Fußnoten:

[8] [Literatur]:

A. über lebende Spongien

Schmidt, O., Die Spongien des Adriatischen Meeres. Leipzig 1864-66. — Die Spongien der Küste von Algier. Leipzig 1868. — Die Spongien des Meerbusens von Mexiko. Jena 1879-80. — Haeckel, E., Die Kalkschwämme. 1872. — Schulze, Fr., Eilh., Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XXVII., XXVIII., XXX. — Report on the Hexactinellida. Scient. Res. of the Challenger Voyage. Zool. vol. XXI. 1887. — Vosmaer, G. C. J., in Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 2. Aufl. Spongien (Porifera). Bd. III. 1882-1887.

B. über fossile Spongien.

Goldfus, A., Petrefacta Germaniae Bd. I. 1826-33. — Michelin, H., Iconographie zoophytologique 1840-47. — Fromentel, E. de, Introduction à l'étude des éponges fossiles. Mem. Soc. Lin. Normandie 1859. vol. XI. — Roemer, F. A., Die Spongitarien des norddeutschen Kreidegebirges. Palaeontographica 1864. Bd. XII. — Zittel, K. A., Über Coeloptychium. Abh. k. bayer. Ak. mathem. phys. Kl. München 1876. Bd. XII. — Studien über fossile Spongien I., II., III. ibid. 1877. Bd. XIII. — Beiträge zur Systematik der fossilen Spongien I., II., III. Neues Jahrb. für Mineralogie 1877, 1878 und 1879. — Quenstedt, F. A., Petrefaktenkunde Deutschlands. Bd. V. 1877. — Sollas, W. J., Quart. journ. geol. Soc. 1877 XXXIII. u. 1880 XXXVI. — Hinde, G. F., Catalogue of the fossil Sponges of the British Museum. London 1883. — Monograph of the British fossil Sponges. Palaeontogr. Soc. 1877, 78, 93. — Rauff, H., Palaeospongiologia. Palaeontographica 1893. Bd. XL.

[9] An die Spongien und zwar an die Hexactinelliden wurden von Hinde die in silurischen und devonischen Ablagerungen verbreiteten Receptaculiden angeschlossen. Es sind dies freie, kugelige bis birnförmige, ringsum geschlossene Körper mit zentralem Hohlraum, deren kalkige Wand aus quincunxial angeordneten Elementen zusammengesetzt ist. Letztere bestehen außen aus einem rhombischen Täfelchen mit vier kreuzförmigen Tangentialarmen und einem senkrecht nach innen gerichteten Stiel. Die systematische Stellung dieser rätselhaften Fossilien (Receptaculites, Leptopoterion, Pasceolus, Ischadites, Polygonosphaerites) ist gänzlich unsicher; sie wurden von Gümbel mit Kalkalgen (Dactyloporiden), von anderen mit Foraminiferen oder Spongien verglichen und von Rauff (Abhandlungen k. bayer. Ak. II. Kl. 1892. Bd. XVII) monographisch bearbeitet. (Vgl. Girty 14th Rep. State Geol. Albany 1894).

[10] [Literatur]:

[11] Diesem Abschnitt liegt ein Manuskript von Frau Dr. Ogilvie-Gordon zu Grunde. Auch die vorausgehende Einleitung zu den Anthozoa wurde von Frau Gordon durchgesehen und in mehrfacher Hinsicht ergänzt und verbessert.

[12] [Literatur] (vgl. auch S. [65] und [66]):

[13] Lindström G. om de palaeozoiska formationernas operkel bärende koraller. Bitraug till Svensk Vetensk. Ak. Handl. 1883.

[14] [Literatur] (vgl. S. [65]):

[15] Billings, Palaeozoic Fossils of Canada I. — Walcott, Bull. U. S. geolog. Survey Nr. 30. — Bornemann, Versteinerungen des Cambrischen Systems von Sardinien 1886 — Hinde, J. G., Quart. Journ. geol. Soc. 1889. Bd. 45. S. 125.

[16] Moseley, H. N., The Structure and Relations of Heliopora caerulea. Philosophical Transactions 1876. vol. 166. — Bourne on the Structure and Affinities of Heliopora caerulea. ibid. 1895. vol. 186, pt. I.

[17] Moseley, H. N., The Structure and Relations of Heliopora caerulea. Philosophical Transactions 1876. vol. 166. — Bourne on the Structure and Affinities of Heliopora caerulea. ibid. 1895. vol. 186, pt. I.

[18] Kiär, Joh., Die Korallenfauna der Etage 5 des norweg. Silursystems. Paläontograph. Bd. XLVI, 1899. — Lindström, G., Remarks on the Heliolitidae. K. Svensk. Vetensk. Akad. Handl. Bd. 32, 1899.

[19] Lindström, G., [Affinities] of the Anthozoa Tabulata. Ann. Mag. nat. hist. 1876, 4. Ser. XVIII. — Beschreibung einiger obersilurischer Korallen aus Gotland. Bihang till Svensk. Vet. Ak. Handl. Bd. 21 (1896). — Dybowski, Die Chätetiden der ostbaltischen Silurformation. Verh. d. k. russ. mineral. Ges. St. Petersburg. 1877. — Nicholson, H. A., On the Structure and affinities of the Tabulata Corals of the palaeozoic Period. London 1879 — On the Structure and affinities of the genus Monticulipora. London 1881. — Roemer, F., Lethaea palaeozoica. 1883. I. S. 416. — Waagen, W. u. Wentzel, W., The Saltrange fossils. Palaeontol. Indica. 1866. — Haug, E., Über sog. Chaetetes aus mesozoischen Ablagerungen. N. Jahrb. für Mineral. 1883. I. 171. — Sardeson, F. W., Über die Beziehungen der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. N. Jahrb. für Mineral. Beilageband X. 1896.

[20] Moseley, Philosophical Transactions 1877. Bd. 167.

[21] Allman, J. G., Monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids Roy. Soc. 1871. — Steinmann, G., Über fossile Hydrozoen. Palaeontographica 1877. XXV. — Über triasische Hydrozoen vom östlichen Balkan. Sitzgsber. Wien. Ak. math. phys. Kl. 1893. Bd. 102. — Canavari, M., Idrozoi Titoniani apparten. alla famiglia delle Ellipsactinidi. Mem. Com. Geol. vol. IV. Roma 1893. — Nicholson, H. A., Monograph of the British Stromatoporoids. Palaeont. Soc. 1886-92. — Bargatzki, A., Die Stromatoporen des rheinischen Devons. Bonn. 1881. — Vinassa de Regny, P. E., Studi sulle Idractinie fossili. Mem. Accad. dei Lincei 1899. Cl. sc. fis. 6 Ser. vol. III.

[22] Barrande, J., [Graptolithes] de Bohème. Prague 1850. — Geinitz, H. B., Die Versteinerungen der Grauwackenformation in Sachsen etc., Leipzig 1852 und Die Graptolithen des mineral. Museums in Dresden, 1890. — Hall, J., On the Graptolithes of the Quebec Group. Geol. Surv. Canada. Dec. II. 1865. — Nicholson, H. A., Monograph of the British Graptolitidae. 1872. — Lapworth, Ch., Notes on British Graptolites. Geol. Mag. 1873 u. 1876, sowie verschiedene Abhandlungen im Quart. journ. geol. Soc. 1875, 1881 und in Ann. Mag. nat. hist. 1879 u. 1880. — Holm, G., Gotlands Graptoliter. Bihang Svenska Vetensk. Ak. Handl. 1890. XVI. — Perner, Jarosl., Étude sur les Graptolites de Bohème. Prague 1894/95. — Wiman, C., Über die Graptolithen. Bull. geol. Inst. Upsala vol. II, Nr. 2, 1895. — Rüdemann, R., Synopsis of the mode of growth and development of the Graptolithic Genus Diplograptus. Amer. Journ. of Sc. ser. III, Bd. 49, 1895 und 14. Report of the Stat. Geologist of New-York for 1894. — Frech, Fr., Lethaea palaeozoica. Graptolithen, Bd. I, 1897.

[23] [Literatur]:

Haeckel, E., Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie 1865. Bd. XV und XIX, Neues Jahrb. f. Mineralogie 1866. S. 257, und Jenaische Zeitschr. Bd. VIII. 308. — Brandt, Al., Über fossile Medusen. Mém. Acad. imp. St. Petersbourg. 1871. VII ser. t. XVI. — Ammon, L. v., Abhandl. k. Bayer. Akad. II. Kl. 1883. Bd. XV. — Nathorst, A. G., K. Svenska Vetensk. Ak. Handling. 1881. Bd. XIX. — Maas, O., Über Medusen aus dem Solnhofer Schiefer und der unteren Kreide der Karpathen. Paläontographica. 1902. Bd. 48. — Walcott, Ch. D., Fossil Medusae. Monographs U. S. geol. Survey. 1898. XXX.

III. Stamm.
Echinodermata. Stachelhäuter.

Zu den Echinodermen gehören radialstrahlige oder bilateral symmetrische Tiere, welche ursprünglich, namentlich von Cuvier, mit den Cölenteraten als Strahltiere vereinigt, von Leuckart jedoch als Vertreter eines selbständigen Typus erkannt wurden. Sie besitzen ein wohlentwickeltes, aus Kalkplatten oder Kalkkörperchen zusammengesetztes Hautskelett (Theca), das häufig mit beweglichen Anhängen (Stacheln, Borsten etc.) besetzt ist. Die Grundzahl des Echinodermenstammes ist fünf, indem sich in der Regel alle Hauptorgane, sowie alle wichtigeren Skelettelemente fünfmal wiederholen. Abgesehen von dieser fundamentalen Differenz in der Zahl und Anordnung der Antimeren unterscheiden sich die Echinodermen durch den Besitz eines geschlossenen Darms, eines vielfach verzweigten und mit Wasser erfüllten Ambulacralgefäß-Systems, durch vollkommenere Entwicklung des Nerven- und Blutgefäß-Systems und durch ausschließlich geschlechtliche Fortpflanzung von den Cölenteraten.

Fig. 229.

a Horizontalschnitt durch einen Echinidenstachel. (Fidschi-Inseln), vergr. b Schnitt parallel der Oberfläche durch ein Coronaltäfelchen eines recenten Seeigels (Sphaerechinus), vergrößert.

Fig. 230.

Pentacrinus subteres Goldf. Weißer Jura. Reichenbach. Württemberg. a Medianer Vertikalschnitt durch den Stiel nach der in c angegebenen Richtung, 18/1 vergr. b Horizontalschnitt 18/1 nach der in d angegebenen Richtung geschnitten. c, d Stiel in nat. Größe.

Eine auffällige Verschiedenheit besteht überdies im Bau und in der Struktur des Hautskelettes (Fig. [229], [230]). Alle Täfelchen, Platten, Stacheln oder sonstigen Kalkgebilde eines Echinodermen werden in der Haut ausgeschieden und bestehen aus einem Netzwerk mikroskopisch kleiner Kalkkörperchen, welche sich in einem organischen Gewebe ablagern. Indem sich diese Kalkkörperchen in horizontaler Richtung zu siebartigen Platten vereinigen und durch vertikale Pfeilerchen miteinander verbunden sind, entsteht ein zierliches Gitterwerk, das bei allen Echinodermen ziemlich gleichartige Beschaffenheit besitzt. Durch den Fossilisationsprozeß werden die ursprünglichen Lücken sehr häufig mit kohlensaurem Kalk ausgefüllt und dadurch alle Skeletteile in kristallinischen Kalkspat umgewandelt, welcher sich nach den Blätterdurchgängen spaltet. Jedes einzelne Täfelchen, Stielglied, Armglied eines Seeigels, eines Seesterns oder einer Seelilie erweist sich alsdann als ein selbständiges Kristall-Individuum.

Sämtliche Echinodermen sind Meeresbewohner. Man unterscheidet nach Haeckel drei Unterstämme (Pelmatozoa, Asterozoa und Echinozoa) mit folgenden Klassen:

A. Pelmatozoa.
1.Klasse.Crinoidea.Seelilien.
2."Cystoidea.Beutelstrahler.
3."Blastoidea.Knospenstrahler.
B. Asterozoa.
1.Klasse.Ophiuroidea.Schlangensterne.
2."Asteroidea.Seesterne.
C. Echinozoa.
1.Klasse.Echinoidea.Seeigel.
2."Holothurioidea.Seegurken.

A. Pelmatozoa.[24] Leuckart.

Zu den Pelmatozoen gehören Echinodermen, welche entweder zeitlebens oder in ihrer Jugend mittels eines gegliederten Stieles oder auch unmittelbar mit der aboralen (dorsalen) Seite des Körpers befestigt sind. Eine beutelförmige, kelchförmige oder kugelige Kapsel aus Kalktäfelchen umschließt die Leibeshöhle. Auf der oberen (oralen, ventralen) Seite befinden sich Mund und After, sowie die zum Mund führenden Ambulacralgefäße. Am distalen Ende der Ambulacralfurche der Kelchdecke entspringen in der Regel gegliederte Arme, oder die Ambulacralfurchen verlängern sich auf die Seiten des Kelches und sind beiderseits von gegliederten Fäden (Pinnulis) eingefaßt (Cystoidea, Blastoidea). Die untere (dorsale, aborale) Seite wird aus einem oder zwei Kränzen von Basaltäfelchen gebildet, die entweder auf dem Stiel ruhen oder eine Centrodorsalplatte umschließen.

Die Pelmatozoen zerfallen in die drei Unterklassen: Crinoidea, Cystoidea und Blastoidea. Nur von den Crinoiden existiert noch eine kleine Anzahl recenter Gattungen, die beiden anderen Unterklassen sind vollständig erloschen und auf paläozoische Ablagerungen beschränkt.

1. Klasse. Crinoidea. Seelilien. Haarsterne.[25]
(Brachiata Bronn, Actinoidea F. Roem.)

Meist langgestielte, festgewachsene, seltener ungestielte, zuweilen freischwimmende Pelmatozoen mit regelmäßig getäfeltem Kelch und wohl entwickelten, beweglichen Armen.

Von den drei Hauptteilen werden Kelch und Arme unter der Bezeichnung Krone dem Stiel gegenübergestellt.

1. Der Kelch (calyx) ist eine aus Kalktäfelchen zusammengesetzte, meist becher-, schüssel- oder kugelförmige Kapsel, welche die wichtigsten Weichteile umschließt. Er ruht in der Regel mit seinem unteren, dorsalen (abactinalen) Teil auf einem Stiel (Fig. [231]) oder ist in seltenen Fällen unmittelbar festgewachsen, zuweilen auch frei; die entgegengesetzte, ventrale (actinale) getäfelte oder häutige Kelchdecke enthält Mund und die Ambulacralfurchen und entspricht darum der Unterseite der Seesterne und Seeigel. Gewöhnlich ist nur die untere und seitliche Wand des Kelches (Dorsalkapsel, dorsal cup) sichtbar, weil die am Oberrand beginnenden Arme die Decke verhüllen. Die Dorsalkapsel des Kelches besteht aus zwei oder mehr Täfelchenkränzen, deren Orientierung von ihrer Lage zu den Ambulacralorganen abhängt.

Fig. 231.

Gestielte Seelilie (Euspirocrinus) mit dizyklischer Basis und Analinterradius. a Interradialia analia, b Basalia, ib Infrabasalia. (Nicht durch den Spiegel gezeichnet.)

a) Als Basis werden zwei oder ein Kranz von Täfelchen bezeichnet, welche zwischen dem obersten Stielglied und dem in der Richtung der Ambulacra (resp. Arme) gelegenen (radialen) Tafelkranz gelegen sind. Ist nur ein einziger Kranz von fünf Basaltäfelchen (Basalia) vorhanden (monozyklische Basis), so liegen dieselben stets interradial, d. h. in der Verlängerung der Zwischenräume der Arme; besteht die Basis aus zwei Tafelkränzen, so entspricht der obere nach Lage und Ausbildung den Basaltafeln der monozyklischen Basis, der untere Kranz dagegen hat radiale Lage. H. Carpenter bezeichnet darum in der dizyklischen Basis die Täfelchen des oberen Kranzes richtig als Basalia, die des unteren Kranzes als Infrabasalia. Die ersteren wurden früher von J. Müller Parabasalia, von de Koninck u. a. Subradialia genannt. Die normale Zahl der Basalia und Infrabasalia ist fünf, allein durch Verwachsung von zwei oder mehr Täfelchen des dem Stiel unmittelbar aufliegenden Kranzes kann die Zahl der monozyklischen Basalia oder der Infrabasalia auch auf vier, drei oder zwei herabsinken. Eine mehr oder weniger vollständige Verkümmerung der Basaltäfelchen im Verlauf der ontogenetischen Entwicklung wird bei Antedon beobachtet und dürfte in ähnlicher Weise auch bei einzelnen mesozoischen Gattungen (Eugeniacrinus, Phyllocrinus) erfolgt sein. Bei manchen ungestielten Crinoideen (Marsupites [Fig. [234]], Uintacrinus) umschließt die dizyklische Basis eine zentrale Tafel (Centrodorsalplatte), welche wahrscheinlich den Stiel ersetzt. Die Basalia sind untereinander und mit den darüber folgenden Täfelchen durch glatte, seltener gestreifte Berührungsflächen und durch Bindegewebsfasern unbeweglich verbunden.

Fig. 232.

Projektion eines Crinoidenkelches mit dreiteiliger Basis (b), mit 5×3 einfachen Radialia (r), 4 gleichen Interradien (ir) und einem 5. ungleichen Analinterradius (a).

Fig. 233.

Poteriocrinus mit dizyklischer Basis und einem einzigen Kranz von Radialia.

Fig. 234.

Marsupites ornatus. Analyse des Kelches (cd Centrodorsale ib Infrabasalia, b Basalia, r Radialia).

b) Über der Basis folgt ein Kranz von fünf (sehr selten von vier oder sechs) Radialtafeln (Radialia), in deren Verlängerung nach oben die Arme liegen. Sie setzen bei fast allen mesozoischen und lebenden Crinoideen die seitliche Wand der Dorsalkapsel zusammen und tragen häufig unmittelbar die fünf (beziehungsweise vier) Arme. Bei einigen der ältesten Formen sind ein oder mehrere Radialia durch eine Quersutur in zwei Stücke (Supra-Radiale und Infra-Radiale) zerlegt. Radialia und Basalia verbinden sich miteinander durch glatte oder feingestreifte Suturflächen, welche äußerlich durch Nähte angedeutet sind. Folgen (Camerata) über dem unteren Radialkranz noch weitere, durch Sutur unbeweglich verbundene Täfelchen in der Richtung der Arme, so werden dieselben als Radialia zweiter, dritter, vierter u. s. w. Ordnung bezeichnet. R1 bedeutet immer den untersten Radialkreis. Die R2 oder R3 besitzen häufig einen aus zwei dachförmig zusammenstoßenden Flächen gebildeten Oberrand, wovon jede Fläche wieder eine Reihe von Täfelchen tragen kann. Man nennt derartige Kelchtäfelchen Radialia axillaria und die zwei darüber folgenden, durch Gabelung eines Radius entstandenen Täfelchenreihen Radialia distichalia oder kurzweg Distichalia, wobei dann wieder Distichalia der ersten, zweiten, dritten u. s. w. Ordnung unterschieden werden. Durch Distichalia axillaria können sich auch die Distichalreihen wieder gabeln und vier Reihen sogenannter Palmaria bilden. Grenzen die Distichal- oder Palmarreihen seitlich nicht unmittelbar aneinander an, sondern sind durch Zwischentäfelchen getrennt, so heißen letztere Interdistichalia und Interpalmaria. Diejenigen Radialplatten, welche mit den darüber folgenden Täfelchen nicht durch einfache Sutur unbeweglich verbunden sind, sondern oben eine schräg abgestutzte oder hufeisenförmige »Gelenkfläche« mit einer erhabenen Querleiste besitzen, heißen Radialia articularia. Jede Gelenkfläche besitzt innerhalb des Querriffs zwei Gruben zur Aufnahme von Muskelballen und außerhalb derselben eine schmale Querfurche für elastisches Bindegewebe (Ligament). In der Regel ist die Querleiste in der Mitte vom achsialen Dorsalkanal durchbohrt. Bei den meisten Crinoideen besitzt schon das unterste R eine Gelenkfläche und die Dorsalkapsel enthält nur eine Zone von R.

Carpenter, Bather und Jaekel beschränken die Bezeichnung Radialia auf den untersten Radialkranz und nennen die folgenden radial gelegenen einfachen Täfelchen bis zur ersten Axillarplatte (inklusive) Costalia; wobei wieder Costalia der ersten, zweiten und dritten Ordnung unterschieden werden. Wachsmuth und Springer rechnen alle Costalia zu den Armgliedern, bezeichnen sie als Brachialia und unterscheiden feste mit den Kelchplatten unbeweglich verbundene und freie Armglieder.

Bei den meisten paläozoischen Crinoideen beobachtet man zwischen zwei Radien ein oder mehrere eingeschaltete Interradialtäfelchen, (Interbrachialia Wachsm. und Springer), in deren Verlängerung nach oben sich die Afteröffnung befindet. Legt man durch diesen Analinterradius nach dem gegenüberliegenden Radius eine Ebene, so wird der Kelch in zwei symmetrische Hälften zerlegt, wobei der dem After gegenüber liegende unpaare Radius als vorderer, die seitlichen als rechte und linke bezeichnet werden. Interradialia können aber nicht nur in der Fortsetzung der Afteröffnung, sondern zwischen allen Radialia auftreten und dadurch die Dorsalkapsel des Kelches mehr oder weniger erweitern; sie liegen bald lose nebeneinander, haben irreguläre Gestalt und Anordnung oder sie sind wie die Radialia fest aneinandergefügt und regelmäßig angeordnet. Folgen mehrere Radialkränze übereinander, so vermehren sich auch in entsprechender Weise die Interradialia, bei denen ebenfalls IR verschiedener Ordnung und Interradialia distichalia unterschieden werden. Der Analinterradius unterscheidet sich von den übrigen Interradien häufig durch bedeutendere Zahl, Größe und Lage der Täfelchen. Alle Interradialia sind untereinander und mit den Radialia durch unbewegliche Nähte verbunden.

Die obere Grenze der Dorsalkapsel wird von verschiedenen Autoren verschieden bestimmt. Viele Autoren rechnen alle über dem unteren Radialkranz gelegenen Täfelchen, auch wenn sie seitlich fest miteinander verbunden sind, zu den Armen; nach Schultze u. A. beginnen die Arme unveränderlich da, wo sie freie Beweglichkeit erlangen, also über der ersten Gelenkfläche eines Radiale.

Fig. 235.

Kelchdecke von Pentacrinus caputmedusae mit sehr dünnen Kalktäfelchen, zentralem Mund (o), offenen Ambulacren und exzentrischem After (A).

Fig. 236.

Kelchdecke von Hyocrinus, vergrößert. o Oralplatten. p Mund (Peristoma). s Saumplättchen. c Dorsaler Kanal in den Armgliedern. am Ambulacralfurchen in den Armen und in der getäfelten Decke. an After. (Nach Wyville Thomson.)

c) Die obere oder ventrale (actinale) Seite des Kelches wird durch die Kelchdecke (tegmen calycis) gebildet. Dieselbe breitet sich entweder als eine lederartige Haut (ventrales Perisom), worin häufig eine große Anzahl dünner Kalkplättchen eingelagert ist (Fig. [235], [236]), oder als eine getäfelte, gewölbeartige Scheibe zwischen der Basis der Arme aus. Sie enthält häufig eine äußerlich sichtbare, mehr oder weniger zentrale Mundöffnung, sowie eine meist exzentrische, interradiale Afteröffnung. Die Mundöffnung führt in die Speiseröhre und den dicken Darm, welcher den größeren Teil des Kelchhohlraumes ausfüllt, sich anfänglich nach unten richtet und dann nach mehreren Windungen in der Afteröffnung der Kelchdecke endigt. Bei gewissen fossilen Crinoideen (Actinocrinidae) war der Darm von einem sehr dünnwandigen, fein porösen, gegen unten zu einer Röhre verjüngten Hohlzylinder umgeben, der in vertikaler Richtung die Mitte der Leibeshöhle einnimmt. (Fig. [244]).

Bei allen lebenden Crinoideen führen vom Mund fünf (resp. vier) offene Ambulacralfurchen (am) nach der Basis der Arme, die entweder einfach bleiben oder sich nach außen im gleichen Maße wie die Arme vergabeln. Im Grunde dieser mit Epithel ausgekleideten Furchen befindet sich ein mit Wasser erfülltes Ambulacralgefäß, über dem ein Blutgefäß und ein Nervenstrang in gleicher Richtung verlaufen. Die Ambulacra senden an beiden Seiten alternierende schwellbare Tentakeln aus und vereinigen sich in einem die Mundöffnung umgebenden Ringkanal, von welchem ein oder fünf kurze, offene Schläuche (Steinkanäle) in die Leibeshöhle herabhängen und das Ambulacralsystem von hier mit Wasser speisen. In den Ecken der Mundöffnung liegt bei Thaumatocrinus, Rhizocrinus, Hyocrinus (Fig. [236]), Calamocrinus und sehr vielen fossilen Crinoideen je eine dreieckige Oralplatte. Die Spitzen dieser fünf Platten sind gegeneinander gerichtet, und zwischen ihnen verlaufen die Ambulacra. Die Oralplatten haben sehr verschiedene Größe, fehlen an ausgewachsenen Exemplaren von Antedon und Pentacrinus, werden aber erst während der Entwickelung resorbiert und haben bei den Embryonen dieser Gattungen noch ansehnliche Größe. Bei manchen paläozoischen Crinoideen (Larviformia Fig. [248], [249]) wird die Kelchdecke ganz oder größtenteils aus fünf großen Oralplatten gebildet, welche seitlich entweder durch Furchen getrennt sind oder direkt aneinander stoßen. Häufiger nehmen die Oralplatten nur die Mundecken ein und die übrige zwischen den Ambulacralfurchen gelegene Fläche ist mit mehr oder weniger unregelmäßig angeordneten Interambulacraltäfelchen bedeckt (Hyocrinus, Fig. [236]). Bei den paläozoischen Fistulaten, vielen Cameraten und bei dem lebenden Calamocrinus befindet sich die Afteröffnung entweder am Gipfel oder an der Basis einer ballon- oder rüsselförmigen getäfelten Afterröhre (Proboscis, Fig. [237]). Von den Interambulacraltäfelchen der Kelchdecke sind einzelne oder auch viele (bei Calamocrinus alle dem Mund benachbarten) porös (Respirationsporen) und führen der Leibeshöhle Wasser zu; zuweilen befinden sich auch spaltartige Poren zwischen den Täfelchen der Afterröhre (Fistulata) oder es ist eine einzige perforierte Oralplatte (Madreporit) in dem Analinterradius vorhanden. Bei allen Crinoideen mit offenen Ambulacralfurchen sind die letzteren seitlich eingefaßt von keilförmigen, vertikal stehenden Seitenplatten (Ambulacralplatten) von verschiedener Größe und Form, welche bewegliche, meist dreiseitig zugespitzte oder gerundete Saumplatten (Deckplatten, covering plates) tragen. Bei dem paläozoischen Taxocrinus (Fig. [240]) und wahrscheinlich bei allen Flexibilia legen sich die Saumplättchen in alternierenden Reihen über die Ambulacralfurchen und bilden eine zweireihige, zuweilen auch drei- und vierreihige von der Armbasis nach dem Mund verlaufende Täfelchen-Decke. Der Mund ist alsdann entweder eine von fünf Oralplatten umgebene sichtbare Öffnung (Taxocrinus, Fig. [240]) oder die Oralplatten stoßen aneinander, bedecken die Mundöffnung vollständig, so daß der Mund subtegminal wird, und die Ambulacra äußerlich nicht mehr erkennbar sind. (Fig. [243].)

Fig. 237.

Lecythocrinus Eifelianus Müller mit röhrenförmig verlängerter Afterröhre (nach Schultze).

Fig. 238.

Dorycrinus quinquelobus Hall sp. mit solid getäfelter Kelchdecke und exzentrischem After.

Fig. 239.

Kelchdecke von Coccocrinus rosaceus Roem. mit solid getäfelter Kelchdecke und großen Oralplatten in 2facher nat. Größe (nach Schultze)]

Fig. 240.

Kelchdecke von Taxocrinus intermedius Wachsm. und Spr.

(nach Wachsmuth und Springer).

Fig. 241.

Kelchdecke von Platycrinus Halli in eine Ebene projiziert (nach Wachsmuth und Springer) a Ambulacrale, ia interambulacrale Felder, ia' Analinterradius, e Saumplättchen der Ambulacrale, i interradiale Täfelchen, p die vier vorderen, o die anale Oralplatte, x Täfelchen des analen Interambulacralfeldes.

Fig. 242.

Hexacrinus elongatus Goldf. Kelch mit getäfelter Decke. a Von der Seite, b von oben.

Fig. 243.

Kelchdecke von Agaricocrinus Americanus (nach Wachsmuth).

r Einzeilige Ambulacralplatten, i Interambulacralplatten, o anale Oralplatte, p vordere und seitliche Oralplatten, x Plättchen des Analinterrad.

Fig. 244.

Actinocrinus proboscidialis Hall. A Kelchdecke teilweise aufgebrochen, um die von den Armen kommenden getäfelten Röhren der Ambulacralgefäße (a) zu zeigen. B getäfelte Oberseite der unterirdischen Ambulacralröhren. C Scheitel eines Steinkerns mit den Eindrücken der Zufuhrkanäle (a) von den Armen nach dem Munde (o), After (an).

Eine sehr bemerkenswerte Modifikation der Kelchdecke tritt bei den paläozoischen Camerata ein. Hier erlangen die meist sehr zahlreichen Kelchtäfelchen beträchtliche Dicke und fügen sich wie die Steine eines Gewölbes zu einer sehr soliden, unbeweglichen, mehr oder weniger konvexen Decke zusammen, aus welcher zuweilen eine gleichfalls solid getäfelte Afterröhre hervorragt. Im Zentrum dieses Gewölbes lassen sich öfter fünf größere Platten erkennen, wovon die des Analinterradius von den übrigen in Dimensionen und Form abweicht und meist zwischen die übrigen eingeschoben erscheint. Wachsmuth betrachtet diese fünf Platten als Oralia. Die übrigen Deckentäfelchen lassen sich nach ihrer Lage als Interambulacralia und Ambulacralia unterscheiden, doch bilden die letzteren nicht immer zwei alternierende Reihen (Fig. [241]), sondern verlaufen häufig auch einreihig von der Armbasis bis zu den Zentral-Platten. In allen Fällen sind übrigens die Ambulacral- und Oralplatten unbeweglich mit den übrigen Kelchplatten verbunden. Form, Größe und Anordnung der als Oralplatten gedeuteten zentralen Gewölbtafeln variieren beträchtlich, sogar innerhalb ein und derselben Gattung und selbst bei den Individuen einer Art. Sie werden zuweilen so klein, daß sie sich von den übrigen Deckenplatten nicht unterscheiden, und wenn sich außerdem überzählige Täfelchen zwischen dieselben einschalten, die interambulacralen Platten die ambulacralen verdrängen und sich direkt berühren, so entsteht ein mit größeren oder kleineren Täfelchen gepflastertes, konvexes Gewölbe, worin einzelne oder auch alle Täfelchen stark verdickt und mit Höckern, Körnern, zuweilen sogar mit langen Stacheln bewehrt sein können. Bei derartigen Crinoideen enthält die Dorsalkapsel meist zwei oder mehr Reihen von Interradialplatten, welche ganz allmählich in die Interambulacralplatten der Decke übergehen, so daß eine scharfe Grenze zwischen den Seiten und der Decke des Kelches nicht existiert. Die mit geschlossenem Deckengewölbe versehenen Crinoideen besitzen stets nur eine, meist exzentrische Öffnung in der Decke, welche unzweifelhaft der Afteröffnung entspricht. Der Mund liegt bei denselben subtegminal und zwar verlaufen die durch die überwuchernden Interambulacralplatten aus der Decke verdrängten Ambulacra unterirdisch und sind zuweilen von besonderen, winzigen Täfelchen umgeben, welche tunnelartige Röhren bilden, die sich unter den Oralplatten in einem auf der Unterseite mit fünf interambulacralen Poren versehenen Ring vereinigen und an der Basis der Arme in die Ambulacralfurchen der letzteren einmünden (Fig. [244]). Die Austrittsöffnung der subtegminalen Ambulacra in die Arme befindet sich stets unmittelbar vor der Armbasis in der Kelchdecke.

Fig. 245.

A Carpocrinus comtus Ang. sp. mit einzeiligen, B Callicrinus costatus His. mit zweizeiligen Armen (nach Angelin).

2. Die Arme (Brachia) der Crinoideen bilden die unmittelbare Fortsetzung der Radialzonen und sind mit dem obersten Kelchradiale durch eine Gelenkfläche verbunden. Sie bestehen aus Armplatten (Brachialia), welche entweder in einfacher oder zweizeiliger, alternierender Reihe angeordnet sind. Danach heißen die Arme einzeilig (Fig. [245] A) oder zweizeilig (Fig. [245] B). Häufig besitzen die Brachialia keilförmige Gestalt und folgen so aufeinander, daß abwechselnd die breite Seite nach rechts oder nach links zu liegen kommt. Es entstehen dadurch wechselzeilige Arme mit Zickzacknähten. Jeder wechsel- oder zweizeilige Arm beginnt einzeilig. Die Arme bleiben selten einfach, sie sind meist ein- oder mehrfach gegabelt und zuweilen sogar sehr stark verästelt. Diejenigen Armglieder, über denen eine Gabelung eintritt, haben oben zwei dachförmig zusammenstoßende Gelenkflächen und heißen Brachialia axillaria. Zur genaueren Bezeichnung der einzelnen Armglieder hat Bather eine sorgfältig ausgearbeitete Terminologie vorgeschlagen. Sehr häufig sind die beiden von einem Axillarglied ausgehenden Äste gleich stark und gleichmäßig verzweigt, nicht selten bleibt aber auch der eine Ast klein und einfach, während sich der andere stärkere weiter vergabelt. Sowohl die einfachen als auch die vergabelten Arme sind in der Regel auf der nach innen gewendeten Ventralseite rechts und links mit kurzen, dünnen, gegliederten Anhängen (Pinnulae, Fiederfädchen) besetzt, welche im wesentlichen wie die Arme gebaut sind, und in denen sich bei den lebenden Gattungen die Generationsorgane entwickeln. Als Interbrachialia bezeichnet man die an der Basis der Arme zwischen den beginnenden Ästen eingeschalteten Ausfüllungsplatten.

Die Arme und Pinnulae sind ihrer ganzen Länge nach auf der Ventralseite mit einer ziemlich tiefen Rinne (Ambulacralfurche, Tentakelrinne) versehen, welche zu unterst eine radiäre Ausstülpung der Leibeshöhle, darüber den Genitalstrang, das Wassergefäß, Blutgefäße und ein Nervenbändchen enthält; über diesen Organen ist die Ambulacralfurche mit Epithel ausgekleidet und außerdem mit zwei Reihen vom Wassergefäß ausgehender schwellbarer Tentakeln besetzt. Auf ihren verschmälerten Seitenrändern stehen kleine Seitenplatten (Ambulacralplatten) und auf diesen meist bewegliche Saumplättchen (covering plates), die sich in alternierenden Reihen nebeneinander legen und die Ambulacralfurche vollständig bedecken können (Fig. [246]). Die Ambulacralfurchen der Arme münden direkt in die Ambulacralgänge der Kelchdecke und führen durch lebhafte Epithelialbewegung dem Mund die aus Diatomeen, Infusorien, mikroskopischen Crustaceen, Larven etc. bestehende Nahrung zu.

Fig. 246.

Getäfelte Ventralfurchen der Arme: a und b von Cyathocrinus ramosus Ang. mit Saumplättchen, c von Gissocrinus arthriticus His. mit Saum- und Deckplättchen (vergrößert).

Die Verbindung der Armglieder wird entweder durch Gelenkflächen oder Sizygialnähte bewerkstelligt. Im ersteren Fall besitzt jeder der aneinander liegenden Flächen zweier Armglieder ein oder auch zwei erhabene, meist schiefe Leisten; die durch die Leisten entstehenden Zwischenräume zwischen zwei Gliedern sind mit elastischer Substanz oder Muskelballen ausgefüllt und gestatten eine gewisse Beweglichkeit der Arme. Durch Sizygialnähte werden zwei Glieder unbeweglich verbunden; die beiden glatten, feingestreiften und punktierten Berührungsflächen legen sich unmittelbar aneinander und sind nur durch ein dünnes Häutchen geschieden. Das Armglied, welches unter einer Sizygialnaht liegt, heißt Hypozygale, das obere Epizygale. Die mittels Sizygien verbundenen Brachialia verwachsen leicht miteinander und zählen physiologisch als einfaches Glied, indem stets nur das epizygiale Pinnulae trägt. Die Pinnulae stehen meist in alternierenden Reihen auf beiden Seiten der Arme.

Bei den lebenden und vielen fossilen Crinoideen sind sämtliche Armglieder in ihrem dorsalen Kalkkörper von einem, zuweilen doppelten Kanal (axial cord) durchzogen, welcher elastische Fasern und einen Nervenstrang enthält. Letzterer sendet häufig feine Verzweigungen nach allen Richtungen aus. Der Dorsalkanal der Armglieder setzt auch in die Radialia und Basalia fort und verläuft bei Formen mit dicken Kelchplatten im Innern derselben, bei dünnplattigen Crinoideen in seichten Furchen auf der nach innen gerichteten Seite der Täfelchen. Bei allen genauer untersuchten Gattungen beginnen diese Achsenkanäle in dem in der Basis des Kelchs befindlichen zentralen sogenannten »gekammerten dorsalen Organ«, verlaufen von da in die Basalplatten, gabeln sich darin in zwei Äste, welche in die Radialia und Brachialia fortsetzen und meist im ersten Radiale durch einen Ringkanal verbunden sind (Fig. [288]).

3. Der Stiel (columna) erreicht bei manchen Gattungen (Pentacrinus) eine Länge von mehreren Metern, bleibt bei anderen kurz oder verkümmert auch ganz, so daß der Kelch entweder direkt festgewachsen ist (Cyathidium) oder überhaupt jeder Anheftungsstelle entbehrt (Astylocrinus, Uintacrinus, Marsupites, Antedon). Er besteht aus zylindrischen, kreisrunden, elliptischen oder kantigen (und zwar meist fünfkantigen) Gliedern von gleicher oder verschiedener Größe, die in seltenen Fällen aus je fünf symmetrisch angeordneten Stücken bestehen. In gewissen Abständen ist der Stiel zuweilen mit wirbelförmig angeordneten Nebenranken (Cirrhen) besetzt. Das untere Ende des Stiels ist bald zu einer knolligen Wurzel verdickt oder verästelt, oder es verjüngt sich allmählich in eine Spitze, in deren Nähe meist feine Seitenranken entspringen. Das Wachstum des Stiels erfolgt teils durch Vergrößerung, teils durch Einschaltung neuer Glieder am oberen Ende. Die neu gebildeten, unter der Kelchbasis befindlichen Glieder unterscheiden sich meist durch geringere Höhe und Durchmesser von den älteren. Zuweilen endigt aber auch der Stiel oben in einer großen, polygonalen Platte (Centrodorsalplatte), welche sich zwischen dem Basalkranz einschiebt und an der unteren Umgrenzung des Kelches teilnimmt.

Sämtliche Stiel- und Rankenglieder sind von einem zentralen Kanal von rundlichem oder fünflappigem Querschnitt durchzogen, welcher die Verlängerung eines im unteren Teil des Kelches befindlichen gekammerten dorsalen Organes bildet, das als zentrales Nervensystem gedeutet wird und zugleich einen als Herz bezeichneten Gefäßstrang enthält. Der Stielkanal ist ringsum von festen, elastischen Bindegewebfasern umgeben, welche die einzelnen Glieder zusammenhalten. Außerdem sind die Stielglieder durch ebene, meist radiär gestreifte oder in verschiedener Weise mit Erhöhungen und Vertiefungen versehenen Artikulationsflächen verbunden, zwischen denen ebenfalls elastisches Bindegewebe befestigt ist. Bleiben die Artikulationsflächen glatt und legen sich dicht aneinander, so entsteht eine unbewegliche Sizygialverbindung. Zuweilen kommt auch (Rhizocrinus, Bourguetocrinus) durch eine erhabene, meist schiefe Querleiste eine bewegliche Gelenkverbindung der einzelnen Glieder zustande. Die obersten Stielglieder lassen manchmal Nähte erkennen, welche für eine ursprüngliche Zusammensetzung derselben aus fünf Stücken sprechen. Diese Nähte alternieren stets mit denen der Infrabasalia oder bei monozyklischer Basis mit den Basalia.

Die Ontogenie ist nur von einer einzigen lebenden Gattung (Antedon) bekannt, bietet aber für die Beurteilung vieler Verhältnisse der fossilen Crinoideen wichtige Anhaltspunkte. Die Eier durchlaufen ihre ersten Entwickelungsstadien noch in den Ovarialkapseln der Pinnulae. Die frei gewordene Larve besitzt vier Wimperstreifen, einen seitlich gelegenen Mund und gleicht am meisten den Embryonen gewisser Anneliden. Im Innern der Gastrulalarve entstehen zuerst zehn siebförmig durchlöcherte Kalkplättchen, welche sich um den vorderen Teil des Darms in zwei symmetrisch übereinander liegende Kränze von fünf Täfelchen gruppieren; am unteren Pol entstehen eine Anzahl dünner Kalkringe, die hinten mit einer größeren Platte abschließen. Die zehn vorderen Täfelchen vergrößern sich allmählich und bilden die Anlage des Kelches, die Kalkringe des Stieles werden durch vertikale Kalkstäbchen verbunden. Die bisher frei schwimmende Larve setzt sich fest, die Wimperstreifen verschwinden, die äußere Protoplasmasubstanz bildet eine Oberhaut und die Mundöffnung befindet sich inmitten des vorderen Täfelchenkranzes. Die fünf den Mund umgebenden Platten heißen darum Oralia. Der untere Täfelchenkranz besteht aus fünf Basalia, welche auf dem obersten Ring des Stieles (Centrodorsale) ruhen. In den fünf Ecken, wo je zwei Oralia und zwei Basalia zusammenstoßen, bilden sich nun fünf kleine Platten (Radialia), die rasch an Größe zunehmen und die Oralia in die Höhe drängen. Zugleich entsteht im gleichen Niveau mit den Radialia eine sechste, sogenannte Analplatte, die mit den Oralia nach und nach in die Kelchdecke geschoben wird. Auf den Radialplatten setzen sich später Reihen länglicher, walzenförmiger Armglieder (Brachialia) an, deren Vermehrung sehr rasch erfolgt. Die Larve ist nun in das sogenannte Pentacrinus-Stadium getreten. Gleichzeitig mit der Entwicklung der Arme und des Stieles erfolgt eine Reduktion der Oralia und der Analplatte, die nach vollständiger Ausbildung des Hautskelettes gänzlich verschwinden. Auch die Basalia werden von dem sich vergrößernden obersten Stielglied (Centrodorsale) überwuchert, verschwinden äußerlich und hinterlassen nur noch ein Rudiment in Form einer kleinen, ringförmigen Rosette. Schließlich löst sich der Stiel von dem knopfförmigen, mit Ranken besetzten Centrodorsale ab und das fertige Tier erhält freie Ortsbewegung.

Fig. 247.

Larve von Antedon rosaceus (nach Wyv. Thomson). b Basalia, r Radialia, o Oralplatten, cd Centrodorsalplatte.

Die Entwicklung von Antedon zeigt, daß die Basalia, Oralia und der Stiel die primitivsten Elemente des Skelettes darstellen; erst später folgen Radialia und Brachialia. Ähnliches beobachtet man an vielen paläozoischen Crinoideen, bei denen namentlich die Basalia und der Stiel stark entwickelt sind, während die Radialia häufig an Größe hinter den Basalia zurückbleiben, und die Arme nur geringe Stärke erlangen.

Lebensweise. Die noch jetzt existierenden Crinoideen leben gesellig in mäßig tiefem oder sehr tiefem Wasser (Seichtwasser bis 3000 Faden). Auch die fossilen Formen scheinen in großer Zahl beisammen gelebt zu haben, doch sind die Erhaltungsbedingungen für die meist zarten, zerbrechlichen und aus lose verbundenen Täfelchen und Gliedern zusammengesetzten Kalkskelette nicht sonderlich günstig. Man findet am häufigsten Stielglieder, seltener Kronen. In paläozoischen Ablagerungen sind die Crinoideen oft mit Riffkorallen vergesellschaftet. Die zerstreuten Stiel- und Armglieder bilden nicht selten im Silur, Devon, Karbon, Trias und Jura mehr oder weniger mächtige Schichten von Crinoideen- oder Trochitenkalken.

Systematik. Der erste Klassifikationsversuch von J. S. Miller berücksichtigte vornehmlich die Form und Verbindung der Kelchtafeln und zerlegte danach die Crinoideen in vier Gruppen: C. articulata, semiarticulata, inarticulata und coadunata. Joh. Müller verwertete hauptsächlich die bewegliche (gelenkartige) oder feste Verbindung der Radialia, die Stärke der Kelchplatten, die Beweglichkeit der Arme und die getäfelte oder häutige Beschaffenheit der Kelchdecke für die Systematik und verteilte danach die ihm bekannten Crinoideen in die zwei Hauptgruppen: Articulata und Tessellata, denen noch die Costata mit der einzigen Gattung Saccoma und die Testacea mit Haplocrinus beigefügt wurden. Austin und F. Roemer unterscheiden die zwei unhaltbaren Gruppen der gestielten und ungestielten Crinoideen. Von besonderer Wichtigkeit wurden die Untersuchungen von Wachsmuth und Springer über den Bau des Kelches und namentlich der Kelchdecke fossiler Crinoideen. Die anfänglich aufgestellten Hauptabteilungen Palaeocrinoidea und Stomatocrinoidea (= Neocrinoidea Carp.), welche im wesentlichen den Tessellata und Articulata J. Müllers, sowie den Hypascocrina und Epascocrina Neumayrs entsprechen, wurden später von Wachsmuth und Springer aufgegeben und die Crinoideen (1888) in vier Gruppen (Camarata, Inadunata, Articulata und Canaliculata) zerlegt, wovon die Canaliculata ziemlich genau den Müllerschen Articulaten entsprechen.

Zu den Camarata (besser Camerata) gehören die paläozoischen mit solid getäfelter Kelchdecke und subtegminalem Mund versehenen Formen; zu den Inadunaten die nur aus einem Kranz von Radialia bestehenden Kelche, auf welchen sich die Arme frei erheben. Die Inadunata zerfallen nach Wachsmuth und Springer in die zwei Unterabteilungen: I. larviformia, deren Kelchdecke nur aus wenigen Tafeln (meist nur aus 5 Oralplatten) zusammengesetzt ist, und I. fistulata, bei denen die zahlreichen dünnen Kelchplättchen eine häufig ballonförmig oder rüsselartig verlängerte Decke bilden. Die Articulata haben eine aus dünnen Täfelchen bestehende bewegliche Kelchdecke.

Jaekel zerlegte (1894) die Crinoidea in zwei Hauptabteilungen: Cladocrinoidea und Pentacrinoidea. Von diesen entsprechen die ersteren ziemlich genau den Camerata. Sie stammen nach Jaekel von Cystoideen mit zahlreichen Kelchplatten ab, haben im Kelch stets interradiale Platten und besitzen zweizeilige Arme, die mit echten Pinnulis besetzt sind. Bei den Pentacrinoidea ist der Kelch im wesentlichen aus den Basalia und Radialia zusammengesetzt, die Arme sind meist einzeilig oder wechselzeilig, vielfach gegabelt und statt mit echten Pinnulis mit feinen, häufig verästelten Seitenzweigchen (Ramulis) versehen. Die Pentacrinoidea werden von Jaekel in 5 Unterordnungen: Fistulata, Larvata, Costata, Articulosa (= Articulata W. u. Spr.) und Articulata (= Canaliculata W. u. Spr.) zerlegt.

Bather (1900) legt auf die Zusammensetzung der Basis das Hauptgewicht und teilt danach die Crinoidea in zwei Ordnungen Monocyclica und Dicyclica ein, in denen sich die homologen Familien der Inadunata und Camerata als parallele phyletische Entwicklungsstadien wiederholen. Außerdem enthalten die Monocyclica die Familien der Larviformia und Adunata, die Dicyclica die Flexibilia und Articulata.

In einer prachtvollen Monographie der Crinoidea Camerata von N.-Amerika haben Wachsmuth und Springer einen trefflichen Überblick der Organisation der Crinoideen überhaupt geliefert und ihre systematische Einteilung fester begründet.

1. Ordnung. Larviformia.
(Inadunata larviformia Wachsm., Haplocrinacea Neumayr, Larvata Jaekel.)

Dorsalkapsel aus Basis und einem einzigen Kranz von R zusammengesetzt. Kelchdecke aus fünf dreieckigen, eine Pyramide bildenden Platten (Oralia) bestehend. Ambulacra und Mund subtegminal. Arme (5 selten 10) von der Basis an unverästelt, ohne Pinnulae. Silur bis Karbon.

Meist kleine Formen mit embryonalen Merkmalen und sehr einfach gebautem Kelch.

1. Familie. Haplocrinidae. F. Roem.

K kugelig oder birnförmig, klein, irregulär; drei R aus zwei Stücken zusammengesetzt, die übrigen einfach. Oralia groß, drei- bis fünfeckig, seitlich zusammenstoßend, eines durchbohrt. Die fünf Arme schwach, einzeilig.

Haplocrinus Steininger (Fig. [248]). B 5, R 5 ungleich, davon 3 aus einem kleineren unteren und einem größeren oberen Stück bestehend; am oberen Rand mit Artikulationsausschnitt für die kleinen, einzeiligen, unvergabelten Arme, welche sich in tiefe Furchen zwischen den großen fünfeckigen, zugespitzten und seitlich zusammenstoßenden Oralia legen. Eine Oralplatte ist nach Wachsmuth von einer feinen Öffnung (After) durchbohrt. Mund subtegminal. St kurz, aus niedrigen Gliedern bestehend. Nicht selten im mittleren Devon der Eifel, Nassau, und im oberen Devon von Nordamerika.

Fig. 248.

2. Familie. Allagecrinidae. Etheridge u. Carp.

K sehr klein, aus 5 B und 5 ungleich großen R zusammengesetzt. Die größeren R tragen zwei Arme, die kleineren nur einen. Kelchdecke durch 5 O gebildet.

Allagecrinus Eth. u. Carp. K mit 3 verschmolzenen B, 5 R und 5 O. Letztere bilden eine Pyramide. A aus hohen, einzeiligen Gliedern bestehend. Im Kohlenkalk von Schottland und Nordamerika.

3. Familie. Triacrinidae. Angelin.

K klein, kugelig oder becherförmig, aus dicken Täfelchen gebildet. B 3-5, R 5 sehr ungleich. Kelchdecke mit 5 ungleichen, in geschlossener Pyramide zusammenstoßenden O. Die 5 Arme lang, einzeilig. Stiel rund. Silur. Devon.

Triacrinus Münster (Pisocrinus de Kon.) (Fig. [249]). B 3 oder 5 ungleich, R 5 sehr ungleich; nur die zwei großen vorderen Seitenradialia berühren die B, die zwei hinteren seitlichen werden von einer sieben- oder fünfseitigen IRA-Platte getragen. Die tief ausgeschnittenen Artikulationsflächen der R sind jederseits durch eine vorragende Leiste begrenzt. Kelchdecke sehr selten erhalten, angeblich mit 5 ungleich großen O. Arme lang, einfach, aus hohen zylindrischen Gliedern bestehend. Ob. Silur (Gotland, Dudley und Tennessee) und Devon (Eifel, Fichtelgebirge).

Calycanthocrinus Follmann. Unt. Devon. Rheinisches Schiefergebirg.

Fig. 249.

A Triacrinus flagellifer Angelin. Ober-Silur. Gotland. a vollständiges Exemplar mit Armen von der Analseite, b Kelch von der Seite, c von unten (natürl. Größe nach Angelin).

B Triacrinus altus Müll. Devon. Gerolstein. Eifel. a Kelch von der Seite, b von unten (nat. Gr.).

4. Familie. Symbathocrinidae. Wachsm. u. Spr.

K klein, schüsselförmig, aus 3 oder 5 B und 5 gleichartigen R bestehend. Kelchdecke aus 5 asymmetrischen O zusammengesetzt, dazwischen eine dünne zentrale Afterröhre, die aber nicht durch IRA gestützt wird. Die Artikulationsfläche der R nimmt den ganzen Oberrand ein, ist schräg und mit Transversalleiste versehen. A 5 ungeteilt. Stiel rund. Devon. Karbon.

Symbathocrinus Phillips. B 3 ungleich groß. R 5 vier- oder fünfseitig, hoch. Das Oraltäfelchen über der Afteröffnung ist größer als die übrigen. Arme lang, ungeteilt, aus ziemlich hohen, einzeiligen Gliedern bestehend, die eine scharfe Dorsalkante bilden. Karbon. Nordamerika und Großbritannien.

Phimocrinus Schultze (Devon) hat 5 B; Stylocrinus Sandb. (Devon) unterscheidet sich nur durch die schräg nach innen und unten, statt nach innen und oben gerichteten Artikulationsflächen der R.

Stortingocrinus Schultze (Devon), Lageniocrinus de Kon. (Karbon).

5. Familie. Cupressocrinidae. d'Orb.

K ziemlich groß, niedrig, schüsselförmig, aus 5 gleichgroßen B und 5 R zusammengesetzt. IR fehlen. Die B umschließen eine fünfeckige Centrodorsalplatte, die wahrscheinlich aus 5 IB entstanden ist. Am oberen Rand des Kelches liegt an der Basis der Arme ein eigentümliches, ringförmiges Gerüst, das bald als Kelchdecke bald als »Konsolidationsapparat« zur Anheftung von Muskeln gedeutet wird. Es besteht aus fünf blumenblattähnlichen, horizontalen, oben abgestutzten und eine große zentrale Öffnung umschließenden interradialen Platten, welche seitlich verwachsen und nur eine runde Öffnung zum Durchtritt des Ambulacralgefäßes zwischen sich frei lassen. Eine dieser Platten (die anale) ist durchbohrt. Die fünf Arme sind ungeteilt, aus breiten und dicken, außen mit Dorsalkante versehenen, innen ausgehöhlten, durch einfache Sutur fest verbundenen Armgliedern bestehend, die von einem Nervenkanal durchzogen sind, welcher auch die Gelenkfläche der R durchbohrt. Br1 ist niedrig, leistenförmig. Die Armglieder sind an ihren beiden Innenrändern jederseits mit einer Reihe dicht gedrängter, nach innen eingekrümmter, gegliederter Täfelchen besetzt. Stiel stark mit zentralem Hauptkanal und vier peripherischen Kanälen.

Die einzige Gattung Cupressocrinus Goldfuß (Fig. [250]) findet sich im mittleren Devon (Eifel, Nassau, Westfalen, Harz; England). C. crassus, elongatus, abbreviatus Goldf.

Fig. 250.

Cupressocrinus crassus Goldf. Devon. Gerolstein. Eifel. a vollständiger Kelch mit Armen (nat. Größe). b Querschnitt des Stieles. c Centrodorsalplatte. d Querschnitt der Arme mit wohl erhaltenen, spiral eingekrümmten Pinnulis und getäfelter Decke der Ambulacralfurchen; der Nahrungskanal in den Dorsalplatten ist ringsum geschlossen. e Kelch von oben gesehen, mit den fünf Oralplatten (Konsolidationsapparat), wovon die nach unten gerichtete die Afteröffnung enthält. f Ein Radialtäfelchen mit Ambulacralloch, dessen innere Begrenzung abgebrochen ist. g Obere Stirnansicht eines Radialtäfelchens, Ring des Ambulacralloches unversehrt.

2. Ordnung. Costata. J. Müller (emend. Jaekel).

Kelch nur aus 5 dünnen, stets ungeteilten R und einer aus 3 oder einer Platte bestehenden Basis zusammengesetzt. IR und Analia und Afterröhre fehlen. Kelchdecke aus 5 Oralia und zuweilen aus diesen und kleinen rundlichen Suboralien gebildet. Arme mit ungeteilten alternierenden Seitenästen. Silur bis jetzt.

1. Familie. Hapalocrinidae. Jaekel.

K am einem Kranz großer, spatenförmiger R und einem dreiteiligen, bisweilen verschmolzenen Basalkranz. Kelchdecke von 5 großen O gebildet, zuweilen Suboralia vorhanden. Die 5 Arme teilen sich über dem zweiten Glied in zwei Hauptäste, die sich mitunter noch einmal gabeln und mit alternierenden Pinnulis (Ranuli) mit langen Gliedern besetzt sind. Stielglieder lang, in der Mitte verdickt, häufig mit Cirrhen. Silur. Devon.

Hapalocrinus Jaekel. Die 10 schlanken Arme ungeteilt mit langen dünnen Pinnulis. Unt. Devon. Bundenbach. H. elegans Jaekel.

Agriocrinus Jaekel. Die 10 Arme in wechselnder Höhe einmal gegabelt, außen mit Stacheln versehen. Unt. Devon. A. (Cyathocrinus) gracilis F. Roemer.

Thallocrinus Jaekel. Arme am Br2 in zwei Äste geteilt. Ob. Silur. Devon. Th. (Actinocrinus) retiarius Phill. sp. Ob. Silur.

Coccocrinus J. Müll. (Fig. [239]). Devon (Eifel). Silur. Nordamerika.

2. Familie. Plicatocrinidae. Zittel.

K aus 4, 6 oder 8 (selten 5 oder 7) hohen, dünnen R und einer trichterförmigen, vier- bis sechskantigen, ungeteilten Basis zusammengesetzt. Leibeshöhle weit und tief. Kelchdecke unbekannt. Die R tragen ein axillares Br, von dem je zwei unverästelte, aus gelenkig verbundenen Gliedern bestehende Arme mit alternierenden, ungegliederten, dorsalkantigen, ventral gefurchten Pinnulis ausgehen. Stiel dünn, mit runden, zylindrischen Gliedern.

Die einzige Gattung Plicatocrinus Münst. (Fig. [251]) findet sich selten im oberen Jura der fränkisch-schwäbischen Alb. Die ziemlich dünnen R haben eine hufeisenartig ausgeschnittene Gelenkfläche und eine mediane Dorsalkante.

Fig. 251.

3. Familie. Hyocrinidae. Carpenter.

K hoch, aus 3 dünnen B u. 5 R zusammengesetzt. Kelchdecke mit 5 großen dreieckigen O und einer größeren Anzahl Suboralia. Die 5 Arme schlank, lang, gegen oben mit alternierenden Seitenästen und zahlreichen Pinnulis. Recent.

Einzige Gattung Hyocrinus Wyv. Thoms. (Fig. [252].)

Fig. 252.

Hyocrinus Bethellianus Wyv. Thomson. Aus dem Atlantischen Ozean. A Exemplar in doppelter nat. Größe. B Kelchdecke stark vergr. am Ambulacralfurchen der Arme, c Axialkanal der Armglieder, an After, m Mund, o Oralplatten (nach Wyville Thomson).

4. Familie. Saccocomidae. d'Orb.

K klein, ungestielt, halbkugelig, seitlich von 5 sehr dünnen, außen mit medianer Dorsalkante verzierten R umgrenzt, welche ein winziges B umschließen. A 5×2, entfernt stehend, dünn distal, mit alternierenden, ungeteilten, eingerollten, Seitenästen. Br2 axillar. Armglieder zylindrisch, an der Ventralseite jederseits mit einem flügelartigen oder dornförmigen, dünnen Fortsatz besetzt, welche wahrscheinlich eine Ventralrinne begrenzten. Das ganze Skelett zeigt gitterförmige, grobmaschige Beschaffenheit.

Fig. 253.

Saccocoma pertinata Goldf. Aus dem lithographischen Schiefer von Eichstätt. Franken.

a Exemplar in nat. Größe. b Kelch von der Seite, vergrößert. c Kelch von unten, vergrößert. d Zwei untere Armglieder, vergrößert. e Zwei mittlere Armglieder mit Seitenast, vergrößert. f Ein Arm mit Seitenästen, nicht aufgerollt, schwach vergrößert. g Untere Armglieder von Saccocoma tenella Goldf., vergrößert.

Die einzige Gattung Saccocoma Ag. findet sich in großer Häufigkeit im lithographischen Schiefer von Eichstätt und Solnhofen in Bayern. Sie gehört zu den freischwimmenden Crinoideen, deren Verwandtschaft mit den Plicatocriniden erst durch Jaekel (Zeitschr. d. d. geol. Ges. 1892. XLIV.) klargestellt wurde.

3. Ordnung. Fistulata.
(Inadunata fistulata Wachsm. u. Spr., Cyathocrinacea Neumayr.)

Kelch aus Basis und einem Kranz von R zusammengesetzt, zwischen welche sich in der Regel im Analinterradius eine IRA einschaltet. Kelchdecke mit dünnen, leicht auseinanderfallenden Täfelchen, im Analinterradius in der Regel in eine hohe, ballonartige oder kurze konische Röhre ausgezogen; die Ambulacralfurchen durch alternierende Saumplättchen bedeckt; Mund subtegminal, meist von fünf Oralplatten umgeben. Afteröffnung entweder am oberen Ende oder auf der Vorderseite der Analröhre gelegen. Arme von R1 an frei, ein- oder zweizeilig, meist verästelt, mit oder ohne Pinnulae. Silur bis Perm.

Die Fistulata zeichnen sich hauptsächlich durch ihre ballonartige oder konische Ventralröhre aus, deren Täfelchen häufig von kleinen, runden oder schlitzförmigen Öffnungen durchbohrt sind. Die Afteröffnung befindet sich nach Wachsmuth am Grund der Ventralröhre. Einzelne R bestehen zuweilen aus zwei durch Naht verbundenen Stücken. Im Analinterradius schaltet sich meist zwischen die R1 eine etwas irregulär geformte Platte ein, welche sich unten zwischen die B einschiebt, oben rechts das mit Gelenkfläche versehene rechte hintere R1, links ein Analinterradiale (Anal plate) trägt, über welcher die Täfelchen der Analröhre folgen. Bather betrachtet die erstgenannte Platte als untere Hälfte eines R1 und nennt sie Radianale; Wachsmuth und Springer bezeichnen sie als »Äzygos plate«. (Fig. [254].)

Fig. 254.

Kelch von Cromyocrinus in eine Ebene projiziert. ib Infrabasalia, b Basalia, r Radialia, ra Radianale, a a' a'' Interradialia analia (nach Bather).

1. Familie. Hybocrinidae. Zitt.

K klein. Basis monozyklisch. B 5 hoch. Zwischen dem R ein großes Radianale. IRA fehlen. Kelchdecke mit kurzem konischem Ventralsack. Arme einfach, unverzweigt, einzeilig, ohne Pinnulae. Unt. Silur.

Hoplocrinus Grewingk (Fig. [255]) Baerocrinus Volborth. Unt. Silur. St. Petersburg.

Hybocrinus Billings, Hybocystis Wetherby. Silur. Nordamerika.

Fig. 255.

Hoplocrinus dipentas Grewingk. Unter-Silur. St. Petersburg. Kelch von der Analseite nach Grewingk).

2. Familie. Stephanocrinidae. Wachsm. Spr.

K kantig, becherförmig aus 3 hohen B, 5 R und 5 kleinen IRA bestehend. Die R oben tief ausgeschnitten. Im Grund der Ausschnitte liegen die Ambulacralfurchen, seitlich bedeckt von zwei Reihen engverbundener Plättchen, die wie zwei einfache Platten erscheinen. Die Kelchdecke durch 5 große dreieckige Oralia geschlossen. Am Ende der Ambulacralfurchen Gelenkflächen für angeblich 5 in zwei Äste gespaltene, zweizeilige, sehr dünne Arme. Ob. Silur.

Einzige Gattung Stephanocrinus Conrad (Rhombifera Barr.) (Fig. [256]) im oberen Silur von Nordamerika und im unteren Silur (D) von Böhmen.

Fig. 256.

3. Familie. Heterocrinidae. Zitt. emend. Wachsm. Spr.

Kelch klein. Basis monozyklisch. B 5. R öfters aus zwei, durch horizontale Naht geteilten, Stücken bestehend. RA links die Afterröhre, rechts eine große Superradialplatte stützend. A einzeilig, lang, nach oben in dünne Zweigchen vergabelt. Unt. Silur.

Heterocrinus Hall (Stenocrinus Wachsm. u. Spr.), Iocrinus Hall, Ectenocrinus, Ohiocrinus W. Spr. Silur. Nordamerika.

Herpetocrinus Salter (Myelodactylus Ang., Ophiocrinus Charlesw.). Silur. Europa. Anomalocrinus M. W. (Ataxocrinus Lyon) Unt. Silur. Nordamerika.

4. Familie. Calceocrinidae. Meek. u. W. emend. Bather.

Basis monozyklisch. B 5. Die R1 in 3 Radien geteilt. Krone umgebogen und mit dem rechten Hinter-IR dem Stiel angelagert. IRA eine lange Afterröhre stützend. A 3 oder 4 mit feinen Nebenästchen. Silur bis Karbon.

Calceocrinus Hall (Cheirocrinus Salter), Silur u. Devon. Nordamerika u. Europa.

Castocrinus Ringueb., Euchirocrinus M. W. Silur. Nordamerika.

Halysiocrinus Ulrich emend. Bath. Karbon. Nordamerika.

5. Familie. Catillocrinidae. Wachsm. u. Spr.

Basis monozyklisch. Kelch sehr unsymmetrisch, B und R sehr ungleich in Form und Größe. Die Arme stehen über zwei R, die 5 oder 6 mal so groß als die übrigen sind; sie sind einfach, viereckig. Afterröhre aus langen Platten zusammengesetzt, auf der Vorderseite mit Schlitz.

Catillocrinus. Karbon. Nordamerika. Mycocrinus Schultze. Devon. Eifel.

6. Familie. Gasterocomidae. Wachsm. u. Spr.

K klein. Basis dizyklisch; IB klein, zuweilen in eine Platte verschmolzen, die von einer großen viereckigen Öffnung durchbohrt ist. R groß, die Artikulationsfläche hufeisenförmig, nach außen gerichtet. Afteröffnung tief herabgerückt, zwischen 2 R gelegen. Kelchdecke solid getäfelt. Devon.

Gasterocoma Goldf. (Epactocrinus Müll.) (Fig. [257]). K kugelig. Die 5 B umschließen eine fünfseitige Centrodorsalplatte. Kelchdecke ohne Afterröhre. After zwischen den R, darunter oder darüber ein vierseitiges IRA. St. vierkantig, mit zentralem und vier Nebenkanälen. Devon. Eifel.

Fig. 257.

Gasterocoma antiqua Goldf. Devon. Prüm. Eifel. a Kelch von der Seite, b Kelch von der Afterseite, c Kelchdecke (2mal vergr.). (Nach L. Schultze.)

Nanocrinus Müller, Achradocrinus Schultze, Scoliocrinus Jaekel. Devon. Rheinland.

Hypocrinus Beyr. Permo-Karbon. Timor.

7. Familie. Cyathocrinidae. Roem. emend. Wachsm. Spr.

Basis dizyklisch. R oben mit schmalen, hufeisenförmigen Gelenkflächen, dazwischen in der Regel 1-2 IRA und häufig auch ein RA. Kelchdecke mit 5 Oralplatten, hoher Ventralröhre, davor eine Madreporenplatte. Die Ambulacralfurchen mit alternierenden Täfelchen bedeckt. A lang, nach oben vielfach dichotom vergabelt, einzeilig, ohne Pinnulae, mit wohl entwickelten Saumplättchen; die Armglieder nicht gelenkig verbunden. Silur bis Karbon.

Dendrocrinus Hall. K hoch, unsymmetrisch. IB 5. B groß, das hintere oben abgestutzt und die Analplatte tragend. R fünfseitig, das RA unter dem rechten hinteren R stehend. Ventralröhre hoch. Arme lang, ästig, ohne Pinnulae. Stiel fünfseitig. Im unteren Silur von Nordamerika häufig; eine einzige Art im oberen Silur.

Homocrinus Hall (Fig. [258]). Wie Dendrocrinus, jedoch das RA nach links geschoben und die Analplatte stützend. Ob. Silur (Nordamerika), Devon (Rheinland).

Palaeocrinus Billings, Carabocrinus Billings. Unt. Silur. Kanada.

Bactrocrinus Scheur. Devon. Eifel.

Porocrinus Billings (Fig. [259]). IB 5, hoch, B sechseckig. Ein IR und RA vorhanden. Jedes R trägt einen einfachen Arm. In den Winkeln sämtlicher oder eines Teiles der Kelchtäfelchen befinden sich je drei gegeneinander konvergierende Bündel von parallelen Fältchen, die irrtümlich mit den Hydrospiren der Cystoideen verwechselt wurden. Stielglieder sehr niedrig. Unt. Silur. Kanada. Rußland.

Fig. 258.

Homocrinus curtus Müll. sp. Devon. Schönecken. Eifel (nach Schultze). a Kelch von der Analseite, mit Proboscis und einem Arm. b Stiel von der Seite. c Gelenkfläche eines Stielgliedes.

Fig. 259.

a Porocrinus conicus Billings. Unter-Silur. City of Ottava. Canada (nat. Größe nach Billings).

b P. radiatus Beyr. Unter Silur. St. Petersburg. Mehrere Kelchtäfelchen mit Porenrauten stark vergrößert (nach Beyrich).

Fig. 260.

Cyathocrinus. Analyse des Kelches (nach Bather).

Fig. 261.

Cyathocrinus longimanus Ang. Ober-Silur. Gotland. a Kelch mit Armen in nat. Gr. (nach Angelin). b Armfragment von C. ramosus Ang. von der Seite und c von innen (vergr). Gotland. d Kelchdecke von C. malvaceus Hall. vollständig erhalten, aus dem Kohlenkalk von Burlington. e Dieselbe nach Entfernung der auf den Interambulacralplatten liegenden Kelchtäfelchen. (Nach Meek und Worthen.)

Fig. 262.

Lecythocrinus Eifelianus Müll. Devon. Eifel. Restauriert (nach Schultze).

Fig. 263.

Gissocrinus arthriticus Phill. Ober-Silur. Gotland. (Nach Angelin.) a Vollständiges Exemplar mit Armen (nat. Gr.). b Kelchdecke von G. punctuosus Ang. (nat. Gr.). c Armglieder von innen und von der Seite (vergrößert).

Cyathocrinus Miller emend. Wachsm. Spr. (Fig. [260], [261]). K becherförmig. IB 5, niedrig. B groß, das hintere oben horizontal abgestutzt und die Analplatte tragend. R groß, alle gleich, ungeteilt, Artikulationsfläche 1/3 bis 1/2 der Breite einnehmend. Stiel rund, mit abwechselnd größeren und kleineren Gliedern. Silur bis Zechstein. Europa. Nordamerika.

Lecythocrinus Müll. (Fig. [262]). Wie Cyathocrinus, aber IB winzig klein, rudimentär. Devon (Eifel).

Gissocrinus Ang. (Fig. [263]). Wie Cyathocrinus, aber nur 3 IB vorhanden. Ob. Silur (England, Gotland).

Sphaerocrinus Roem. Rheinland u. England. Parisocrinus W. u. Sp. Devon u. Karbon. Codiacrinus, Achradocrinus Schultze. Devon (Eifel).

Botryocrinus Ang.

Arachnocrinus M. W. Ob. Silur.

Gastrocrinus, Cosmocrinus, Rhadinocrinus Jaekel. Devon. Rheinland.

Euspirocrinus (Fig. [219]), Streptocrinus W. Sp. (Ophiocrinus Ang.), Petalocrinus Weller. Ob. Silur (Gotland). Thenarocrinus, Mastigocrinus Bather. Ob. Silur (England, Barycrinus W. Spr., Vasocrinus Lyon, Atelestocrinus W. Spr. Karbon (Nordamerika).

8. Familie. Crotalocrinidae. Ang. emend. Bather.

Dorsalkapsel aus 5 IB, 5 B, 5 R und einem kleinen in die Kelchdecke geschobenen IRA zusammengesetzt. R oben mit schmaler, halbmondförmiger Gelenkfläche. Kelchdecke schwach gewölbt, solid getäfelt mit 5 ungleichen Oralplatten, mehreren Reihen von kleinen Ambulacralplatten, je 4 Doppelreihen von Interambulacralplatten und einem aus vielen kleineren Plättchen zusammengesetzten Analradius, worin eine kurze, konische fein getäfelte Afterröhre liegt. Arme von der Basis an stark vergabelt, dicht gedrängt und die zu einem Radius gehörigen seitlich teilweise oder vollständig verwachsen; im letzteren Falle breite, eingerollte Blätter bildend. Pinn. fehlen. Alle Armglieder mit Dorsalkanal. Stiel kreisrund, dick, mit verdickter oder verästelter Wurzel.

Fig. 264.

Crotalocrinus pulcher Hisinger (Anthocrinus Loveni Joh. Müll.). Ober-Silur. Gotland. A Kelch mit Armen (nat. Größe). B Stiel. C Vier nebeneinander liegende Armglieder eines Blattes. D Die Armstücke von der Rückenseite, um die Verbindung derselben zu zeigen; gegen oben sind die Dorsalstücke weggebrochen und nur die Saumplatten und die Decktäfelchen der Ambulacralrinne von unten zu sehen. E Kelchdecke (vergr. nach Bather). Gotland.

Die beiden hierher gehörigen Gattungen Crotalocrinus Austin (Anthocrinus Müller) (Fig. [264]) und Enallocrinus d'Orb. finden sich im oberen Silur von England und Gotland.

9. Familie. Poteriocrinidae. Roem. emend. Wachsm.

Basis dizyklisch. IB zuweilen sehr klein und durch den Stiel verdeckt. B 5. R oben schief abgestutzt mit breiter Gelenkfläche. Im Analinterradius 1-2 IRA und häufig ein RA. Kelchdecke mit meist hoher getäfelter Ventralröhre. Arme einfach oder verästelt, mit langen Pinnulis, einzeilig, wechselzeilig, seltener zweizeilig. Devon. Karbon.

Fig. 265.

Analyse des Kelches von Poteriocrinus (Scaphiocrinus).

Fig. 266.

Poteriocrinus (Scaphiocrinus) unicus Hall. Kohlenkalk. (Keokuk-Gruppe.) Crawfordsville, Indiana. (Nat. Größe.)

Fig. 267.

Poteriocrinus (Scaphiocrinus) multiplex Trautschold. Kohlenkalk. Moskau. (Nat. Größe.)

Fig. 268.

Woodocrinus macrodactylus de Kon. Kohlenkalk. Yorkshire (nach de Koninck).

Fig. 269.

Cromyocrinus globulus M. W. Kohlenkalk. Chester. Illinois, nat. Größe (nach Meek und Worthen).

Fig. 270.

Kelchanalyse von Graphiocrinus (nach Bather). ib Infrabasalia, b Basalia, r Radialia, a Anale, br Brachialia.

Poteriocrinus Miller (Fig. [265], [266], [267]). K becherförmig. 5 IB. B hoch. Zwischen den R ein RA und zwei große IRA. Analröhre sehr hoch. Arme lang, ästig, wechselzeilig. Stiel rund oder rundlich, fünfseitig. Devon. Karbon.

Subgenera. Scaphiocrinus Hall, Hydriocrinus Trautschold, Scytalocrinus, Decadocrinus W. Spr. Karbon.

Lophocrinus v. Meyer. Devon. Rheinland. Nassau.

Woodocrinus de Kon. (Philocrinus de Kon.) (Fig. [268]). K niedrig. IB 5 klein, keilförmig. B groß, sechsseitig. Zwischen den R ein RA und ein IRA, auf welches eine größere Anzahl Täfelchen der Analröhre folgen. Kelchdecke mit keulenförmigem Ventralsack. A 20 dick, aus einzeiligen, sehr niedrigen Gliedern bestehend. Pinnulae lang. Stiel rund, mit vereinzelten Nebenranken, gegen unten zugespitzt. Karbon. England. Nordamerika. W. macrodactylus de Kon.

Zeacrinus Hall. Wie Woodocrinus, aber Ventralsack kantig, pyramidal. K niedrig. Das RA groß, ganz in den Analradius geschoben, darüber zwei IRA. A distal stark verästelt, anfänglich einzeilig, später wechselzeilig. Karbon.

Coeliocrinus White, Hydreionocrinus de Kon., Tribrachiocrinus M'Coy. Karbon.

Cromyocrinus Trautsch. (Eupachycrinus M. W.) (Fig. [269]). IB 5 klein. B sehr groß. Zwischen den R ein RA und 3 IRA. A 10-14, ein- bis zweizeilig, unverästelt. Karbon (Rußland, Nordamerika). C. simplex. Trautsch.

Graphiocrinus de Kon. (Fig. [270]). 5 IB. Zwischen den R nur eine einzige Platte (IA). A 10, einzeilig. Karbon. Nordamerika.

Bursacrinus Meek u. W. (Synyphocrinus Trautsch.), Phialocrinus Trautsch., Ceriocrinus White, Aesiocrinus, Delocrinus, Ulocrinus Miller und Gurley. Karbon.

Erisocrinus M. W. IB 5 klein. Die Analplatte klein, nicht zwischen, sondern über den R stehend. A 10, stark, einzeilig, unverästelt. Karbon. Nordamerika.

Stemmatocrinus Trautsch. Wie Erisocrinus, aber IA fehlend oder winzig. IB zu einer fünfeckigen Platte verschmolzen. A zweizeilig. Karbon. Rußland.

Agassizocrinus Troost (Astylocrinus Roem.) (Fig. [271]). K schüssel- oder birnförmig, in der Jugend mit kurzem Stiel, später ungestielt. Die 5 großen IB zu einem dicken Knopf verwachsen. B groß, etwas ungleich; im Analinterradius ein RA und zwei Analplatten. R klein. A stark, wechselzeilig. Karbon. Nordamerika.

Fig. 271.

a Agassizocrinus dactyliformis Troost. Kohlenkalk (Chester Reds), Indiana. Vollständiges Exemplar mit Armen (nat. Größe) b c A. laevis F. Roem. Basalknopf von der Seite und von oben. Kohlenkalk. Chester. Illinois. Nat. Größe. (Nach Meek und Worthen.)]

10. Familie. Marsupitidae. d'Orb.

Dorsalkapsel dizyklisch, groß, ungestielt, aus dünnen, großen Platten zusammengesetzt. Der Stiel durch eine fünfseitige, dünne Centrodorsalplatte repräsentiert. 5 IB. 5 B und 5 R. IR fehlen. R oben mit schmaler, hufeisenförmiger Gelenkfläche und Dorsalkanal. A vergabelt einzeilig mit Dorsalkanal.

Einzige Gattung Marsupites (Fig. [272]) Mant. in der oberen (weißen) Kreide von England und Norddeutschland.

Fig. 272.

Marsupites ornatus Sow. Obere Kreide von Lüneburg. a Kelch in nat. Größe. b Radialtäfelchen mit den ersten Armgliedern. c Oberer Teil der Arme.

4. Ordnung. Camerata. Wachsm. und Spr.
(Sphaeroidocrinacea. Neumayr. Cladocrinoidea. Jaekel.)

Die Täfelchen des Kelches durch einfache, glatte Suturflächen unbeweglich verbunden. Häufig mehrere Zonen von R übereinander. Interradialia stets im Analinterradius und meist auch in allen übrigen Interradien vorhanden, zuweilen in die Kelchdecke heraufgerückt. Kelchdecke ein solides, aus fest verbundenen Täfelchen bestehendes Gewölbe bildend. Mund subtegminal. Die Deckplatten der Ambulacra nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil. Afteröffnung exzentrisch oder subzentral, häufig am Ende einer rüsselförmigen Verlängerung gelegen. Arme ein- oder zweizeilig mit Pinnulis. Silur bis Karbon.

1. Familie. Platycrinidae. F. Roem.

Dorsalkapsel, aus einer monozyklischen Basis und einem Kranz von 5 großen R zusammengesetzt. Die IR in die aus fest verbundenen, meist dicken Platten getäfelte Kelchdecke geschoben; in sämtlichen IR vorhanden. Arme 10, 20 oder mehr, entweder von der Basis oder vom axillaren Br3 an frei, selten distal verzweigt. Pinnulae wohl entwickelt. Silur bis Karbon.

Platycrinus Mill. (Fig. [273] u. [241]). B 3 ungleich. R hoch, groß, seitlich durch Sutur verbunden, am Oberrand mit hufeisenartiger Gelenkfläche. Zwischen der Basis der Arme liegt im vorderen und den beiden seitlichen Interradien je eine große mittlere und zwei schmälere interradiale Platten, die im Analradius entweder durch eine größere oder kleinere Zahl abweichend gestalteter Täfelchen ersetzt sind. Diese IR nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil und stoßen mit ihren inneren Enden entweder direkt an die fünf großen, etwas hervorragenden zentralen Scheitelplatten (Oralia), oder sind durch kleinere eingeschaltete Platten davon getrennt. Zwischen den interradial geordneten Täfelchen verlaufen in der Verlängerung der Arme meist 1-2 Reihen von Ambulacralplättchen, die mit den vorigen fest verbunden sind. Afteröffnung entweder exzentrisch (Pleurocrinus) oder am Ende einer kurzen, dicken Röhre (Platycrinus s. str.). Arme anfänglich wechsel-, später zweiteilig. Stiel etwas gedreht aus niedrigen, quer elliptischen Gliedern zusammengesetzt, gegen unten zugespitzt und mit Nebenranken versehen. Die Querdurchmesser der oberen und unteren Gelenkfläche jedes Gliedes liegen nicht in gleicher Richtung. Häufig im Kohlenkalk von Europa und Nordamerika, sehr selten im Devon. P. laevis Mill., P. hemisphaericus M. und W.

Fig. 273.

Platycrinus trigintidactylus Austin. Kohlenkalk von Tournay. (Restauriert nach de Koninck.)

Marsupiocrinus Phill. Die niedrigen R2 und R3, welche Br1 und B2 bei Platycrinus entsprechen, sind fest mit dem Kelch verbunden. Kelchdecke mit zahlreichen kleinen Täfelchen ohne Afterröhre. Stiel rund mit weitem Zentralkanal. Ob. Silur (England, Gotland und Nordamerika).

Culicocrinus Joh. Müll. (Devon), Cordylocrinus Ang. Ob. Silur.

2. Familie. Hexacrinidae. Wachsmuth und Spr.

Dorsalkapsel aus monozyklischer Basis, 5 großen R und einem den R in Größe und Form ähnlichen IRA zusammengesetzt. Alle übrigen Merkmale wie bei den Platycriniden. Devon. Karbon.

Hexacrinus Austin (Fig. [274]). B 3. R 5 sehr hoch und groß, das IRA nur wenig von den R verschieden. Kelchdecke mäßig gewölbt. After exzentrisch, niemals am Ende einer verlängerten Röhre. Arme wechselzeilig. Stiel rund. Häufig im Devon (Eifel, England).

Dichocrinus Münst. Wie Hexacrinus, aber mit 2 B. Karbon. (Belgien, England, Nordamerika.)

Hystricrinus Hinde (Arthroacantha Williams). Wie Hexacrinus, jedoch Oberfläche der Kelchtäfelchen mit beweglichen, kurzen Stacheln bedeckt. Devon (Nordamerika).

Fig. 274.

Hexacrinus elongatus Goldf. Devon. Pelm. Eifel. a Von der Seite, b von oben (nat. Größe). c Analyse des Kelches und der Arme, d, e Stiel von H. spinosus Müll. Eifel. (Nach L. Schultze).

Talarocrinus W. und Spr., Pterotocrinus Lyon und Caß., Acrocrinus Yandell. Karbon. Nordamerika.

3. Familie. Actinocrinidae. Roem.

Basis monozyklisch. Die 3 B bilden ein Sechseck. R 5×3 und eine wechselnde Zahl von R. dist., die seitlich fest verbunden sind. IR zahlreich in sämtlichen Interradien, zwischen R2 beginnend und nach oben durch Axillarplatten in mehrere Reihen geteilt. Sämtliche Kelchtäfelchen ganz allmählich in die gewölbte, solid getäfelte, zuweilen mit Proboscis versehene Kelchdecke übergehend. Arme 5 bis 30 und mehr, unverzweigt, ein- oder zweizeilig, mit langen Pinnulis. Silur. Devon. Karbon.

a) Unterfamilie. Batocrinidae. Wachsm. und Spr.

Auf das siebenseitige IRA1 folgt ein zweites medianes Analtäfelchen, das von zwei seitlichen IRA2 umgeben ist.

Periechocrinus Austin (Trochocrinites Portlock, Geocrinus d'Orb, Saccocrinus Troost). K. hoch, urnenförmig, aus dünnen, länglichen Täfelchen zusammengesetzt. R (5×3) häufig mit medianer Längsrippe. IRA zahlreich.

IR 4
3.
1

Kelchdecke aus kleinen, unregelmäßig angeordneten Täfelchen bestehend. Arme zweizeilig, verästelt, ziemlich lang, zahlreich. Pinnulae lang. Stiel rund mit weitem Zentralkanal. Ob. Silur bis Karbon. Nordamerika. England.

Megistocrinus Ow. Shum. K. niedrig, kugelig, aus dicken Täfelchen bestehend. A. zweizeilig, paarig angeordnet. Devon. Karbon. Nordamerika.

Carpocrinus Müller (Habrocrinus, Pionocrinus, Leptocrinus Angelin) Fig. [275]. R 2×5. IR 2/1. IRA1 sehr groß, darüber zahlreiche kleinere Analtäfelchen. Kelchdecke mit 5 zentralen Oralplatten und deutlich angeordneten Radial- und Interradialtäfelchen. A 10, lang, einzeilig, ungeteilt. Ob. Silur. Gotland, England.

Desmidocrinus Ang. (Fig. [276]). Wie vorige, aber Arme zahlreich. Ob. Silur. Gotland, England.

Barrandeocrinus Ang. B 3. R 5×3, dazwischen IR. A. zweizeilig, zurückgebogen, seitlich verwachsen und mit ihrer Dorsalseite dem Kelch aufliegend. Pinnulae sehr lang. Ob. Silur, Gotland und Nordamerika.

Macarocrinus Jaekel. Unt. Devon Rheinland.

Fig. 275.

a Carpocrinus (Habrocrinus) comtus Ang. Ober-Silur. Gotland. Exemplar mit Armen von der Analseite (nach Gr.). b H. ornatus Ang. Kelchdecke. (Nach Angelin.)

Fig. 276.

Desmidocrinus heterodactylus Ang. Ober-Silur. Gotland. Nat. Gr. (Nach Angelin.)

Fig. 277.

Dorycrinus quinquelobus Hall var. intermedia. Meek und Worth. Kohlenkalk. Burlington. Iowa. Von der Analseite (nat. Größe). (Nach Meek und Worth.)

Agaricocrinus Troost (Fig. [243]). K. niedrig, auf der Unterseite eben oder vertieft. R 5×3 und mehrere Distichalia. IR 2/1. IRA zahlreich. Kelchdecke hoch gewölbt, sehr massiv, fast pyramidal, mit dicker knopfförmiger Zentralplatte, die von 4 O umgeben ist und je einer verdickten, halbkugeligen Platte am Beginn der Arme. Karbon. Nordamerika. A. americanis Roemer sp., A. pentagonus Hall.

Dorycrinus Roemer (Fig. [277]). Kelchtafeln dick, glatt. Arme durch vertiefte Zwischenräume getrennt. Kelchdecke hoch gewölbt, im Scheitel und auf den fünf ambulacralen Feldern je eine sehr dicke Platte, auf welcher ein dicker Stachel sitzt. After exzentrisch, nicht verlängert. Kohlenkalk (Nordamerika) und Devon (Eifel).

Fig. 278.

Batocrinus pyriformis Shum. sp.
Kohlenkalk. Burlington. Iowa. Nat. Größe. (Nach Meek u. Worth.)

Fig. 279.

Projektion des Kelches von Batocrinus (nach Wachsmuth und Springer).

Batocrinus Casseday (Fig. [278], [279]). K. birnförmig, die Kelchtäfelchen nicht skulptiert, R1 sechs- oder fünfeckig, R2 niedrig vierseitig; IR wenig zahlreich. Die (10-30) einfachen, zweizeiligen Arme an ihrer Basis zusammenstoßend, nicht durch Interbrachialtäfelchen getrennt. Kelchdecke in eine lange, fast zentrale Afterröhre ausgezogen. Zahlreiche Arten im Kohlenkalk von Nordamerika. B. pyriformis Shum. etc.

Eretmocrinus, Alloprosallocrinus Lyon und Casseday. Karbon. Nordamerika.

Dizygocrinus, Lobocrinus Wachsm. Spr. Karbon. Nordamerika.

b) Unterfamilie. Actinocrinidae. Wachsm. und Spr.

IRA1 sechsseitig, darüber 2 IRA2, ohne ein mittleres Analtäfelchen.

Actinocrinus Mill. (Fig. [280]). K birnförmig oder eiförmig; die Täfelchen der Dorsalkapsel radialstrahlig verziert. R1 sechsseitig, hoch, dazwischen ein großes, sechsseitiges IRA. R2 ebenso hoch als breit, R3 axillar, darüber 1-3 R dist. und interdist. IR 2/1 und darüber IR dist., die allmählich in die gewölbte, aus zahlreichen soliden Täfelchen bestehende Kelchdecke übergehen. After subzentral, zuweilen am Ende einer verlängerten Röhre. A 10×30 nicht verästelt, meist von 5 vorspringenden Lappen am Kelch entspringend, zweiteilig. Pinnulae lang und fein. Stiel rund mit gestrahlten Gelenkflächen. Kanal fünflappig. Häufig im Kohlenkalk von Europa und Nordamerika.

Fig. 280.

Actinocrinus proboscidialis Hall. Kohlenkalk. Burlington, Iowa. A Kelch aufgebrochen, im Innern die tunnelartigen, getäfelten Ambulacralröhren a sowie in der Mitte das gefaltete Organ (? Ösophagus) sichtbar. B Projektion des Kelches. C Scheitel eines Steinkerns mit den Eindrücken der Zufuhrkanäle (a) von den Armen nach dem Mund (o). an After. D Getäfelte Oberseite der Ambulacralröhren. (Nach Meek und Worthen.)

Amphoracrinus Austin. Wie Actinocrinus, aber Kelchtäfelchen körnelig verziert. Kelchdecke hoch gewölbt; an der Basis der Arme mit abwärts gebogenen Verlängerungen. Kohlenkalk (Europa, Nordamerika).

Cactocrinus, Teleiocrinus Wachsm. Sp., Steganocrinus, Physetocrinus, Strotocrinus M. und W., Kohlenkalk, hauptsächlich in Nordamerika.

4. Familie. Reteocrinidae. Wachsm. und Spr.

B monozyklisch oder dizyklisch. B 4 oder 5. IB 5, wenn vorhanden. R1 durch ein großes IRA1 getrennt, über welchem eine Reihe hoher ziemlich gleich großer IRA folgt; daneben, sowie in den übrigen Interradien zahlreiche kleine Täfelchen. Kelchdecke mit kleinen Plättchen gepflastert. Unt. Silur.

Reteocrinus Billings, Xenocrinus S. A. Miller. Unt. Silur (Nordamerika).

5. Familie. Dimerocrinidae. Bather.
(Thysanocrinidae. Wachsm. u. Spr. Glyptocrinidae p. p. Zitt. Glyptasteridae. Angelin.)

Basis dizyklisch. Die 5 R nur im Analinterradius durch ein IRA getrennt. Über diesen folgen mehrere Reihen von IRA. Silur und Devon von Nord-Amerika und Europa.

Dimerocrinus Phill. (Fig. [281]) (Thysanocrinus Hall, Glyptaster Hall, Eucrinus Ang.). Ob. Silur (Nordamerika, Gotland, England).

Hyptiocrinus, Idiocrinus, Ptychocrinus W. und Spr. Lampterocrinus Roem, Siphonocrinus S. A. Miller. Ob. Silur (Nordamerika).

Spyridiocrinus Oehlert, Orthocrinus Jaekel. Devon. Europa.

Fig. 281.

Dimerocrinus Projektion der Kelches (nach Wachsmuth und Springer).

6. Familie. Rhodocrinidae. F. Roem.

Basis dizyklisch. IB 5, B 5, fünfseitig. R 5×3, sowie 1-3 Zonen R dist. IR zahlreich. Die unteren IR zwischen die R1 eingeschaltet. Analinterradius wenig von den übrigen I Interradien verschieden. Arme 5-10 unverzweigt oder mit zahlreichen, einfachen Seitenästen; Pinnulae lang. Silur. Devon. Karbon.

Archaeocrinus, Diabolocrinus, Raphanocrinus W. u. Spr. Unt. Silur Nordamerika.

Thylacocrinus, Diamenocrinus Oehlert. Devon.

Lyriocrinus Hall. Ob. Silur (Nord-Amerika, England). Anthemocrinus W. u. Spr. Ob. Silur (Gotland).

Fig. 282.

Rhipidocrinus crenatus Goldf. sp. Devon. Gerolstein. Eifel. A Vollständiges Exemplar mit Armen (nat. Größe, nach Schultze). B Kelch von oben gesehen, mit seitlicher Afteröffnung. C Basis von innen, die fünf Infrabasalia, zwei Basalia und ein unteres Radiale zeigend. D Stiel von der Seite. E Gelenkfläche eines Stielgliedes.

Fig. 283.

Rhodocrinus. Projektion des Kelches (nach Wachsmuth und Springer).

Rhipidocrinus Beyrich (Fig. [282]). Dorsalkapsel schüsselförmig, die Täfelchen verziert. Basis eben oder etwas vertieft. IB sehr klein, eine fünfeckige Platte bildend. R1 fünfseitig. IR1 siebenseitig. Kelchdecke mit zahlreichen, soliden Täfelchen. After exzentrisch. Arme aus sehr breiten, niedrigen, einzeiligen Gliedern bestehend, beiderseits mit zahlreichen, zweizeiligen Nebenästen versehen, welche Pinnulae tragen. Stiel dick, rund, mit niedrigen Gliedern, Zentralkanal fünflappig. Häufig im Devon (Eifel).

Ollacrinus Cumberl. (Gilbertsocrinus Phil.; Goniasteroidocrinus Lyon und Casseday). Kelchdecke mit interradialen, getäfelten, röhrenförmigen, an den Enden vergabelten, nach abwärts gerichteten Fortsätzen. Karbon.

Rhodocrinus Mill. (Fig. [283].) Wie Rhipidocrinus, jedoch Arme dünn, unverästelt, zweizeilig, mit langen Pinnulis. Karbon.

Acanthocrinus F. Roem. Wie Rhodocrinus, aber Kelchplatten mit Stacheln versehen. Devon.

7. Familie. Melocrinidae. Roemer (emend. Wachsm. u. Spr.).

Basis monozyklisch. B 3, 4 oder 5. R 5×3, darüber 2-3 R. dist. Die untersten IR zwischen R2 eingeschaltet. Arme mit zahlreichen Nebenästen und Pinnulis. Silur. Devon.

Patelliocrinus Ang. (Fig. [284]). B 3. Analinterradius wie die übrigen Interradien mit 3 IR. Kelchdecke mit wenig großen Täfelchen. A wechsel- oder zweizeilig. Ob. Silur. Gotland.

Allocrinus W. u. Spr., Macrostylocrinus Hall. Silur.

Glyptocrinus Hall (Pycnocrinus S. A. Miller) (Fig. [285]) B 5. IR zahlreich, nach oben in 2 oder 4 Reihen vergabelt. Kelchtäfelchen mit radialstrahligen Leistchen verziert. A schlank, einzeilig, vergabelt. Kelchdecke aus zahlreichen kleinen Täfelchen zusammengesetzt. Unt. Silur. Nordamerika.

Stelidiocrinus Ang. (Harmocrinus Ang.). Ob. Silur. Gotland.

Melocrinus Goldf. (Ctenocrinus Bronn, Astrocrinus Conr., Castanocrinus und Cytocrinus F. A. Roem.) (Fig. [286], [287]). K birn- oder melonenförmig. B 4. R sechsseitig. IR zahlreich. Kelchdecke mit subzentralem oder exzentrischem After (Melocrinus) oder mit Afterröhre (Ctenocrinus). A 5×2, einzeilig, paarweise nebeneinander stehend und mit ihren einander zugekehrten Seiten verwachsen; auf den entgegengesetzten Seiten mit zahlreichen einfachen, Pinnulae tragenden Nebenzweigen besetzt. Stiel rund oder elliptisch; Glieder niedrig, Zentralkanal rund. Ob. Silur (Gotland). Devon (Eifel, Rheinland). Die im devonischen Spiriferensandstein häufig vorkommenden Hohlabdrücke der Stiele von M. (Ctenocrinus) typus Bronn, bei denen der Zentralkanal und die Zwischenräume zwischen den gestrahlten Gelenkflächen mit Gestein ausgefüllt wurden, sind unter dem Namen »Schraubensteine« bekannt.

Fig. 284.

Patelliocrinus leptodactylus Ang. sp. Ober-Silur. Gotland. (Nat. Größe.) Nach Angelin.

Fig. 285.

Glyptocrinus decadactylus Hall.

Unter-Silur, (Trenton-Gruppe) Cincinnati. Ohio. Nat. Größe.

Mariacrinus Hall. (Zenkericrinus Waagen u. Jahn). Silur. Devon.

Cloriocrinus Quenst. (Corymbocrinus Ang., Polypeltes Ang.). Ob. Silur. Gotland und England.

Trybliocrinus Geinitz (Spyridiocrinus Oehlert). Devon.

Scyphocrinus Zenker. K groß, länglich birnförmig. B 4. IR zahlreich, nach oben wie die R in mehrere Reihen zerspalten und allmählich in die kleingetäfelte Kelchdecke übergehend. Stiel rund, aus niedrigen Gliedern zusammengesetzt. Die Wurzel ist kugelig angeschwollen, fein getäfelt und mit inneren Scheidewänden versehen. Sie wurde von Hall als Camarocrinus, von Barrande als Lobolithus beschrieben und zu den Cystoideen gestellt.

Fig. 286.

Melocrinus. Projektion des Kelches (nach Wachsmuth und Springer).

Fig. 287.

Ctenocrinus typus Bronn. Devon (Spiriferen-Sandstein). Daun. Eifel. B Basis. C Steinkern eines Stielfragments, sog. Schraubenstein.

Dolatocrinus Lyon (Cacabocrinus Hall), Technocrinus Hall, Stereocrinus Barris. Devon. Nordamerika.

8. Familie. Calyptocrinidae. Angelin.

K regelmäßig, alle Interradien und Radien gleich. B 4. R 5×3. 5 R dist. und 5×3 IR. Kelchdecke flaschenförmig verlängert, mit zentraler Öffnung, regelmäßig getäfelt. A 20, zweizeilig, nie länger als die Zentralröhre, paarweise entweder zwischen rippenartigen Vorsprüngen des oberen Kelchrandes oder in besonderen Nischen gelegen, die durch vertikal und radial auf der Kelchdecke stehende Platten gebildet werden. Ober-Silur. Devon.

Callicrinus Angelin. (Fig. [288]). Basis tief ausgehöhlt. B winzig klein. R1 groß, die untere Hälfte umgebogen und den Hohlkegel der Basis bildend. R3 axillar, darüber je 2 R dist. und zwischen diesen ein schmales, nach oben zugespitztes Interdistichale, das die Armpaare voneinander trennt. Ob. Silur. Gotland.

Fig. 288.

Callicrinus costatus His. sp. Ober-Silur. Gotland. A Kelch mit Armen. B Kelch mit wohlerhaltenem Scheitel ohne Arme. C Basis von innen. D Basis von unten. (Nat. Größe, nach Angelin).

Eucalyptocrinus Goldf., (Hypanthocrinus Phill.) (Fig. [289], [290]). Dorsalkapsel wie bei Callicrinus, aber die schmalen Interdistichalia tragen große, flügelartige Platten, welche sich an die Zentralröhre der Decke anlegen und zehn Nischen für die Armpaare bilden. Ob. Silur (Gotland, Nordamerika) Devon (Eifel).

Fig. 289.

Eucalyptocrinus rosaceus Goldf. Devon. Gerolstein. Eifel. A vollständiges Exemplar mit Armen. B Idealer Durchschnitt eines Kelches (b Basalia, r' erstes Radiale, γ unteres, δ oberes Nischenstück). C Kelchdecke. D Kelch ohne Arme (r1 u. 2 1. und 2. Radiale, ir Interradialia, dist. Distichalia radialia, int. dist. Interdistichalia). Nach L. Schultze.

Fig. 290.

Eucalyptocrinus (Hypanthocrinus) regularis His. Ober-Silur. Gotland. Vollständiger Kelch mit Armen. In einer Nische sind die Arme weggenommen, um die innere getäfelte Kelchdecke zu zeigen.

4. Ordnung. Flexibilia. Zittel.
(Articulata Wachsm. non Müller; Ichthyocrinacea Neum.; Articulosa Jaekel.)

Dorsalkapsel aus Basis und einem Kranz von R bestehend. IR vorhanden oder fehlend. Die 3 unteren Armglieder berühren sich oder sind durch Interbrachialia verbunden und nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil. Kelchdecke zwischen die Arme heraufgerückt, ursprünglich häutig und beweglich, aus zahlreichen, dünnen, lose nebeneinander liegenden schuppenartigen Plättchen zusammengesetzt; die Ambulacralfurchen mit zwei alternierenden Reihen von Saumplättchen bedeckt oder offen. Mund von fünf Oralplatten umgeben. After exzentrisch. Arme distal stark geteilt und eingekrümmt, einzeilig; alle Brachialia mit Dorsalkanal und durch Gelenke verbunden, ohne oder mit Pinnulae. Silur bis Kreide.

1. Familie. Ichthyocrinidae. Wachsm. Spr.

Basis dizyklisch. IB 3 klein, selten über dem Stiel sichtbar. B 5. R oben mit breiter Gelenkfläche. IRA meist vorhanden. Kelchdecke mit zentralem Mund, meist ohne Proboscis. Arme ohne Pinnulae. Stiel rund, mit sehr niedrigen Gliedern. Silur bis Karbon.

Ichthyocrinus Conrad (Fig. [291]). IB winzig klein. IR und IBr fehlen. Ob. Silur und Karbon. Nordamerika und Europa.

Lecanocrinus Hall (Fig. [292]). Wie vorige, aber im Analinterradius ein rhombisches RA und darüber eine große Analplatte. Ob. Silur. Devon.

Homalocrinus, Anisocrinus, Calpiocrinus, Cyrtidocrinus, Pycnosaccus Ang., Lithocrinus W. Spr. Ob. Silur (Gotland).

Taxocrinus Forbes (Fig. [293], [294]). IB 3 klein. Zwischen den R ein großes IRA, auf welches mehrere IRA folgen; in den übrigen Interradien IBr vorhanden oder fehlend. Die unteren (primären) Armglieder besitzen häufig an ihrer unteren Gelenkfläche einen zahnartigen Fortsatz, welcher in eine Rinne des darunter befindlichen Armgliedes paßt und zuweilen als selbständiges Plättchen entwickelt ist. Silur. Devon. Karbon. Nordamerika und Europa.

Fig. 291.

Ichthyocrinus laevis Conrad, aus obersilurischem Kalk (Niagara Group) von Lockport. New-York (nach Hall).

Fig. 292.

Lecanocrinus Billingsi Ang. Ober-Silur. Gotland. a Kelch. b Kelch mit Armen von der Analseite (vergr., nach Angelin, nicht durch den Spiegel gezeichnet).

Fig. 293.

Taxocrinus Meeki Worthen. Kohlenkalk. Crawfordsville. Indiana.

Fig. 294.

Kelchdecke von Taxocrinus (nach Wachsmuth).

Forbesiocrinus de Kon., Onychocrinus Lyon u. Cass., Mespilocrinus de Kon. Karbon.

2. Familie. Uintacrinidae. Zitt. (emend. Springer).[26]

K monozyklisch oder dizyklisch. Ungestielt, aus dünnen Täfelchen zusammengesetzt. Die 5 B umschließen eine fünfseitige Centrodorsalplatte oder 5 winzige IB und eine Zentralplatte. R 5. Die unteren Br durch mehrere Reihen von IBr verbunden. Kelchdecke mit kleinen schuppigen Plättchen bedeckt und einer zentralen, konischen Afterröhre. Mund exzentrisch; Ambulacralfurchen offen. Arme lang, dünn, einzeilig, verästelt mit zahlreichen, langen Pinnulis.

Fig. 295.

Uintacrinus Westfalicus Schlüt. Aus der oberen Kreide von Recklinghausen (Westfalen).

a Von der Seite. b Von unten. Nat. Größe. (Nach Schlüter.)

Die einzige Gattung Uintacrinus Grinnell (Fig. [295]) in der oberen Kreide von Kansas, Westfalen und England.

5. Ordnung. Articulata. J. Müller.
(Neocrinoidea H. Carp., Canaliculata Wachsm. u. Spr., Pentacrinacea Neum.)

Kelch regulär, aus dicken Platten zusammengesetzt; IR selten vorhanden. IB fehlend oder klein und meist mit dem obersten Stielglied verbunden. B und R durch Sutur, die R, wenn mehr als eine Zone vorhanden, oben und unten gelenkig verbunden. Kelchdecke häutig oder mit lose nebeneinander liegenden Täfelchen bedeckt; Ambulacralfurchen und Mund offen. Oralia in der Jugend stets, häufig auch im ausgewachsenen Zustand vorhanden. Arme einzeilig, wechselzeilig, selten zweizeilig, mit Pinnulis. Trias bis Jetztzeit.

Zu den Articulata gehören fast alle lebenden, tertiären und die meisten mesozoischen Crinoideen. Sie sind ausgezeichnet durch offene Ambulacra und unbedeckten Mund, sowie durch die zur Aufnahme eines Nervenstranges und Bindegewebfasern dienenden Kanäle, welche nicht nur den Körper aller Br, sondern auch die R und B durchsetzen. Diese Axialkanäle (Fig. [296]) gehen vom gekammerten »Dorsalorgan« aus, treten zuerst in die Mittelebene der B ein, teilen sich jedoch innerhalb der B in zwei Äste, welche in zwei darüber liegende R fortsetzen und von da in die Brachialia verlaufen. Im ersten Radialkranz werden die radialen Axialkanäle, die in der Jugend in offenen Rinnen der Innenfläche verlaufen und erst später vollständig umschlossen sind, durch einen Ringkanal miteinander verbunden.

Fig. 296.

Verlauf der inneren Axialkanäle im Kelch und in den Armen von Encrinus. (Nach Beyrich.) (Die Kanäle sind punktiert, wenn sie im Innern der Täfelchen verlaufen, dagegen mit schwarzer Linie angedeutet, wo man dieselbe auf der Innenseite des Kelches oberflächlich beobachten kann.)

1. Familie. Encrinidae. Roem.

Dorsalkapsel niedrig, schüsselförmig, mit dizyklischer Basis. IB 5 sehr klein, unter dem obersten Stielglied versteckt. B 5 groß. R 5 oben abgestutzt, die breite Gelenkfläche mit Querriff. IR fehlen. Kelchdecke gewölbt und getäfelt. A 5×2 oder 5×4, kräftig, ungeteilt, dicht nebeneinander liegend, zweizeilig oder wechselzeilig. Stiel rund, meist ohne Seitenranken, das untere Ende zu einer verdickten Scheibe ausgebreitet. Trias.

Encrinus Miller (Fig. [297], [298]). Über R1 folgt ein niedriges, breites Br1, darauf ein axillares Br2. A 10-20, anfänglich einzeilig, später zweizeilig, mit langen Pinnulis. Stiel rund, ohne Cirrhen, die Gelenkflächen radial gestreift oder am Rand radial gekerbt. Zentralkanal rund. Häufig in der Trias, namentlich im Muschelkalk. Die Stielglieder von E. liliiformis Lam. bilden nicht selten mehrere Meter mächtige Kalksteinschichten (Trochitenkalk).

Dadocrinus Meyer (vgl. Könen, Nachr. d. K. Ges. d. Wissenschaften, Göttingen 1895, S. 283). Wie Encrinus, aber kleiner. Arme lang, wechselzeilig. Trias. D. gracilis. Meyer.

Holocrinus Wachsm. u. Spr. Trias. Stiel mit Cirrhen. H. Wagneri W. Spr.

Fig. 297.

Encrinus liliiformis Mill. Muschelkalk. Braunschweig.

Fig. 298.

Analyse des Kelches und der Arme von Encrinus. a und a1 Kelch von innen und unten. b Basale von innen, etwas abgerieben. r Radiale1 von innen br Erstes Armglied (R2 auct.) von unten (Gelenkfläche). br1 Dasselbe von oben (Sizygialnaht). br1 2 Brachiale1 u. 2 miteinander verwachsen von unten und innen, br2 Axillare Gelenkfläche von Brachiale2. β Einreihiges, β* zweireihiges Armglied mit doppeltem Kanal. p Ein Pinnula-Glied (vergrößert).

2. Familie. Apiocrinidae. d'Orb.

K regulär, aus sehr dicken Tafeln bestehend. B 5 groß. R 5×1-3. Zuweilen IR in allen fünf Interradien vorhanden, die jedoch erst über R1 beginnen. Kelchdecke getäfelt. Mund und After unbekannt. A 5×2, einzeilig, mäßig vergabelt, mit langen Pinnulae. Stiel lang, kreisrund, seltener pentagonal, ohne Seitenranken, am unteren Ende mit verdickter Wurzel. Die Gelenkflächen der Stielglieder vollständig oder nur am Rand radial gestreift. Jura, Kreide und Jetztzeit.

Apiocrinus Miller (Fig. [299], [300], [301]). K birnförmig, von einem langen, runden Stiel getragen, dessen niedrige Glieder am oberen Ende immer breiter werden und allmählich in den K übergehen. Das oberste Stielglied (Centrodorsale) hat fünf erhabene Radialkanten, von denen die Seiten dachförmig abfallen. B 5 breiter als hoch. R 5×3, seitlich durch Naht, in radialer Richtung durch oben ausgehöhlte und am Innenrand mit erhabener Querleiste versehene Flächen unbeweglich verbunden. R3 axillar. Bei einzelnen Arten schalten sich zwischen den zwei oberen Radialkränzen kleine, durch Sutur verbundene IR ein. Die oberen Stielglieder liegen nur in der Peripherie dicht aufeinander und lassen gegen innen einen Zwischenraum frei. Lias, Jura und untere Kreide. Die Stielglieder bilden namentlich in den Alpen nicht selten Crinoideenkalke.

Fig. 299.

Apiocrinus Parkinsoni Schloth. Aus dem Groß-Oolith von Ranville. Calvados. a Kelch mit den obersten Stielgliedern von der Seite, b von oben. c Gelenkfläche eines Stielgliedes (nat. Größe).

Guettardocrinus d'Orb. Wie Apiocrinus, aber die zwei unteren Br seitlich durch IR unbeweglich verbunden und an der Kelchbildung teilnehmend. Einzige Art (G. dilatatus d'Orb.) im oberen Jura.

Fig. 300.

Apiocrinus Parkinsoni Schloth. Ranville. a Analyse des Kelches und Verlauf der Kanäle (die mit punktierten Linien bezeichneten Kanäle verlaufen im Innern der Tafeln, die ununterbrochenen Linien stellen die auf der Innenseite der Basalia sichtbaren Gabelkanäle dar). B oberer Teil des Stieles mit Centrodorsalplatte, in der Mitte durchgeschnitten, um die Zwischenräume zwischen den Gliedern zu zeigen. b Basaltäfelchen von oben und innen, b* dasselbe von unten. r1 Erstes Radiale von außen, r1* dasselbe von innen. r2 Zweites Radiale von außen, r2* dasselbe von innen (die Kanäle der Radialtäfelchen sind nur an angeschliffenen oder stark abgeriebenen Täfelchen, wie die gezeichneten, sichtbar). br Armglieder.

Fig. 301.

Apiocrinus Roissyanus d'Orb. Aus dem Coralrag von Tonnerre (Yonne). (Restauriert nach d'Orbigny.)

Millericrinus d'Orb. K aus einer großen, fünfseitigen Centrodorsalplatte, 5 großen B und 5 R mit breiter, abgestutzter oberer Gelenkfläche versehen, auf welche die beweglichen Arme folgen. Zuweilen 5 winzige, rudimentäre IB vorhanden. Lias bis untere Kreide.

Acrochordocrinus Trautschold. Jura. Unt. Kreide.

Calamocrinus Ag. Recent Galapagos-Inseln.

3. Familie. Bourgueticrinidae. Loriol.

K klein, birnförmig, mit seichter Leibeshöhle, aus 5 B und 5×1-3 R bestehend. Kelchdecke häutig mit 5 Oralplatten. A 5, dünn, einzeilig, mit sehr langen Pinnulae. Stiel mit zahlreichen Seitenranken, aus hohen, zylindrischen, gelenkig verbundenen Gliedern zusammengesetzt; die Gelenkflächen mit erhabenem Querriff. Jura bis Jetztzeit.

Bourgueticrinus d'Orb. (Fig. [302]). K durch eine sehr große, hohe Centrodorsalplatte gestützt; die obersten Stielglieder verdickt. Ob. Jura. Kreide. Tertiär.

Rhizocrinus Sars. (Conocrinus d'Orb. non Troost) (Fig. [303]). B 5 sehr hoch und dick, häufig verschmolzen, auf dünnem Stiel ruhend. Nur ein Kranz niedriger R vorhanden. Öfters 4, 6 oder 7 Radien entwickelt. Eocän und Recent in großen Tiefen.

Mesocrinus H. Carp. Kreide. Bathycrinus Wyv. Thomson. Recent.

Fig. 302.

Bourgueticrinus ellipticus Mill. Weiße Kreide. Wiltshire. a Kelch mit Centrodorsalplatte und den zwei oberst. Stielgliedern (nat. Gr.). b Oberseite des Kelches (vergrößert). c Stielglieder. d Gelenkfläche eines Stielgliedes. e Seitenranke.

Fig. 303.

Rhizocrinus pyriformis Goldf. sp. Eocän. Gegend von Verona. a Kelch von der Seite (nat. Gr.); b derselbe vergr.; c von oben mit 3 aufsitzenden ersten Armgliedern. d Zweites Exemplar, in der Mitte durchgeschnitten (nat. Gr.). e Dasselbe, an der Oberfläche schwach angeschliffen, um die Nähte der R und B zu zeigen. f Fünfstrahliger Kelch von oben (vergr.). g-k Stielglieder (nat. Größe).

4. Familie. Eugeniacrinidae. Zitt.
(Coadunata Miller, Holopocrinidae p. p. Jaekel.)

Dorsalkapsel nur aus 5 (selten 4) dicken, fest verbundenen R bestehend. B fehlen. Kelchdecke unbekannt. Br1 niedrig, leistenförmig, mit dem axillaren Br2 durch Sizygialnaht verbunden oder verschmolzen. Arme einzeilig, plump, eingerollt. Stiel kurz, rankenlos, aus wenigen, hohen, zylindrischen Gliedern mit gekörnelten oder gestreiften Gelenkflächen bestehend. Wurzel verdickt und ausgebreitet. Lias, Jura und untere Kreide von Europa.

Fig. 304.

a Eugeniacrinus caryophyllatus Mill. Aus dem oberen Jura, restauriert, ohne Arme (nach Fraas). b Kelch aufgebrochen mit den verkieselten Axialkanälen. (Nach Jaekel.)

Fig. 305.

Eugeniacrinus caryophyllatus Mill. Ob. Jura. Streitberg. Franken. a Kelch mit oberstem Stielglied (Centrodorsale), nat. Gr. b Kelch von oben; c derselbe von unten, 3/2. d Unterstes Armglied (R2 auct.) von innen, d* dasselbe von oben. e Zweites Armglied von innen (nat. Größe). f-h E. nutans Goldf., ebendaher. f Die zwei ersten Armglieder mit einander verwachsen von außen, f* von innen. g Ein Armglied von vier Seiten. h Eingerollter Arm vom Rücken und von der Seite.

Eugeniacrinus Miller (Fig. [304], [305]). K klein, schüsselförmig, mit seichter Leibeshöhle. R sehr dick, innig verbunden, zuweilen verschmolzen. Aus dem Verlauf der Achsialkanäle (Fig. [305]) geht hervor, daß die B ins Innere der R gedrängt und von diesen vollständig umhüllt wurden. Der mediane Teil des Br2 ist bald dachförmig, bald in eigentümlicher Weise zu einem dreieckigen, geraden oder einwärts gebogenen Fortsatz, an dessen Seiten sich die Gelenkflächen für die Arme befinden, verlängert. Das oberste Stielglied zuweilen mit fünf schwachen Radialleisten. Häufig im oberen Jura, insbesondere im Spongitenkalk von Süddeutschland, der Schweiz, Frankreich und den Karpathen. Seltener im Dogger und in der unteren Kreide der Alpen.

Jaekel (Zeitschr. d. d. geolog. Ges. 1891. XLIII) zerlegt Eugeniacrinus in die Gattungen Cyrtocrinus, Sclerocrinus, Tetanocrinus, Eugeniacrinus und Gymnocrinus, welche sich durch Abweichungen des Br2, der Artikulationsflächen der R und der Arme unterscheiden.

Eudesicrinus Loriol. Die 5 R werden nur durch zwei kurze, dicke Stielglieder getragen. Lias.

Tetracrinus Münst. Nur 4 (selten 3 oder 5) R vorhanden, welche sich auf einen runden Stiel mit ungleichen, tonnen- oder scheibenförmigen Gliedern stützen. Das oberste Stielglied besitzt 4 (3 oder 5) starke radiale Leisten und wird von Jaekel als Basis betrachtet, obwohl demselben Achsialkanäle fehlen. Ob. Jura.

Phyllocrinus d'Orb. K kugelig; die oberen Gelenkflächen der R schmal, seitlich durch sehr hohe Fortsätze begrenzt, Ob. Jura und untere Kreide, besonders in der mediterranen Provinz.

5. Familie. Holopidae. Zitt.

Dorsalkapsel becherförmig, aus 5 verschmolzenen R gebildet, welche mit breiter Fläche unmittelbar festgewachsen sind oder von einem ungeteilten Basalkranz getragen werden. Kelchdecke mit 5 großen, dreieckigen Oralplatten und zahlreichen kleinen Randplättchen. A 5×2, einzeilig, ungeteilt, stark eingerollt, aus sehr dicken Gliedern bestehend.

Von den hierher gehörigen Gattungen findet sich Cyathidium Steenstr. (Micropocrinus Menegh.) in der Kreide und im Tertiär, Holopus d'Orb. lebend in großer Tiefe, Cotylederma Quenst. (Fig. [306]) im Lias.

Fig. 306.

Cotylederma docens E. Deslongch. Aus dem oberen Lias von May. Calvados. a Kelch von oben, b von unten (nat. Gr.). c, d C. lineati Quenst. Lias δ, Asselfingen. Baden. c Centrodorsalplatte. d Unterer verschmolzener Täfelchenkranz (Basalia). Nat. Gr.

6. Familie. Pentacrinidae. d'Orb.

K klein, schüsselförmig, aus 5 B und 5 R zusammengesetzt, darüber 2-3 einfache Br. Kelchdecke häutig, mit eingelagerten, sehr dünnen Kalktäfelchen. Arme kräftig, meist sehr stark verästelt, mit Pinnulis. Stiel lang, fünfkantig, selten zylindrisch, mit wirtelförmig gestellten Nebenranken. Die Gelenkflächen der Stielglieder mit fünfblättriger Zeichnung. Trias bis Jetztzeit.

Pentacrinus Miller (Isocrinus Meyer, Extracrinus Austin, Chladocrinus Ag., Cainocrinus Forbes) (Fig. [307]). Die Leibeshöhle wird von den B, R und den zwei untersten Br umgeben. Br2 axillar. Die R zuweilen mit einer nach unten gerichteten, spornförmigen Verlängerung. A einzeilig, sehr stark verästelt. Stiel fünfkantig, mit zahlreichen Nebenranken, am unteren Ende nicht verdickt; die Gelenkflächen mit fünfblättriger Rosette. Trias bis Jetztzeit. Am häufigsten im Lias. Prachtvoll erhaltene Kronen mit Armen und Stiel im unteren Lias von England und im oberen Lias von Boll und Metzingen in Württemberg. Im Tübinger Museum befindet sich eine Platte mit 24 vollständigen langgestielten Kronen von P. subangularis Mill. Als Extracrinus unterscheidet Austin Formen mit 5 kleinen IB, bei denen die A nur auf einer Seite mit Nebenästen versehen sind. Lias. Jura. E. subangularis Mill. sp.

Metacrinus H. Carp. Über den R mehr als 2 (bis 7) einfache Br. A mäßig verästelt. Lebend.

Balanocrinus Ag. Stielglieder rund, am Rand gekerbt und fünf von der Mitte ausstrahlenden, quergekerbten Streifen. Lias. Jura. Kreide.

Fig. 307.

Pentacrinus (Extracrinus) Briareus Mill. Aus dem unteren Lias von Lyme Regis, England (nach Goldfuß). a Stielglieder von P. subangularis Mill. uns dem oberen, b von P. basaltiformis Mill. aus dem mittleren Lias.

7. Familie. Comatulidae. d'Orb.

In der Jugend gestielt und festgeheftet, später freischwimmend, ungestielt. K aus einer knopfförmigen, mit Ranken besetzten Centrodorsalplatte, 5 mehr oder weniger verkümmerten B und 5 R bestehend, darüber 2 oder mehr Br. Kelchdecke häutig, seltener mit dünnen Täfelchen. Leibeshöhle sehr leicht. A 5-20 und mehr, wechselzeilig, nicht vergabelt, mit Pinnulae.

Die B sind anfänglich bei der Larve (Fig. [235]) große, getrennte Platten, die nach und nach verkümmern und zu einer ringförmigen, äußerlich unsichtbaren Rosette umgewandelt werden: nicht selten ist die zentrale Rosette mit fünf leistenförmigen, radialen Fortsätzen versehen, welche in Furchen liegen und als kleine interradiale Zapfen zwischen den R und dem Centrodorsale vorragen. Letzteres ist mit zahlreichen Ranken besetzt, deren vertiefte, grubige Anheftstellen die Oberfläche der fossilen Zentralknöpfe bedecken. Über 180 meist in seichtem Wasser lebende Arten. Fossil vom Lias an.

Antedon Fréminv. (Alecto Leach, Comatula Lam., Pterocoma Ag., Decaenemos Bronn., Comatulina d'Orb., Hertha Hag., Solanocrinus, Glenotremites Goldf.) (Fig. [308]). Mund zentral. Centrodorsalplatte hoch, dick, halbkugelig oder fünfkantig, mit zahlreichen Cirrhen. A 10 oder mehr. Br2 axillar. Lias bis Jetztzeit.

Eudiocrinus H. Carp. (Ophiocrinus Semp.). Wie Antedon, aber nur 5 ungeteilte A. Eine fossile (Neocom) und fünf lebende Arten.

Actinometra Müller (Comaster Goldf., Phanogenia Lovèn). Mund exzentrisch. Basalknopf niedrig, scheibenförmig, mit nur einer (seltener zwei) Reihen von Cirrhen. Jura bis Jetztzeit.

Atelecrinus, Promachocrinus, Thaumatocrinus H. Carp. Rezent.

Thiollierocrinus Etallon. Centrodorsalknopf unten mit elliptischer Gelenkfläche für persistente Stielglieder. Jura und Kreide.

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Crinoideen.

Mit Ausnahme der meist in der Nähe der Küste oder in geringer Tiefe lebenden Comatuliden, wovon über 180 rezente Arten beschrieben sind, gehören die übrigen, noch jetzt existierenden Gattungen (Pentacrinus, Metacrinus, Rhizocrinus, Bathycrinus, Calamocrinus, Hyocrinus, Holopus) zu den exquisiten Tiefseebewohnern und sind teilweise erst in wenigen Exemplaren bekannt.

Die fossilen Crinoideen erreichten schon in paläozoischen Ablagerungen den Höhepunkt ihrer Entwicklung, und namentlich die Abteilungen der Larviformia und Camerata sind gänzlich, die Fistulata und Flexibilia mit Ausnahme der Gattungen Marsupites und Uintacrinus ebenfalls auf die paläozoischen Formationen beschränkt, während die Articulata erst in der Trias beginnen und bis in die Jetztzeit fortdauern. Sie wurden darum auch von Herb. Carpenter unter der Bezeichnung Neocrinoidea den übrigen älteren Formen (Palaeocrinoidea) gegenüber gestellt. Die Costata enthalten paläozoische, mesozoische und eine rezente Gattung.

Fig. 308.

a Antedon (Solanocrinus) costatus Goldf. Ober-Jura, Diceraskalk von Kelheim, Bayern. Exemplar mit sämtlichen Armen von der Rückenseite. Der Basalknopf und die Pinnulae fehlen; etwas verkleinert.

b c d A. scrobiculatus Goldf. Aus dem Weißen Jura von Streitberg in Franken. Kelch in nat. Größe. b von oben, c von unten und d von der Seite. e Ein Armglied.

Meist besitzen die Crinoideen eng begrenzte räumliche Verbreitung, finden sich aber in gewissen Ablagerungen so massenhaft, daß ihre zerfallenen Reste, namentlich die Stielglieder, gesteinsbildend auftreten und zuweilen Schichten von mehreren Metern Mächtigkeit fast ausschließlich zusammensetzen. Während übrigens die rezenten Genera vorherrschend den tieferen Meeresregionen angehören, lebten die paläozoischen Formen offenbar vielfach in seichtem Wasser und finden sich insbesondere häufig in Gesellschaft von Riffkorallen. Unter den mesozoischen Crinoideen dürften die meist mit Glasschwämmen (Hexactinelliden und Lithistiden) vergesellschafteten Eugeniacriniden und Plicatocriniden in ansehnlicher Tiefe, die Encrinidae, Apiocrinidae, Saccocomidae, Plicatocrinidae und Pentacrinidae dagegen in seichterem Wasser gelebt haben.

Die ältesten spärlichen und meist schlecht erhaltenen Reste von Crinoideen finden sich schon im Cambrium (Dendrocrinus). Nach Jaekel gehören auch die unvollkommen bekannten Gattungen Eocystis, Lichenoides, Palaeocystis und Acanthocystis) zu den Crinoideen, werden aber von den meisten Autoren den Cystoideen zugezählt. Das untere Silur liefert in England Stielglieder von verschiedenen Gattungen und die Gegend von Petersburg Kelche von Hybocrinus und Baerocrinus. In Nordamerika sind die Kalksteine der Trenton- und Hudson River-Gruppe zuweilen reich an Crinoideen-Resten. Eine erstaunliche Fülle vorzüglich erhaltener Formen findet sich im oberen Silur von Dudley und Wenlock in England und in den gleichalterigen Schichten der Insel Gotland (43 Genera mit 176 Arten). Auch in Nordamerika ist das obere Silur (Niagara-Gruppe) in New York, Wisconsin, Indiana, Illinois und Tennessee reich an Crinoideen.

Für devonische Formen bilden die Eifel, das Rheinische Schiefergebirg, Nassau, Westfalen, die Ardennen, das Departement Mayenne, Asturien und Nordamerika die Hauptfundorte. Reich an teilweise trefflich erhaltenen Crinoideen sind der Kohlenkalk von Tournay und Visé in Belgien, Yorkshire, Irland, Rußland (Gegend von Moskau) und ganz besonders Nordamerika, wo die Lokalitäten Burlington (Iowa) und Crawfordsville (Indiana) eine besondere Berühmtheit erlangt haben.

Aus dem Zechstein ist eine einzige Gattung (? Cyathocrinus) bekannt.

Die Trias enthält ausschließlich Encrinidae und einige Arten von Pentacrinus und Apiocrinus. In Jura und Kreide erscheinen alle übrigen Familien der Articulaten und dauern mit Ausnahme der Eugeniacriniden bis in die Jetztzeit fort.

Über die Stammesgeschichte der Crinoideen sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Die meisten Autoren sind geneigt, sie von Cystoideen abzuleiten und in den letzteren die primitiven Vorläufer der Crinoideen zu sehen. Allein die neueren Untersuchungen von Jaekel zeigen, daß die Cystoideen einen ganz selbständigen, höchst eigenartig differenzierten Ast des Pelmatozoenstammes darstellen, welcher sich unabhängig neben den Crinoideen entwickelt hat. Nur für die Ordnung der Camerata hält Jaekel die Abstammung von gewissen Cystoideen für möglich, während alle übrigen Ordnungen keinerlei phyletische Beziehungen zu den Crinoideen erkennen lassen.

Übersicht über die zeitliche Verteilung der Crinoideen.
KamSiDevKarPermTriJuraKreiTerJet
A. Larviformia:
1. Haplocrinidae
2. Allagecrinidae
3. Triacrinidae
4. Symbathocrinidae
5. Cupressocrinidae
B. Costata:
1. Hapalocrinidae
2. Plicatocrinidae
3. Hyocrinidae
4. Saccocomidae
C. Fistulata:
1. Hypocrinidae
2. Stephanocrinidae
3. Stephanocrinidae
4. Calceocrinidae
5. Catillocrinidae
6. Gasterocomidae
7. Cyathocrinidae
8. Crotalocrinidae
9. Poteriocrinidae
10. Marsupitidae
D. Camerata:
1. Platycrinidae
2. Hexacrinidae
3. Actinocrinidae
4. Reteocrinidae
5. Dimerocrinidae
6. Rhodocrinidae
7. Melocrinidae
8. Calyptocrinidae
E. Flexibilia:
1. Ichthyocrinidae
2. Uintacrinidae
F. Articulata:
1. Encrinidae
2. Apiocrinidae
3. Bourgueticrinidae
4. Eugeniacrinidae
5. Holopidae
6. Pentacrinidae
7. Comatulidae
Legende:
Kam = Kambrium; Si = Silur; Dev = Devon; Kar = Karbon; Tri = Trias; Krei = Kreide; Ter = Tertiär; Jet = Jetztzeit

2. Klasse. Cystoidea. Beutelstrahler.[27]

Ausgestorbene, kurzgestielte, seltener ungestielte und festgewachsene Pelmatozoen, deren Theka aus meist zahlreichen unregelmäßig, seltener pentamer angeordneten Täfelchen zusammengesetzt ist. Arme schwach entwickelt, zuweilen gänzlich fehlend, niemals verästelt, ohne Pinnulae. Eine zentrale Mund- und eine exzentrische Afteröffnung auf der Oberseite der Theka. Meist auch offene oder mit Täfelchen gedeckte Ambulacralfurchen vom Mund ausstrahlend. Die Kelchtafeln häufig von feinen Kanälen durchsetzt.

Die Theka hat kugelige, beutelförmige, eiförmige, elliptische, seltener zylindrische oder scheibenförmige Gestalt und ist ringsum von vier-, fünf-, sechseckigen oder polygonalen, durch Sutur verbundenen Täfelchen umgeben, deren Zahl zwischen 13 und mehreren Hunderten schwankt, und die nur ausnahmsweise eine regelmäßig pentamere Anordnung erkennen lassen. Eine scharfe Unterscheidung zwischen Dorsalkapsel und Kelchdecke sowie zwischen Radial- und Interradialtafeln ist selten möglich; die lateralen Täfelchen gehen allmählich in die der Oberseite über und sind nur bei wenigen Formen in regelmäßig aufeinander folgende Kränze geordnet. Dagegen ist die meist aus einem Täfelchenkranz zusammengesetzte Basis durch eine Insertionsstelle für den Stiel oder für die direkte Anheftung auf einer Unterlage kenntlich. Im Scheitel befindet sich eine zentrale oder subzentrale Öffnung, die zuweilen mit kleinen Täfelchen (Oralplatten) bedeckt erscheint, und in welche meist zwei bis fünf einfache oder verzweigte Ambulacralfurchen einmünden. Außer dieser Mundöffnung befindet sich eine stets exzentrische, zuweilen durch eine Täfelchenpyramide oder eine unbestimmte Anzahl kleiner Plättchen gedeckte Afteröffnung im Scheitel (von Leop. v. Buch, Volborth, Forbes und Hall als Ovarialöffnung gedeutet), und zwischen beiden beobachtet man bei einzelnen Gattungen eine dritte, kleinere Öffnung (Gonoporus Haeckel, Parietalporus Jaekel), die in der Regel als Genitalöffnung betrachtet wird (Fig. [309]). Bei Aristocystites und einigen anderen Formen kommt noch eine vierte kleine, schlitzförmige Öffnung neben dem Mund vor, die als Steinkanalöffnung (Madreporit) gedeutet wird.

Die Struktur der Thekalplatten weist höchst bemerkenswerte Eigentümlichkeiten auf. Bei den Thecoiden und Carpoiden bestehen sämtliche Täfelchen, wie bei den Crinoideen, aus einer einheitlichen Kalkschicht von geringer oder größerer Dicke. Bei den Hydrophoriden dagegen sind alle oder einige Täfelchen porös und in eigentümlicher Weise mit Kanälen versehen. Bei Aristocystites, Craterina, Glyptosphaerites, Echinosphaerites u. a. erscheinen sämtliche Täfelchen außen von einer äußerst dünnen, meist glatten, dichten oder porösen Deckschicht überzogen. Die mehr oder weniger verdickte Mittelschicht enthält zahlreiche Kanäle, welche (Aristocystites, Craterina etc.) teils in gerader teils in etwas gebogener Richtung von außen nach innen verlaufen (Fig. [310]) und sich in seltenen Fällen in zwei Äste gabeln. Jeder Kanal endigt entweder beiderseits in einer einfachen oder außen zuweilen auch in zwei kleinen runden Öffnungen, die bald als blinde Poren unter der dünnen Deckschicht liegen oder dieselbe durchbohren und frei münden. Nach Jaekel sind stets die äußeren Öffnungen von zwei Kanälen entweder durch schwach vertiefte Furchen (Porengänge) unter der epidermalen Deckschicht oder durch eine grubige, umwallte Vertiefung miteinander verbunden und bilden auf diese Weise an der Oberfläche Doppelporen (Fig. [311]). Zuweilen liegen diese Poren auch auf einer warzigen Erhöhung.

Fig. 309.

Glyptosphaerites Leuchtenbergi Volb. Kelch mit Ambulacralfurchen getäfelter Mundöffnung, seitlich gelegener großer Afteröffnung und kleiner Genitalöffnung zwischen Mund und After.

Fig. 310.

Kanäle, die Mittelschicht von Aristocystites durchsetzend.

Fig. 311.

a Innere Ansicht von zwei Täfelchen von Aristocystites mit den einfachen Porenöffnungen.

b Doppelporen auf der Außenseite der Kelchtäfelchen von Glyptosphaerites.

Noch häufiger als diese vertikalen oder schiefen Kanäle finden sich sowohl bei Gattungen mit vielen als auch mit wenigen Täfelchen sogenannte Porenrauten (Fig. [312]). Hier beobachtet man meist rhombenförmig angeordnete Poren, die stets in der Weise auf zwei benachbarte Täfelchen verteilt sind, daß die Sutur der letzteren entweder die lange oder kurze Diagonale des Rhombus bildet. Die Poren befinden sich an den Enden horizontaler, in der Mittelschicht eingebetteter Röhren, welche je zwei gegenüber gelegene Poren verbinden und dadurch eine parallele Querstreifung der Rauten hervorrufen. Zuweilen ragen die ringsum geschlossenen Röhren als erhabene, gestreifte Rauten auf der Oberfläche vor, meist liegen sie jedoch unter der dünnen, glatten Deckschicht verborgen und werden erst durch Verwitterung oder Abreibung der Oberfläche sichtbar. Hin und wieder sind sie auch ihrer ganzen Länge nach offen und bilden parallele Schlitze. Die kleinen Öffnungen an den Enden der Röhren stehen mit kurzen, nach außen und innen gerichteten Kanälchen in Verbindung, deren Enden entweder von den Deckschichten übersponnen sind oder als runde Poren auf der Außen- und Innenseite frei münden. Bei manchen Gattungen sind die zwei gegenüberliegenden Endporen durch 2-3 Röhren verbunden, zuweilen fehlen die Randporen auch ganz oder es stehen eine ganze Anzahl von Poren reihenförmig auf den horizontalen Röhren.

Fig. 312.

Porenrauten a von Echinosphaerites und b von Caryocrinus (vergr.). Auf Fig. a ist links die dünne Oberflächenschicht abgerieben, so daß die Verbindungsröhren offen liegen.

Die gestreiften Rauten finden sich bald auf sämtlichen bald nur auf einzelnen oder allen Seitentäfelchen des Kelches. In ganz geringer Zahl sind bei einzelnen Gattungen statt der Porenrauten auch gestreifte Rautenhälften (pectinated rhombs) vorhanden. Dieselben gehören ebenfalls zwei benachbarten Kelchtäfelchen an, sind jedoch stets durch einen Zwischenraum voneinander geschieden (Callocystites, Fig. [313]). Die beiden Hälften besitzen häufig ungleiche Größe und Form, ja manchmal kann eine derselben ganz fehlen.

Fig. 313.

Callocystites Jewetti Hall. Ober-Silur. Lockport. New York. A Von der Seite (nat. Größe). B Ambulacralfurchen und zwei gestreifte Rautenhälften (o Mund, an After, q Genitalöffnung, rh gestreifte Rhomben.

Über die physiologische Bedeutung dieser Kanäle und Poren, welche von Billings die Bezeichnung Hydrospiren, von Jaekel den Namen Hydrophoren erhalten haben, gewähren die feinen Untersuchungen Jaekels ziemlich sicheren Aufschluß. Man hat sie mit den Poren in der Kelchdecke der Crinoideen verglichen und angenommen, daß sie der Leibeshöhle Wasser zuführten und gleichzeitig zur Respiration dienten. Den Austritt von Ambulacralfüßchen, wie früher angenommen wurde, konnten sie sicher nicht gestatten, da sie häufig von einer dünnen Deckschicht überzogen und nach außen abgeschlossen sind. Nach Haeckel stehen sie in keiner Beziehung zum Ambulacralsystem. Er hält sie für Hohlräume im Kalkskelett, die mit Bindegewebe und Blutgefäßen erfüllt waren und vielleicht mit der Respiration in Beziehung standen.

Indem die Hydrophoren der Cystoideen wie die Kelchporen der Crinoideen der Leibeshöhle Wasser zuführen, speisen sie zugleich das Ambulacral-Gefäßsystem. Dieses besteht auch bei den Cystoideen aus einem den Mund umgebenden Ringgefäß, von welchem in der Regel 2, 3, 4 oder 5 Ambulacralfurchen ausstrahlen. Bei den Carpoiden und bei einigen Hydrophoriden (Aristocystites) fehlt jede Spur von Ambulacralfurchen. In solchen Fällen war der Mund wahrscheinlich von freien Armen (Brachiolen) umstellt, in welche sich die radiären Ambulacralgefäße direkt verlängerten. Zuweilen bilden die Ambulacralfurchen nur kurze Ausstülpungen des Mundes (Echinosphaerites), meist aber erscheinen sie als einfache oder verzweigte offene oder von Saumplatten begrenzte Furchen auf der Oberfläche der Theka. Sie haben sehr verschiedene Länge, reichen zuweilen fast bis zur Basis, sind häufig aber auch auf die Oberseite beschränkt. Sie durchbohren die Theka niemals, sondern liegen auf besonders gestalteten Thekaltäfelchen oder auch in seichten Furchen der Theka (Callocystis, Pseudocrinites, Fig. [313]). Da derartige Ambulacralfurchen auf einer oder zwei Reihen von Täfelchen ruhen, welche auf der Theka liegen, und von diesen abgelöst werden können, da sie überdies von seitlichen Saumplättchen bedeckt und umgeben sind, auf denen sich zuweilen fein gegliederte, einfache fadenförmige Fortsätze (Pinnuletten) erheben, so hat man dieselben vielfach als zurückgebogene, dem Kelch aufruhende Arme gedeutet. Die von Barrande entdeckten sogenannten »Hydrophores palmées« (Fig. [314]) sind kurze distal fächerförmig vergabelte Ambulacralfurchen, welche vom ovalen Ringgefäß ausgehen und an ihren Enden Gelenkflächen für winzige Pinnuletten erkennen lassen. Neumayr hatte diese Bildungen für subtegminale Ambulacralgefäße gehalten.

Die Arme (Brachiolen oder Finger) der Cystoideen sind schwach entwickelt, zuweilen sogar fehlend und in wechselnder Zahl (2, 3, 6, 9 bis 13) vorhanden. Die fünfzählige Symmetrie der normalen Echinodermen macht sich bei vielen Cystoideen weder im Bau des Kelches noch in der Zahl der Arme geltend. Letztere sind niemals verästelt, aus ein- oder zweizeilig angeordneten Gliedern zusammengesetzt, auf der Innenseite mit Ventralfurche und Saumplättchen versehen.

Fig. 314.

a, b. Fächerförmig verästelte Ambulacralfurchen (Hydrophores palmées) nach Barrande.

Bei manchen Gattungen erreichen die den Armen der Crinoideen homologen Thekalfortsätze ansehnliche Länge, bei anderen bleiben sie ungemein schwach und sind eher den Pinnulis als echten Armen von Crinoideen vergleichbar. Haeckel nennt die freien Cystoideen Arme »Brachiolen«, Jaekel bezeichnet sie als Finger. Sie sind niemals verästelt und bestehen fast immer aus zwei dorsalen Täfelchenreihen, die neben der Ambulacralfurche mit Saumplättchen besetzt sind. Bei den der Theka aufliegenden, zurückgeschlagenen Armen ist die Ambulacralseite nach außen gekehrt und zuweilen jederseits mit einer Reihe alternierend angeordneter, gegliederter Anhänge besetzt, welche sich auf kleinen Gelenkflächen neben der Ambulacralfurche erheben und wie die Finger gebaut sind. Haeckel nennt diese Gebilde Pinnuletten.

Der Stiel zeichnet sich meist durch geringe Länge aus, öfters fehlt er ganz. Zuweilen sind die Kelche mit der ganzen Unterseite (Thecoiden) oder mittels eines höckerigen Vorsprungs am Boden befestigt. Der Stiel scheint nur in seltenen Fällen als Anheftungsorgan gedient zu haben, denn er verjüngt sich meist am unteren Ende in eine Spitze und dient nach Haeckel als Schwimmorgan. Er besteht entweder wie bei den Crinoideen aus einer Anzahl niedriger, prismatischer oder zylindrischer Glieder, welche einen weiten Kanal umschließen und bald durch horizontale, gestreifte Berührungsflächen verbunden, bald wie die Züge eines Fernrohrs ineinander geschoben sind, oder er ist in seinem oberen Teil, zuweilen auch ganz aus vertikalen Reihen von alternierend angeordneten Täfelchen zusammengesetzt. Diese Täfelchen umschließen in der Regel (Dendrocystites) einen sehr weiten Zentralraum, welcher noch als Fortsetzung der Leibeshöhle betrachtet werden kann.

Die Cystoideen sind die ältesten und in mancher Hinsicht primitivsten Pelmatozoen. Ihre Abstammung liegt im Dunkel. Zeigen einerseits die vieltäfeligen, ganz irregulär gebauten Aristocystiden, Sphaeronitiden, Camarocystiden und Echinosphaeritiden mit ihren schwach entwickelten oder ganz fehlenden Armen ein von Crinoideen höchst abweichendes Aussehen, so schließen sich anderseits die Cryptocriniden, einzelne Caryocriniden und die leider ungenügend erhaltenen kambrischen Gattungen Macrocystella und Lichenoides durch ziemlich regelmäßige Anordnung der Kelchtäfelchen und Andeutung von Radialzonen an die Crinoideen an. Auch im Bau der Brachiolen und in der Drehung des Darmkanals findet Jaekel Anknüpfungspunkte zwischen Cystoideen und gewissen Crinoideen, so daß sich nach diesem Autor wenigstens die Camerata von den Cystoideen ableiten lassen. Viel enger sind die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Blastoideen, ja in manchen Fällen ist es schwierig, eine scharfe Grenze zwischen diesen beiden Gruppen zu ziehen. Die von verschiedener Seite betonten Verwandtschaftsbeziehungen von Agelacrinus mit Seesternen, von Mesites mit den ältesten Echinoiden (Cystocidaris) dürften auf einer Überschätzung äußerlicher Merkmale beruhen, denen keine genealogische Bedeutung zukommt.

Die Systematik der von Leop. v. Buch (1844) zum erstenmal als selbständige Abteilung der Echinodermen unter der Bezeichnung Cystideen zusammengefaßten Formen blieb wegen der verhältnismäßigen Seltenheit, des häufig schlechten Erhaltungszustandes, der ungewöhnlich verschiedenartigen Differenzierung der einzelnen Formen und des ungenügenden Verständnisses mancher Organisationsverhältnisse lange Zeit in sehr unbefriedigendem Zustande. Joh. Müller legte auf die Struktur der Täfelchen das Hauptgewicht und unterschied danach eine mit Doppelporen und eine mit Rhombenporen versehene Gruppe, denen F. Roemer später noch eine dritte porenlose (Aporita) beifügte. Diese drei Gruppen enthalten teilweise recht heterogene Elemente und entsprechen keineswegs den Anforderungen einer natürlichen Systematik. Noch weniger befriedigen die von Barrande, Neumayr und Steinmann vorgeschlagenen Einteilungen.

Nachdem die Zahl der bekannten Cystoideen bedeutend gewachsen war, versuchten in neuester Zeit Bather und Jaekel nach phylogenetischen und vergleichend anatomischen Prinzipien die Cystoideen in natürliche Gruppen zu zerlegen. Haeckel stellte den eigentlichen typischen Cystoideen als gleichwertige Klasse die Amphoridea gegenüber, die primitivere Formen (Aristocystidae, Echinosphaeritidae, Anomalocystidae) enthalten soll, während unter der Bezeichnung Cystoidea die differenzierten Typen zusammengefaßt werden. Jaekel und Bather trennten zuerst die Thecoidea (Agelacrinidae, Thecocystidae) als selbständige Klasse von den Cystoideen ab und später zerlegte Jaekel die ehemaligen Cystoideen Leop. v. Buchs in drei Klassen: Thecoidea, Carpoidea und Cystoidea. Die Gruppen Jaekels sind wohl begründet, werden jedoch hier als Ordnungen der alten v. Buchschen Klasse Cystoidea behandelt und statt der neuerdings so verschiedenartig gedeuteten Bezeichnung Cystoidea sensu str. der Ordnungsname Hydrophoridae eingeführt.

1. Ordnung. Thecoidae. Jaekel.
(Edrioasteridae Billings emend. Bather.)

Theka kugelig, sack-, becher- oder scheibenförmig; aus zahlreichen, schuppenartigen, irregulär angeordneten beweglichen Täfelchen zusammengesetzt, ungestielt und meist mit der ganzen Unterseite aufgewachsen, seltener frei. Auf der Oberseite mit 5 vom zentralen, durch Täfelchen bedeckten Mund ausstrahlenden einfachen, geraden oder gebogenen Ambulacren, die durch zwei Reihen von Saumplatten bedeckt sind. After exzentrisch, durch eine Täfelchenpyramide geschlossen. Arme oder Pinnuletten fehlen.

Die hier als Thecoiden zusammengefaßten Formen wurden von den meisten Autoren den Cystoideen beigesellt, von Billings aber teilweise zu den Asteriden versetzt und von Neumayr und Steinmann als Stammformen der Seesterne, von Forbes als Vorläufer der Seeigel betrachtet. Nach den sorgfältigen Untersuchungen von Bather und Jaekel sind diese Hypothesen unhaltbar. Über die Speisung des Ambulacralsystems herrscht noch Unsicherheit. Nach Jaekel fehlen Hydrophoren in der Theka vollständig, dagegen haben Billings und Bather bei Edrioaster zwischen den Saumplättchen der Ambulacra Poren beobachtet, welche die Theka durchbohren und eine Wasserzufuhr in die Leibeshöhle ermöglichen.

Die Thecoiden bilden einen selbständigen Ast des Cystoideenstammes, welcher im Kambrium beginnt, im unteren Silur den Höhepunkt seiner Entwickelung erreicht und im Karbon ausstirbt.

1. Familie. Thecocystidae. Jaekel.

Theka fünfseitig, kugelig, sack- oder becherförmig, frei oder mit einem Teil der Unterseite aufgewachsen. Täfelchen klein, schwach verkalkt, zuweilen verdickt und teilweise verschmolzen. Ambulacra kurz, gerade oder spiral verlängert. Kambrium und Unter Silur. Europa und Nordamerika.

Stromatocystis Pompeckj (Jahrb. geol. Reichs-Anst. 1896. vol. XLV). Th. gerundet fünfeckig, mit halbkugeliger Oberseite und flach gewölbter Unterseite, frei. Täfelchen klein, polygonal, porös, wahrscheinlich in eine bewegliche Lederhaut eingebettet. Ambulacra gerade, sehr schmal, von zwei Reihen alternierender Saumplättchen überdacht. Kambrium. Böhmen.

Cyathocystis F. Schmidt. Becherförmig aufgewachsen, die Seiten des Kelches dicht, nicht getäfelt. Amb. kurz, gerade, Mund von 5 großen, interradialen Platten umgeben, Kelchrand durch einen Kranz kleiner Randplättchen begrenzt. After mit Klappenpyramide, dem Rande genähert. Unt. Silur. Esthland. C. Plantinae Schmidt.

Thecocystites Jaekel. Unt. Silur. Nordamerika.

Cytaster J. Hall. Theka niedrig, gerundet, fünfseitig, mit kleiner runder Fläche angewachsen, mit zahlreichen unregelmäßig polygonalen Plättchen getäfelt. Amb. kurz, breit, gerade. Unt. Silur. Nordamerika.

Fig. 315.

Edrioaster Bigsbyi Billings. Unt. Silur. Ottawa. Kanada, A Theka von oben. B Querschnitt durch den rechten vorderen Radius und den linken hinteren Interradius. C Schnitt durch ein Ambulacrum. Nat. Gr. (nach Bather) amb Ambulacral (Saum-) Platten, ad Adambulacralplatten, ir Interradialplatten, p Poren, o Mund, ps Mundöffnung bedeckt durch eine Ambulacralplatte, an After.

Edrioaster Billings. (Fig. [315].) Theka kugelig, mit kleiner Fläche aufgewachsen, mit ziemlich großen polygonalen Platten getäfelt. Amb. lang, gebogen; zwischen den Saumplättchen Poren. After in der Mitte eines Interradius. Unt. Silur. Nordamerika u. England.

Dinocystis Jaekel. Unt. Silur. Ardennen.

2. Familie. Agelacrinidae. Hall (emend. Jaekel).

Th. mützen- oder hutförmig mit konvexer Oberseite; Unterseite eben, mit ganzer Fläche aufgewachsen, aus schuppig übereinander greifenden Täfelchen bestehend. Amb. lang, gerade oder spiral gedreht mit großen Saumplatten. After mit Klappenpyramide. Unt. Silur bis Karbon. Europa und Nordamerika.

Agelacrinites Vanuxem (Agelacrinus Hall, Haplocystites F. Roem, Agelacystis Haeckel) (Fig. [316]). Thekalplatten schuppig übergreifend, im mittleren Teil größer als in der flachen Randzone. Amb. lang, spiral. Unt. Silur bis Karbon.

Hemicystites Hall. Amb. kurz, gerade. Silur.

Fig. 316.

Agelacrinus Cincinnatiensis F. Roem. Unter-Silur. Cincinnati, Ohio. Exemplar in natürl. Größe aufgewachsen auf Strophomena alternata.

2. Ordnung. Carpoidae. Jaekel.

Theka seitlich symmetrisch, häufig zusammengedrückt, Vorder- und Rückseite meist ungleich. Ambulacra und Brachiolen meist schwach entwickelt oder fehlend (?). Thekaltäfelchen ohne Hydrophoren. Stiel wohl entwickelt, gegen unten zugespitzt. Kambrium und Silur.

Als Carpoidea hat Jaekel eine Anzahl von Formen vereinigt, welche bisher allgemein für typische Cystoideen galten und mit diesen auch in der Zusammensetzung und dem Habitus der Theka große Übereinstimmung zeigen. Sie unterscheiden sich hauptsächlich durch den Mangel an Hydrophoren und durch die eigentümliche Beschaffenheit des Stieles. Ihre Verbreitung erstreckt sich auf das Kambrium und untere Silur.

1. Familie. Anomalocystidae. H. Woodw.
(Heterostelea Jaekel.)

Theka stark komprimiert. Ambulacra fehlen. Stiel zweizeilig getäfelt, zuweilen mit blasigen oder borstenartigen Genitalanhängen.

Ceratocystis Jaekel. Dorsalseite flach, Ventralseite schwach gewölbt. Thekalplatten ziemlich groß, unten zwei Hörner bildend. After seitlich. Kambrium. Böhmen. C. Perneri Jaekel.

Balanocystites Barr. Unt. Silur.

Anomalocystis Hall (Enoploura Wetherby). Theka oval; Täfelchen auf der gewölbten Ventralseite kleiner und zahlreicher als auf der flachen Rückenseite. After tief gelegen. Brachiolen fadenförmig. Stiel kurz, oben weit, nach unten zugespitzt. Kambrium. Silur. Böhmen. Nordamerika.

Fig. 317.

Placocystites Forbesianus de Koninck. A Ventralseite. B Dorsalseite (nach Jaekel).

Fig. 318.

Mitrocystites mitra Barr. Unt. Silur. Wosek. Böhmen. Dorsalseite (nach Jaekel).

Placocystites de Kon. (Atelocystis Haeckel) (Fig. [317]). Theka oval, Seitenränder scharf, Oberrand gerade. Täfelchen auf Vorder- und Hinterseite symmetrisch angeordnet. Unt. Silur. Böhmen.

Trochocystites Barr. Theka ellipsoidisch, stark zusammengedrückt; seitliche Randplatten groß, die vordere und hintere Fläche mit kleinen polygonalen Täfelchen bedeckt. Mund und After im Scheitel. Stiel aus mehreren Längsreihen von Täfelchen bestehend. Kambrium. Böhmen, Spanien, Nord-Frankreich.

Mitrocystites Barr. Wie vorige, aber eine Seite mit ziemlich großen, die andere mit kleinen Täfelchen bedeckt. Unt. Silur. Böhmen.

Mitrocystella Jaekel, Ateleocystites Billings, Rhipidocystis Jaekel. Unt. Silur. Böhmen und Nordamerika.

Dendrocystites Barr. Theka beutelförmig, wenig zusammengedrückt, klein getäfelt. Mund im Scheitel, daneben eine dicke, kurze, zweizeilige Brachiole. After seitlich, tief unten. Stiel im mittleren Teil mit dicken, wechselseitig geordneten Platten. Unt. Silur. Böhmen. Esthland.

Eocystis Billings (Protocystis Hicks). Kambrium.

2. Familie. Malacocystidae. Bather.
(Eustelea Jaekel.)

Theka kugelig oder zusammengedrückt, aus polygonalen, mäßig großen, irregulär angeordneten Täfelchen zusammengesetzt. Ambulacra in zwei einfachen oder gegabelten Radien auf der Theka liegend oder auf freien einzeiligen Brachiolen erhoben, die ebenso wie die Ambulacralrinnen linksseitige Pinnuletten abgeben. Stiel aus ringförmigen Gliedern bestehend, ohne Anhangsorgane. Unt. Silur. Nordamerika und Böhmen.

Malacocystites Billings (emend. Jaekel). Kugelig. After im Scheitel. Zwei mehrfach gegabelte Ambulacra auf einzeiligen Plattenreihen vom Mund ausstrahlend, ohne Pinnuletten (?). Unt. Silur. Kanada. M. Murchisoni Bill.

Canadocystis Jaekel. Unt. Silur. C. (Malacocystites Barrandei Bill.)

Amygdalocystis Billings. Th. zusammengedrückt, oval, aus ca. 30 radial verzierten Täfelchen zusammengesetzt. Von dem subzentralen Mund gehen zwei einfache, lange, etwas gebogene, mit Pinnuletten besetzte Ambulacra aus, die der Theka aufliegen. Unt. Silur. Kanada.

Comarocystites Billings. Unt. Silur.

3. Familie. Cryptocrinidae. Zitt.

Theka aus 3 Zonen von großen, ziemlich regelmäßig angeordneten Tafeln zusammengesetzt. Scheitel mit zentraler Mundöffnung, umgeben von 5 kurzen, dichotom gegabelten Ambulacra mit den Ansatzstellen kleiner Brachiolen. After exzentrisch. Stiel dünn, rund. Unt. Silur bis Perm.

Cryptocrinus v. Buch (Fig. [319]). K mit 3 B und zwei Zonen von je 5 ungleich großen Tafeln. Mund und After von einem Kranz kleiner Täfelchen umgeben. Unt. Silur. St. Petersburg. C. cerasus v. Buch.

Fig. 319.

Cryptocrinus cerasus v. Buch. Unter-Silur. Pulkowa bei St. Petersburg.

a Von der Seite. b von oben, c von unten (nat. Größe) (m Mund, a After).

3. Ordnung. Hydrophoridae. Zitt.

Theka kugelig, birn- oder beutelförmig, gestielt oder ungestielt. Alle oder ein Teil der Täfelchen mit Doppelporen oder Porenrauten versehen. Mund, im Scheitel, außerdem After und Genitalporus, zuweilen auch Madreporenöffnung vorhanden. Ambulacra 2-5, entweder ganz kurz und sofort in Brachiolen übergehend oder verlängert und als einfache oder verzweigte, mit Pinnuletten besetzte Furchen der Theka aufgelagert. Brachiolen stets zweizeilig, unvergabelt, mit Saumplättchen, aber ohne Pinnulae. Kambrium bis Devon.

Die Hydrophoridae entsprechen genau der Klasse der Cystoidea Jaekels und zerfallen nach diesem Autor in die zwei Gruppen der Dichoporita (Rhombifera) und Diploporita. Sie enthalten die Mehrzahl der v. Buchschen Cystoideen und unterscheiden sich von den beiden anderen Ordnungen durch die charakteristische Entwickelung von Poren und Kanälen in den Thekalplatten.

A. Unterordnung. Rhombifera. Zitt.
Dichoporita Jaekel.)

Alle oder einzelne Thekalplatten mit Porenrauten versehen.

1. Familie. Echinosphaeritidae. Neumayr.

K kugelig, oval beutel- oder schlauchförmig, sitzend oder kurzgestielt, aus zahlreichen, irregulär geordneten Täfelchen bestehend. Sämtliche Täfelchen mit Porenrauten. Ambulacralfurchen kurz. Brachiolen 2-5, frei, ziemlich kräftig, selten erhalten. Stiel, wenn vorhanden, am mehreren Längsreihen von alternierenden Täfelchen zusammengesetzt, kurz. Silur.

Echinosphaerites Wahlenb. (Deutocystites Barr, Trinemacystis, Citrocystis Haeckel) (Fig. [320]). Kugelig, ungestielt. Scheitel mit Mund und kurzen Ambulacralfurchen. Afteröffnung durch eine getäfelte Pyramide bedeckt. Die horizontalen Kanäle der Porenrauten in die Thekaltäfelchen eingebettet und von einer dünnen Deckschicht überzogen. Sehr häufig im unteren Silur von Rußland, Skandinavien und Böhmen. E. aurantium His. sp.

Fig. 320.

Echinosphaerites aurantium His. sp. Unter-Silur (Vaginatenkalk). Pulkowa bei St. Petersburg.

a Von oben, b von der Seite, c Mund mit getäfelten Ambulacralfurchen und Armen (vergrößert), d Kelchtäfelchen vergrößert, mit Porenrauten; letztere sind auf der linken Seite etwas abgerieben, so daß die Kanäle an die Oberfläche gelangen.

Arachnocystites Neumayr. Wie vorige, aber Brachiolen (meist drei) kräftig, bis 10 cm lang. Stiel nach unten zugespitzt. Unt. Silur (D). Böhmen. A. infaustus Barr. sp.

Caryocystites v. Buch (Heliocrinites Eichw., Orocystites Barr., Heliocystis Haeckel) (Fig. [321]). Thekaltafeln verhältnismäßig groß, die Porenrauten an der Oberfläche erhaben, vorragend; ungestielt. Unt. Silur. Rußland, Skandinavien, England, Böhmen. C. granatum Wahlbg.

Amorphocystis Jaekel. Schlauchförmig, in der Mitte angeschwollen. Mund schlitzartig mit 2 Brachiolen. Unt. Silur. Esthland. A. Buchi Jaekel.

Fig. 321.

Caryocystites granatum Wahlenbg. sp. Unter-Silur. Oeland. Eine Partie der Oberfläche mit Hydrospiren, in nat. Größe.

2. Familie. Caryocrinidae. Jaekel.

Theka kugelig, ei- oder becherförmig, aus einer mäßigen Anzahl in 4 Querzonen (Basalia, Lateralia und Scheitelplatten) angeordneter Tafeln zusammengesetzt: alle Seitentafeln mit Porenrauten versehen; Ambulacra einfach oder distal vergabelt. Brachiolen 3-13, frei, auf den oberen Lateralplatten sich erhebend. After in der Kelchdecke. Stiel stets entwickelt, zuweilen lang, aus scheibenförmigen oder zylindrischen Gliedern bestehend. Silur.

Hemicosmites v. Buch. Theka aus 4 Basalplatten, zwei Zonen von je 6 und 9 Seitentafeln und einer Zone von 6 Scheitelplatten bestehend. Im Scheitel drei kurze Ambulacralfurchen, an deren Enden die Gelenkflächen der B sich befinden. Unt. Silur. Rußland. H. pyriformis v. Buch.

Fig. 322.

Enneacystis Caryocrinus ornatus Say. Ober-Silur. Lockport New York. a Kelch mit Armen von der Seite. b Scheitel (nat. Größe). c Kelchtäfelchen der zweiten Reihe mit Hydrospiren von außen und innen.

Caryocrinus Say (Enneacystis Haeckel) (Fig. [322]). Theka aus 4 Basaltafeln, zwei Zonen von 6 und 8 Seitentafeln und 6 oder mehr kleinen Scheitelplatten bestehend. Alle seitlichen und basalen Tafeln mit Porenrauten; die Scheitelplatten porenlos. Arme 6-13, schwach, am Außenrand der Kelchdecke aufsitzend. Mund und Ambulacra subtegminal. Afteröffnung mit getäfelter Pyramide, am Außenrand des Scheitels gelegen. Stiel lang, aus zylindrischen Gliedern bestehend. Ob. Silur. Nordamerika (New York und Tennessee).

Corylocrinus v. Koenen (Juglandocrinus v. Koenen). Unt. Silur. Süd-Frankreich (Cabrières), Portugal.

3. Familie. Macrocystellidae. Bather.

Die Thekalplatten in 3 oder 4 Zonen, ziemlich regelmäßig pentamer angeordnet und mit rhombenbildenden Schlitzen versehen. Zahlreiche dünne Brachiolen erheben sich auf dem oberen Täfelchenkranz. Stiel lang, aus scheibenförmigen Gliedern zusammengesetzt. Oberes Kambrium. England und Böhmen.

Macrocystella Callaway (Mimocystis Barr.) Ob. Kambrium. England und Böhmen.

Lichenoides Barr. Kambrium. Böhmen.

Die Gattungen Rhombifera Barr. aus dem unteren Silur von Böhmen und Tiaracrinus Schultze (Stanrosoma Barr.) aus dem Devon sind unvollständig bekannt und bilden nach Jaekel eine besondere Familie Tetracystidae.

4. Familie. Chirocrinidae. Jaekel.

Th. oval, aus vier, ziemlich regelmäßig angeordneten Täfelchen (4 Basalia und 3 Zonen von je 5 Lateralplatten) zusammengesetzt. Porenrauten zahlreich, unregelmäßig verteilt. Oberseite abgestutzt, Basis eingesenkt, Ambulacra pentamer, wiederholt gegabelt. Brachiolen kurz. Afteröffnung groß, in halber Höhe der Seitenwand. Stiel dünnwandig mit verdickter, blasiger, fein getäfelter Wurzel.

Einzige Gattung Chirocrinus Eichw. (Glyptocystites p. p. Billings, Homocystites Barr.) im unteren Silur von Kanada und Rußland, Schweden und Böhmen.

5. Familie. Scoliocystidae. Jaekel.

Theka ei- oder birnförmig, aus 4 Zonen Täfelchen bestehend. Porenrauten nur in mäßiger Zahl (meist 3) vorhanden. Brachiolen im Scheitel, um die Mundöffnung konzentriert. After klein, in halber Höhe der Seitenwand oder tiefer gelegen. Stiel mit tonnenförmigen Gliedern. Silur.

Echinoencrinus v. Meyer (Sycocystites v. Buch, Gonocrinites Eichw.) (Fig. [323]). K aus 4 B und drei Zonen von je 5 Tafeln zusammengesetzt. Die Kelchtäfelchen alle mit radial vom Zentrum ausstrahlenden Rippen oder Leisten verziert. Scheitel mit kurzen Ambulacralfurchen und Ansatzflächen für 5-10 schwache Brachiolen. After außerhalb des Scheitels, zwischen die erste und zweite Reihe der Seitentafeln herabgedrückt. Drei Porenrauten vorhanden, davon zwei über der Basis, dem After gegenüber, die dritte rechts über dem After. Stiel rund, kurz, nach unten zugespitzt. Unt. Silur. Rußland. E. angulosus Pander.

Fig. 323.

Echinoencrinus striatus v. Buch. Unter-Silur. St. Petersburg.

Erinocystis, Glaphyrocystis Jaekel. Rußland.

Scoliocystis Jaekel. Unregelmäßig oval, oben und unten verjüngt; Basis nicht eingedrückt. Die Täfelchen des obersten Kranzes klein. Brachiolen wenig zahlreich. Unt. Silur. Rußland. S. pumila Eichw. sp.

Prunocystites Forbes. Ob. Silur. England. P. Fletcheri Forbes.

Schizocystis Jaekel (Echinocystis Haeckel von Thomson). Ob. Silur. England. Sch. (Echinoencrinites) armata Forbes.

6. Familie. Pleurocystidae. Miller u. Gurley (emend. Jaekel).

Th. komprimiert, aus 4 Basalia und 3 etwas irregulären Lateralplattenkränzen zusammengesetzt. Basis eingedrückt. Auf der konvexen Seite 3 Porenrauten. Analfeld auf der abgeplatteten Rückseite, sehr groß, mit winzigen Täfelchen bedeckt. Um den Mund drei kräftige Brachiolen. Stiel hohl, rund.

Die einzige Gattung Pleurocystites Billings (Fig. [324]) im unteren Silur von Kanada und England.

Fig. 324.

Pleurocystites squamosus Billings. Unt. Silur. Ottawa, Kanada. a Von der Rückseite, b von der Analseite, c Arme vergrößert (nach Billings).

7. Familie. Callocystidae. Bernard.

Theka aus 3-4 Zonen von großen Tafeln zusammengesetzt, mit 3-5, aus getrennten Hälften bestehenden Porenrauten (pectinated rhombs). Mund spaltförmig im Scheitel, davon ausstrahlend 2-5 lange, entweder auf dem Kelch aufliegende oder in denselben eingebettete, einfache, seltener distal gegabelte, jederseits mit Saumplatten und Pinnuletten besetzte Ambulacra. After klein, von winzigen Täfelchen umgeben. Stiel wohl entwickelt, nach unten zugespitzt. Silur.

Fig. 325.

Pseudocrinites (Staurocystis) quadrifasciatus Pearce. Ober-Silur. Tividale. England.

A Kelch von der Seite und B vom Scheitel (m Mund und a After). Von den vier dem Kelch aufliegenden Armen ist einer (x) in der Nähe des Scheitels weggebrochen, so daß die darunter befindliche etwas abgeplattete Oberfläche des Kelches sichtbar wird.

Fig. 326.

Callocystites Jewetti Hall. Unter-Silur. (Niagara-Gruppe) Lockport, New York. A Exemplar in nat. Größe. B Scheitel und Ambulacralfurchen vergrößert. (Kopie nach Hall).

Apiocystites Forbes (Lepocrinites Conrad, Lepadocrinus Hall). Oval, die Thekalplatten granuliert. Eine basale und zwei obere Porenrauten. Amb. niedrig, ungeteilt, mit entfernt stehenden Pinnuletten. Ob. Silur. England, Gotland, Nordamerika.

Hallicystis Jaekel, Sphaerocystites Hall. Ob. Silur. Nordamerika.

Pseudocrinites Pearce (Staurocystis Haeckel) (Fig. [325]). Theka eiförmig, zwei- bis vierseitig, aus 4 Zonen polygonaler Tafeln bestehend. After auf die Seite herabgerückt. Von den drei Porenrauten befindet sich eine über der Basis, die zwei anderen rechts und links vom After. Ambulacra 2-4, dem Kelch aufliegend, bis zur Basis reichend, mit zahlreichen zweizeiligen gegliederten Pinnuletten besetzt. Stiel dick, nach unten zugespitzt. Ob. Silur. England.

Callocystites Hall (Fig. [326]). Oval mit 4 Porenrhomben. Ambulacra zum Teil in zwei Äste geteilt. Ob. Silur. Nordamerika.

8. Familie. Cystoblastidae. Jaekel.

Theka kugelig, regelmäßig aus 4 Basalia, 2 Zonen von je 5 Lateralplatten und 4 zwischen die oberen Lateralplatten eingeschalteten Deltoidplatten zusammengesetzt. Die oberen Lateralia mit tiefen Einschnitten, worin die 5 breiten, einfachen, ursprünglich mit Pinnuletten besetzten Ambulacra eingebettet liegen. After in der Seitenwand. Zwei Porenrauten zwischen Basalia und unteren Lateralia; außerdem die Ambulacra von halben Porenrauten begrenzt. Stiel unbekannt. Unt. Silur.

Die einzige Gattung Cystoblastus Volborth (Fig. [327]) findet sich sehr selten im unteren Silur von Esthland und St. Petersburg. C. Leuchtenbergi Volborth.

Fig. 327.

Cystoblastus Leuchtenbergi Volborth. Unt. Silur. St. Petersburg. A Von der Seite, B von unten (nach Volborth).

o Mund, an Afteröffnung.

2. Unterordnung. Diploporita.

Thekalporen mit Doppelporen.

1. Familie. Aristocystidae. Neumayr (emend. Jaekel).

Theka oval, sackförmig, aus zahlreichen, polygonalen, irregulär angeordneten, mit Doppelporen bedeckten Täfelchen bestehend, ungestielt. Poren durch wurmförmige Höfe verbunden, mit dünner Deckschicht überzogen. Mund und After im Scheitel, dazwischen Genitalporus und Madreporit. Ambulacra fehlend. Neben dem Mund Ansatzfläche für 2 oder 4 (bis jetzt nicht beobachtete) Brachiolen. Unt. Silur.

Fig. 328.

Aristocystites Bohemicus Barr. Unter-Silur (Dd 4). Zahorzan. Böhmen.

a Von der Seite, b vom Scheitel (nach Barrande).

Aristocystites Barr. (Fig. [328]). Birnförmige Thekaltäfelchen, klein. Neben dem Mund zwei Gelenkflächen für Brachiolen. Unt. Silur. Böhmen.

Trematocystis Jaekel. Thekaltäfelchen ziemlich groß. Um den Mund 4 Brachiolen. Ob. Silur. Nordamerika.

2. Familie. Sphaeronidae. Jaekel. (Pomocystidae Haeckel.)

Theka aus polygonalen, irregulär angeordneten, mit unregelmäßig verteilten Doppelporen versehenen Täfelchen bestehend, ungestielt. Mund von 5 Platten umgeben, welche die 5 kurzen, mehrfach gegabelten Ambulacra (Hydrophores palmées) tragen. After, Gonoporus und Madreporit im Scheitel. Unt. Silur.

Sphaeronites Hisinger (Pomocystis Haeckel) (Fig. [329]). Kugelig oder oval, mit breitem Ansatz aufgewachsen. Täfelchen klein, zahlreich. Oralfeld klein mit 5 wenig gegabelten Ambulacralstrahlen. Unt. Silur. Schweden. Sph. pomum Gill.

Eucystis Angelin (Proteocystites Barr). Oval, Täfelchen ziemlich groß. Ambulacra unregelmäßig gegabelt. Unt. Silur (England, Böhmen und Schweden). Devon (Harz, Böhmen).

Archegocystis Jaekel. Unt. Silur. Böhmen.

Calix Ronault. Verlängert konisch, gegen unten verjüngt, aus zahlreichen, polygonalen Täfelchen bestehend. Scheitel unbekannt. Unt. Silur. Bretagne, Spanien, Portugal.

Codiacystis Jaekel (Craterina Barr). Oval oder sackförmig, untere Fläche eingedrückt. Radiärstämme der Ambulacra wiederholt dichotom gegabelt. Unt. Silur. Böhmen.

Fig. 329.

Sphaeronites globulus Ang. Unt. Silur. Schweden. A Theka von der Seite. B Scheitel vergr. O Mund, an After, Br Ansatzstellen für die Brachiolen.

3. Familie. Gomphocystidae. Jaekel.

Theka birnförmig, allmählich in einen weiten, kurzen Stiel übergehend. Ambulacra pentamer, spiral gedreht und nur links mit Pinnuletten. Diploporen mit offenem, ovalem Höfchen. Unt. Silur.

Pyrocystis Barr. Th. aus zahlreichen irregulär geordneten Täfelchen bestehend. Poren auf die mittleren Teile der Täfelchen beschränkt. Amb. spiral. Unt. Silur. Böhmen. P. pirum Barr.

Gomphocystites Bill. Ambulacra lang, spiral, darunter die Thekalplatten in spiralen Reihen angeordnet. Ob. Silur. Nordamerika u. Gotland.

4. Familie. Glyptosphaeritidae. Jaekel.

Th. kugelig oder apfelförmig, aus zahlreichen irregulären Polygonaltäfelchen bestehend. Ambulacra 5, lang, in feinen Rinnen der Theka eingefügt, beiderseits mit Seitenzweigen, an deren Enden sich Pinnuletten erheben. Mund mit großen Deckplatten. Stiel kurz, mehrzeilig.

Fig. 330.

Glyptosphaerites Leuchtenbergi Volb. Unter-Silur. St. Petersburg.

a Exemplar von oben in nat. Größe. b von unten mit Stiel, etwas verkleinert (nach Volborth). c Einige Kelchtäfelchen mit Doppelporen, vergrößert.

Einzige Gattung Glyptosphaerites J. Müller (Fig. [330]). Unt. Silur. Rußland, Schweden.

5. Familie. Protocrinidae. Bather.
(Dactylocystidae Jaekel.)

Theka oval, birn- oder apfelförmig, aus dicken, unregelmäßig geordneten Platten bestehend, gestielt oder frei. Die 5 Ambulacra auf der Theka beiderseits mit Seitenrinnen, welche auf besonderen Saumplatten Pinnuletten tragen. Mund zentral, After mit Klappenpyramide. Unt. Silur.

Protocrinites Eichwald (Fungocystites Barr) (Fig. [331]). Apfel- oder keulenförmig, schwach gestielt oder im Alter frei. Unt. Silur. Rußland, Böhmen.

Fig. 331.

Protocrinites oviformis Eichw. Unter-Silur. Pulkowa bei St. Petersburg. a von oben, b von unten (nach Volborth).

Fig. 332.

Proteroblastus Schmidti Jaekel. Unt. Silur. Esthland. O Mund, amb Ambulacra, Pinn Pinnuletten (nach Volborth).

Proteroblastus Jaekel (Dactylocystis Jaekel) (Fig. [332]). Wie vorige, aber gestielt. Ambulacra gerade, lang, mit alternierenden Seitenrinnen und kurzen, kräftigen Pinnuletten. Unt. Silur. Esthland. D. Schmidti Jaekel.

6. Familie. Mesocystidae. Jaekel.

Theka kugelig oder oval, deutlich gegen den zylindrischen Stiel abgesetzt, aus zahlreichen irregulären, polygonalen Platten bestehend. Ambulacra auf besonderen Täfelchen in die Theka eingefügt, erst in einiger Entfernung vom Mund beiderseits mit radialen Seitenrinnen, an deren Enden sich Gelenkflächen für Pinnuletten befinden. Interradialfelder um den zentralen Mund mit 5 dichten Deltoidplatten, die übrigen Thekalplatten mit Doppelporen.

Mesocystis Bather (Mesites Hoffmann). Ballonförmig mit eingedrückter Basis, gestielt, Thekalplatten sehr zahlreich. Ambulacralfelder sehr schmal, lang, aus alternierenden Plättchen zusammengesetzt. After seitlich. Unt. Silur. St. Petersburg; sehr selten. M. Pusyrewskii Hoffm. sp.

Asteroblastus Eichw. (Asterocystis Haeckel) (Fig. [333]). Theka gerundet, konisch bis knospenförmig; Scheitel mit 5 breiten dreieckigen Ambulacralfeldern, von deren Medianrinne zahlreiche alternierende Seitenrinnen ausgehen, deren Enden mit Pinnuletten besetzt sind. Um den Mund ein Stern von 5 interradialen, dreieckigen Platten, die sich zwischen die Ambulacra einschalten. Alle seitlichen kleinen Thekalplatten mit Doppelporen. Unt. Silur. Rußland.

Fig. 333.

Asteroblastus stellatus Eichw. Unt. Silur. Pulkowa. Rußland. Nat. Größe (nach Schmidt).

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Cystoideen.

Die Cystoideen bilden eine gänzlich erloschene und zugleich die älteste Ordnung der Pelmatozoa. Sie beginnen bereits im Kambrium mit einer Anzahl meist schlecht erhaltener und zum Teil systematisch unsicherer Formen (Protocystites, Macrocystella, Eocystites, Lichenoides, Trochocystites), erreichen im Silur den Höhepunkt ihrer Entwickelung und verschwinden im Karbon. Von den 250 bis jetzt beschriebenen Arten gehören nur wenig mehr als ein Dutzend dem Devon und Karbon an.

Während einzelne Gattungen (Echinosphaerites, Aristocystites, Caryocrinus, Caryocystites) in gewissen Schichten gesellig vorkommen und zuweilen ganze Bänke erfüllen, gehören viele andere Formen zu den seltenen Erscheinungen. In der Regel fehlen die zarten Arme und Pinnulae vollständig und auch die Stiele sind häufig von den Kelchen getrennt.

Das Hauptlager für Cystoideen bildet die untere Abteilung der Silur-Formation in der Umgebung von St. Petersburg, in Schweden (Oland, Ostgotland), in Wales und in Böhmen (Etage D). In Böhmen sind die meisten Formen nur als Steinkerne und Abdrücke in sandig-tonigem Schiefer erhalten. Sehr reich an untersilurischen Cystoideen erweisen sich die Schichten der Chazy- und Trenton-Gruppe in Kanada, New York, Ohio und Indiana. In den obersilurischen Kalksteinen von Dudley und Tividale in England finden sich treffliche Exemplare von Pseudocrinites, Apiocystites, Echinoencrinus und Anomalocystites; ähnliche zum Teil vikariierende Genera (Lepadocrinus, Callocystites, Caryocrinus) kommen im oberen Silur (Niagara-Gruppe) von Nordamerika vor. Aus dem Devon kennt man nur spärliche Reste von Proteocystites, Anomalocystites, Agelacrinus und Tiaracrinus; der Kohlenkalk liefert noch Agelacrinus und Lepadocrinus.

3. Klasse. Blastoidea. Knospenstrahler.[28]

Ausgestorbene, kurzgestielte oder ungestielte, knospenförmige Pelmatozoen mit regelmäßig gebautem, fünfstrahligem, aus 13 Hauptstücken zusammengesetztem Kelche. Arme durch Ambulacralfelder mit Pinnuletten ersetzt, unter oder neben denen jederseits Respirationsröhren liegen.

Der Kelch hat knospenförmige, birn- oder eiförmige, häufig fünfkantige Gestalt und besteht aus 13, durch Sutur unbeweglich verbundenen Kalktäfelchen, die in drei Zonen regelmäßig übereinander liegen und eine weite Leibeshöhle umschließen (Fig. [334]). Die dorsale, dem Stiel aufruhende Basis wird aus zwei gleich großen und einem kleineren, stets im linken vorderen Interradius gelegenen Täfelchen gebildet. Über den drei Basalia folgen fünf meist gleich große, vom oberen Rand her mehr oder weniger tief ausgeschnittene Radialia (Gabelstücke), und auf diesen ruhen alternierend fünf interradial gelegene, dreieckige oder trapezförmige Deltoid- oder Interradialtafeln, welche der Hauptsache nach die Kelchdecke zusammensetzen, häufig aber auch an der Umgrenzung der Seiten teilnehmen. In der Regel bilden die radialen Gabelstücke den größten Teil der Seitenwände. Bei einzelnen Gattungen (Elaeacrinus, Granatocrinus) vergrößern sich aber die interradialen Deltoidplatten so stark, daß sie fast die ganzen oder doch über die Hälfte der Seiten einnehmen und die Gabelstücke auf die Basalfläche zurückdrängen.

Der Raum zwischen den schräg abfallenden Rändern der Radialausschnitte und der Interradialia wird von fünf länglich dreieckigen, breit blattförmigen oder schmal linearen Ambulacralfeldern (Pseudoambulacralfelder nach Roemer) ausgefüllt, welche im Scheitel beginnen und bis zum unteren Ende des Ausschnittes der Radialia reichen.

Fig. 334.

Analyse des Kelches von Pentremites florealis. b Basalia, r Radialia, ir Interradialia.

Fig. 335.

Im Zentrum des Scheitels befindet sich stets eine fünfstrahlige Mundöffnung, welche wahrscheinlich bei lebenden Blastoideen überall mit einer größeren Zahl kleiner beweglicher Täfelchen bedeckt war, die jedoch nur in sehr seltenen Fällen in fossilem Zustand erhalten blieben (Fig. [335]). Eine zweite exzentrische Öffnung (After) durchbohrt die hintere Interradialplatte und ist zuweilen ebenfalls durch ein oder mehrere Plättchen bedeckt. Häufig sieht man am Scheitelende jedes der Ambulacralfelder eine oder zwei Öffnungen (Spiracula), welche mit den Respirationsröhren kommunizieren. Bei Pentremites, Granatocrinus, Pentremitidea, Mesoblastus sind beim gewöhnlichen Erhaltungszustand (Fig. [335] C, [336] A) eine zentrale fünfstrahlige Mundöffnung und fünf peripherische Öffnungen (Spiracula) vorhanden, wovon eine (die hintere) etwas größer als die übrigen ist und die Afteröffnung einschließt. Die vier kleineren Spiracula sind durch eine mediane Leiste am Ende der Deltoidplatten in zwei, die größere durch zwei Leisten in drei Öffnungen geteilt. Bei Elaeacrinus, Cryptoblastus (Fig. [335] D), Schizoblastus u. a. bleiben die Spiracula getrennt, so daß am Scheitelende jedes Pseudoambulacralfeldes zwei Öffnungen stehen. Bei den Codasteriden fehlen die Spiracula im Scheitel vollständig und sind häufig durch longitudinale Spalten neben den Ambulacralfeldern ersetzt (Fig. [335] B).

Fig. 336.

A Kelch von Pentremites Godoni Defr. von oben gesehen und vergrößert, mit verschiedenartig erhaltenen Ambulacralfeldern. a Ambulacralfeld nach Beseitigung des Lanzettstückes und der Seitentäfelchen mit den im Grund gelegenen Röhrenbündeln (Hydrospiren). b Dasselbe mit erhaltenem, an der Oberfläche verwittertem und glattem Lanzettstück. c Lanzettstück und Porentäfelchen erhalten; d ebenso, jedoch die Querstreifung auf dem Lanzettstück verwischt. e Ambulacralfeld mit erhaltenen Pinnulis (nach F. Roemer).

B Kelch von Phaenoschisma acutum Sow. von oben gesehen und vergrößert, mit verschiedenartig erhaltenen Ambulacralfeldern. a Ambulacralfeld nach Beseitigung des Lanzettstückes und der Seitentäfelchen mit den die Radialia und Interradialia durchbohrenden Spalten der Hydrospiren hy. b u. c Ambulacralfelder mit Lanzettstück l ohne Seitenplättchen. d, e Ambulacralfelder mit wohlerhaltenen Seitenplättchen s, welche das Lanzettstück verhüllen (nach Etheridge und Carpenter).

Fig. 337.

Stücke eines Ambulacralfeldes (nach Etheridge u Carpenter). A Von Pentremites (a Ambulacralfurche, l Lanzettstück, s Seitenplättchen, e äußere (supplementäre) Seitenplättchen, p Randporen (stark vergrößert).

B Von Elaeacrinus (nach Roemer).

Die Ambulacralfelder sind bald vertieft, bald eben, bald ragen sie etwas über die sie begrenzenden Radialia und Interradialia vor. Ihre Zusammensetzung ist ziemlich kompliziert (Fig. [337]). Die Mitte derselben wird stets eingenommen von einem schmalen, linearen, unten zugespitzten Lanzettstück, das im Scheitel beginnt und bis zum Ende des Ausschnittes der Radialia reicht. Es schaltet sich mittels eines verschmälerten Fortsatzes zwischen die Enden der Interradialia ein und bildet mit diesen den Scheitel des Kelches. Auf der Oberseite des Lanzettstückes befindet sich eine offene mediane, zum Mund führende Rinne, welche offenbar als Ambulacralfurche zu deuten ist. Es ist von einem innerlichen Kanal durchbohrt, der im Scheitel in einen die Mundöffnung umgebenden, jedoch in den Scheiteltäfelchen eingeschlossenen Ringkanal mündet. Diese innerlichen Kanäle dürften den Achsialkanälen der Crinoideen entsprechen und einen Nervenstrang enthalten. Bei manchen Gattungen (Pentremites, Orophocrinus) liegt unter dem Lanzettstück noch ein zweites, ungemein dünnes, schmales Kalkplättchen (Unterlanzettstück). Das Lanzettstück füllt niemals die ganze Breite des Pseudoambulacralfeldes aus, sondern läßt jederseits eine schmälere oder breitere Rinne frei, welche durch kleine, parallel geordnete, quer verlängerte Seitenplättchen (Porenstücke nach Roemer) vollständig oder teilweise ausgefüllt wird. Zwischen die Seitenplättchen schalten sich außen zuweilen noch winzige »äußere Seitenplättchen« (Supplementär-Porenstücke nach Roemer) ein. Wenn sich die Seitenplättchen an die schräg nach innen abfallenden Begrenzungsflächen der Pseudoambulacralfelder direkt anlegen, so verschmälern sie sich außen meist beträchtlich und lassen eine Reihe porenartiger Lücken zwischen sich frei. Sind solche Randporen vorhanden, so werden sie immer von den winzigen äußeren (supplementären) Seitenplättchen begrenzt. Bei Pentremites und Cryptoschisma ist das Lanzettstück in seiner ganzen Breite sichtbar, und die Seitenplatten legen sich in gleicher Ebene dicht an die zwei Außenränder desselben an (Fig. [336] A, [337] A). Bei den übrigen Gattungen wird das Lanzettstück vollständig oder teilweise von den Seitenplatten, welche in zwei alternierenden Reihen auf demselben liegen, verhüllt (Fig. [337] B) und kommt meist nur in der medianen Ambulacralfurche zum Vorschein. Die Suturen der Seitenplättchen bilden nach außen seichte Querfurchen, welche als Querstreifen auch auf das Lanzettstück fortsetzen und bis zur medianen Ambulacralfurche reichen. Durch Verwitterung kann diese Querstreifung verschwinden (Fig. [337] A, B).

Fig. 338.

a Eine Pinnula von Pentremites vergrößert.

b Granatocrinus Norwoodi mit vollständig erhaltenen Pinnulis (nach Meek und Worthen).

Fig. 339.

Pentremites sulcatus Say, aus dem Kohlenkalk von Illinois. Kelch horizontal, etwa im unteren Dritteil der Pseudoambulacralfelder durchgeschnitten und 1/2mal vergrößert. hy Hydrospiren, l Lanzettstücke, p Porenstücke, r Radialstücke (Gabelstücke).

Kleine Grübchen oder Höckerchen auf den Seitenplatten bezeichnen die Ansatzstelle von dünnen, anfänglich zweizeilig, später einzeilig gegliederten Pinnulae, welche jedoch nur äußerst selten erhalten sind. Sie bedecken, wenn vorhanden, die Ambulacralfelder vollständig und ragen über die Kelchdecke vor (Fig. [338]). Die Querfurchen auf den Ambulacralfeldern stehen mit den Pinnulis in Verbindung.

Hebt man an einem Blastoidea die Seitenplättchen und das Lanzettstück an, so findet man im Grund der Ambulacralfelder auf der rechten und linken Seite derselben je ein Röhrenbündel oder eine einzelne Röhre (Hydrospiren), welche der Seitenbegrenzung der Ambulacralfelder parallel laufen, an ihrem unteren Ende beginnen und im Scheitel endigen. Bei Pentremites und verwandten Gattungen besteht jeder der beiden Röhrenbündel aus 5-8 seitlich abgeplatteten, frei in die Leibeshöhle herabhängenden Röhren, welche unter den Seitenplättchen liegen und mit den zwischen denselben befindlichen Randporen kommunizieren (Fig. [339]). Bei Granatocrinus (Fig. [340] A, B) sind jederseits entweder nur eine einzige oder zwei innen angeschwollene Röhren, bei Elaeacrinus je zwei, bei Troostocrinus und Mesoblastus (Fig. [340] C) je drei, bei Orophocrinus (Fig. [340] D) je 5-7 vorhanden. Bei Phaenoschisma (Fig. [336] B) und Codaster (Fig. [345]) durchbohren die Röhren als Schlitze die angrenzenden Radial- und Interradialplatten und liegen offen neben den Lanzettstücken. Bei einigen Gattungen (Granatocrinus, Mesoblastus) sind die Röhrenbündel durch ein dünnes, lineares, jederseits neben dem Lanzettstück gelegenes, mit einer Porenreihe versehenes Plättchen bedeckt. Jeder Röhrenbündel endigt in der Regel im Scheitel in einer runden Öffnung (Spiraculum). Da jedoch die Spiracula von zwei benachbarten Pseudoambulacralfeldern am Ende der Deltoidplatten häufig zusammenstoßen, so können sie sich vereinigen und statt zehn Öffnungen sind alsdann nur fünf vorhanden, wovon freilich jede aus zwei Hälften besteht. Bei den Codasteriden fehlen die runden Spiracula, da die Röhren der Hydrospiren entweder nach außen offene Spalten darstellen oder sich in einen Schlitz neben den Pseudoambulacralfeldern öffnen.

Fig. 340.

Querschnitt durch ein Ambulacralfeld mit den darunter liegenden Röhren (Hydrospiren).

A von Granatocrinus, Derbyensis, B von Granatocrinus Norwoodi, C von Mesoblastus lineatus, D von Orophocrinus verus vergrößert (nach Etheridge und Carpenter). hy Hydrospiren, l Lanzettstücke, r Radialstücke, s Seitenplättchen.

Die Bedeutung dieser sogenannten Hydrospiren ist unsicher. Sie entsprechen offenbar den Porenrauten der Cystoideen, sind aber auf die Ränder der Pseudoambulacralfelder lokalisiert. Sie erhielten ohne Zweifel von außen durch die seitlichen Poren oder durch schlitzartige Öffnungen Wasser zugeführt und dienten wahrscheinlich der Respiration. Ob sie gleichzeitig, wie Roemer und Forbes vermuten, als Eierstöcke und Eileiter fungierten, läßt sich schwer entscheiden, doch hat Hub. Ludwig auf ihre Homologie mit den Genitalbursen der Ophiuriden hingewiesen.

Bei den meisten Blastoideen umschließt die Basis eine runde Insertionsstelle für einen dünnen Stiel, der jedoch äußerst selten noch in Verbindung mit dem Kelch gefunden wurde. Er besteht wie bei den Crinoideen aus zylindrischen Gliedern, welche einen zentralen Kanal enthalten.

Die Blastoideen wurden häufig wegen der vermeintlichen Ähnlichkeit ihrer Ambulacralfelder mit den Ambulacren der Echiniden mit letzteren verglichen, allein die angebliche Verwandtschaft beider Gruppen beruht auf einer vollständigen Mißdeutung äußerlicher Merkmale. Die Zusammensetzung des Kelches, das Vorhandensein eines Stieles und gegliederter Pinnulae weist den Blastoideen ihren Platz unter den Pelmatozoen an, und zwar stehen sie unter diesen den Cystoideen am nächsten. Die Pseudoambulacralfelder entsprechen offenbar den niederliegenden und dorsal am Kelch festgewachsenen Armen, die Röhrenbündel (Hydrospiren) den Porenrauten gewisser Cystoideen. Auch Mund und After haben bei beiden Ordnungen gleiche Lage. Immerhin bilden die Blastoideen eine eigenartige und wohl umgrenzte Ordnung, deren erste spärliche Vertreter (Troostocrinus) im oberen Silur von Nordamerika erscheinen. Sie werden etwas häufiger im Devon der Eifel, von Nassau, Spanien und Nordamerika, erlangen aber ihre Hauptverbreitung erst im Kohlenkalk. In Europa (Belgien, Irland, Yorkshire, Derbyshire) sind Blastoideen überall ziemlich selten, dagegen finden sie sich in Nordamerika und zwar namentlich im Flußgebiete des Mississippi (Chester-Gruppe) in großer Menge und vorzüglicher Erhaltung. Etheridge und Carpenter unterscheiden 19 Gattungen mit ca. 120 Arten.

A. Regulares. Eth. u. Carp.

Ambulacralfelder und Radialplatten alle gleichartig. Stiel vorhanden.

1. Familie. Pentremitidae. d'Orb.

Scheitel mit fünf Spiracula, die unten von den obersten Seitenplättchen begrenzt werden. Lanzettstück entweder vollständig sichtbar oder teilweise durch die Seitenplättchen bedeckt, welche bis zum Rand der Ambulacra reichen. Hydrospiren tief gelegen, von den Seitenplatten bedeckt. Devon. Karbon.

Pentremites Say (Fig. [341], [342]). K eiförmig oder birnförmig. Basis verlängert. Ambulacralfelder breit, blattförmig, das Lanzettstück vollkommen sichtbar, beiderseits von den Seitenplatten begrenzt. Unterlanzettstück vorhanden. Hydrospiren mit 3-9 Röhren. Häufigste Gattung im Karbon von Nordamerika. In Europa nicht mit Sicherheit bekannt. P. Godoni Defr., P. sulcatus Roem., P. pyriformis Say etc.

Pentremitidea d'Orb. K keulenförmig. Basis stark verlängert. Scheitel konvex oder abgestutzt. Ambulacra schmal, kurz. Lanzettstück durch die Seitenplättchen vollständig bedeckt. Deltoidstücke sehr klein, äußerlich nicht sichtbar. Im unteren und mittleren Devon (Eifel, Ardennen, Spanien und England). P. Pailleti Vern., P. Eifelensis Roem., P. clavata Schultze.

Mesoblastus Eth. Carp. K Basis eben. Ambulacra sehr schmal, lang, bis zur Basis reichend; Lanzettstück bedeckt. Deltoidplatten sichtbar. Karbon. Belgien, England. M. crenulatus Roem. sp.

Fig. 341.

Pentremites Godoni Defr. Kohlenkalk. Illinois. Nat. Größe.

Fig. 342.

Pentremites sulcatus Roem. Karbon. Illinois. a Kelch von oben, b von unten 2/3.
(Nach Roemer.)

Fig. 343.

Troostocrinus Reinwardti Troost sp. Ob. Silur. Tennessee.
(Nach Roemer.)
a Kelch von der Seite (nat. Größe), b Scheitel (vergr.).

2. Familie. Troostoblastidae. Eth. u. Carp.

Scheitel mit fünf durch die Spitze der Deltoidplatten geteilten Spiracula. Ambulacra sehr schmal. Lanzettstück vollständig von den Seitenplatten bedeckt, welche den Rand der Radialia und der kleinen, auf den Scheitel beschränkten Deltoidplatten nicht berühren. Ob. Silur. Devon. Karbon.

Troostocrinus Shumard (Fig. [343]). Keulenförmig. Scheitel eine fünfflächige Pyramide mit fünf schmalen, lanzettförmigen Ambulacra. Ob. Silur. Nordamerika.

Metablastus Eth. Carp. Ob. Silur. Devon. Karbon. Tricoelocrinus M. u. W. Karbon.

3. Familie. Nucleoblastidae. Eth. u. Carp.

K eiförmig oder kugelig mit ebener oder ausgehöhlter Basis. Scheitel mit zehn Spiracula zwischen den Enden der Deltoid- und Lanzettstücke. Ambulacra linear, sehr lang, bis zur Basis reichend. Devon. Karbon.

Elaeacrinus Roem. (Nucleocrinus Conr.) (Fig. [344]). B versteckt. R klein. Die Seiten des Kelches fast ganz von den großen und breiten Deltoidplatten gebildet, wovon eine breitere oben die große Afteröffnung enthält. Mund durch Täfelchen gedeckt. Lanzettstück unter den Seitenplättchen verborgen. Randporen fehlen. Devon. Nordamerika.

Fig. 344.

Elaeacrinus Verneuili Troost sp. Unt. Devon. Columbus. Ohio.

a Von der Seite, b von unten, c von oben, d Scheitel, vergrößert (nach F. Roemer).

Cryptoblastus Eth. u. Carp. (Fig. [335] D). R sehr groß, die Seiten des Kelches bildend. Deltoidplatten klein. Karbon. Nordamerika.

Schizoblastus, Acentrotremites Eth. u. Carp. Karbon von Irland, England und Nordamerika.

4. Familie. Granatoblastidae. Eth. u. Carp.

K kugelig oder eiförmig mit flacher oder konkaver Basis und linearen, sehr langen Ambulacren. Spiracula die Deltoidstücke durchbohrend.

Die beiden Gattungen Granatocrinus Troost (Fig. [338], [340] A, B) und Heteroblastus Eth. u. Carp. finden sich im Kohlenkalk von England und Nordamerika.

5. Familie. Codasteridae. Eth. u. Carp.

K keulenförmig. Basis verlängert. Alle oder ein Teil der Hydrospirenschlitze durchbohren die Kelchplatten beiderseits neben den Ambulacren und sind entweder von außen sichtbar oder teilweise verdeckt. Spiracula durch seitliche Schlitze ersetzt. Devon. Karbon.

Fig. 345.

Codaster acutus M'Coy. Kohlenkalk. Derbyshire. a Kelch von der Seite, b von unten (nat. Gr.), c von oben, (vergr.) (nach F. Roemer).

Fig. 346.

Phaenoschisma Eth. u. Carp. (Fig. [336] B). K keulenförmig mit ebenem, abgeplattetem Scheitel. Deltoidstücke klein. Ambulacra breit; das Lanzettstück meist durch die Seitenplättchen bedeckt. Die Röhrenbündel der Hydrospiren durchbohren die schrägen Seitenränder der Ambulacra und sind teilweise als parallele Schlitze neben den Seitenplättchen sichtbar. Devon. Ph. acutum Sow. sp. (Karbon), Ph. Archiaci Eth. Carp. (Devon).

Codaster M'Coy (Codonaster Roem.) (Fig. [345]). K umgekehrt konisch mit ebener Decke. Deltoidplatten im Scheitel, spitz dreieckig. Ambulacra schmal, auf den Scheitel beschränkt; das Lanzettstück sichtbar. Die Schlitze der Hydrospiren durchbohren die Radialia neben den Ambulacren und sind alle deutlich sichtbar. Im Analinterradius fehlen die Schlitze. Devon (Nordamerika), Karbon (England).

Cryptoschisma Eth. u. Carp. K keulenförmig, oben abgeplattet. Ambulacra breit, blattförmig, die Röhrenschlitze unter den Seitenplatten verdeckt. Devon. C. Schultzi d'Arch. Vern. Spanien.

Orophocrinus Seeb. (Codonites M. u. W.) (Fig. [346]). Ambulacra schmal, linear. Die Hydrospiren vollständig verborgen. Spiracula (10) schlitzförmig, neben den Ambulacren. Karbon. Nordamerika. Irland.

B. Irregulares. Eth. u. Carp.

Ungestielte Blastoideen, bei denen ein Ambulacrum und das entsprechende Radiale durch Größe und Form von den übrigen abweichen.

Von den drei sehr seltenen hierher gehörigen Gattungen kommen Eleutherocrinus Shum und Yandell (Fig. [347]) im Devon von Nordamerika, Astrocrinus Austin und Pentephyllum Haughton im Kohlenkalk von England vor.

Fig. 347.

Eleutherocrinus Cassedayi Shum. u. Yand. Unt. Devon. Kentucky. Scheitel 2/1
(nach Etheridge und Carpenter.)

B. Asterozoa. Sterntiere.[29]

Ungestielte, sternförmige oder fünfeckig scheibenförmige Echinodermen mit nach unten gerichtetem Mund; aus Zentralscheibe und Armen zusammengesetzt. Ambulacralfüßchenreihen auf die Unterseite beschränkt. Hautskelett aus lose verbundenen, sehr mannigfaltig gestalteten Kalkplatten mit beweglichen Stacheln oder Borsten, bestehend.

Zu den Asterozoa gehören die zwei Klassen der Seesterne (Asteroidea) und Schlangensterne (Ophiuroidea). Beide besitzen eine zentrale Scheibe, worin die zentralen Hauptorgane (Zentralwassergefäß, Blutgefäßring, Nervenring, Darm, Genitalien) liegen, welche in die fünf (oder mehr) Arme Fortsätze aussenden. Das Ambulacralgefäßsystem ist in der Scheibe und in den Armen von einem Apparat regelmäßig angeordneter Kalkplatten umgeben und überdies die Haut durch lose verbundene Kalkplatten von verschiedenster Form und Größe verstärkt, die teilweise bewegliche Kalkstacheln oder Borsten tragen.

Fossile Sterntiere beginnen schon in oberkambrischen und silurischen Ablagerungen und finden sich in allen Formationen. In der Regel gehören Seesterne zu den seltenen Versteinerungen und kommen meist nur in tonigen, kalkigen oder sandigen Ablagerungen vor, welche in geringer Tiefe abgelagert wurden. Sie bilden unter den Echinodermen den einförmigsten und dauerhaftesten Typus. Schon im Silur sind die zwei Klassen der Ophiuroidea und Asteroidea durch wohl differenzierte Formen vertreten und stimmen zum Teil in allen wesentlichen Merkmalen mit ihren noch jetzt lebenden Verwandten überein. Bemerkenswert ist freilich die Tatsache, daß viele paläozoische Ophiuren und Asterien durch alternierende Anordnung ihrer Ambulacralplatten von allen jüngeren Formen abweichen. Die mangelnde oder unvollständige Verschmelzung der Armwirbel bei paläozoischen Ophiuren läßt sich als embryonales Merkmal deuten; die ventrale Lage der Madreporenplatte bei paläozoischen Asterien, der Mangel an Ventralschildern der Arme bei paläozoischen Ophiuren sprechen für eine wenig scharfe Trennung der beiden Hauptabteilungen der Asterozoa, die übrigens auch heute noch durch gewisse Zwischenformen (Brisinga) eng miteinander verknüpft sind.

Kehrt man bei einem Seestern oder einer Ophiure den Mund nach oben, so entspricht die Oberseite offenbar der Kelchdecke, die dorsale Scheibe der Basis eines Pelmatozoen. In dieser Stellung haben auch die drei Hauptorgane (Ambulacral-, Blutgefäß- und Nervenstrang) bei Asteroideen und Pelmatozoen genau dieselbe Lage. Die Homologie eines Asterozoenarms mit den Armen eines Crinoideen, Cystoideen oder den Ambulacren eines Blastoideen kann somit kaum zweifelhaft sein. Auf die Feststellung einer Homologie der Täfelchen des Hautskeletts muß jedoch verzichtet werden, da sich dasselbe in den verschiedenen Unterklassen offenbar frühzeitig differenziert hat.

Auch die Embryonalentwicklung von Pelmatozoen und Asterozoen bietet keine Anhaltspunkte zu speziellerem Vergleich. Immerhin spricht die Übereinstimmung der Hauptorgane für einen gemeinsamen Ursprung. Die Asterozoen lassen sich noch am ehesten mit gewissen Cystoideen (Agelacrinidae und Callocystidae) vergleichen. Eine direkte Ableitung derselben von Cystoideen erscheint jedoch aus morphologischen und geologischen Gründen unstatthaft, da Asterozoa und Cystoidea gleichzeitig auftreten und bereits im unteren Silur vollkommen differenziert nebeneinander stehen.

1. Klasse. Ophiuroidea. Schlangensterne.[30]

Afterlose Seesterne mit langen, dünnen, zylindrischen Armen, die ringsum von Hautschildern oder lederartiger Haut bedeckt sind und von einer zentralen Scheibe scharf absetzen. Darm und Genitalorgane auf die Scheibe beschränkt.

Die Schlangensterne unterscheiden sich von den eigentlichen Seesternen durch ihre zylindrischen, schlangenartig biegsamen Arme, die von der Scheibe scharf abgegrenzt sind und zum Kriechen verwendet werden. Dieselben sind bei den Euryaliden von einer lederartigen Haut, bei den Ophiuriden meist von vier Reihen von Hautschildern (Rückenschilder, zwei Reihen Seitenschilder und Bauchschilder, scutella dorsalia, lateralia und ventralia) umgeben, welche sich dicht aneinander legen und eine zierlich getäfelte Oberfläche bilden. Auf den Lateralschildern stehen in der Regel bewegliche Stacheln. Im Innern werden die Arme durch eine Reihe aufrechter, wirbelartiger, aus zwei fest verbundenen Hälften bestehender Kalkscheiben ausgefüllt (Fig. [348]), an deren Basis in einem medianen Ausschnitt ein Wassergefäß und darunter ein Blutgefäß und ein Nervenstrang verlaufen. Sowohl die dem Mund zugekehrten (adoralen), als auch die den Spitzen der Arme zugewendeten (aboralen) Flächen der Wirbel sind in der Mitte verdickt und gelenkig miteinander verbunden, die Zwischenräume durch Muskelsubstanz ausgefüllt. Das Wassergefäß sendet in jede Wirbelscheibe zwei Seitenschläuche aus, welche die Ambulacralscheiben durchbohren und auf der Unterseite in Poren neben den Vertikalschildern als Tastfüßchen an die Oberfläche treten. Sehr häufig sind die Poren von winzigen Tentakelschuppen (squamae tentaculares) umgeben.

Fig. 348.

In die Zentralscheibe treten die Wirbel unverändert ein, nur die ersten erweitern sich etwas und ihre sich trennenden Hälften bilden nebst einigen anderen Stücken das Mundgerüst, auf dessen Unterseite das zentrale Ringgefäß des Ambulacralsystems verläuft (Fig. [348] D).

Die Zentralscheibe enthält den mächtig angeschwollenen, blind endigenden Magendarm, die um den fünfspaltigen Mund gelegenen Ringe des Ambulacral-, Blut- und Nervensystems, sowie die zehn Genitaldrüsen, deren spaltförmige Öffnungen jederseits neben den Armwirbeln auf der Unterseite der Scheibe liegen und seitlich von einer Kalkleiste (Bursalspange) begrenzt werden.

Die Haut, welche die Scheibe oben und unten überzieht, ist in der Regel mit Täfelchen bedeckt. In den fünf Mundecken der Unterseite liegen die meist durch Größe ausgezeichneten Mundschilder (scuta buccalia), die nach innen von zwei schmalen Seitenmundschildern (scuta adoralia) begrenzt werden (Fig. [349]). Vor diesen liegt zuweilen noch jederseits ein scutellum orale. Ein Mundschild zeichnet sich durch poröse Beschaffenheit aus und wird »Madreporenplatte« genannt.

Fig. 349.

Teil der Unterseite der Zentralscheibe von Ophioglypha. a Mundschild (scutum buccale). b Seitenmundschild (scutum adorale). c Mundeckstück (scutellum orale). Die beiden scut. oralia sind mit Mundpapillen besetzt. g Genitalspalte. h Seitenschilder (scutella lateralia). i Poren zum Austritt der Ambulacralfüße mit kleinen Schüppchen besetzt. k Stacheln.

Fig. 350.

Oberseite eines Teiles der Scheibe von Ophioglypha. a Radialschild (scutum radiale), b Rückenschild, c Seitenschild.

Die Fläche der Interbrachialfelder auf der Unterseite, sowie die dorsale Decke sind entweder mit schuppigen Kalktäfelchen oder mit Körnern versehen. Auf der Oberseite liegen zuweilen an der Eintrittstelle der Arme in die Scheibe fünf Paar größere Täfelchen (scutella radialia) (Fig. [350]).

Von den zwei Ordnungen der Ophiuroidea (Euryaleae und Ophiureae) finden sich fossile Vertreter bereits in paläozoischen Ablagerungen. Der Erhaltungszustand gestattet jedoch nicht immer eine genaue zoologische Bestimmung, zu welcher vor allem die Beschaffenheit der Genitalspalten, sowie die Täfelung der Mundregion erforderlich ist.

1. Ordnung. Euryaleae. Medusenhäupter.

Arme dichotom verästelt, seltener einfach gegen den Mund eingerollt, von einer gekörnelten oder feinschuppigen Haut umgeben. Mundschilder fehlen häufig. Genitalspalten zuweilen in Porenreihen aufgelöst. Eine oder mehrere Madreporenplatten auf der Unterseite.

Fig. 351.

Onychaster flexilis Meek u. Worthen. Aus dem Kohlenkalk (Keokuk group). Crawfordsville, Indiana. (Nach Meek und Worthen.)

a Exemplar in nat. Größe mit zusammengefalteten Armen; die Scheiteldecke ist beseitigt, so daß man das innere Mundskelett von oben sieht; ebenso fehlt den Armen in der Nähe der Scheibe die gekörnelte Haut.
b Mundskelett von innen (vergrößert).
c Ein Armwirbel (vergrößert).

Die vergabelten Arme der Euryaliden gehen aus einfachen Armen hervor.

Onychaster M. u. W. (Fig. [351]) aus dem Kohlenkalk von Nordamerika hat fünf einfache, runde, beschuppte und mit Stacheln besetzte Arme; bei Eucladia Woodw. aus dem oberen Silur hat jeder Arm fünf Paar Nebenzweige. Helianthaster Roem. aus dem unterdevonischen Dachschiefer von Bundenbach im Birkenfeldschen hat 16 unverzweigte, lange Arme und eine große Zentralscheibe.

Vielleicht gehören die rohen Abdrücke von Euryale liasica Quenst. aus dem Angulatensandstein von Nürtingen ebenfalls zu den Euryaliden.

2. Ordnung. Ophiureae.

Arme unverzweigt, einfach, ringsum von Schildern bedeckt. Mundschilder in der Regel vorhanden.

Ein Teil der paläozoischen Ophiuren (Ophio-Encrinasteriae Stürtz, Lysophiurae Gregory) unterscheidet sich von den jüngeren dadurch, daß die Wirbel entweder durch zwei Ambulacralstücke ersetzt oder daß die in der Mittelebene getrennten Wirbelhälften miteinander alternieren; auch fehlen stets die Mundschilder, sowie die ventralen Täfelchen der Arme. Die Scheibe ist häutig, stachelig oder schuppig.

Zu den Ophio-Encrinasteriae gehören u. a. die Gattungen Protaster Forbes aus dem Silur von England und Nordamerika. Taenisura Gregory (Silur), Eugaster, Ptilonaster Hall (Devon), Palaeophiura, Bundenbachia Stürtz aus dem devonischen Schiefer von Bundenbach.

Fig. 352.

Aspidura (Hemiglypha) loricata Goldf. sp. a Platte mit zahlreichen Exemplaren aus dem Muschelkalk von Waschbach (Württemberg), nat. Größe.
(Nach Quenstedt.) b Unterseite vergr. (nach Pohlig).

Fig. 353.

Ophiocten Kelheimense Böhm. Aus dem lithographischen Schiefer von Kelheim (Bayern). a Scheibe von unten (vergrößert), nach einem trefflich erhaltenen Exemplar im Münchener Museum. b Arm von oben (vergrößert).

Eine zweite Familie paläozoischer Ophiuren (Protophiureae Stürtz, Streptophiurae Bell) hat teilweise noch unvollständig verwachsene, jedoch nicht alternierende Wirbelhälften; es fehlen denselben die Mundschilder, die Radialschilder der Scheibe, die Rückenschilder und zuweilen auch die ventralen Schilder der Arme. Hierher gehören Ophiurina Lymani Stürtz, Furcaster palaeozoicus, Eoluidia, Palastropecten Stürtz, Eospondylus, Microspondylus Gregory u. a. aus dem devonischen Dachschiefer von Bundenbach.

Die Ophiuren der mesozoischen Ablagerungen schließen sich in allen wesentlichen Merkmalen eng an die lebenden Formen an und lassen sich bei günstiger Erhaltung ohne Schwierigkeiten in die rezenten Familien einteilen. Bei den meisten sind zwei Genitalspalten in jedem Interbrachialfeld vorhanden, doch besitzt die Gattung Ophioderma Müll. und Trosch. mit je vier Genitalspalten schon in der Trias und im Lias (O. Egertoni Brod. sp.) von England, vielleicht sogar schon im Muschelkalk fossile Vertreter.

Im Muschelkalk sind Aspidura Ag. (Fig. [352]) und Acrura Ag. stellenweise häufig. Im Lias, Dogger und Malm kommen Arten der rezenten Gattungen Ophiolepis Müll. Trosch., Ophiocten (Fig. [353]), Ophioglypha und Ophiomusium Lyman vor. Von den unter dem Gattungsnamen Geocoma d'Orb. beschriebenen Arten sind einige, wie G. socialis Heller aus dem Callovien von La Voulte oder G. libanotica König aus der Kreide von Hakel im Libanon nicht näher definierbar; andere, wie G. carinata Goldf. (Fig. [354]) stehen der lebenden Gattung Amphiura sehr nahe. Ophiurella elegans Ag. aus dem lithographischen Schiefer wird von Lütken zu Ophiocoma, andere unter verschiedenen Gattungsnamen beschriebene Arten aus Jura und Kreide zu Ophioglypha Lyman gestellt.

Fig. 354.

Geocoma carinata Goldf. a Exemplar in nat. Größe aus dem lithographischen Schiefer von Zandt bei Solnhofen. b Gekörnelte Oberseite der Scheibe in der Mitte eingedrückt und vertieft (vergr.). c Unterseite eines Armes (vergrößert).

Die generisch nicht genauer bestimmbaren fossilen Formen werden meist unter der Kollektivbezeichnung Ophiurites zusammengefaßt.

2. Klasse. Asteroidea. Seesterne.[31]

Seesterne mit unten abgeplatteten Armen. Die Arme enthalten Ausstülpungen des Darms, der Leber und der Genitalien und besitzen auf der Unterseite eine tiefe, offene Ambulacralfurche.

Bei den Seesternen sind die fünf (zuweilen auch 8, 10, 12, 20 und mehr) Arme Ausstülpungen der Zentralscheibe, aus welcher sie mehr oder weniger weit hervorragen. Das Hautskelett besteht entweder aus aneinander stoßenden Platten oder aus einem Netz von Kalkbalken, welche durch eine lederartige Haut verbunden sind. Die Platten oder Balken tragen häufig bewegliche Borsten, Höcker und Stacheln oder besitzen körnelige Verzierung. Auf der Rückseite befindet sich meist eine zentrale oder subzentrale Afterpore, und in einem (zuweilen auch in zwei oder mehr) der Interbrachialräume eine labyrinthisch gefurchte poröse Madreporenplatte, durch welche Wasser in den sogenannten Steinkanal gelangt und von diesem nach dem um den Mund verlaufenden Wassergefäßring geführt wird. Feine Poren und Spalten auf dem Rücken und neben der Ambulacralfurche werden als Respirationsorgane gedeutet.

Fig. 355.

Augenplatte von Goniaster. Aus dem weißen Jurakalk von Streitberg 2/1. a Von innen. b von außen.

Fig. 356.

Ein isoliertes Ambulacralplättchen von Goniaster. Aus dem weißen Jura von Streitberg (nat. Gr.).

Fig. 357.

Astropecten aurantiacus Phil. Aus dem Mittelmeer. Querschnitt eines Armes (vergrößert). am Ambulacralplatten, ad Adambulacralplatten, mv untere Randplatten, md obere Randplatten.

Fig. 358.

Uraster (Asteracanthion) rubens Lin. sp. Nordsee. Querschnitt eines Armes (vergrößert). am Ambulacralplatten, ad Adambulacralplatten, mv untere Randplatten. Das Wassergefäß (a) nebst Ampullen (b) und Ambulacralfüßchen (p) ist durch punktierte Linien angedeutet.

Im Zentrum der Unterseite liegt der Mund, welcher durch fünf Paar in den Ecken vorspringende Oralplatten fünfspaltig erscheint. Die Spalten sind mit Papillen besetzt. Vom Mund gehen auf der Unterseite nach jedem Arm breite Furchen aus, welche sich nach und nach verengen und an der Spitze durch eine einfache, auf der Unterseite ausgeschnittene Platte (Augenplatte) abgeschlossen werden (Fig. [355]). Jede Ambulacralfurche enthält zwei Reihen schräg gestellter, länglicher Ambulacralplatten (Fig. [356], [357]), welche in der Mitte durch Muskelfasern verbunden sind und ein nach unten und außen abfallendes Dach bilden, unter dessen First zuerst ein Wassergefäß, dann ein radiales Blutgefäß und ein Nervenstrang verlaufen. Dieselben sind den Wirbelhälften bei den Ophiuren homolog. Die Form der Ambulacralplatten ist für jede einzelne Gattung charakteristisch. Bei allen lebenden Seesternen stoßen sie über dem Ambulacralgefäß mit ihren Enden aneinander; bei den paläozoischen Formen dagegen bilden sie alternierende Reihen und haben nur geringe dachförmige Neigung. Jedes radiale Ambulacralgefäß sendet zwischen jedem Adambulacralplattenpaar einen Seitenast aus, von dem nach unten schlauchartige, schwellbare Ambulacralfüßchen, nach oben und innen blasenartige Ampullen entspringen. Letztere treten durch spalten- oder porenartige Öffnungen zwischen zwei Ambulacralplatten in das Innere der Arme (Fig. [358]). Die Ambulacralplatten sind unten jederseits von einer Reihe sogenannter Adambulacralplatten begrenzt, an welche sich bei manchen Gattungen die großen unteren Randplatten (Fig. [357]) anlegen. Intermediäre Ausfüllungsplatten heißen die zuweilen zwischen den unteren Randplatten und den Adambulacralplatten eingeschalteten Rückenplatten die auf der Dorsalseite befindlichen Kalkkörper.

Vollständig erhaltene fossile Seesterne gehören fast allenthalben zu den seltenen Versteinerungen, nur einzelne Lokalitäten (Bundenbach) liefern eine größere Menge ziemlich kompletter Exemplare; häufiger finden sich Abdrücke oder isolierte Platten. Die ältesten Formen beginnen bereits im Silur.

1. Ordnung. Encrinasteriae. Bronn.

Paläozoische Seesterne mit schwach geneigten, in der Mitte der Ambulacralfurchen alternierend zusammenstoßenden Ambulacralplatten. Madreporenplatte auf der Unterseite.

Von den zahlreichen, hierher gehörigen Gattungen besitzen Aspidosoma Goldf. (Fig. [359]) aus dem unteren Devon von Rheinpreußen und Bundenbach, Palaeaster Hall (Archasterias J. Müll.) (Fig. [360]) aus dem Silur, Devon und Karbon von Nord-Amerika und Europa, Urasterella M'Coy (Stenaster Billings) aus dem unteren Silur von Nordamerika, Palasterina M'Coy aus dem oberen Silur von England, Salteraster, Palaeostella Stürtz aus dem Devon von Bundenbach u. a. große Randplatten, die meist in zwei Reihen angeordnet sind, während den Gattungen Palacoma Salter (Ob. Silur), Palasteriscus, Loriolaster, Cheiropleraster Stürtz aus dem Devon von Bundenbach solche Randplatten fehlen.

Fig. 359.

Aspidosoma petaloides Simonowitsch. Aus dem unterdevonischen Sandstein der Hohenreiner Hütte bei Niederlahnstein. (Nach Simonowitsch.) a Exemplar in natürl. Größe von der Unterseite. b Arm von der Oberseite. c Arm von der Unterseite (vergr.).

Fig. 360.

Palaeaster Eucharis Hall. Devon. Hamilton. New York. (Nach J. Hall.) a Exemplar in nat. Größe von unten. b Arm von oben. c Arm von unten (schematisch).

2. Ordnung. Euasteriae. Zittel. (Asteriae verae Bronn.)

Ambulacralplatten dachförmig geneigt, in der Mitte der Ambulacralfurchen direkt zusammenstoßend. Madreporenplatte auf der Dorsalseite.

Auch die Euasteriae werden nach dem Vorhandensein oder Fehlen von Randplattenreihen in die zwei Gruppen der Phanerozonia und Cryptozonia eingeteilt. Beide beginnen schon in paläozoischen Ablagerungen.

A. Phanerozonia. Sladen.

Arme mit großen ventralen und dorsalen Randplatten. Ambulacralplatten breit.

Der kleine fünfarmige Xenaster Simonowitsch aus devonischem Spiriferensandstein des Rheingebietes dürfte der älteste bekannte Vertreter dieser formenreichen Gruppe sein. Auch Astropecten Linck (Fig. [357]) mit fünf langen, abgeplatteten Armen, vierseitigen Adambulacralplatten und zwei Reihen großer Randplatten kommt nach Stürtz schon im Devon von Bundenbach vor. Eine Anzahl fossiler Arten dieser noch jetzt verbreiteten Gattung sind vom Lias an bis ins jüngste Tertiär beschrieben.

Fig. 361.

Goniaster impressae Quenst. Aus dem weißen Jura und von Reichenbach im Thäle. a Obere, b untere Randplatten in nat. Größe.

Im Muschelkalk findet sich Trichasteropsis Eck mit verhältnismäßig schwachen Randplatten.

Fig. 362.

Goniaster Parkinsoni Forbes. Lower Chalk. Sussex. A Von der Unterseite, B von der Seite (nach Forbes). ad Adambulacralplatten, i interradiäre Ausfüllungsplatten, mv Ventrale Randplatten.

Fig. 363.

a Pentaceros jurassicus Zitt. Aus dem lithographischen Schiefer (ob. Jura) von Bemfeld bei Ingolstadt (1/2 nat. Größe). b P. thoracifer Gein. Randplatte aus dem Pläner von Plauen (Sachsen). c P. primaevus Zitt. Aus dem ob. Jura von Streitberg.

Goniaster Ag. (Pentagonaster Linck) (Fig. [361], [362]) hat kurze, kaum über die Scheibe vorragende Arme und zahlreiche kleine, intermediäre Ausfüllungsplättchen auf der Ventral- und Dorsalseite. Jura bis Jetztzeit.

Metopaster, Mitraster Sladen. Kreide.

Leptaster Lor. und Luidia Forbes kommen im Jura vor, und auch vom lebenden Pentaceros Linck (Oreaster M. T.) mit großen, höckerigen Plattenreihen auf der Dorsalseite (Fig. [363]) finden sich in Jura, Kreide und Tertiär fossile Arten.

Im oberen Jura von Württemberg, der Schweiz etc. finden sich nicht selten isolierte sechsseitige Platten von verschiedener Dicke und Größe (Sphaerites), wovon einige starke konische Stacheln tragen (Fig. [364]), während andere glatt oder mit mehreren Grübchen versehen sind (Fig. [365]). Die zoologische Stellung dieser Platten ist bis jetzt nicht mit Sicherheit ermittelt.

Fig. 364.

Sphaerites scutatus Goldf. Ob. Jura Sontheim (Württemberg).

Fig. 365.

a Sphaerites tabulatus Goldf. b Sphaerites punctatus Goldf. Ob. Jura. Streitberg. Franken.

B. Cryptozonia. Sladen.

Arme ohne oder nur mit kleinen ventralen Randplatten. Ambulacralplatten schmal, zahlreich.

Von den paläozoischen Repräsentanten dieser Gruppe schließen sich die Gattungen Lepidaster Forbes (Silur) und Roemeraster Stürtz (Devon) an die lebende Gattung Linckia, Echinasterella Stürtz (Devon) an die Echinasteridae, Medusaster Stürtz aus Bundenbach an Asterias Lin., Protasteracanthion Stürtz von Bundenbach an Brisinga an.

Vom vielarmigen Solaster Forbes ist eine fossile Art aus dem Grossoolith von England, von Rhopia Gray eine Spezies aus dem Neokom bekannt. Tropidaster Forbes findet sich im mittleren Lias.

C. Echinozoa.

Armlose, ungestielte Echinodermen von kugeliger, eiförmiger, scheibenförmiger oder walzenförmiger Gestalt; die Weichteile von einem getäfelten Hautskelett oder einer lederartigen Haut mit eingestreuten Kalkkörperchen umgeben.

Hierher die zwei Klassen der Echinoidea (Seeigel) und Holothurioidea (Seewalzen).

1. Klasse. Echinoidea. Seeigel.[32]

Kugelige, scheibenförmige oder ovale Echinodermen, deren Eingeweide von einer soliden, getäfelten, mit beweglichen Stacheln bedeckten Schale umschlossen sind. Mund auf der Unterseite. After im Scheitel oder zwischen Scheitel und Mund. Die fünf Ambulacra von Porenreihen durchbohrt.

Die Schale (Corona) der Seeigel besteht aus Kalktäfelchen, welche durch Sutur verbunden und zu einer meist unbeweglichen, seltener schwach verschiebbaren Kapsel zusammengefügt sind. Diese Kapsel ist von zwei größeren Öffnungen durchbohrt, wovon die eine, der Mund (peristoma), stets auf der Unterseite und zwar bald zentral, bald exzentrisch gelegen ist, während die zweite, der After (Periproct), entweder dem Mund gegenüber im Scheitel oder in der Mittelebene der Hinterhälfte an einer beliebigen Stelle ausmündet. Vom Mund beginnt ein dicker Darmkanal, welcher in drei Abschnitte, Speiseröhre, Magen und Enddarm zerfällt und nach mehreren Windungen in der Afteröffnung endigt. Der Darmkanal wird durch Muskeln an der Innenseite der Schale befestigt.

Der Scheitel (Apex) ist in der Regel aus einem Kranz von zehn Täfelchen zusammengesetzt und enthält stets eine poröse, zur Speisung des Ambulacralsystems bestimmte Madreporenplatte. Von dieser wird das Wasser durch den »Steinkanal« nach dem Zentralgefäß des Ambulacralsystems geführt, welches innerhalb der Schale ringförmig den Mund (resp. die Speiseröhre) umgibt und fünf radiäre Wassergefäße nach dem Scheitel aussendet. Das Wassergefäßsystem ist im wesentlichen wie bei den Asterozoen beschaffen. Das Ringgefäß erweitert sich in den fünf Interambulacralräumen zu schwellbaren Poli'schen Blasen, welche als Wasserreservoir dienen, und die fünf Radialstränge senden in regelmäßigen Abständen Seitenäste aus, von denen kleinere Ampullen nach innen und schlauchartige Fortsätze nach außen ausgehen. Da jedoch das ganze Ambulacralsystem im Gegensatz zu dem der Asterozoen innerhalb und nicht außerhalb der Schale liegt, so müssen die nach außen gerichteten Schläuche (Ambulacralfüßchen, Tentakeln) die Schale durchbohren. Meistens gabelt sich der die Schale durchbohrende Schlauch in zwei Äste, die sich außen wieder vereinigen, so daß jedem Saugfüßchen oder Tentakel ein Porenpaar entspricht. Durch die Ambulacralstränge erhält somit die Schale fünf vom Mund zum Scheitel verlaufende Felder, die seitlich durch Porenzonen (Fühlergänge) begrenzt sind.

Diese Ambulacralfelder oder Ambulacra bestehen bei allen lebenden und den meisten fossilen Seeigeln aus zwei alternierenden, durch Zickzacknähte verbundenen Reihen von Täfelchen, und ebenso sind die fünf Interambulacra durch zwei Täfelchenreihen ausgefüllt. Die normale Zahl von 20 oder besser 2×10 meridionalen Täfelchenreihen wird nur bei den paläozoischen Palechinoideen, bei Tiarechinus und der cretaceischen Gattung Tetracidaris übertroffen und von Bothriocidaris nicht vollständig erreicht. Sämtliche, zuweilen auch nur die auf der Unterseite austretenden schwellbaren Ambulacralfüßchen fungieren als Lokomotionsorgane, indem sie sich am Boden festsaugen und den Körper nachschleppen; bei vielen Seeigeln mit blattförmigen Ambulacren wandeln sich die Saugfüßchen in gefiederte Tentakeln um und dienen zur Respiration. Zuweilen treten auch in den Mundecken buschige Mundkiemen hervor, die vom Wassergefäß versorgt werden.

Unter dem ambulacralen Zentralring befindet sich ein netzförmiges Blutgefäßgeflecht, von welchem fünf radiale Äste in der Richtung der fünf Ambulacralstränge, sowie zwei dem Darm folgende Gefäße ausgehen. Der zentrale Nervenring mit seinen fünf, die Ambulacralgefäße begleitenden Radialsträngen liegt zu unterst.

Unter dem Scheitel befinden sich in den Interambulacralfeldern die fünf (zuweilen auch vier oder zwei) großen Genitaldrüsen.

Sämtliche Täfelchen (assulae, plaques coronales) einer Ambulacral- oder Interambulacralreihe stoßen mit parallelen Nähten aneinander und sind durch Zickzacknähte mit den Täfelchen der Nachbarreihe verbunden. Die Zahl der Täfelchen stimmt in allen ambulacralen, sowie in allen interambulacralen Reihen überein, dagegen sind die porenlosen Täfelchen der IA in Größe, Form und Zahl ganz unabhängig von den Porentäfelchen der A. Bei den Citariden enthalten z. B. die sehr schmalen Ambulacralreihen je 50-60 winzige Täfelchen, die breiten IA nur je 4-5 große Platten. Die Porenzonen, welche die A seitlich begrenzen, bestehen entweder aus gleichen, runden, oder aus zwei ungleichen Poren, wovon eine rund, die andere quer verlängert ist. Sind zwei Poren durch eine Furche verbunden, so heißen sie gejocht. Die Ambulacra sind entweder einfach (Ambulacrum simplex oder perfectum) und verlaufen bandförmig und ununterbrochen vom Scheitel zum Mund, oder sie sind blattförmig, petaloid (Ambulacrum circumscriptum), wenn die Porenzonen vom Scheitel anfänglich divergieren, sich auf der Oberseite der Schale aber wieder gegeneinander neigen und auf diese Weise blattförmige Felder (Petalodien) um den Scheitel bilden. Zuweilen berühren sich die konvergierenden Enden der Petalodien in der Mitte und schließen dieselben ab, meist jedoch bleiben sie mehr oder weniger weit entfernt und nach unten geöffnet. Sind die Petalodien stark verlängert, unten offen und seitlich von ungejochten Porenpaaren begrenzt, so heißen die Ambulacra subpetaloid. Am Ende der Petalodien hören die Poren selten vollständig auf (Clypeaster), sondern lassen sich meist noch bis zum Mund verfolgen, allein die Porenzonen werden entweder einreihig oder winzig klein und differieren in Zahl und Anordnung auffällig von denen der Petalodien. Zuweilen verschwinden die Poren am Ende der Petalodien auf der Oberseite ganz und beginnen erst wieder in der Nähe des Mundes. Meist verändern auch die Täfelchen der petaloiden Ambulacra unterhalb der Petalodien ihre Größe und Form, so daß die Ambulacren aus zwei ungleichen Teilen zusammengesetzt erscheinen. Der von den Porenstreifen umschlossene Teil der Ambulacra wird Zwischenporenfeld oder Mittelfeld (zone interporifère) genannt.

Bei den regulären Seeigeln, bei welchen der After dem Mund gegenüber im Scheitel liegt, sind alle A und IA untereinander gleich, bei den irregulären Formen mit außerhalb des Scheitels gelegenem After, unterscheiden sich häufig das vordere Ambulacrum und das hintere IA ganz erheblich von den übrigen gleichnamigen Feldern.

Die porentragenden Täfelchen der einfachen Ambulacra haben häufig alle gleiche Größe und Form. Zuweilen schalten sich aber auch kleine, mit Poren versehene Halbtäfelchen, welche die Mitte der Ambulacra nicht erreichen, zwischen zwei normale Plättchen ein, und öfters verschmelzen 5-10 kleine Täfelchen zu sogenannten Großplatten mit 2-5 oder mehr Porenpaaren, an welchen die Nähte der einzelnen Plättchen meist nur am Außenrand deutlich sichtbar sind. Alle neu entstehenden Täfelchen schalten sich unter dem Scheitelschild ein.

Das Scheitelschild (appareil apical, abactinal System) befindet sich stets auf der gewölbten Oberseite und nimmt dort eine zentrale oder subzentrale Lage ein. Bei den regulären (endozyklischen Seeigeln umschließt es die Afteröffnung, bei den irregulären (exozyklischen) Formen liegt der After außerhalb des Scheitels im hinteren Interambulacrum. Das Scheitelschild besteht normal aus zehn alternierenden Täfelchen, wovon die fünf größeren am oberen Ende der Interambulacra, die fünf kleineren am Ende der Ambulacra stehen. Letztere sind meist drei- oder fünfseitig und von einer äußerst feinen Öffnung durchbohrt. Sie heißen gewöhnlich Augentäfelchen (plaques ocellaires), weil irrtümlich angenommen wurde, daß sich am Ende des Radialnervs ein dem Auge entsprechender Kristallkörper befände. Nachdem diese Annahme widerlegt, nennt man die Täfelchen Radialia. Die fünf interradialen, sogenannten Genitaltäfelchen (Eiertäfelchen) haben am häufigsten irregulär fünf- oder sechsseitige Form und liegen über den Genitaldrüsen. Sie besitzen in der Regel eine, bei den paläozoischen und einigen jüngeren Seeigeln auch 3-5 Poren, die Mündung des Ausfuhrkanals der Genitaldrüsen. Verkümmern eine oder zwei Genitaldrüsen, so bleiben die entsprechenden Täfelchen des Scheitelschildes undurchbohrt, ja in manchen Fällen fehlt das hintere Genitaltäfelchen gänzlich. Eines der Genitaltäfelchen, und zwar bei den Irregulären stets das im rechten vorderen Interradius gelegene, zeichnet sich durch poröse, schwammige Beschaffenheit aus und dient als Siebplatte (Madreporenplatte) für das in den Steinkanal eindringende Wasser. Auch bei den regulären Seeigeln befindet sich, wie Lovèn scharfsinnig nachgewiesen, die Madreporenplatte im vorderen linken Interambulacrum. Es kann danach jeder Seeigel orientiert und in zwei symmetrische Hälften zerlegt werden, wobei die Körperachse durch die Mitte des vorderen unpaaren Amb., des hinteren Interamb. und durch Scheitel, Mund und After verläuft.

Bei den regulären Seeigeln (Fig. [366]) alternieren die Genital- und Radialtäfelchen regelmäßig miteinander und umschließen die zentrale Afterlücke (Periproct), welche bald von einer verschiedenen Anzahl kleiner, bald von 2-3 größeren Kalktäfelchen bedeckt ist.

Bei den irregulären Seeigeln (Fig. [367]) stoßen die Scheiteltäfelchen direkt aneinander und bilden bald ein rundliches, kompaktes, bald ein etwas in die Länge gezogenes Scheitelschild. Die Madreporenplatte zeichnet sich häufig durch ansehnliche Größe aus. Ein zerrissenes Scheitelschild besitzen die Dysasteriden, bei welchen die beiden hinteren Amb. nicht im gemeinsamen Zentrum zusammenlaufen, sondern durch einen weiten Zwischenraum von den drei vorderen getrennt bleiben (Fig. [367] a). Der Raum zwischen den 4 vorderen Genitaltäfelchen und den 2 hinteren Radial(Ocellar)-Täfelchen wird durch überzählige, eingeschaltete Plättchen ausgefüllt.

Bei den Clypeastriden und Conoclypeiden und vielen Echinolampiden besteht das Scheitelschild aus 5 winzigen Radialtäfelchen am Ende der Amb. und einer einzigen großen, porösen fünfeckigen Zentralplatte, welche wahrscheinlich aus der Verschmelzung der 5 Genitalplatten entstanden ist und in ihren Ecken meist auch die 5 oder 4 Genitalporen enthält. (Fig. [367] e, f.)

Fig. 366.

Scheitelschild regulärer Seeigel a von Palaëchinus (vergr.), b von Cidaris (nat. Größe), c von Salenia (vergr.), d von Peltastes (vergr.). (Die IAfelder sind mit I-V bezeichnet.)

In manchen Fällen dient nicht nur eine einzige Genitalplatte zum Einlaß des Wassers in den Steinkanal, sondern es können auch noch ein oder zwei Nachbartäfelchen poröse Beschaffenheit annehmen und als Madreporenplatten fungieren.

Fig. 367.

Scheitelschild irregulärer Seeigel a von Collyrites, b von Holectypus, c von Hyboclypeus, d von Micraster (stark vergrößert), e von Conoclypeus, f von Clypeaster.

Das Peristom (Mundlücke, actinal system), häufig auch kurzweg Mund genannt, liegt stets auf der Unterseite, entweder zentral oder exzentrisch und alsdann meist nach vorne gerückt. Die Form der Öffnung ist rund, fünfeckig, zehneckig, oval oder zweilippig, ihre Größe je nach den Gattungen sehr verschieden. An lebenden Exemplaren ist dieselbe teilweise durch eine häutige Membran bedeckt, die häufig durch kleine bewegliche Täfelchen verstärkt wird, und in welcher sich die eigentliche Mundöffnung befindet.

Zuweilen sind die Ecken des Peristoms mit 5 oder 10 Einschnitten zum Austritt der Mundkiemen versehen (Glyphostomata). Bei den Cassiduliden vertiefen sich die Ambulacra in der Nähe des Peristoms und besitzen darin große, wohlentwickelte Porenstreifen; zwischen diesen vertieften »Phyllodien« erheben sich lippenförmige Wülste (bourrelets buccaux) und beide zusammen bilden einen fünfblättrigen Stern, die sog. Floscelle um den Mund. Ein quer zweilippiges Peristom entsteht dadurch, daß sich der vordere quere Rand einsenkt und der hintere mit nach vorne konvexer Begrenzung erhaben hervortritt.

Viele Seeigel besitzen als Kauapparat ein kräftiges, aus 5 pyramidalen, im Querschnitt dreieckigen, häufig hälftig geteilten Kinnladen (maxillae) oder Kiefern bestehendes Gerüst, worin sich 5 mehr oder weniger vertikale, schmale, etwas gebogene, unten zugespitzte »Zähne« bewegen. Zu diesen Hauptstücken kommen zuweilen noch einige andere, zum Zusammenhalten der beweglichen Teile bestimmte Stücke, welche je nach den Familien verschiedene Beschaffenheit annehmen.

Fig. 368.

Kiefergerüst von Psammechinus miliaris (Recent). a Kiefer, b Zahn, c Ergänzungsstück, d Rotulae, e Bügelstück, au Auricula, am Ambulacralfeld, p Peristom (nach F. Bertrand).

Fig. 369.

Kiefergerüst von Sphaerechinus. A Obere Grundfläche des Hohlkegels (a Kieferhälften, b Zahn, c Ergänzungsstücke, d radiale Balken [Rotulae], e Bügelstücke [Kompaß]. Der mit z bezeichneten Kinnlade fehlen sämtliche Deckstücke der Grundfläche; den mit w bezeichneten liegen nur die Ergänzungsstücke auf; bei y ist die Sutur zweier Kinnladen durch einen Balken verdeckt, und bei x befinden sich über den Balken noch die Kompasse). B Eine einzelne Kinnlade, von der Seite; C von außen in nat. Gr. (Buchstaben wie in Fig. A).

Bei den regulären Seeigeln bezeichnet man das Kiefergerüst als Laterna Aristotelis (Fig. [368], [369]). Es besteht aus 5 aufrechten, aus zwei Hälften zusammengesetzten Kiefern (Kinnladen) von dreiseitig pyramidaler Gestalt (a), deren Spitzen nach unten gewendet sind, und welche zusammen einen hohlen Kegel bilden. Sie umschließen den langen, schmalen, etwas gebogenen Zahn (b), dessen mit Schmelz überzogene Spitze unten aus dem Peristom vorragt. Die Kiefer legen sich mit ihren quergestreiften, ebenen Außenflächen dicht aneinander an und bilden zusammen einen umgekehrten Kegel. An der oberen breiten Grundfläche des Gerüstes bemerkt man noch die sog. Ergänzungsstücke oder Gelenkepiphysen (c), die 5 radialen Balken (d) (Rotulae, Falces), und über diesen die zur Anheftung von Muskeln dienenden Bügelstücke oder Kompasse (e).

Den irregulären Atelostomata fehlt das Kiefergebiß gänzlich. Bei den Gnathostomata ist es entweder ähnlich zusammengesetzt, wie bei den Regulares (Discoidea, Conoclypeus) oder es besteht (Clypeastridae) aus fünf niedrigen, dreieckigen, massiven, aus zwei symmetrischen Hälften zusammengesetzten Kiefern und fünf schmalen, gebogenen Zähnen (Fig. [370]). Die Kieferpaare haben in diesem Falle niemals alle gleiche Größe (Heterognathi).

Existiert ein fester Kauapparat, so ist der Rand des Peristoms stets mehr oder wenig nach innen gebogen und mit ohrförmigen Fortsätzen (Auriculae) versehen, welche paarig am Ende der Amb. oder Interamb. stehen und entweder getrennt bleiben oder sich mit ihren oberen (inneren) Enden vereinigen und so eine Art von Torbogen bilden (Fig. [368] au). Diese Auriculae (apophyses myophores) dienen zur Befestigung von Muskeln, welche den Kauapparat bewegen. An fossilen Seeigeln sind die Kiefer höchst selten erhalten und äußerlich kaum sichtbar.

Fig. 370.

A Kiefergerüst von Clypeaster (nach Lovèn).

B Clypeaster Aegyptiacus. a Ein einzelner aus zwei Hälften bestehender Kiefer von vorn, b eine Kieferhälfte von der Seite.

Die Afterlücke oder das Periproct hat meist rundliche Form und ist an lebenden Exemplaren mit einer Membran überzogen, die mit kleinen Kalktäfelchen bedeckt ist. In der Mitte dieser Membran liegt die Afteröffnung (anus). Bei den regulären Seeigeln (Endocyclica) befindet sich die Afterlücke dem Mund gegenüber innerhalb des Scheitelschildes, bei den irregulären (Exocyclica) verläßt sie den Scheitel und liegt entweder in der Medianachse des Körpers hinter dem Scheitel auf der Oberseite oder auf dem Hinterrand oder zwischen Hinterrand und Peristom. Die Lage der Afterlücke bildet bei den Exocyclica ein wertvolles systematisches Merkmal.

Warzen. Stacheln. Die Täfelchen der Seeigel sind fast immer mit warzenartigen Erhöhungen oder Körnern bedeckt, welche bewegliche Stacheln oder Borsten tragen. Nach der Größe bezeichnet man dieselben als Hauptwarzen, Sekundärwarzen, Miliarwarzen und Granulationen. Letztere (granules) sind einfache kleine halbkugelige oder irreguläre Körner. Bei den eigentlichen Warzen unterscheidet man den halbkugeligen Warzenkopf (mamelon), der bald glatt, bald mit einem zentralen Grübchen versehen ist und dann durchbohrt heißt, sodann den Warzenhals (Warzenkegel), die abgestutzte konische Erhöhung, auf welcher der Warzenkopf ruht. Beide sind durch eine ringförmige Einschnürung von einander geschieden. Der Oberrand des Warzenhalses (anneau) kann glatt oder strahlig gekerbt sein. Die größeren Warzen sind in der Regel von einem glatten, etwas vertieften, rundlichen Höfchen (areola) umgeben, das meist durch einen erhöhten Ring von Körnchenwarzen (cercle scrobiculaire) eingefaßt ist.

Die Stacheln (radioles, épines) (Fig. [371]) sind bewegliche, durch elastische Bänder auf den Warzenköpfen befestigte und mit diesen artikulierende Anhänge von stab-, keulen-, stachel-, spatelförmiger Gestalt, zuweilen von bedeutender Größe, manchmal aber auch entsprechend den Dimensionen der Warzen nur winzige, borstenartige Stäbchen. Sie dienen dem Körper als Stütze und werden bei der Lokomotion benutzt. Ihre vertiefte Gelenkfläche (acetabulum), womit sie auf den Warzen ruhen, ist von einem glatten oder gekerbten Rand umgeben und dient dem etwas verdickten Stachelkopf als Basis; nach oben wird der Kopf durch einen vorragenden, glatten oder gekerbten Ring, welcher zur Befestigung von Bändern dient, begrenzt und geht dann in den etwas eingeschnürten Stachelhals über, auf welchen der eigentliche meist rauhe, dornige oder gestreifte Stiel oder Körper des Stachels folgt.

Fasciolen (Semitae) sind glatte, mit feinen Borsten besetzte Streifen, welche nur bei den Spatangiden vorkommen. Dieselben unterbrechen die sonstige Skulptur der Oberfläche und umschließen bald die petaloiden Ambulacra, bald den After, bald verschiedene andere Regionen der Oberfläche.

Die Pedicellarien sind mikroskopisch kleine Greiforgane, die Sphaeridien winzige, in der Nähe des Mundes befindliche Geschmacksorgane. Beide sind fossil schwer erhaltungsfähig; doch konnten fossile Pedicellarien zuweilen nachgewiesen werden.

Fig. 371.

Stacheln a und b von Cidaris, c von Rhabdocidaris, d von Acrocidaris, e von Porocidaris.

An Formenreichtum werden die jetzt existierenden Seeigel, deren es vielleicht 300 Arten gibt, ganz erheblich von den fossilen übertroffen. Die Zahl von 2500 Spezies dürfte für die letzteren kaum zu hoch gegriffen sein. Sie unterscheiden sich durch den Mangel an Armen fundamental von Pelmatozoen und Asterozoen und wenn auch die Hauptorgane (Ambulacralgefäß, Blut- und Nervensystem, Darm) bei Pelmatozoen, Asterozoen und Echinoiden im wesentlichen homologe Lage und Ausbildung aufweisen, so bietet das Hautskelett der drei Gruppen doch nur geringe Anhaltspunkte zum Vergleich. Den Ambulacralsträngen fehlen bei den Seeigeln die tragenden Armglieder, Wirbelscheiben oder Ambulacralplatten. Sie verlaufen frei auf der Innenseite der Schale und sind von Ambulacraltäfelchen bedeckt, welche höchstens mit den Saumplättchen der Pelmatozoen oder den Adambulacralplatten der Seesterne verglichen werden können. Auf die Homologie des Scheitelschildes der Seeigel mit der Basis der Pelmatozoen wurde von Lovèn und Herb. Carpenter großes Gewicht gelegt, allein gegen die phyletische Verwertung der Homologie von Basalia und Genitaltäfelchen, von Radialia und Ocellartäfelchen und von Centrodorsalplatte mit dem bei jugendlichen Regulares innerhalb des Periproctes gelegenen größeren Täfelchen sind von Neumayr und Semon, welche in diesen Erscheinungen nur Konvergenzbildungen erblicken, gewichtige Bedenken erhoben worden.

Die Ontogenie der Seeigel weist in ihren frühen Entwicklungsstadien mancherlei Übereinstimmung mit den Larven von Ophiuren und Seesternen auf, hat aber sehr wenig mit jener von Pelmatozoen gemein. Von großem Interesse sind die Veränderungen, welche das Hautskelett während seiner Entwicklung durchmacht; z. B. die Vermehrung der Stachelwarzen, die Veränderungen der Täfelchenzahl in der Afterlücke bei gewissen regulären Seeigeln (Echinidae), die allmähliche Abplattung mancher Scutellinen, die Umwandlung der anfänglich einfachen Ambulacra bei Echinolampidae, die Verlegung der Afterlücke bei vielen Cassiduliden u. s. w. sind Erscheinungen, welche zum Vergleich mit fossilen Formen auffordern, bei denen jene transitorischen Erscheinungen meistens als dauernde Einrichtungen angetroffen werden.

Lebensweise. Sämtliche Seeigel leben im Meer; viele in ganz seichtem Wasser unmittelbar an der Küste, andere aber auch in den tiefsten Abgründen des Ozeans. Fossile Formen erscheinen als Seltenheiten schon im Silur, werden im Devon, Karbon und Trias etwas häufiger, bis sie im Jura, in Kreide und im älteren Tertiär den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreichen und von da wieder an Mannigfaltigkeit abnehmen. Die fossilen Schalen zeichnen sich häufig durch vorzüglichen Erhaltungszustand aus; aber auch Fragmente gestatten wegen des radiären oder seitlich symmetrischen Baues und der damit zusammenhängenden Wiederholung isomerer Teile meist eine genaue systematische Bestimmung. Die Arten besitzen meist eine kurze geologische Lebensdauer und dienen darum häufig als Leitfossilien für bestimmte Schichten.

Die Echinoideen zerfallen nach der Zahl der meridionalen Täfelchenreihen in die zwei Unterklassen der Palechinoidea und der Euechinoidea.

1. Unterklasse. Palechinoidea.

Schale aus mehr, selten aus weniger als 20 Täfelchenreihen zusammengesetzt. Peristom zentral, Kiefergebiß vorhanden.

Mit Ausnahme von zwei Gattungen (Tiarechinus und Tetracidaris) gehören sämtliche Gattungen paläozoischen Ablagerungen an.

1. Ordnung. Cystocidarida. Zitt.[33]

Schale kugelig oder eiförmig. Amb. schmal mit vier Reihen von Porentäfelchen durchbohrter Medianplättchen. IA breit mit zahlreichen, dünnen, unregelmäßig angeordneten und ungleichen Täfelchen, die mit Warzen und kleinen Stacheln bedeckt sind. Mund zentral mit Kiefergebiß. After interradial in der Nähe des Scheitels. Scheitelschild unbekannt. Madreporenplatte außerhalb des Scheitels im Analinterambulacrum.

Cystocidaris Zitt. (Echinocystites W. Thoms.) im oberen Silur von Schottland.

? Palaeodiscus Salter. Silur. Schottland.

2. Ordnung. Bothriocidarida. Zitt.

Schale kugelig. After im Scheitel, dem Mund gegenüber. Amb. mit zwei, IA mit einer Täfelchenreihe. Scheitel mit zehn alternierenden, einfach perforierten Täfelchen, die Radialtäfelchen größer als die Genitaltäfelchen.

Fig. 372.

Bothriocidaris Pahleni F. Schmidt. Unt. Silur. Nömmis, Esthland. a Nat. Größe, b Scheitel, vergr., c Mund vergr. (Nach F. Schmidt.)

Einzige Gattung Bothriocidaris Eichw., Fig. [372] im unteren Silur von Esthland.

3. Ordnung. Perischoechinida. M'Coy.

Schale kugelig oder eiförmig. After im Scheitelschild. Mund zentral mit Kiefergebiß. IA, zuweilen auch A mit mehr als zwei Täfelchenreihen.

1. Familie. Lepidocentridae. Lovèn.

IAtäfelchen beweglich verbunden, durch abgeschrägte Ränder übereinandergreifend. Stachelwarzen klein.

Fig. 373.

a Lepidocentrus Rhenanus Beyr. Abdruck der inneren Seite der Schale nebst Kiefergebiß. Devonischer Sandstein von Wipperfürth, nat. Größe (nach Joh. Müller). b-d Lepidocentrus Mülleri Schultze. Devonkalk. Gerolstein. Eifel. (b Ambulacralfeld, vergr., c mehrere Interambulacralplatten von außen, nat. Größe, d zwei isolierte Interambulacralplatten mit abgeschrägten Kanten, nat. Größe.)

Lepidocentrus Joh. Müll. (Fig. [373]). IA mit 5 oder mehr großen beweglichen Täfelchenreihen. A mit 2 Reihen niedriger alternierender Plättchen. Devon.

Pholidocidaris M. u. W., Perischodomus M'Coy., Rhoëchinus Keeping. Kohlenkalk.

2. Familie. Melonitidae. Zitt.

IA mit 5-7, A mit 2-6 durch Sutur verbundenen Täfelchenreihen. Stachelwarzen winzig. Von den alternierenden Scheiteltäfelchen sind die größeren Genitalplättchen stets mit mehreren Öffnungen, die kleineren Radialplatten zuweilen mehrfach durchbohrt.

Palaëchinus Scouler (Fig. [374]). Schale kugelig. A schmal mit zwei Reihen niedriger Porentäfelchen. IA mit 4-7 Täfelchenreihen. Genitaltäfelchen mit drei, Ocellartäfelchen mit zwei Poren. Ober-Silur und Karbon von England und Nordamerika.

Fig. 374.

Palaëchinus elegans M'Coy. Kohlenkalk. Irland. a Exemplar in nat. Größe, b Scheitelschild vergrößert (nach Baily).

Melonites Nordwood und Owen (Fig. [375]). Schale groß, elliptisch-eiförmig. A etwas vertieft, breit, mit 6 oder 12 Reihen kleiner Porentäfelchen. IA breit mit 7-8 Tafelreihen, welche sich gegen den Scheitel auf 4 oder 2 Reihen reduzieren. Stachelwarzen winzig. Kohlenkalk von Nordamerika, Moskau, Derbyshire und Dep. Allier.

Fig. 375.

Melonites multipora Norw. Kohlenkalk. St. Louis. Missouri. a Exemplar 1/2 nat. Größe, b Scheitel vergrößert (nach Meek und Worthen).

Oligoporus, Lepidesthes M. u. W. Karbon. Nordamerika.

3. Familie. Archaeocidaridae. M'Coy.

IA mit 4-8 A, mit zwei Täfelchenreihen und je einem Porenpaar. Die IAplatten mit je einer großen Stachelwarze. Stacheln kräftig. Devon, Karbon und untere Kreide.

Archaeocidaris M'Coy (Palaeocidaris Desor) (Fig. [376]). IAplatten in 4-8 Reihen, sechsseitig, etwas verschiebbar und übergreifend, mit starken Primärwarzen, die von einem Höfchen und Körnelring umgeben sind. Stacheln lang, zylindrisch, mit Dornen besetzt. Kohlenkalk von Belgien, Irland, Rußland, Nordamerika.

Xenocidaris Schultze. Nur keulenförmige Stacheln bekannt. Devon. Eifel.

Lepidocidaris M. W., Lepidechinus Hall. Karbon. Nordamerika.

Fig. 376.

Archaeocidaris Wortheni Hall. Kohlenkalk. Burlington. Iowa. (Nach Hall.) a Schalenfragment von der Unterseite mit Kiefergebiß, nat. Größe. b Ein Interambulacraltäfelchen von oben und von der Seite. c Ambulacralfeld, vergrößert. d Ein Stachel, nat. Größe.

4. Familie. Tiarechinidae. Zitt.

IA mit 3, A schmal mit 2 Täfelchenreihen. Die IAtäfelchen auf der Unterseite mit Stachelwarzen, auf der Oberseite der Schale mit Körnchenwarzen. Scheitelschild ungewöhnlich ausgedehnt, mit runder, zentraler Afteröffnung. Die IA beginnen an der Mundlücke mit je einer Peristomalplatte.

Von den zwei winzig kleinen und sehr seltenen Gattungen Tiarechinus Neumayr (Fig. [377]) und Lyssechinus Gregory aus der Trias von St. Cassian besitzt die erstere in den IA nur 4 Täfelchen, wovon eines den Peristomrand bildet, während die drei anderen, stark verlängerten nebeneinander liegen, durch vertikale Suturen getrennt sind und das ganze übrige IA ausfüllen. Die Ambulacra reichen vom Mund bis zum Scheitel.

Lyssechinus Gregory hat schmale, fast auf die Unterseite beschränkte Amb., auf welche eine sehr große zum Scheitelschild gehörige Radialplatte folgt. Die IA sind unter dem Scheitel aus 3 Reihen von Täfelchen zusammengesetzt, die am Unterrand auf zwei und am Peristom auf eine Platte reduziert sind.

Fig. 377.

Tiarechinus princeps Laube. Trias. St. Cassian. Tirol.

a Von unten, b von der Seite, stark vergrößert (nach Lovén).

2. Unterklasse. Euechinoidea. Bronn.

Seeigel mit 10 ambulacralen und 10 interambulacralen Täfelchenreihen.

1. Ordnung. Regulares. Desor.
Endocyclica Wright.)

Reguläre, fünfstrahlige Seeigel mit je 5 unter sich gleichen A und IA. Mund zentral mit Kiefergebiß (Laterna Aristotelis), After innerhalb des Scheitelschildes. Alle 5 Genitaltäfelchen einfach durchbohrt.

A. Unterordnung. Holostomata. Pomel.

Peristom groß, rundlich, ohne Einschnitte, mit regelmäßig in Reihen angeordneten Täfelchen bedeckt, welche die Fortsetzung der A und IA bilden; die Täfelchen der Amb.-Reihen mit Poren. Auriculae am Ende der IAfelder.

1. Familie. Cidaridae. Wright.

A schmal, bandförmig, mit zahlreichen kleinen, niedrigen, einfachen Porentäfelchen. IA sehr breit mit zwei Reihen von großen, mit starken Stachelwarzen besetzten Tafeln. Mundkiemen innerlich. Stacheln sehr kräftig. Karbon bis Jetztzeit. Hauptverbreitung in Jura und Kreide.

Fig. 378.

Cidaris coronata Goldf. Aus dem weißen Jura (γ) von Hossingen, Württemberg. a Exemplar mit vollständig erhaltenem Scheitelschild, von oben; b von der Seite. e Stück eines Af., stark vergrößert. d Teilweise restaurierte Ansicht mit Stacheln.

Cidaris Klein (Fig. [378]-[380]). A schmal, etwas wellig gebogen; jedes Täfelchen mit einem Paar ungejochter Poren. Stacheln kräftig, stabförmig, zylindrisch, keulen-, eichel- oder spindelförmig, meist mit Körnern oder Dornen besetzt, die in Längsreihen angeordnet sind. Mehr als 200 Arten, davon die ältesten (Eocidaris Desor) selten im Karbon, Zechstein und Trias. Hauptverbreitung in Jura und Kreide; selten in Tertiär- und Jetztzeit.

Rhabdocidaris Desor (Fig. [381], [382]). Wie Cidaris, jedoch Poren gejocht, Stacheln lang, stabförmig, dornig. Hauptverbreitung in Jura und Kreide; selten tertiär und lebend. Einzelne Arten erreichen ansehnliche Größe. R. nobilis Münst., R. princeps Goldf.

Leiocidaris Desor. Wie Rhabdocidaris, aber Stachelwarzen undurchbohrt. Stacheln groß, glatt, zylindrisch. Kreide, Tertiär, Recent.

Dorocidaris A. Ag. Wie Cidaris, aber Stachelwarzen undurchbohrt. Recent.

Stephanocidaris A. Ag., Phyllacanthus Brandt. Goniocidaris Desor. Recent.

Porocidaris Desor (Fig. [383]). A breit, gerade, mit gejochten Poren. Stachelwarzen durchbohrt und gekerbt. Höfchen mit radialen Furchen, die an der Peripherie zuweilen in Poren enden. Stacheln abgeplattet, am Rand gezackt. Tertiär. Recent.

Fig. 379.

Cidaris tribuloides Lam. Recent. Peristom mit Täfelchenbedeckung, vergrößert.

Fig. 380.

Stacheln a von Cidaris alata Ag., b von Cidaris dorsata Braun. Trias. St. Cassian. Tirol, c von Cidaris florigemma Phil. Coralrag. Wiltshire.

Fig. 381.

Rhabdocidaris d'Orbignyana Desor. Aus dem obersten weißen Jura von Kelheim-Winzer. Bayern. a Schalenfragment in nat. Größe. b Ambulacraltäfelchen, vergr.

Fig. 382.

Stachel von Rhabdocidaris horrida Merian. Aus dem Dogger.

Orthocidaris Cott. Scheitelschild klein, pentagonal. Amb. schmal, gerade. IA sehr breit, mit zahlreichen Täfelchen. Stachelwarzen klein, entfernt stehend, durchbohrt. Unt. Kreide.

Temnocidaris Cott. Ob. Kreide. Polycidaris Quenst. Ob. Jura.

Diplocidaris Desor. Amb. schmal, gerade, jederseits mit zwei alternierenden Reihen von Doppelporen eingefaßt. IA breit, Stachelwarzen groß, durchbohrt. Ob. Jura.

Tetracidaris Cotteau (Fig. [384]). IA mit 4 Täfelchenreihen. A jederseits von zwei Porenpaaren eingefaßt. Stachelwarzen der I Amb. durchbohrt und gekerbt. Unt. Kreide (Barrêmien), Castellane, Basses Alpes.

Fig. 383.

Porocidaris Schmiedeli Goldf. Interambulacraltäfelchen und Stachel aus Nummulitenkalk von Mokkatam bei Cairo.

Fig. 384.

Tetracidaris Reynesi Cotteau. Aus dem Neocomien von Vergons bei Castellane. Basses Alpes. a Exemplar 1/2 nat. Größe. b Ein Stück vom Ambulacralfeld vergrößert. (Nach Cotteau.)

2. Familie. Echinothuridae.

Täfelchen der A und IA dünn, schuppenartig übereinandergreifend und etwas beweglich. A breit, mit einfachen oder zusammengesetzten Porentäfelchen und wie die IA mit kleinen Warzen bedeckt. Peristom getäfelt, die Amb.-Täfelchen mit Poren. Stacheln dünn, kurz, stabförmig. Mundkiemen teils innerlich teils äußerlich.

Von den zwei fossilen Gattungen Pelanechinus Keeping (Dogger) und Echinothuria Woodw. (Ob. Kreide) sind nur wenige, unvollständige Exemplare bekannt. Die lebenden Genera Asthenosoma Grube (Calveria Wyv. Thomson), Phormosoma Wyv. Thomson leben in großer Tiefe.

B. Unterordnung. Glyphostomata. Pomel.

A schmäler oder ebenso breit als IA. Amb.-Täfelchen einfach oder zusammengesetzt, häufig mit mehreren Porenpaaren. Peristom mit 10 Einschnitten für äußerliche Mundkiemen, entweder mit häutiger Membran oder mit undurchbohrten Schüppchen bedeckt. Auriculae am Ende der Amb.-Felder.

3. Familie. Salenidae. Desor.

A schmal oder mäßig breit, meist aus kleinen, einfachen Täfelchen zusammengesetzt, IA breit, mit zwei Reihen großer Primärwarzen. Scheitelschild groß, innerhalb des Kranzes von Genital- und Radialtäfelchen mit ein, zwei oder mehr überzähligen Platten, welche die Afteröffnung etwas aus dem Zentrum des Periproctes drängen. Peristom rundlich, mit schwachen Einschnitten, von undurchbohrten Kalkschüppchen bedeckt, um die Mundöffnung 10 perforierte Buccaltäfelchen. Mundkiemen äußerlich.

Die Saleniden sind bezüglich ihres Scheitelschildes persistente Jugendformen, da sämtliche reguläre Seeigel ursprünglich eine große Zentralplatte innerhalb des Scheitels besitzen, die nach und nach resorbiert wird. Jura bis Jetztzeit.

Peltastes Ag. (Fig. [366] d). Sch. klein, rundlich. A sehr schmal, wellig gebogen. IA breit. Scheitelschild sehr groß, verziert, mit einer einzigen Zentralplatte vor dem After. Madreporenplatte mit Spaltöffnung. Ob. Jura. Kreide und Recent.

Salenia Gray (Fig. [385]). Wie Peltastes, aber Afteröffnung durch die große Zentralplatte des Scheitels nach rechts gerückt. Kreide, Miocän und Recent.

Fig. 385.

Salenia scutigera Gray. Weiße Kreide. Charente. (Nach Cotteau.) a Exemplar in nat. Größe von der Seite und von oben. b Scheitelschild vergrößert.

Fig. 386.

Acrosalenia hemicidaroides Wright. Dogger. Stanton, Wiltshire. Nat. Größe. (Nach Th. Wright).

Goniophorus Ag., Heterosalenia Cotteau (Kreide).

Acrosalenia Ag. (Fig. [386]). A mäßig breit, mit zwei Reihen kleiner Warzen; die Atäfelchen in der Nähe des Scheitels zusammengesetzt. IA mit zwei Reihen großer Primärwarzen. Scheitel mit 1-4 eingeschalteten Täfelchen vor dem After. Stacheln stabförmig, dünn, glatt. Zahlreiche Arten in Lias, Jura und Kreide.

4. Familie. Diadematidae. Wright.

A schmäler als IA, aus zusammengesetzten Tafeln mit mehreren Porenpaaren bestehend. Porenpaare der A eine einfache Zone jederseits bildend, nur in der Nähe des Mundes und Scheitels zuweilen in Doppelreihen. Mundmembran mit kleinen Plättchen bedeckt. Zechstein bis Jetztzeit. Hauptverbreitung in Jura, Kreide und Tertiär.

Fig. 387.

Hemicidaris crenularis Lam. sp. Coralrag. Chatel Censoire. Yonne. Nat. Größe.

Fig. 388.

Acrocidaris nobilis Ag. Ob. Jura. St. Sulpice bei Locle, Neuchâtel. a Von oben, b von unten. c Stachel (nat. Größe). d Drei ambulacrale Großplatten (vergrößert).

Hemicidaris Ag. (Fig. [387]). A etwas gebogen, viel schmäler als IA, auf der Unterseite mit zwei Reihen Stachelwarzen, die auf der Oberseite in Körnchenwarzen übergehen. IA mit zwei Reihen großer, gekerbter und durchbohrter Warzen. Stacheln sehr groß, zylindrisch oder keulenförmig, längsgestreift. Häufig im oberen Jura und in der unteren Kreide, erlischt im Eocän.

Hypodiadema Ag. Wie vorige, jedoch klein; die A gerade und die Warzen auf der Oberseite nicht kleiner werdend. Zechstein und Trias.

Pseudocidaris Et. Ob. Jura, unt. Kreide.

Acrocidaris Ag. (Fig. [388]). Porenstreifen einfach, wellig gebogen, am Peristom verdoppelt. A schmäler als IA, beide mit zwei Reihen starker, gekerbter oder perforierter Primärwarzen. Stacheln kräftig, kantig. Jura und untere Kreide.

Goniopygus Ag. Scheitelschild groß, skulptiert. Peristom sehr groß. Kreide. Eocän.

Glypticus Ag. (Fig. [389]). A schmal, mit zwei Warzenreihen. IA mit irregulär zerrissenen Warzen. Im Ob. Jura häufig.

Pseudodiadema Desor (Fig. [390]). Klein oder mittelgroß, niedrig. A wenig schmäler als IA, beide mit zwei Reihen gekerbter und perforierter Primärwarzen. Porenstreifen am Peristom verdoppelt, in der Nähe des Scheitels einfach. Sehr verbreitet in Jura und Kreide, selten tertiär.

Fig. 389.

Glypticus hieroglyphicus Goldf. Coralrag. (Terrain à chailles.) Fringeli, Schweiz. Nat. Größe.

Fig. 390.

Pseudodiadema neglectum Thurm. Aus dem Berner Jura. a Von der Seite, b von unten, natürl. Größe. c Ambulacralfeld, vergrößert. d Stachel natürl. Größe.

Diplopodia M'Coy. Wie Pseudodiadema, aber A schmal, Porenstreifen am Peristom und Scheitel verdoppelt. Jura. Kreide.

Diadema Schynv. (Recent), Microdiadema Cotteau (Lias), Diademopsis Desor (Lias), Magnosia Mich. (Jura, Kreide), Cottaldia Desor (Kreide, Tertiär, Recent).

Fig. 391.

Codiopsis doma Desm. sp. Mittlere Kreide. (Tourtia.) Tournay, Belgien. a und b Exemplar in nat. Größe von der Seite und von unten. c Scheitelschild vergrößert.

Heterodiadema Cotteau. Wie Pseudodiadema, aber Scheitelschild sehr ausgedehnt, stark in das hintere IA verlängert. Kreide. H. libycum Cott.

Hemipedina Wright. Wie Diplopodia, aber Stachelwarzen nicht gekerbt. Scheitelschild ausgedehnt, Jura, Kreide und Recent.

Codiopsis Ag. (Fig. [391]). A und IA nur auf der Unterseite mit Stachelwarzen, auf der Oberseite mit Körnchen. Kreide.

Orthopsis Cotteau (Kreide), Codechinus Desor (Kreide).

Cyphosoma Ag. (Fig. [392]). Rund, niedrig. Ambulacraltäfelchen mit 3-7 bogenförmig geordneten Porenpaaren, die in der Nähe des Scheitels und Mundes in Doppelreihen stehen. IA etwas breiter als A und wie diese mit zwei Reihen von undurchbohrten und ungekerbten Stachelwarzen. Jura und Kreide von Europa. Eocän (Kleinasien).

Micropsis Cotteau. Kreide und Eocän.

Arbacia Gray (Recent).

Coelopleurus Ag. (Fig. [393]). IA nur auf der Unterseite mit ungekerbten und undurchbohrten Stachelwarzen, auf der Oberseite in der Nähe des Scheitels glatt. Eocän, Miocän und lebend.

Fig. 392.

Cyphosoma Koenigi Mant. Weiße Kreide. Sussex. Unterseite. Nat. Größe.

Fig. 393.

Coelopleurus equis Ag. Eocän. Biarritz. Natürl. Größe.

Glyphocyphus Haime. Klein, niedrig. Scheitelschild groß. A schmal, gerade, mit zwei Reihen gekerbter und perforierter Hauptwarzen und zahlreichen Körnchenwarzen. IA breit, die zwei Hauptwarzenreihen etwas stärker als in den A. Quersuturen der Täfelchen vertieft. Kreide. Eocän.

Temnopleurus Ag. (Tertiär, Recent), Dictyopleurus Duncan und Sladen (Eocän), Temnechinus Forbes (Miocän, Pliocän, Recent). Salmacis Ag. (Eocän, Pliocän, Recent).

5. Familie. Echinidae. Wright.

A ebenso breit als IA. Porenstreifen der A breit, aus 2, 3 oder mehr Doppelreihen von Poren bestehend. A-Tafeln zusammengesetzte Großplatten. Mundmembran häutig oder mit winzigen Kalkschüppchen.

α) Oligopori. Drei Porenpaare auf jedem Ambulacraltäfelchen.

Pedina Ag. A schmal. Warzen klein, durchbohrt, ungekerbt. Jura.

Micropedina Cotteau (Kreide), Pseudopedina Cott. (Dogger), Astropyga Gray (Recent) etc.

Fig. 394.

Stomechinus lineatus Goldf. sp. Coralrag. Sontheim, Württemberg. a Exemplar von der Seite. b Mundregion, natürl. Größe.

Stomechinus Desor (Fig. [394]). A schmäler als IA, beide mit zahlreichen Reihen von ungekerbten und undurchbohrten Stachelwarzen von gleicher Größe bedeckt. Jura und unt. Kreide.

Leiopedina Cott. (Chrysomelon Laube). Melonenförmig. A schmal, mit zwei Reihen von kleinen Warzen. IA breit, mit 2 Warzenreihen von gleicher Stärke wie in den A, dazwischen zahlreiche Körnchenwarzen. Eocän.

Echinus Desor, Psammechinus Ag. (Tertiär, Recent), Stirechinus Desor (Pliocän), Glyptechinus Loriol (Unt. Kreide), etc.

β) Polypori. Mehr als drei Porenpaare auf jedem Ambulacraltäfelchen.

Sphaerechinus Desor. Warzen in A und IA gleich groß, in zahlreichen Reihen. Pliocän und Recent.

Strongylocentrotus Brandt (Fig. [395]). Doppelporen in Bogen um die Amb.-Warzen. Warzen ungleich groß, Haupt- und Sekundärreihen bildend. Pliocän. Recent.

Stomopneustes Ag. (Heliocidaris Desor) (Fig. [396]). Doppelporen in drei Reihen. Miocän. Recent.

Fig. 395.

Strongylocentrotus Droebachensis. Eine ambulacrale Großplatte.

Fig. 396.

Stomopneustes variolaris. Ambulacrale Großplatte aus 13 Primärtäfelchen zusammengesetzt.

Phymechinus Desor (Ob. Jura), außerdem zahlreiche recente Genera, wie Echinometra Rondelet, Acrocladia Ag., Podophora Ag. etc.

2. Ordnung. Irregulares. Desor.
Exocyclica Wright.)

Seitlich symmetrische Seeigel von sehr verschiedener Gestalt mit exzentrischem After. Mund zentral oder etwas vor der Mitte.

Nach der Anwesenheit oder dem Fehlen eines Kiefergebisses werden die zwei Unterordnungen der Gnathostomata und Atelostomata unterschieden.

A. Unterordnung. Gnathostomata. Loriol.

Kiefergebiß und Auriculae vorhanden. Mund und Scheitel zentral. Amb. einfach oder blattförmig, alle gleich.

1. Familie. Holectypidae. Duncan.
(Echinoconidae. d'Orb.)

Amb. einfach, bandförmig, vom Scheitel bis zum Mund reichend, schmäler als die IA, aus kleinen, einfachen Porentäfelchen und eingeschalteten Halbtäfelchen zusammengesetzt. Scheitelschild kompakt aus fünf Genital- und fünf Radialtäfelchen bestehend, das hintere Genitaltäfelchen meist undurchbohrt, zuweilen fehlend. Peristom innen mit einem Auricularring. Die Auriculae kurz, am Ende der Amb. stehend, durch interradiale Platten verbunden. Kiefergerüst umgekehrt konisch, die Kieferhälften ausgehöhlt, alle von gleicher Größe und Form. Stachelwarzen klein. Jura und Kreide. Sämtliche Gattungen ausgestorben.

Fig. 397.

a und b Holectypus orificatus Schloth. Weißer Jura. Streitberg, Franken. c Scheitelschild und d Unterseite von H. depressus Leske sp. Aus dem Dogger (nach Cotteau).

Holectypus Desor (Fig. [397]). Porenstreifen linear, sehr schmal. Madreporenplatte sehr ausgedehnt. Periproct groß, auf der Unterseite, zwischen Mund- und Hinterrand. Stachelwarzen auf A und IA gleich groß. Häufig im Dogger, Malm und unt. Kreide.

Discoidea Klein (Fig. [398]). Wie Holectypus, jedoch A auf der Unterseite, innerlich von 10, vom Peristom ausstrahlenden Radialleisten begrenzt, die an Steinkernen als tiefe Furchen erkennbar sind. Häufig in allen Stufen der Kreideformation.

Echinoconus Breyn (Galerites Lam.). Schale kegelförmig, unten eben. Periproct oval, inframarginal. Wärzchen und Stacheln sehr klein. Kiefer unbekannt (nach Duncan fehlend), jedoch Auricularring wohl entwickelt. Häufig in der mittleren und oberen Kreide. E. (Galerites) albogalerus Lam. sp.

Fig. 398.

Discoidea cylindrica Ag. Mittlere Kreide von Lüneburg. a Von der Seite. b Ein Exemplar aufgebrochen, um die Scheidewände im Innern zu zeigen. Natürl. Größe.

Fig. 399.

Pygaster umbrella Ag. Junges Exemplar aus dem Oxfordien von Chatillon-sur-Seine. Nat. Größe. (Nach Cotteau.)

Pygaster Ag. (Fig. [399]). Niedrig, Peristom mit 10 Einschnitten. Afterlücke sehr groß, unmittelbar hinter dem Scheitelschild gelegen. Jura. Kreide.

Pileus Desor. Groß, scheibenförmig. After auf der Oberseite, in der Nähe des Hinterrandes. Ob. Jura.

Fig. 400.

Conoclypeus conoideus Goldf. sp. Eocän. Kressenberg. Oberbayern. (2/3 nat. Größe.)

2. Familie. Conoclypeidae. Zitt.

Sch. hoch gewölbt. Amb. subpetaloid, unten weit geöffnet, auf der Oberseite mit gejochten Poren. IA breit. Scheitelschild kompakt, porös. Die Genitaltäfelchen, wovon nur vier durchbohrt, nicht oder nur am Rand durch Nähte geschieden. Peristom fünfeckig, mit Auricularring. Kieferhälften kräftig, gekrümmt, alle gleich groß. After inframarginal. Warzen und Stacheln klein.

Von den zwei hierhergehörigen Gattungen Conoclypeus Ag. (Fig. [400]) und Oviclypeus Dames erreicht Conoclypeus zuweilen bedeutende Größe und ist im Eocän in zahlreichen Arten weit verbreitet; angeblich schon in der obersten Kreide.

3. Familie. Clypeastridae. Ag.

Sch. niedrig, schild- oder scheibenförmig. A petaloid oder subpetaloid. Scheitelschild fast ganz von der Madreporenplatte gebildet, die Genitaltäfelchen nicht durch Nähte geschieden. Genitalporen zuweilen außerhalb des Scheitels. Peristom rundlich, von keilförmigen Täfelchen umgeben. After inframarginal oder marginal. Kiefergebiß aus 10 massiven, niedrigen Hälften gebildet, die des hinteren, unpaaren IA größer oder kleiner als die übrigen. Warzen sehr zahlreich, winzig klein. Kreide bis Jetztzeit.

a) Unterfamilie Fibularinae. Gray.

Kleine, ovale Formen mit kurzen, unten offenen Petalodien. Die A innerlich auf der Unterseite durch niedrige radiale Septen begrenzt.

Fibularia Lam. (Fig. [401]). Oval oder kugelig, aufgebläht. Petalodien kurz, weit offen, mit gejochten Poren. After neben dem Peristom. Oberste Kreide und Recent.

Fig. 401.

Fibularia subglobosa Goldf. sp. Obere Kreide. Mastricht. (Nat. Größe.)

Fig. 402.

Echinocyamus placenta Goldf. sp. (E. Siculis Ag.) Pliocän. Sicilien. (Nat. Größe.)

Sismondia Desor. Oval oder rundlich, fünfseitig, mit breitem, aufgetriebenem Rand. Petalodien lang, bis zum Rand reichend. A innerlich durch radiale Verdickungen begrenzt. Eocän. Miocän.

Echinocyamus v. Phels. (Fig. [402]). Niedrig, oval. Petalodien kurz, weit offen, mit wenigen, ungejochten Poren. Peristom mit hohen Aurikeln. Kreide, Tertiär und lebend.

Scutellina Ag., Lenita Desor. Eocän.

b) Unterfamilie Clypeastrinae. Ag.

Meist große, scheibenförmige Seeigel mit gewölbter Oberseite. Petalodien breit, unten beinahe geschlossen, von Porenstreifen mit gejochten Poren begrenzt. Genitalporen zuweilen außerhalb des Scheitelschildes. Peristom fünfeckig, zentral. Afterlücke klein, inframarginal. Das Innere der Schale, namentlich in der Nähe des Randes, mit einer dicken, sekundären Kalkschicht überzogen, von welcher radiäre Pfeiler, Zapfen, Nadeln und sonstige Fortsätze ausgehen, welche die Decke mit der Basis verbinden.

Fig. 403.

Clypeaster Aegyptiacus Mich. Bruchstück aus dem Pliocän von Gizeh bei Cairo, um die im Innern vorhandenen Kalkausscheidungen zu zeigen. au Auricula.

Häufig im Miocän, Pliocän und Recent; seltener im oberen Eocän. Die Gattung Clypeaster Lam. (Fig. [403], [404]) enthält die größten bis jetzt bekannten Seeigel. Die lebenden Arten halten sich in seichtem Wasser auf.

Laganum Klein. Miocän, Pliocän und Recent.

Fig. 404.

Clypeaster grandiflorus Bronn. Miocän. Boutonnet bei Montpellier. 1/2 nat. Größe (nach Desor.)

c) Unterfamilie Scutellinae Ag.

Fig. 405.

Scutella subrotundata Lam. Miocän. Bordeaux. a Von unten, b von oben, c Querschnitt (nat. Größe).

Flache, scheibenförmige Seeigel. Schale zuweilen durch Einschnitte lappig oder von 2 oder mehr Löchern durchbohrt. Petalodien ausgezeichnet blattförmig; Unterseite mit ästigen oder bogigen Ambulacralfurchen (Porenfascien). Peristom von 10 keilförmigen Täfelchen (Rosette) umgeben. Tertiär und lebend.

Scutella Lam. (Fig. [405]). Sehr niedrig, scheibenförmig, ganzrandig, ohne Einschnitte oder Löcher. Peristom klein, After sehr klein, inframarginal. Das Innere in der Nähe des Randes durch cavernöse Kalkablagerung und Pfeiler teilweise ausgefüllt. Tertiär und lebend.

Amphiope Ag. (Echinodiscus Breyn). Wie Scutella, jedoch in der Verlängerung der beiden hinteren Petalodien ein rundes oder ovales Loch. Miocän bis jetzt.

Encope Ag., Melitta Klein. Miocän bis jetzt.

B. Unterordnung. Atelostomata. Loriol.

Kiefergebiß und Auriculae fehlen.

Man unterscheidet die drei Familien Cassidulidae, Holasteridae und Spatangidae.

1. Familie. Cassidulidae. Ag.

Peristom zentral oder subzentral, meist mit Floscelle. After zwischen Scheitel und Mund. Amb. alle gleich, einfach oder petaloid. Scheitelschild kompakt mit 5 Genital- und 5 Radialtäfelchen, die Madreporenplatte zuweilen stark ausgedehnt. Warzen und Stacheln klein.

a) Unterfamilie Echinoneïnae. Desor.

Amb. einfach, alle gleich. Peristom zentral, ohne Floscelle. Scheitel mit 4 Genitalporen.

Jura und Kreide; tertiär und lebend; unterscheiden sich von den Holctypiden lediglich durch den Mangel eines Kiefergebisses.

Hyboclypeus Ag. (Fig. [406]). Porenstreifen schmal, auf der Unterseite verschwindend. Scheitelschild verlängert, die paarigen Radialplättchen einander gegenüberliegend. After dicht hinter dem Scheitelschild, in einer Furche. Dogger.

Fig. 406.

Hyboclypeus gibberulus Ag. Dogger. Solothurn. a, b, c Exemplar in nat. Größe von drei Seiten, d Scheitelschild, vergrößert.

Galeropygus Cott., Pachyclypeus Desor. Jura.

Fig. 407.

Pyrina incisa Ag. sp. Neocomien (Hils). Berklingen, Braunschweig. Nat. Größe.

Fig. 408.

Pygaulus Desmoulinsi Ag. Urgonien. (Schrattenkalk). Säntis, Schweiz. Nat. Größe.

Pyrina Desm. (Fig. [407]). Eiförmig, Porenstreifen schmal, vom Scheitel bis zum Mund verlaufend. Peristom subzentral; Afterlücke auf dem Hinterrand. Ob. Jura; häufig in Kreide, selten im Eocän.

Caratomus Ag. Kreide. Echinoneus v. Phels Recent. Amblypygus Ag. Tertiär.

Pygaulus Ag. (Fig. [408]). Wie Pyrina, aber Poren gejocht, After inframarginal. Häufig in unterer und mittlerer Kreide.

b) Unterfamilie Nucleolitinae. Bernard.

Amb. subpetaloid. Peristom ohne Floscelle. Scheitelschild mit 4 durchbohrten und einem undurchbohrten Genitaltäfelchen, hinter dem sich zuweilen noch zwei bis drei überzählige Plättchen einschalten; die zwei hinteren Radialtäfelchen meist stark vergrößert. Jura bis jetzt.

Echinobrissus Breyn (Fig. [409]). Oval oder rundlich vierseitig, hinten abgestutzt. A subpetaloid mit gejochten Poren, auf der Unterseite die Porenstreifen schwach entwickelt. After in einer hinter dem Scheitel beginnenden Furche der Oberseite gelegen. In Jura und unterer Kreide häufig.

Fig. 409.

a, b Echinobrissus clunicularis Lwyd sp. Cornbrash. Egg, Aargau. Nat. Größe.
c, d Echinobrissus scutatus Lam. sp. Ob. Oxford. Trouville, Calvados.
c Großes Exemplar von unten, d Scheitelschild, vergrößert. (Nach Cotteau)

Nucleolites Lam. Wie vorige, aber Poren nicht gejocht. Tertiär in Australien und Java. Lebend bei Neu-Seeland.

c) Unterfamilie Echinolampinae. Lor.

Amb. petaloid, unten offen. Peristom mit Floscelle. Scheitelschild kompakt mit 4 Genitalporen; die Madreporenplatte stark ausgedehnt, die 4 Genitaltäfelchen zuweilen verschmolzen. Jura bis jetzt.

Clypeus Klein. Groß, niedrig. Amb. petaloid mit gejochten Poren. After hinter dem Scheitel, meist in einer Furche. Dogger.

Bothriopygus d'Orb., Catopygus Ag. Kreide. Eurhodia d'Arch., Paralampas Duncan und Sladen. Eocän.

Cassidulus Lam. (Fig. [410]). Klein, oval. Amb. kurz, petaloid. Peristom mit deutlicher Floscelle; After auf der schräg abfallenden Oberseite. Kreide. Tertiär.

Rhynchopygus d'Orb. (Tertiär, Recent), Pygorhynchus d'Orb. (Obere Kreide, Eocän), Ilarionia Dames (Eocän).

Fig. 410.

Cassidulus lapis-cancri Lam. a Exemplar in nat. Größe von drei Seiten, b Floscelle, vergrößert.

Echinanthus Breyn. Mittelgroß, länglich, oben gewölbt. Amb. kurz, petaloid. Mund vor der Mitte, mit Floscelle. Periproct länglich oval, in einer vertikalen Furche des Hinterrands gelegen. Eocän und obere Kreide.

Echinolampas Gray (Fig. [411]). Meist groß, oval. Amb. mit schmalen Porenstreifen, unten offen. Peristom beinahe zentral, fünfeckig, mit Floscelle. Periproct quer oval, inframarginal. Häufig tertiär und lebend.

Pygurus d'Orb. (Fig. [412]). Niedrig herzförmig; Amb. lang, petaloid, die äußeren Poren spaltförmig. Auf der Unterseite Poren rund. Peristom mit Floscelle. Periproct inframarginal, oval, von einer kleinen Ebene umgeben, am Ende eines schnabelartigen Vorsprungs des Hinterrandes. Jura und Kreide.

Studeria, Necatopygus D., S. Eocän.

Conolampas Ag., Neolampas Ag. Recent.

Fig. 411.

Echinolampas Kleini Goldf. Oligocän. Doberg bei Bünde. (Nat. Größe.)

Fig. 412.

Pygurus Royerianus Cott. Kimmeridge. Tönnjesberg bei Hannover. a Exemplar in 3/4 nat. Größe von oben, b von unten, c Scheitelschild, vergrößert, d Ambulacraltäfelchen, vergrößert.

2. Familie. Holasteridae. Lor.

Ovale, hochgewölbte Seeigel. Amb. einfach mit sehr schmalen Porenstreifen. Scheitelschild mehr oder weniger verlängert. Peristom ohne Floscelle, nach vorne gerückt, quer zweilippig oder rundlich zehneckig. After inframarginal oder marginal. Warzen und Stacheln sehr klein.

a) Unterfamilie Dysasterinae. Gras.

Scheitelschild stark in die Länge gezogen, zerrissen, die 4 vorderen Genital- und die 3 vorderen Radialplatten durch überzählige, eingeschaltete Täfelchen von den zwei hinteren Radialtäfelchen getrennt und dadurch die drei vorderen von den zwei hinteren Amb. ziemlich weit entfernt. Peristom rundlich zehneckig. Jura. Kreide.

Collyrites Desm. (Fig. [413]). Oval, aufgebläht. Porenstreifen der Amb. schmal. Die vier vorderen durchbohrten Genitaltäfelchen im Scheitel sind durch zwei zwischengeschobene Radialtäfelchen getrennt. After oval, auf dem Hinterrand. Sehr häufig im Dogger, Malm und in der unteren Kreide.

Dysaster Ag. Wie Collyrites, aber die vier vorderen Genitaltäfelchen nicht durch Radialtäfelchen getrennt. Oberer Jura und untere Kreide.

Metaporhinus Mich. Vorderrand etwas ausgeschnitten, das vordere Amb. mit kleinen, einfachen Poren, die übrigen Amb. mit zirkumflexartigen Porenpaaren. After supramarginal. Oberer Jura und untere Kreide.

Fig. 413.

Collyrites elliptica Desm. Brauner Jura (Callovien), Mamers (Sarthe). a und b Exemplar in nat. Größe von oben und von der Seite, c Scheitelschild, vergrößert.

Fig. 414.

Ananchytes ovata Leske sp. Weiße Kreide. Haldem, Westfalen. a und b Exemplar in 1/3 nat. Größe von der Seite und von unten. c Scheitelschild, vergr. d Ambulacral- und Interambulacraltafeln von der Seite der Schale in nat. Größe.

b) Unterfamilie Ananchytinae. Desor.

Scheitelschild etwas verlängert oder kompakt, alle Amb. im Scheitel vereinigt. Peristom quer, oft zweilippig; zuweilen Fasciolen vorhanden.

Ananchytes Mercati (Echinocorys Breyn) Fig. [414]. Eiförmig, oben hoch gewölbt, unten eben. Porenstreifen schmal, gerade. Porenpaare winzig. Scheitelschild etwas verlängert; die vier durchbohrten Genitaltäfelchen durch zwei Radialplättchen getrennt. Peristom zweilippig. Periproct oval, inframarginal. Sehr häufig in der oberen Kreide. A. ovata Leske sp. erreicht oft ansehnliche Größe.

Stenonia Desor. Wie Ananchytes, aber Scheitelschild kompakt, die Täfelchen der Schale gewölbt. Häufig in der oberen Kreide (Scaglia) der Südalpen und des Apennin. St. tuberculata Defr. sp.

Offaster Desor. Klein, eiförmig, aufgebläht. Vorderes Amb. in seichter Furche. Peristom undeutlich zweilippig. After im Hinterrand. Ob. Kreide. O. pilula Ag. sp.

Holaster Ag. (Fig. [415]). Oval herzförmig. Scheitelschild verlängert, die vier vorderen Genitaltäfelchen durch zwei Radialia getrennt. Amb. ziemlich breit, das vordere in seichter Furche. After marginal. Häufig in der unteren, mittleren und oberen Kreide. Im Tertiär von Belgien und Australien.

Cardiaster Forbes. Wie Holaster, aber vorderes Amb. in tiefer, kantig begrenzter Furche. After von einer abgeplatteten Fläche umgeben. Randfasciole vorhanden. Kreide.

Coraster, Stegaster Seunes, Infulaster Hag., Hagenowia Duncan. Ob. Kreide.

Hemipneustes Ag. Groß, auf der Oberseite hoch gewölbt. Vorderes Amb. in tiefer, bis zum Scheitel reichender Furche. Paarige Amb. von ungleichen Poren begrenzt; die vorderen Streifen bestehen aus Paaren kleiner runder Poren, in den hinteren Streifen sind die äußeren Poren quer verlängert und mit den inneren gejocht. After im Hinterrand. Ob. Kreide. H. radiatus Lam. sp.

Fig. 415.

a, b Holaster subglobosus Ag. Cenomanien. Rouen. Nat. Größe. c H. suborbicularis Defr. Scheitelschild, vergrößert.

Hierher auch die recenten Gattungen Urechinus, Cystechinus, Al. Ag., Calymne Wyv. Thomson.

3. Familie. Spatangidae. Ag.

Meist herzförmige Seeigel mit weit nach vorne gerücktem, quer zweilippigem, selten fünfeckigem Peristom und petaloiden Amb.; das vordere Amb. ungleich entwickelt. Scheitelschild kompakt. After in der hohen abgeplatteten Hinterfläche, Stachelwarzen von verschiedener Größe.

Die Spatangiden bilden die formenreichste und höchststehende Gruppe der Atelostomata. Ihre Amb. zeigen die größte Differenzierung, und auch die Verdrängung des radialen Körperbaues durch bilaterale Symmetrie ist am weitesten getrieben. Im Scheitel sind vier, drei oder nur zwei Genitaltäfelchen durchbohrt, die Madreporenplatte ist je nach den einzelnen Gattungen in sehr verschiedener Weise ausgedehnt. Besonders charakteristisch für die meisten Spatangiden ist das Auftreten von Fasciolen, unter denen die Fasciolae peripetalae die Petalodien, die F. internae den Scheitel mit dem vorderen Amb. umgeben; die F. marginales umziehen die Schale in halber Höhe oder über dem Rand, die F. laterales zweigen sich von den F. peripetalae ab und vereinigen sich unter dem After, die F. subanales bilden einen Ring unter dem After.

Als Prymnodesmia werden die mit Fasciolen versehenen, als Prymnadeta die fasciolenlosen Spatangiden bezeichnet.

Durch das Vorrücken des Mundes in die Nähe des Vorderrandes wird die Verteilung der Täfelchen namentlich in den drei hinteren Interamb. eine höchst unregelmäßige. Man bezeichnet als Plastron den von Warzen eingefaßten, häufig etwas erhöhten, auf der unteren Seite gelegenen Teil des hinteren Interamb., und zwar besteht dasselbe gewöhnlich aus einer bogenförmigen Mundplatte, auf welche zwei große Sterna und darauf zwei Paar Episternalplatten folgen.

Die Bestimmung fossiler Spatangiden, welche erst in der unteren Kreide beginnen und in der Jetztzeit ihren Höhepunkt erreichen, ist häufig schwierig, weil die Fasciolen, die in erster Linie zur Unterscheidung der Unterfamilien und Gattungen benutzt werden, nur selten deutlich erkennbar bleiben. Auf eine Gliederung der Spatangiden in Unterfamilien wurde darum Verzicht geleistet.

Fig. 416.

Toxaster complanatus Ag. Neocom. Auxerre, Yonne. (Nat. Größe.)

Toxaster Ag. (Echinospatagus Breyn) Fig. [416]. Vorderes Amb. in breiter Furche von zwei schmalen Porenstreifen mit gejochten Poren eingefaßt. Peristom fünfeckig. After oval. Fasciolen fehlen. Warzen klein, gekerbt und durchbohrt. Häufig in der unteren und mittleren Kreide.

Fig. 417.

Micraster cortestudinarium Goldf. Weiße Kreide. Meudon bei Paris. Nat. Größe.

Fig. 418.

Scheitelschild von Micraster coranguinum Lam.

Fig. 419.

Hemiaster Orbignyanus Desor. Mittlere Kreide. Martigues, Provence. (Nach d'Orbigny.)

a, b, c Exemplar in nat. Größe von unten, oben und der Seite. d Poren des vorderen unpaaren Ambulacrums. e Poren der paarigen Ambulacra. Vergr.

Enallaster d'Orb. Die beiden Porenstreifen der zwei vorderen paarigen Amb. sehr ungleich, die vorderen aus kleinen, dachförmig gegeneinander geneigten Poren zusammengesetzt, die hinteren aus einer Reihe kleiner und einer Reihe quer verlängerter Poren bestehend. Porenstreifen der beiden hinteren Amb. gleichmäßig. Fasciolen fehlen. Peristom beinahe zweilippig. Kreide.

Heteraster d'Orb. Unt. Kreide. Palaeostoma Lovèn. Eocän und Recent.

Micraster Ag. (Fig. [417], [418]). Herzförmig oder oval, vorderes Amb. in seichter Rinne, jederseits von kleinen runden Doppelporen eingefaßt. Paarige Amb. vertieft, die zwei vorderen länger als die hinteren, mit gejochten Porenpaaren. Unter dem After eine Fasciola subanalis. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

Fig. 420.

Linthia Heberti Cott. Eocän. Lonigo bei Vicenza. 3/4 nat. Größe. (Nach Dames.)

Epiaster d'Orb. Wie Micraster, aber ohne Fasciole. Mittlere und obere Kreide.

Isaster Desor, Macraster Roemer. Kreide. Cyclaster Cotteau. Eocän.

Hemiaster Desor (Fig. [419]). Vorderes Amb. in seichter Furche mit kleinen runden paarigen Poren. Die vorderen paarigen Amb. viel länger als die hinteren; Poren gejocht. Fasciola peripetala. Häufig in Kreide und Tertiär; auch recent.

Rhinobrissus A. Ag., Tripylus Phil., Meoma Gray. Recent.

Linthia Merian (Fig. [420]). Vorderes Amb. in tiefer Furche von kleinen Doppelporen eingefaßt. Paarige Amb. vertieft, die beiden vorderen länger als die hinteren, mit gejochten Poren. Fasciola peripetala und lateralis. Kreide. Tertiär und lebend.

Fig. 421.

Brissopsis lyrifera Forb. Scheitelschild vergrößert (nach Lovèn.)

Fig. 422.

Scheitelschild von Schizaster fragilis stark vergrößert (nach Lovèn).

Fig. 423.

Schizaster Archiaci Cott. Eocän. San Giovanni Ilarione bei Vicenza.

Brissopsis Ag. (Deakia Pavay) (Fig. [421]). Vorderes Amb. in Furche, die paarigen vertieft, ungleich. Poren in der Nähe des Scheitels verkümmert. Fasciola peripetala und subanalis. Tertiär und lebend.

Brissus Klein, Faorina Gray, Moira Al. Ag., Metalia Gray (Tertiär, Recent).

Schizaster Ag. (Fig. [422], [423]). Wie Linthia, aber Scheitel hinter die Mitte gerückt und paarige Amb. sehr ungleich. Tertiär und lebend.

Pericosmus Ag., Prenaster Desor, Gualteria Desor, Brissomorpha Laube, Brissopatagus, Peripneustes Cotteau. Tertiär.

Agassizia Val., Echinocardium Gray, Breynia Desor etc. Tertiär und Recent.

Macropneustes Ag. (Fig. [424]). Groß, herzförmig. Scheitel zentral und etwas vor dem Zentrum. Vorderes Amb. verwischt in ganz seichter Furche. Paarige Amb. mit gejochten Poren, nicht vertieft. Fasc. peripetala. Warzen auf der Oberseite ziemlich groß, zerstreut, auf der Unterseite sehr klein. Tertiär.

Eupatagus Ag., Maretia Gray. Tertiär, Recent.

Hemipatagus Desor (Fig. [425]). Herzförmig, niedrig. Vordere Amb. verwischt in seichter Furche. Paarige Amb. nicht vertieft. Die vier vorderen IAmb. auf der Oberseite mit großen Warzen. Tertiär.

Fig. 424.

Macropneustes Meneghinii Desor. Eocän. Monte Spiado bei Vicenza.

Fig. 425.

Hemipatagus Hofmanni Goldf. Oligocän. Doberg bei Bünde. a Von oben, b von der Seite, c von unten. Nat. Gr. (Nach Goldfuß.)

Spatangus Klein. Wie Hemipatagus, jedoch alle IAmb. mit großen Warzen und Fasciola subanalis. Tertiär. Recent.

Räumliche und zeitliche Verbreitung der Echinoidea.

Die recenten Seeigel leben meist gesellig und bevorzugen felsigen oder sandigen Boden an oder in der Nähe der Küsten. Sie graben sich zuweilen mit ihren Kiefern Löcher oder Gruben in den Boden oder sogar in festes Gestein (Granit), und gewisse Familien, wie die Clypeastriden, sind vollständig auf Küstenstriche beschränkt. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl von regulären Seeigeln, sowie zahlreiche Atelostomata bewohnen aber auch größere Tiefe, zwischen 4-600 Faden, ja einzelne Formen wurden aus Tiefen von 2900 Faden herausgeholt.

Die fossilen Seeigel erscheinen zuerst im Silur (Bothriocidaris, Cystocidaris), jedoch sehr spärlich und in ganz fremdartigen Formen. Im Devon und Karbon sind die Perischoechiniden mit überzähligen Täfelchenreihen in Europa und Nordamerika weit verbreitet, gehören aber ebenfalls mit wenigen Ausnahmen zu den seltenen Vorkommnissen. Im Zechstein, vielleicht schon im Kohlenkalk, finden sich dürftige Spuren von echten Cidariden (Eocidaris), aber erst im Mesozoikum verdrängen die Euechinoideen vollständig die Palechinoideen, von denen nur noch die triasischen Gattungen Tiarechinus und Lyssechinus vorhanden sind. Abgesehen von diesen sind aus der Trias bis jetzt nur reguläre Seeigel bekannt, die größtenteils aus den Alpen stammen. Einige darunter zeichnen sich durch kräftige Stacheln aus, die stellenweise in großer Häufigkeit vorkommen, vollständige Schalen sind aber fast überall selten. Im Lias von Europa finden sich nur wenige reguläre, sowie die seltenen ältesten irregulären Seeigel (Galeropygus, Pygaster}.

Ausnehmend reich an regulären Seeigeln, ferner an Holectypiden, Cassiduliden und Dysasterinen sind die Dogger- und Malm-Ablagerungen in Frankreich, England, Schweiz, Deutschland, in den Alpen und Nordafrika. Die untere Kreide desselben Gebietes zeigt keine durchgreifende Veränderung im Gesamtcharakter der Echinoideenfauna gegenüber der Juraformation; dagegen erhält die mittlere und obere Kreide in Europa, Nordafrika, Asien und Nordamerika durch das reichliche Vorkommen von Holasteriden und Spatangiden ein charakteristisches Gepräge.

Im Tertiär nehmen die Cidariden beträchtlich ab, die Holectypiden sind erloschen, die Clypeastriden und Spatangiden treten mehr und mehr in Vordergrund und allmählich tauchen in immer größerer Zahl noch lebende Gattungen auf. Tertiäre Seeigel sind über die ganze Erdoberfläche verbreitet; besonders reiche Fundstellen bieten die eocänen Nummulitenschichten in Europa, Nordafrika, Kleinasien und Indien.

In phylogenetischer Hinsicht dürfen die Perischoechiniden wohl als die Vorläufer und Ahnen der Regulares gelten, unter denen die Cidariden wieder den primitivsten und stabilsten Typus darstellen, während die Glyphostomata schon eine viel größere Umbildungsfähigkeit aufweisen.

Ob die irregulären Euechiniden von dem silurischen Cystocidaris oder von den regulären Euechinoideen abgeleitet werden dürfen, ist noch sehr zweifelhaft; jedenfalls stehen die mit Kiefergebiß versehenen Holectypiden den Regulares noch in vielfacher Hinsicht sehr nahe, und aus ihnen sind sicherlich durch Verlust des Kiefergebisses die Cassiduliden hervorgegangen, als deren weitere Ausbildung die Holasteriden und Spatangiden zu betrachten sind. Auch die Clypeastriden lassen sich wahrscheinlich als eigentümlich differenzierter Seitenzweig von den Holectypiden (Discoidea) ableiten.

Bemerkenswert sind die Parallelen von Ontogenie und Phylogenie in verschiedenen Abteilungen der Seeigel.

Zeitliche Verbreitung der Echinoidea.
SiDevKarPermTriJuraKreiPalNeoJet
I. Palechinoidea:
1. Cystocidarida
2. Bothriocidarida
3. Perischoechinida
II. Euechinoidea:
1. Regulares.
A. Holostomata:
1. Cidaridae ?
2. Echinothuridae
B. Glyphostomata:
1. Salenidae
2. Diadematidae
3. Echinidae
2. Irregulares.
A. Gnathostomata:
1. Holectypidae
2. Conoclypeidae
3. Clypeastridae
B. Atelostomata:
1. Cassidulidae
2. Holasteridae
3. Spatangidae
Legende:
Si = Silur; Dev = Devon; Kar = Karbon; Tri = Trias; Krei = Kreide; Pal = Paläogen; Neo = Neogen; Jet = Jetzt

2. Klasse. Holothurioidea. Seegurken.

Die Holothurien entfernen sich durch ihre sackförmige Gestalt und den Mangel eines geschlossenen Hautskelettes weit von allen übrigen Echinodermen und sind zur Fossilisation sehr wenig geeignet. Nur die kleinen, isolierten, in der lederartigen Haut zerstreuten Kalkkörperchen haben sich hin und wieder unter besonders günstigen Umständen erhalten, gestatten aber meist keine generische Bestimmung. Vereinzelte Rädchen oder kreuzförmige Kalkkörperchen aus dem Kohlenkalk von England, aus dem Lias und Dogger von Lothringen, aus dem oberen Jura von Franken und aus der Kreide von Böhmen rühren wohl sicher von Holothurien her, lassen sich aber meist nicht näher bestimmen. Dagegen wurden von Schlumberger eine Anzahl mikroskopischer Kalkkörperchen aus dem eocänen Grobkalk von Paris beschrieben, welche mit ziemlicher Sicherheit auf die Gattungen Synapta, Chiridota und Myriotrochus zurückgeführt werden können.