Die Naturwissenschaften in ihrer Entwicklung und in ihrem Zusammenhange, IV. Band / Das Emporblühen der modernen Naturwissenschaften seit der Entdeckung des Energieprinzips

by Friedrich Dannemann

6. Die Begründung der Physiologie als eines besonderen Wissenszweiges.

Eine besondere Wissenschaft vom Leben entstand erst während der ersten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts. Die vorhergehenden Perioden hatten wohl Ansätze gezeitigt. Indessen der Versuch, das Leben mit den Hilfsmitteln der exakten Forschung zu analysieren, setzte diejenigen physikalischen und vor allem diejenigen chemischen Grundlagen voraus, die erst gegen das Ende des 18. Jahrhundert geschaffen wurden. Zu den ersten, die im Beginn des 19. Jahrhunderts eine Reihe von Lebenserscheinungen zu erklären suchten, ohne sich dabei von der herrschenden Vorstellung einer besonderen Lebenskraft beeinflussen zu lassen, gehörten Knight und Saussure. Der erstere untersuchte nach Art des modernen Physiologen die Bewegungen, mit denen die Pflanzen gegen äußere Kräfte reagieren. Saussures Untersuchungen betrafen dagegen die Ernährungsphysiologie. Er ermittelte, daß die Pflanzen ihre mineralischen Nährstoffe nicht nur den Salzlösungen des Bodens, sondern zum Teil auch dem Humus, d. h. der in der Erde verwesenden Substanz abgestorbener Pflanzenteile entnehmen. Die Bedeutung der letzteren wurde indessen während der ersten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts überschätzt. Es bildete sich eine Theorie heraus, die in dem Humus den wichtigsten Nährstoff der Pflanzen erblickte und in der widersinnigen Annahme gipfelte, daß der Humusgehalt des Bodens durch die Vegetation allmählich erschöpft werde. An diesem Punkte setzte Liebig ein. »Seine Hand, die niemals einen Pflug geführt, lieferte der ältesten aller menschlichen Gewerbtätigkeiten, dem Ackerbau, den Schlüssel zum Verständnis tausendjähriger Gepflogenheiten[207].«

Seine grundlegenden Versuche und Gedanken über die chemische Physiologie der Pflanze entwickelte Liebig in einem Werke, das er »Organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie« betitelte. Zunächst wies Liebig darin im Anschluß an die Untersuchungen Saussures überzeugend nach, daß der Kohlenstoff der Pflanzen aus der Atmosphäre stammt. Der Humus ist nach Liebig nichts anderes als verwesende Pflanzenfaser und spielt bei der Ernährung keine wesentliche Rolle. Um so mehr gilt dies von den anorganischen Bestandteilen des Bodens. Soll die Pflanze gedeihen, so müssen nicht nur die allgemeinen Bedingungen des Wachstums wie das Licht, die Feuchtigkeit, die Wärme usw. gegeben sein, sondern der Boden muß entweder gewisse für die Ernährung der Pflanze unerläßliche Bestandteile enthalten, oder sie müssen ihr in Form von Dünger zugeführt werden. Reiner Sand und reiner Kalkstein sind, wie Liebig hervorhebt, ganz unfruchtbar. Die unentbehrlichen Bestandteile empfängt der Boden vor allem durch die Verwitterung, die ihm Kalk, Alkalien, Phosphor usw. zuführt. Während Kohlendioxyd, Wasser und Ammoniak als Quelle des zum Leben erforderlichen Stickstoffs von keiner Pflanze entbehrt werden können, zeigen die einzelnen Pflanzenarten den übrigen, dem Boden entstammenden anorganischen Stoffen gegenüber gewisse Verschiedenheiten. Diese machen sich darin bemerkbar, daß die eine Pflanze zu ihrem Gedeihen vorzugsweise Kalk, die andere Kali, eine dritte Phosphorsäure usw. beansprucht. Aus dieser Tatsache machte Liebig die Bedeutung des unter dem Namen der Wechselwirtschaft bekannten Verfahrens begreiflich.

Als das wichtigste Prinzip des Ackerbaues stellte er den Grundsatz auf, daß der Boden in vollem Maße wieder erhalten muß, was ihm durch die Ernte an anorganischen Bestandteilen genommen ist. In welcher Form dieser Ersatz geschieht, ob in Form von Exkrementen oder von Asche, Knochen usw. ist gleichgültig. Es wird eine Zeit kommen, sagt Liebig, in der man den Acker mit phosphorsaurem Kalk oder mit kieselsaurem Alkali usw. düngen wird, die man in chemischen Fabriken bereitet[208]. Der Erfolg sollte bald die Richtigkeit dieser von Liebig vorgetragenen Lehren beweisen. Landwirtschaftliche Versuchsanstalten wurden überall errichtet. Um den Bedarf an künstlichem Dünger zu decken, trat eine wichtige Industrie ins Leben. Ferner half die Ausdehnung wissenschaftlicher Grundsätze auf das Gebiet der Gewerbtätigkeit einer einheitlichen Auffassung des Geschehens den Boden bereiten.

Grundlegende Gedanken über die im Körper der Tiere und des Menschen vor sich gehenden chemischen Prozesse entwickelte Liebig in einer Schrift, die er 1842 unter dem Titel »Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Anatomie« erscheinen ließ. In erster Linie faßte er auch hier den Vorgang der Atmung und der Ernährung ins Auge. Die Nahrungsmittel dienen entweder zur Vermehrung der Masse oder zum Ersatz von verbrauchtem Stoff oder endlich zum Hervorbringen von Kraft. Alle vitalen Fähigkeiten entspringen aus der Wechselwirkung des Sauerstoffs der Luft und der Bestandteile der Nahrungsmittel. Letztere teilte Liebig in zwei Klassen, in stickstoffhaltige und in stickstofffreie. Erstere dienen nach ihm zum Aufbau der Gewebe. Die stickstofffreien dagegen haben die Aufgabe, den Respirationsprozeß zu unterhalten. Dieser ist die Quelle der tierischen Wärme. Die Respiration ist die gespannte Feder, das fallende Gewicht, welches das Uhrwerk in Bewegung erhält. Sie ist ferner nicht nur die Quelle der animalischen Wärme, die man früher wohl auf die mechanischen Bewegungen des Tierkörpers zurückführte, sondern sie ist auch die letzte Ursache aller Krafterzeugung. Auch auf diesem Gebiete wurde also die klare Erfassung des Energiebegriffes in seiner ganzen Allgemeinheit, die wir als die größte wissenschaftliche Tat des 19. Jahrhunderts bezeichnen können, vorgeahnt und vorbereitet.

Hand in Hand mit der besonders durch Liebig geforderten physiologischen Chemie entwickelte sich seit der Mitte des 19. Jahrhunderts die moderne, mit allen Hilfsmitteln der exakten Forschung arbeitende Hygiene. Ihr namhaftester Vertreter war ein Schüler Liebigs, Pettenkofer[209]. In Gemeinschaft mit seinem Schüler Voit schuf Pettenkofer die wichtigsten Methoden, um den Stoffwechsel am lebenden Geschöpf qualitativ und quantitativ zu verfolgen. Der richtig geleitete Stoffwechsel ist aber nur eine der Bedingungen des normalen, gesunden Lebens. Nicht minder wichtig für das Wohlbefinden des einzelnen und der Gemeinschaft sind eine große Zahl von Einflüssen, die von außen auf den Organismus wirken, wie das Licht, die Bekleidung, die Wohnung, die Beschaffenheit des Klimas, des Bodens usw. Die moderne Hygiene stellt sich die Aufgabe, die Bedeutung solcher für die Gesundheit der Bevölkerung maßgebenden Faktoren nach naturwissenschaftlicher Methode zu ermitteln. Hand in Hand mit einer das gleiche Ziel verfolgenden Technik gelang es im Verlauf der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts durch eine zweckmäßig geleitete Überwachung der Volksernährung, durch Verbesserung der Wohnverhältnisse, durch Kanalisation, Wasserversorgung und vieles andere das Leben in einem solchen Masse gesunder zu gestalten, daß die mittlere Lebensdauer heute weit günstiger ist als vor einem halben Jahrhundert.

Hierzu trug vor allem die erfolgreiche Bekämpfung der endemischen und epidemischen Volksseuchen, wie des Typhus und der Cholera, bei. Es war ein Kampf, bei dem man sich von zwei Ansichten leiten ließ, die auch heute noch nicht ihren Ausgleich gefunden haben. Nach der Ansicht, die besonders Pettenkofer vertrat, treten die Epidemien dort auf, wo die örtliche oder die individuelle Disposition gegeben sind. Für diese Ansicht führte Pettenkofers Schule besonders die Abhängigkeit des Typhus von dem Grundwasserstande ins Feld. Daß selbst die Cholerabazillen ohne eine solche Disposition keine Erkrankung hervorrufen, bewies Pettenkofer, indem er und eine größere Zahl seiner Schüler Cholerakulturen mit Millionen von Bazillen verschluckten, ohne sich dadurch zu schädigen. Pettenkofer geriet durch seine in erster Linie die Disposition betonende Lehre in einen scharfen Gegensatz zu der besonders von Koch vertretenen Ansicht, daß das Kontagium die Hauptursache der Krankheit sei. Die Wahrheit wird, wie in der Regel, auf der mittleren Linie zu suchen sein.

Während Liebig für die Physiologie, ausgehend von den neuesten Ergebnissen der chemischen Forschung, neue Grundlagen geschaffen hatte, vollzog sich dieser Vorgang durch die Gebrüder Ernst und Eduard Weber vom physikalischen Standpunkt aus. Eduard Weber untersuchte die Mechanik der Gehwerkzeuge und der Muskelbewegungen (1836). In Gemeinschaft mit seinem Bruder dehnte er die physikalische Lehre von der Wellenbewegung auf den physiologischen Vorgang des Blutkreislaufes aus.

Eine Bereicherung auf allen Gebieten und eine zusammenfassende Darstellung erfuhr die Physiologie in diesem Zeitraum durch Johannes Müller. Johannes Müller, »der deutsche Cuvier«, war der letzte Forscher, der noch alle Gebiete der Zoologie zu beherrschen und zu fördern vermochte. Nach ihm ist niemand aufgetreten, der gleichzeitig als Morphologe, Anatom und Physiologe Großes geleistet hätte. »Wie nach dem Tode Alexanders des Großen teilten sich die Feldherrn in die eroberten Gebiete[210].«

Johannes Müller wurde 1801 in Koblenz geboren. Seit 1824 wirkte er in Bonn als Dozent für vergleichende Anatomie und Physiologie. Im Jahre 1833 siedelte er nach Berlin über, wo er das Haupt der bedeutendsten Physiologenschule wurde. Schwann, Dubois Reymond, Helmholtz, Brücke und Virchow zählten zu seinen Jüngern. Müller starb im Jahre 1858 in Berlin, der Hauptstätte seiner hervorragenden Wirksamkeit.

Als Müller seine Laufbahn begann, war die Wissenschaft in Deutschland derartig von Philosophie und Ästhetik überwuchert, daß Müller wie der gleichalterige Liebig zunächst Gefahr lief, von den Pfaden echter Naturforschung abgelenkt zu werden. Die philosophische Spekulation hatte, ausgehend von unklaren Vorstellungen über die galvanische Elektrizität, um jene Zeit am ungünstigsten die Physiologie beeinflußt, denjenigen Zweig der Naturwissenschaft, dem Müller sich zunächst selbständig forschend zuwandte.

Ein meist planloses Experimentieren mit lebenden Tieren bei dem einen Teil der Physiologen und eine Abneigung gegen die Vivisektion bei dem anderen kennzeichnete die Physiologie vor dem Auftreten Johannes Müllers. Mit ihm setzte die besonnene, zielbewußte Arbeitsweise auf diesem Gebiete ein. Nachdem Müller sich von der naturphilosophischen Richtung mit ihren heute geradezu unbegreiflichen Auswüchsen und Verirrungen um 1824 entschieden abgewandt hatte, verfiel er durchaus nicht etwa dem bloßen Empirismus. Wie alle echten Naturforscher erkannte er eine Philosophie, die nach dem Verständnis für den inneren Zusammenhang der Tatsachen strebt und auf dem sicheren Boden der exakten Forschung ruht, voll an.

Müllers erste Experimentaluntersuchung betraf die Funktionen der Rückenmarksnerven, eine Aufgabe, die sich nur durch Versuche am lebenden Tiere lösen ließ. Der Engländer Bell hatte den Satz aufgestellt, daß die sensiblen und die motorischen Nervenfasern getrennt aus dem Rückenmark hervortreten. Den sicheren Beweis für die Richtigkeit des Satzes, daß die vordere Wurzel eines Rückenmarksnerven nur motorische, die hintere dagegen nur sensible Fasern enthält, lieferte Müller. Durch seine Untersuchung der Rückenmarksnerven begründete Müller auch die Lehre von den im Rückenmark zur Auslösung kommenden, ohne Zutun des Bewußtseins erfolgenden Reflexbewegungen. Müller zeigte, daß diese Bewegungen, da sie rein automatisch vor sich gehen, auch von dem frisch geköpften Tiere vorgenommen werden.

Als ein zweiter Haller unternahm es Müller, das gesamte Gebiet der Physiologie des tierischen und des menschlichen Organismus, gestützt auf eine außerordentliche Fülle von Erfahrungen, zusammenhängend zu bearbeiten. So entstand sein großes »Handbuch der Physiologie«[211].

Die Leistungen Müllers auf den Gebieten der Zoologie, der Anatomie und der Entwicklungsgeschichte gehören gleichfalls zu den bedeutendsten des 19. Jahrhunderts. Sie können indessen hier nur angedeutet werden. So geht auf Müller die große Verallgemeinerung der Zellenlehre, die mit dem Namen seines Schülers Schwann verknüpft ist, zurück. Es war im Jahre 1835, als Müller auf die Ähnlichkeit zwischen den Zellen der Chorda dorsalis, jenes Stranges, der bei den niedersten Tieren die Stelle der Wirbelsäule vertritt, und den Pflanzenzellen hinwies. Auch in dem Glaskörper und dem Fettgewebe bemerkte Müller die zellige Zusammensetzung. Er erblickte sogar den Kern der Knorpelzellen, und Schwanns Arbeit, die für sämtliche tierischen Gewebe die Entstehung aus Zellen nachweisen sollte, entstand sozusagen unter seinen Augen.

Durchdrungen von Cuviers Lehre, daß in jeder großen Abteilung des Tierreichs gewissermaßen ein Bauplan verwirklicht sei, suchte Müller diesen Plan für den Kreis der Wirbeltiere eingehend und mit besonderer Berücksichtigung der niederen Gruppen dieses Kreises darzulegen. So entstanden seine vergleichend anatomischen Untersuchungen der Myxinoiden, die mit den Neunaugen und dem Amphioxus die unterste Grenze des Wirbeltierstammes bilden. Von hier aus dehnte Müller seine Forschungen über die Haie aus und gelangte endlich zu einer neuen natürlichen Einteilung der Fische.

Unter den wirbellosen Tieren hat Müller die Klasse der Stachelhäuter (Echinodermen) mit einer solch weitgehenden Genauigkeit durchforscht, daß diese bis dahin nur ganz mangelhaft bekannte Klasse durch ihn in ihrer typischen Gestaltung und Gliederung erkannt und zu einer der besterforschten des gesamten Tierreichs wurde. Der Kreis der Urtiere endlich wurde durch Müller um den Typus der Radiolarien bereichert, deren genauere Erforschung er seinem Schüler Häckel überließ.

Unter den allgemeinen Ergebnissen der physiologischen Arbeiten Müllers steht das Gesetz von den spezifischen Energien der Sinnesorgane obenan. Es bringt zum Ausdruck, daß die Art der Wahrnehmung eines Sinneseindrucks »nicht den äußeren Dingen, sondern der Nervensubstanz anhaftet, und daß z. B. der Sehnerv nicht erregt werden kann, ohne in den ihm eingeborenen Energien des Lichten und des Farbigen tätig zu sein.« Das Licht und die Farben existieren also nicht als etwas Fertiges, Äußerliches, von dem berührt der Sinn die entsprechende Empfindung hat, sondern die Sehsinnsubstanz bringt, von jedwedem Reiz erregt, immer diesen Reiz in den Energien des Lichten, Dunklen und Farbigen sich selbst zur Empfindung. Der Sehnerv kann gar nicht erregt werden, ohne sich selbst leuchtend zu sehen, der Hörnerv nicht, ohne eine Tonempfindung zu haben, der Geschmacksnerv nicht, ohne zu schmecken usw. Es ist ferner ganz gleichgültig, welcher Art die Reize sind, die ein Sinnesorgan treffen, ihre Wirkung hängt immer von den Energien des betreffenden Organes ab. Druck, Erschütterung, Reibung, Kälte und Wärme, der galvanische Strom, chemische Agentien, die Pulse des eigenen Körpers, die Entzündung der Netzhaut, kurz alle nur denkbaren Reize, die auf den Sehnerven wirken, wirken auf ihn nur so, daß sie die Empfindung des Dunklen, die er auch ohne Reiz hat, zur Empfindung des Lichten und des Farbigen treiben.

Ebenso bewirken alle denkbaren Arten von Reiz auf den Bewegungsnerven stets nur die Zusammenziehung des Muskels. Was aber dem, das die Lichtenergie in unserem Auge hervorbringt, wesentlich zugrunde liegt, das wissen wir nicht.

Licht, Dunkel, Farbe, Ton, Wärme, Kälte, die verschiedenen Gerüche und der Geschmack, mit einem Worte, alles, was uns die fünf Sinne an allgemeinen Eindrücken bieten, sind also nicht die Wesenheiten der äußeren Dinge, sondern die Qualitäten unserer Sinne. Daß die Bedingungen für die verschiedenen Töne, Gesichtserscheinungen usw. in den äußeren Dingen gegeben sind, wird damit nicht geleugnet. Indes die Wesenheit der äußeren Dinge und dessen, was wir äußeres Licht nennen, bleibt uns unbekannt. Wir kennen nur die Wesenheiten unserer Sinne, und von den äußeren Dingen wissen wir nur, inwiefern sie auf uns in unseren Energien wirken.

So Johannes Müller in der Entwicklung seiner Ansichten über die spezifischen Energien der Sinnesorgane. Fehlte es hier Müller auch nicht an Vorläufern, so hatte doch niemand vor ihm mit der gleichen Klarheit und derselben überzeugenden Beredsamkeit das Verhältnis zwischen dem empfindenden Subjekt und den auf dieses eindringenden Reizen geschildert. Müllers Lehre ist nicht nur für die Sinnesphysiologie, sondern auch für die neuere Philosophie grundlegend geworden.

Bemerkenswert sind auch die Untersuchungen Müllers über das Sehen mit zusammengesetzten Augen, wie wir sie bei den Insekten finden[212]. Aus einer genauen anatomischen Untersuchung dieser Sehorgane erschloß Müller die physikalischen Bedingungen, nach denen hier das Sehen, das er ein musivisches Sehen nannte, vor sich geht.

Abb. 27. Das zusammengesetzte Auge der Insekten.

a Facetten, b Kegel, c Farbstoff, d Sehnerven.

Der anatomische Bau der zusammengesetzten Augen bedingt, wie Müller nachwies, daß einer bestimmten Stelle der Netzhaut nur Licht von einer bestimmten Stelle des Gegenstandes zukommen kann, das von allen anderen Teilen der Netzhaut ausgeschlossen wird. Dies geschieht in den zusammengesetzten Augen durch die zwischen den Fasern des Sehnerven und den Facetten der Hornhaut gelegenen, mit Farbstoff bekleideten Kegel. Jeder dieser Kegel (Abb. [27]) läßt nur das Licht, das unmittelbar durch seine Achse einfällt, zu der Faser des Sehnerven d gelangen, mit der der Kegel an seiner Spitze verbunden ist. Alles schief einfallende Licht wird nicht das untere Ende des Kegels erreichen und auch nicht zur Wahrnehmung durch andere Fasern des Sehnerven gelangen, da es von den mit Farbstoff bekleideten Wänden des im übrigen durchsichtigen Kegels verschluckt wird. Je mehr durchsichtige Kegel in einem Kugelabschnitt von bestimmter Größe vorhanden sind, um so bestimmter wird die Begrenzung des Bildes im Innern des Auges werden.

Die im Verlauf der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts vor sich gehende Errichtung der Physiologie auf biochemischer und biophysikalischer Grundlage führte auch zu einer Erschütterung der alten philosophischen Vorstellung, daß der Organismus von Lebensgeistern oder von einer besonderen Lebenskraft beherrscht werde. Von dieser Vorstellung waren selbst noch Liebig und Müller beherrscht. Liebig nennt die Lebenskraft eine eigentümliche Kraft, weil ihr Äußerungen zukämen, zu denen keine andere Kraft befähigt sei. So soll nach ihm ein Zuckerteilchen sich nicht künstlich aus den Elementen aufbauen lassen, weil es dazu einer Mitwirkung der Lebenskraft bedürfe[213]. Mit jedem neuen Erfolge, den die Anwendung chemischer und physikalischer Untersuchungsweisen auf physiologische Probleme zeitigte, wurde die Annahme einer die übrigen Kräfte sozusagen in Fesseln haltenden Lebenskraft hinfälliger. Am schärfsten wurde sie von Dubois Reymond und dem Botaniker Schleiden bekämpft. Diese Forscher betrachteten es als die nächstliegende Aufgabe der Physiologie das Leben aus den physikalischen und chemischen Kräften zu erklären. Von keiner dieser Kräfte kenne man bis jetzt die Grenzen ihrer Wirksamkeit im Organismus. Wolle man selbst nicht in Abrede stellen, daß es neben jenen Kräften im organischen Körper noch eine diesem eigentümliche Lebenskraft gäbe, so sei doch so viel einleuchtend, daß erst dann von ihr die Rede sein könne, wenn man die Wirkungssphäre aller anorganischen, im Organismus tätigen Kräfte durchforscht habe. Dann erst sei man imstande zu bestimmen, ob nun noch von dem Ganzen, das wir Leben nennen, ein größerer oder geringerer Teil übrig bleibt, der sich nicht auf die anorganischen Kräfte zurückführen läßt.

Gewiß war das Problem des Lebens nicht etwa, wie die Materialisten wollten, durch diese Preisgabe schon gelöst. Andererseits läßt sich aber auch nicht verkennen, daß man von einer Lebenskraft als einem Etwas, das außer Zusammenhang mit der übrigen Natur steht, absehen mußte, wenn man zu einer Ausdehnung des Energieprinzips auf den gesamten Ablauf des Geschehens gelangen wollte.