann Sars (geboren 1805 in Berlin, war Pfarrer in der Nähe von Bergen und wurde in Anerkennung seiner dort betriebenen zoologischen Untersuchungen zum Professor der Zoologie in Christiania ernannt). Sars lehrte 1829 die Strobilaform der Polypen und den Zusammenhang dieser durch Teilung (Strobilation) sich vermehrenden Form mit den frei umherschwimmenden Medusen kennen. Diesen Vorgang finden wir auf der ersten Tafel des von Steenstrup herausgegebenen Werkes über den Generationswechsel dargestellt. Die von Sars herrührenden Zeichnungen sind zum Teil in manche Lehrbücher übergegangen; sie mögen hier in ihrer Vollständigkeit Platz finden (s. Abb. [36]).

Abb. 36. Die Entwicklung der Medusa aurita (Ohrenqualle). Steenstrup, Über den Generationswechsel. Tab. I. Fig. 1-30.

Fig. 1-5 zeigt die aus dem befruchteten Ei der Meduse hervorgegangene, einem Aufgußtierchen ähnliche, frei umherschwimmende Flimmerlarve. Diese setzt sich fest (6 und 7), verliert ihre überflüssig gewordenen Bewegungsorgane, entwickelt dafür aber am oberen Ende einen Kranz von Tentakeln. Mitunter sitzen an den entwickelten, kleinere durch Knospung entstandene Individuen (18).

Die Figuren 20-30 zeigen die Entwicklung der zweiten Generation. Zunächst bildet sich eine Furche (Fig. 20), dann entstehen unter Heranwachsen des Tieres zu einem Tierstock mehrere Querrunzeln (21). Schließlich findet eine völlige Querteilung (22) und Trennung (23) der Medusenlarven statt. Fig. 25 zeigt eine freie Medusenlarve nach ihrer Loslösung in natürlicher Größe. Die Figuren 26-29 zeigen die weitere Entwicklung, und in Fig. 30 haben wir ein völlig entwickeltes, mit 4 Mundarmen und einem Kranz von Randtentakeln versehenes Individuum.

Wir haben bei diesem Vorgang etwas länger verweilt, weil wir in ihm eine der schönsten und frühesten Studien über einen vollständig aufgehellten Entwicklungsvorgang aus dem Kreise der niederen Tiere besitzen, eine Studie, die für spätere Untersuchungen auf diesem so schwierigen Gebiete anregend und mustergültig gewesen ist. Vor allem ist Steenstrups Abhandlung auch deshalb wertvoll, weil sie zeigt, wie eine Fülle vereinzelt stehender Tatsachen durch denkende Betrachtung und Aufstellung neuer Begriffe dem Verständnis näher gebracht werden kann. Allerdings macht sich bei dieser Art der Betrachtung die Subjektivität des Forschers mehr als bei der rein empirischen Feststellung von Tatsachen geltend. Dennoch kann nur durch Verallgemeinern, durch Herausschälen neuer Begriffe und Gesamteindrücke der, wie Steenstrup sich drastisch ausdrückt, mit roher Nahrung, d. h. vereinzelt dastehenden Tatsachen oft bis zur Dyspepsie überfüllten Wissenschaft geholfen werden.

Steenstrup dehnte die Untersuchung über den Generationswechsel (die Metagenese) auch auf den Kreis der Würmer, insbesondere auf die Eingeweidewürmer, aus. Die Reihe der Wirbeltiere, bemerkt er in seiner Schlußbetrachtung, ist die einzige, in der sich der Generationswechsel noch nicht hat nachweisen lassen. Für die niederen Tiere ist der Generationswechsel nach seinen Untersuchungen nicht mehr etwas Vereinzeltes, wie es anfangs schien, sondern es hat sich hier das Goethesche Wort bestätigt: Die Natur geht ihren Gang, und was uns als Ausnahme erscheint, ist Regel.

Steenstrup wies für den Generationswechsel nicht nur eine weit größere Häufigkeit, als man nach den ersten Entdeckungen auf diesem Gebiete ahnen konnte, sondern auch die Naturnotwendigkeit nach, indem er den Generationswechsel als eine besondere, durch die Umstände bedingte Art der Brutpflege betrachtete. Ganze Tiergruppen kamen ferner nach diesen Feststellungen in Fortfall, weil man sie als unentwickelte Formen erkannte, die sich zu der vollkommenen Art verhalten wie die Arbeiterinnen der Ameisen und der Bienen zu den das Zeugungsgeschäft besorgenden Weibchen und Männchen. In anderen Fällen erkannte man, daß mehrere Formen, die man bisher als verschiedene Arten betrachtet hatte, nur Entwicklungsstufen eines und desselben Tieres sind. Das schönste Beispiel hierfür boten die Medusen- und die Strobilaform von Sars. Nach Steenstrup ist der Generationswechsel keineswegs auf die Tierwelt beschränkt, er findet vielmehr sein Analogon in der Entwicklung der Pflanze, ja er ist vielleicht ihr ganz besonders eigentümlich und, wenn er uns im Tierreich begegnet, nur eine Funktion des vegetativen Lebens. Nach Steenstrups Auffassung ist nämlich der Baum eine nach einem vegetativen Grundgesetz geordnete Kolonie von Individuen. Die Folge von Generationen, welche diese Kolonie zusammensetzen, findet ihren Abschluß in den Staub- und den Fruchtblättern. Letztere bringen den Samen hervor, der wieder dieselbe Bahn durchläuft.

Ganz an die neuere Entwicklungslehre anklingend lauten die Worte Steenstrups, daß der Generationswechsel etwas weniger Vollkommenes sei, das an dem Tierleben hängen geblieben, als dieses sich über das Pflanzenleben emporgehoben habe. Ein solcher Ausspruch aus dem Munde Steenstrups ist nicht als etwas nur bildlich Gemeintes zu verstehen, sondern ein deutlicher Hinweis auf den Jahrzehnte später durch Darwin zu neuem Leben erweckten Transformismus. Was diese durch Lamarck und durch Darwin begründete Lehre für die biologischen Wissenschaften bedeutet, soll der Gegenstand des nächsten Abschnitts unserer Darstellung sein.