Fußnoten:

[34] Ehlers, O., Über fossile Würmer aus dem lithograph. Schiefer in [Bayern.] Paläontogr. XVII. — Hinde, G. J., On Annelid jaws from the Cambro-Silurian, Devonian etc. Quart. journ. geol. Soc. Lond. 1879. XXXVI. 1880. XXXVII. und Bihang K. Svensk. Vet. Ak. Handlingar 1882. Bd. 1882. — Zittel und Rohon, Über Conodonten. Sitzgsber. k. bayer. Akad. Wiss. 1886. — Nathorst, A. G., Om spår af några evertebrerade Djur och deras paleontolog. Betydelse. K. Svensk. Vet. Ak. Handlingar 1881. Bd. XVIII. u. Bd. XXI. (1886).

V. Stamm.
Molluscoidea.

Als Molluscoidea vereinigte Milne Edwards die Bryozoa und Tunicata, wovon die ersteren bisher für Zoophyten, die letzteren für Mollusken gehalten worden waren. Huxley schloß denselben später noch die Brachiopoda an. Diese drei Klassen bilden einen Formenkreis, welcher zwischen den Würmern und Mollusken steht und von manchen Zoologen direkt an die einen oder anderen angeschlossen wird. Die Tunicata werden neuerdings vielfach als selbständiger Tiertypus und als die Vorläufer der Wirbeltiere betrachtet. Da dieselben keine erhaltungsfähigen Teile besitzen, so haben sie für den Paläontologen kein praktisches Interesse.

Die typischen Molluscoidea scheiden entweder eine kalkige Schale aus oder besitzen eine häutige oder hornige Epidermis; ihre Respirationsorgane liegen vor dem Mund und sind als Tentakeln oder fleischige spirale Anhänge ausgebildet. Der Mund führt in einen geschlossenen Nahrungskanal; das Nervensystem ist wohl entwickelt und geht von einem zentralen, meist zwischen Mund und After gelegenen Ganglienknoten aus. Die Fortpflanzung erfolgt entweder geschlechtlich oder durch Knospung. Die Entwicklungsgeschichte (Ontogenie) der Molluscoidea stimmt am meisten mit jener der Anneliden überein.

Sämtliche Molluscoidea sind Wasserbewohner, die Brachiopoden ausschließlich marine Geschöpfe.

1. Klasse. Bryozoa. Moostierchen.[35]

Kleine, durch Knospung sich vermehrende und zu vielgestaltigen Kolonien vereinigte Tiere, welche in häutige oder kalkige Zellen (Zoöcien) eingeschlossen sind und am vorderen Ende des Körpers einen von Tentakeln umgebenen Mund besitzen. Darm wohl entwickelt, lang, Afteröffnung neben dem Mund. Zwitter.

Die Bryozoen oder Polyzoen gleichen in ihrer äußeren Erscheinung am meisten gewissen Korallen (Tabulaten) oder Hydrozoen, von denen sie sich aber durch Besitz eines geschlossenen Darms, eines hochentwickelten Nervensystems und durch die feinen, um den Mund gestellten Respirationstentakeln unterscheiden. Sie leben äußerst selten vereinzelt, bilden in der Regel durch Knospung zusammengesetzte Stöcke von rindenartiger, knolliger, buschförmiger, scheibenförmiger, ästiger u. s. w. Gestalt und sind häufig von dünnwandigen, röhrigen oder sackförmigen Kalkhüllen umgeben.

Jedes Einzeltierchen ist entweder von den übrigen Mitbewohnern der Kolonie abgeschlossen oder steht durch feine, die Wand durchbohrende Kanälchen (Sprossenkanäle), seltener durch einen gemeinsamen Kanal mit den Nachbarn in Verbindung. Ein Cönosark oder ein davon abgeschiedenes Cönenchym, wie bei den Cölenteraten, kommt niemals vor. Am vorderen Ende des Körpers befindet sich die Mundscheibe (Lobophor), mit einem Kreis oder einer hufeisenförmig angeordneten Reihe von hohlen Tentakeln, die zur Respiration und zur Nahrungszufuhr dienen.

Die Mundöffnung bildet den Anfang des Nahrungskanals, welcher aus Speiseröhre, Magen und Darm besteht und nach einer starken Aufwärtsbiegung in der Afteröffnung endigt. Die Afteröffnung befindet sich in der Regel außerhalb des Tentakelkranzes (Ectoprocta), selten innerhalb desselben (Entoprocta). Zwischen Mund und After liegt ein Nervenknoten, welcher feine Nervenfäden nach den Tentakeln und nach dem Schlund absendet. Die Leibeshöhle um den Darm ist mit Flüssigkeit erfüllt und von zahlreichen Längs- und Quermuskeln durchzogen. Der vordere Teil des Körpers kann durch diese Muskeln in die Zelle zurückgezogen werden. Von den Generationsorganen liegen die Eier im oberen, die Spermatozoen im unteren Teil der Leibeshöhle. Die Eier entwickeln sich entweder in einem besonderen, den Zellen anhängenden Sack (Marsupium) oder in einer äußerlichen Anschwellung (Gonocyste); zuweilen auch in besonderen, zwischen die normalen Zoöcien, eingeschalteten Eierzellen (Ovicelle).

Fig. 434.

Selenaria maculata Busk. Recent. Ein Stück der Oberseite mit einem Vibraculum und einer Ovicelle, vergr. (Nach Busk.)

Als Avicularien und Vibracula (Fig. [434]) bezeichnet man eigentümliche Gebilde in der Nähe der Zellenöffnungen, wovon die ersteren Ähnlichkeit mit einem Vogelköpfchen, die letzteren mit einem Peitschenstiel besitzen. Die Avicularien bestehen aus einem größeren helmförmigen, geschnäbelten Stück und einem beweglichen Unterkiefer. Sie können sich öffnen und zuschnappen und dienen wie die Vibracula zum Festhalten kleiner Organismen, die den Bryozoen als Nahrung dienen. Eine Pore (Spezialpore), zuweilen auch eine Verdickung bezeichnet auf der Oberfläche der Zellen die Stelle, wo ein Avicularium oder Vibraculum saß.

Die Embryonen schwärmen entweder durch die Mundöffnung, aus, oder bei der ungeschlechtlichen Vermehrung sprossen die jungen Knospen entweder an der Basis, auf der Seite oder am oberen Ende der Mutterzelle hervor; die Art und Weise, wie sich die jungen Knospen aneinander reihen, bedingt die äußere Gestalt der Bryozoenstöcke.

Die Systematik der Bryozoen befindet sich in einem wenig befriedigenden Zustand. Nitsche unterschied zwei Hauptgruppen, wovon die eine (Entoprocta) die Afteröffnung innerhalb des Tentakelkranzes besitzt, während dieselbe bei den Ectoprocta außerhalb des Tentakelkranzes mündet. Zu den Entoprocta gehört nur die kleine Gruppe der Pedicellinea Allm., zu den Entoprocta alle übrigen Bryozoen. Letztere werden von Allman in zwei Ordnungen zerlegt. Bei den Phylactolaemata bilden die Tentakeln einen hufeisenförmigen Kranz auf der Mundscheibe (Lophophor), bei den Gymnolaemata sind die Tentakeln kreisförmig angeordnet. Nur bei den Gymnolaemata kommen verkalkte Zellen vor, die zur Aufstellung der Unterordnungen: Cryptostomata, Cyclostomata und Cheilostomata Veranlassung boten.

Die umfassendste Klassifikation der fossilen Bryozoen von d'Orbigny beruht auf ganz künstlichen Prinzipien; da überdies die Abbildungen in der Paläontologie Française an Genauigkeit sehr viel zu wünschen übrig lassen, so war eine gründliche Umarbeitung des d'Orbignyschen Systems durch Pergens und Canu ein dringendes Bedürfnis.

1. Unterordnung. Cryptostomata. Vine.

Zoöcien kurz, birnförmig, oblong, quadratisch oder sechsseitig, zuweilen röhrenförmig mit rundlicher terminaler Mündung. Avicularien, Vibracula und Ovicellen fehlen. An ausgewachsenen Kolonien ist die Zellenmündung häufig an der Basis eines verlängerten Stieles in eine poröse Grundmasse eingebettet und der Stiel durch eine vertikale Scheidewand oder ein Halbseptum abgeteilt.

Zu den Cryptostomata gehören nur paläozoische Formen. Sie sind die Vorläufer der Cyclostomen und Cheilostomen und bilden bald netzförmige, bald buschige, bald blattförmige Kolonien. Die ältesten Vertreter finden sich im unteren Silur, die jüngsten im Perm.

In der Familie der Ptilodictyonidae Ulrich bestehen die Stöcke aus zwei, mit ihrer Rückseite verwachsenen Blättern und bilden schmale, an den Enden zugespitzte oder breite, blattförmige Kolonien. Zellenöffnungen oval. Hierher die Gattungen Ptilodictya Lonsd., Escharopora, Phaenopora Hall, Stichopora Ulrich etc. Die Familien der Rhinidictyonidae, Cystodictyonidae, Arthrocystidae und Rhabdomesidae Ulrich enthalten vorwiegend silurische und devonische Gattungen.

Fig. 435.

Fenestella retiformis Schloth. Zechstein-Dolomit. Pößneck, Thüringen. a Fragment eines Stockes in nat. Größe, b Rückseite, schwach vergrößert. c Eine Partie der zellentragenden Vorderseite, stark vergrößert.

Die Familie der Fenestellidae King enthält trichter-, fächer-, blatt- oder netzförmige, aus zahlreichen parallelen und schwach divergierenden Ästchen zusammengesetzte Stöcke, welche entweder durch Querbrücken oder Anastomose miteinander verbunden sind. Die Öffnungen der kurzen, schlauchartigen Zellen münden stets nur auf einer Seite der Ästchen.

Die Fenestelliden kommen stellenweise so massenhaft vor, daß sie förmliche Bryozoenriffe bilden.

Fenestella Lonsd. (Fig. [435]) beginnt schon im Silur, hat aber im Kohlenkalk und Zechstein ihre Hauptverbreitung. Die Stöcke haben Trichter- oder Fächerform und erreichen zuweilen ziemlich ansehnliche Größe. Die etwas kantigen Zweige zeigen auf einer Seite zwei Reihen runder Zellenöffnungen, die andere Seite des Stockes, sowie die Verbindungsstäbchen sind zellenlos.

Fig. 436.

Archimedes Wortheni Hall. sp. (Archimedipora Archimedis d'Orb.). Kohlenkalk. Warsow, Illinois.
a Fragment mit wohlerhaltenen Ausbreitungen in nat. Größe (nach F. Roemer). b Schraubenförmiges Fragment (nach Quenstedt). c Innere (obere) Seite der Ausbreitungen, vergrößert (nach Roemer). d Äußere (untere) Seite derselben (nach Hall).

Archimedes Lesueur (Fig. [436]) besteht aus zahlreichen Fenestellaartigen Trichtern, welche schraubenförmig um eine zentrale Achse gelagert sind. Häufig im Kohlenkalk von Nordamerika.

Zahlreiche andere Gattungen, wie Carinopora Nicholson (Devon), Phyllopora King, Polypora M'Coy (Silur bis Perm), Ptilopora M'Coy, Goniocladia Ether. (Karbon) etc. gehören dieser Familie an.

Bei den Acanthocladidae sind die Stöcke in einer Ebene ausgebreitet, aus mehreren Hauptästen zusammengesetzt, von denen an beiden Rändern freie Nebenäste ausgehen. Die Zellen stehen auf einer Seite des Stockes. Hierher Acanthocladia King (Fig. [437]). Pinnatopora Vine, Septopora Prout, Synocladia King (Karbon und Perm) u. a.

Fig. 437.

Acanthocladia anceps Schloth. sp. Aus dem Zechsteindolomit von Pößneck. a Stock in nat. Größe, b ein Ast von der Vorderseite, c von der Rückseite, vergr.

2. Unterordnung. Cyclostomata. Busk.
(Bryozoaires centrifugines d'Orb.)

Zoöcien röhrenförmig, seitlich zusammengewachsen, seltener frei und entfernt stehend. Mündung terminal, ohne Deckel, nicht verengt, meist rundlich, seltener polygonal. Avicularien und Vibracula fehlen.

Die Cyclostomen haben ihre Hauptverbreitung in den mesozoischen Formationen. Einige Vorläufer (Stomatopora, Berenicea u. a.) erscheinen schon im Silur; sie nehmen im Tertiär an Formenreichtum ab und sind gegenwärtig nur noch durch wenig mehr als 100 Species vertreten. Für die Systematik der Cyclostomata sind die Arbeiten von Busk noch immer maßgebend. Pergens hat die von d'Orbigny aufgestellten Gattungen und Familien einer Revision unterworfen.

Fig. 438.

Berenicea diluviana Lamx. Groß-Oolith. Ranville, Calvados. a Nat. Größe, b vergr. (nach Haime).

Fig. 439.

Diastopora (Mesenteripora) foliacea Lamx. Groß-Oolith. Ranville, Calvados. a Fragment in nat. Größe, b ein Stück desselben, vergrößert.

Die Diastoporidae (Busk) sind kreis- oder fächerförmige, inkrustierende oder gestielte, lappigblättrige oder ästige Kolonien mit röhrigen Zellen, die an ihrem unteren Teil verwachsen, weiter oben aber frei werden. Häufig in Jura, Kreide und im Tertiär, seltener in den jetzigen Meeren.

Berenicea Lamx. (Fig. [438]). Inkrustierende Blätter mit bogigem Umriß; die anfangs liegenden, später aufrechten und frei werdenden Zellen alle nach einer Seite gerichtet. Jura bis Jetztzeit.

Diastopora Lamx. (Fig. [439]). Blättrige oder baumförmige, zuweilen inkrustierende Stöcke, bald einschichtig, bald mehrschichtig, häufig aus zwei mit dem Rücken verwachsenen Blättern bestehend. Jura und Kreide häufig, seltener tertiär und lebend.

Defrancia Bronn (Lichenopora Defr.) (Fig. [440]). Stock scheiben- oder pilzförmig, mit der Unterseite oder nur mit kurzem Stiel aufgewachsen. Die röhrenförmigen Zellen oben zu radialen, durch Zwischenfurchen getrennten Rippen verwachsen. Jura bis jetzt.

Fig. 440.

Defrancia diadema Goldf. sp. Obere Kreide. Mastricht. a Stock in nat. Größe von oben, b von der Seite, c Oberseite, vergrößert.

Buskia Reuß (Fig. [441]). Zahlreiche Defrancia ähnliche Stöcke zu einer zusammengesetzten Kolonie verbunden. Oligocän.

Weitere hierher gehörige Gattungen sind Discosparsa, Discoporella, Radiocavea, Radiotubigera etc.

Die Tubuliporidae sind kriechende, mit einer Seite angewachsene Stöcke, deren röhrige Zellen entweder ein- oder zweireihig oder unregelmäßig angeordnet sind und sich mit ihren Enden frei erheben. Hierher gehören die Gattungen Stomatopora Bronn (Alecto Lamx.) (Fig. [442]), (Silur, Devon, Jura, Kreide, tertiär und lebend), Proboscina Andouin, Tubulipora Lamx. etc. aus mesozoischen und tertiären Ablagerungen.

Fig. 441.

Buskia tabulifera Roem. sp. Oligocän. Astrupp, Westfalen. a Stock in nat. Größe, b eine Unterkolonie, vergrößert.

Fig. 442.

Stomatopora dichotoma Lamx. sp. Groß-Oolith. Ranville. a Nat. Größe, b vergrößert.

Fig. 443.

Idmonea dorsata Hagw. Ob. Kreide. Mastricht.

a Zweig in nat. Größe, b Vorderseite, c Rückseite, stark vergrößert. (Nach Hagenow.)

Fig. 444.

Entalophora virgula Hagw. Pläner. Plauen. Sachsen.

Fig. 445.

Spiropora verticillata Goldf. Ob. Kreide. Mastricht. (Nach Hagenow.)

Fig. 446.

Truncatula repens Hagw. Ob. Kreide. Mastricht. Zweigchen von der Rückseite und der Vorderseite, vergrößert (nach Hagenow.)

Die Idmoneidae bilden aufrechte, baumförmige, meist ästige Stöcke, bei denen die röhrigen Zellen alle auf der Vorderseite münden. Beispiele: Idmonea Lamx. (Fig. [443]), Hornera Lamx. (Kreide bis jetzt).

Bei den nahestehenden Entalophoridae sind die Röhrenzellen stets in Reihen angeordnet und münden entweder auf einer Seite oder ringsum an den Stämmchen oder Ästen. Zuweilen sind die Öffnungen eines Teiles der Röhren durch dünne, kalkige Deckel geschlossen. Beispiele: Entalophora Lamx. (Fig. [444]), Spiropora Lamx. (Fig. [445]), Jura bis jetzt, Terebellaria Lamx. (Jura, Kreide), Nodelea d'Orb. (Kreide etc.).

Fig. 477.

Fasciculipora incrassata d'Orb. Ob. Kreide. Meudon bei Paris. In nat. Größe und vergrößert. (Nach d'Orbigny.)

Fig. 448.

Fascicularia (Theonoa) aurantium M. Edw. Crag. Sussex.
a Stock in vertikaler Richtung durchgebrochen, nat. Größe. b Ein Stück der Oberfläche, vergrößert.

Bei den Frondiporiden sind die Röhrenzellen zu Bündeln gruppiert, welche als stumpfe Höcker oder Äste aus den verschieden gestalteten Stöcken vorragen. Beispiele: Frondipora Imperato, Osculipora d'Orb. Truncatula Hag. (Fig. [446]), Fasciculipora d'Orb. (Fig. [447]), Plethopora Hag., Fascicularia M. Edw. (Fig. [448]), Theonoa Lamx. etc. aus Kreide und Tertiär.

Fig. 449.

Ceriopora astroides Münst. sp. Ober-Trias. St. Cassian, Tyrol.
a Stock in nat. Gr, b Oberfläche vergr.

Fig. 450.

Ceriopora spongites Goldf. Grünsand. Essen. a Nat. Größe, b von oben, c von unten, vergrößert.

Die Cerioporiden bilden inkrustierende, knollige, lappige, seltener baumförmige Kolonien, aus dichtgedrängten und engverwachsenen Röhrenzellen, deren Öffnungen nicht erhaben vorragen, sondern über die ganze Oberfläche verteilt sind. Zuweilen sind die größeren Öffnungen von kleineren umgeben. Die Cerioporiden stehen in ihrem Aufbau und in ihrer allgemeinen Erscheinung den Monticuliporiden (S. [95]) nahe und sind nicht immer sicher von denselben zu unterscheiden. Sie finden sich außerordentlich häufig in der alpinen Trias, in Jura und Kreide, seltener in Tertiär- und Jetztzeit. Beispiele: Ceriopora Goldf. (Fig. [449]. [450]), Radiopora d'Orb. (Fig. [451]), Alveolaria Busk, Heteropora Bl. (Fig. [452]), Petalopora Lonsd. etc.

Fig. 451.

Radiopora stellata Goldf. sp. Pläner. Plauen, Sachsen.
a Stock in nat. Größe, b vergrößert, c Vertikalschnitt durch ein Exemplar aus dem Grünsand von Essen.

Fig. 452.

Heteropora pustulosa Mich. Groß-Oolith. Ranville, Calvados. (Nach Haime.)
a, b Stöcke in nat. Größe, c Vertikalschnitt, d Oberfläche, vergrößert.

3. Unterordnung. Cheilostomata. Busk.
(Bryozoaires cellulinés d'Orb.).

Zellen oval, elliptisch oder krugförmig, seitlich aneinander gereiht. Mündung auf die Vorderseite der Zelle gerückt, meist mit beweglichem chitinösem Deckel. Avicularien, Vibracula und Ovicellen meist vorhanden.

Fig. 453.

Hippothoa labiata Novak. Cenoman. Velim, Böhmen. a Stock in nat. Größe, b mehrere Zellen, zum Teil mit durchbrochener Vorderwand, stark vergr.(nach Novak).

Fig. 454.

Die Cheilostomata beginnen zuerst im Jura, entfalten von der oberen Kreide an einen erstaunlichen Formenreichtum und übertreffen an Mannigfaltigkeit und Artenreichtum wenigstens in der Tertiär- und Jetztzeit bei weitem die Cyclostomata. Nicht alle Cheilostomata haben eine vollständig verkalkte Hülle; einige (Flustridae) bleiben hornig und sind nicht zur Fossilisation geeignet, bei anderen (Membraniporidae) ist die Vorderwand häutig, die übrige Hülle verkalkt; bei fossilen Vertretern derselben erscheinen darum die Zellen auf der Vorderseite vollständig offen. Avicularia und Vibracula kommen häufig bei Cheilostomen vor und geben sich an fossilen Formen durch Spezialporen kund. Auch Ovicellen sind öfters als bei Cyclostomata entwickelt. Bei der ungeschlechtlichen Vermehrung sprossen die jungen Zellen in der Regel am vorderen Ende oder zu beiden Seiten der Mutterzelle hervor und gruppieren sich zu mehr oder weniger regelmäßigen Reihen. Meistens stehen die Zellen durch zahlreiche Sprossenkanäle miteinander in Verbindung.

Die Systematik der Cheilostomata befindet sich in ebenso unbefriedigendem Zustand als die der Cyclostomata.

Fig. 455.

Eine inkrustierende Kolonie von Membranipora mit Zellen, deren ganze Stirnwand unverkalkt ist (vergrößert).

Fig. 456.

Lepralia coccinea Johnston. Miocän. Eisenstadt, Ungarn. Mehrere Zellen vergrößert (nach Reuß). Die Mündung ist gezackt, unterhalb der vorderen Ecken steht jederseits ein großes Avicularium und über 3 Zellen befinden sich Ovicellen (o).

Fig. 457.

Eschara (Escharipora) rudis Reuß. Oligocän. Söllingen. Oberfläche vergr. (Die Zellen am Rand mit gestrahlten Grübchen und in der Nähe der Mündung mit Spezialporen.)

Die Gattungen Salicornaria Cuv. (Fig. [454]), Cellularia Busk und Scrupocellaria van Beneden gehören zur Gruppe der Articulata, bei denen die baumförmigen Stöckchen in Segmente gegliedert sind, welche durch biegsame hornige oder verkalkte zellenfreie Zwischenglieder verbunden werden.

Unter den Inarticulata, bei denen die Zellen alle fest verbunden sind, vertreten die kriechenden Hippothoiden (Fig. [453]) die Tubuliporiden unter den Cyclostomata.

Fig. 458.

Retepora cellulosa Lin. Crag. Suffolk.

Fig. 459.

Vincularia virgo Hagw. Ob. Kreide. Rügen. a Fragment in nat. Größe, b Horizontal-, c Vertikalschnitt, vergr.

Die inkrustierenden Membraniporiden sind mit ihrer Rückseite aufgewachsen, so daß sich alle Zellenöffnungen nach einer Seite richten. Bei Membranipora (Fig. [455]) ist die Vorderseite unvollständig oder gar nicht verkalkt, bei der formenreichen Gattung Lepralia (Fig. [456]), die von d'Orbigny in eine Menge Genera zerspalten worden war, ist die Vorderwand kalkig, die Mündung häufig durch Stacheln oder Fortsätze verziert.

Die Eschariden bilden aufrechte blättrige oder netzförmige Stöcke, die entweder aus einer oder aus zwei mit ihrer Rückseite verwachsenen Zellenschichten bestehen. Unter den zahlreichen Gattungen dieser Familie sind besonders Eschara Busk (Fig. [457]), Retepora Imperato (Fig. [458]) häufig. Die Membraniporiden und Eschariden beginnen im Dogger und haben ihre Hauptverbreitung in der oberen Kreide, im Tertiär und in der Jetztzeit.

Bei den Vinculariden bestehen die Stöcke aus runden Stämmchen und Zweigen, die ringsum von alternierenden Zellen umgeben sind. Hierher die Gattungen Vincularia Defr. (Fig. [459]) und Myriozoum Donati (Fig. [460]).

Fig. 460.

Myriozoum punctatum Phil. sp. Miocän. Ortenburg, Niederbayern. a Stock in nat. Größe, b Oberfläche vergr.; in der oberen Hälfte sind die Zellenmündungen offen, in den unteren von einer Kalkrinde überzogen. c Querschnitt durch einen Ast.

Fig. 461.

Cellepora conglomerata Goldf. Oligocän. Astrupp bei Osnabrück. a Stock in nat. Größe, b Oberfläche vergrößert.

Die Selenariidae bilden meist freie napf- oder schüsselförmige, kreisrunde Scheiben, bei denen die Zellenöffnungen alle nach einer Seite gerichtet sind. Die Gattung Lunulites Lamx. (Fig. [462]) ist häufig in oberer Kreide und im Tertiär; Selenaria Busk (Fig. [434]) tertiär und lebend. Die Celleporiden entsprechen den Cerioporiden unter den Cyclostomata und bilden wie jene knollige oder unregelmäßig ästige Stöcke, deren irregulär angehäufte Zellen häufig in vielen Lagen übereinander geschichtet sind.

Fig. 462.

Lunulites Goldfussi Hagw. Ob. Kreide. Lüneburg. a, b, c Exemplar in nat. Größe, d Oberseite vergrößert, e Unterseite vergrößert.

Fig. 463.

Cumulipora angulata Mstr. Oligocän. Doberg bei Bünde. a Stock in nat. Größe, b Oberfläche vergrößert, c Vertikalschnitt vergrößert. (Nach Reuß.)

Cellepora Fabricius (Fig. [461]) und Cumulipora Münst. (Fig. [463]) gehören zu den im Tertiär sehr verbreiteten Cheilostomata.

Zeitliche Verbreitung der Bryozoa.

Schon in paläozoischen Ablagerungen gab es eine beträchtliche Menge Bryozoen, die größtenteils zu erloschenen Gattungen gehören, eine gesonderte Stellung im System einnehmen und von Vine, als besondere Unterordnung, Cryptostomata, unterschieden wurden. Im Silur und Devon sind die Ptilodictyonidae, Rhinidictyonidae und Cystodictyonidae und Ceramoporidae besonders verbreitet, während im Karbon und Perm die Fenestellidae und Acanthocladidae ihre Hauptentwicklung erreichen.

Trias und Lias entfalten vorzugsweise Cerioporiden, der Dogger von Lothringen, Süddeutschland, England, Normandie zahlreiche Diastoporidae, Tubuliporidae, Frondiporidae und Cerioporidae; dagegen ist der obere Jura verhältnismäßig arm an Bryozoen.

Im Neocom und Gault herrschen noch die Cyclostomata vor, erst im Cenoman nehmen die Cheilostomata in größerer Zahl an der Zusammensetzung der Bryozoenfauna teil, die vorzüglich reich entwickelt ist bei Le Mans, Le Havre, Essen, in Sachsen, Böhmen und Norddeutschland.

Ganz außerordentlich reich an Bryozoen ist die obere Kreide, namentlich der obere Pläner in Norddeutschland, Sachsen und Böhmen, die weiße Schreibkreide, der Kreidesand von Aachen und der Kreidetuff von Mastricht. d'Orbigny beschreibt nicht weniger als 547 Arten obercretaceischer Cyclostomata und ca. 300 Cheilostomata.

Im Tertiär überwiegen die Cheilostomata. Die eocänen und oligocänen Ablagerungen am Nord- und Südfuß der Alpen zeichnen sich durch Bryozoenreichtum aus (Granitmarmor von Bayern, Priabona, Mossano im Vicentinschen); auch das Oligocän von Norddeutschland, das Miocän der Touraine, des Rhônetals, von Oberschwaben und im Wiener Becken sind reich an Bryozoen. Im Pliocän von Italien, Rhodus, Cypern und im Crag von England und Belgien finden sich fast nur noch recente Gattungen und vielfach auch noch jetzt existierende Arten.

2. Klasse. Brachiopoda. Armkiemener.[36]

Zweischalige, symmetrische, niemals zu Kolonien vereinigte Meeresbewohner mit zwei spiral aufgerollten, fleischigen Mundarmen, die häufig von kalkigen Gerüsten getragen werden. Schalen kalkig oder hornig-kalkig, meist ungleich, aber seitlich symmetrisch, bald aufgewachsen, bald in der Jugend, bald zeitlebens durch einen hornigen Stiel auf einer Unterlage befestigt.

Die Brachiopoden oder Palliobranchiata sind zartgebaute, von zwei gefäßreichen Mantellappen und zwei kalkigen oder kalkig-hornigen Schalen bedeckte Tiere, welche sich nur auf geschlechtlichem Wege fortpflanzen und manchmal ansehnliche Größe erreichen. Die meist dünnen Schalen sind in der Regel ungleich groß, jedoch vollkommen symmetrisch, so daß sie durch einen Medianschnitt in zwei gleiche Hälften zerlegt werden. Zuweilen ist eine Schale (Crania, Thecidium) direkt aufgewachsen, häufiger tritt entweder zwischen dem verschmälerten Hinterende der beiden Schalen oder durch eine Öffnung in oder unter dem Schnabel der Unterschale ein muskulöser Stiel hervor, welcher zur Befestigung des Tieres dient. Mit zunehmendem Alter schließt sich die Schnabelöffnung nicht selten, der Stiel verkümmert, und die Schalen werden frei. In seltenen Fällen (Glottidia) bleiben die Brachiopoden schon von frühester Jugend an frei.

Während des Lebens liegt die in der Regel durchbohrte, fast immer größere Ventralschale unten, die kleinere Dorsalschale oben. Bei der Beschreibung werden jedoch die Schalen stets so orientiert, daß der Hinterrand (Schloßrand) mit der Schnabelöffnung nach oben, der Vorderrand (Stirnrand) nach unten gestellt werden. Eine Linie vom Wirbel zum Stirnrand gibt die Länge, eine Senkrechte darauf in der Richtung von vorne nach hinten die Dicke, eine Senkrechte in der Richtung von rechts nach links die Breite der Schale. Am Hinterrand sind beide Schalen entweder nur durch Muskeln (Inarticulata) oder durch ein sogenanntes Schloß (Articulata), d. h. durch zwei zahnartige Vorsprünge (Schloßzähne) der Ventralschale, welche sich in Gruben (Zahngruben) der kleinen Schale einfügen, miteinander verbunden. Zwischen den zwei Schloßzähnen springt ein mehr oder weniger entwickelter Schloßfortsatz vor. Beide Klappen stoßen am Schloß-, Stirn- und an den Seitenrändern durch Nähte (Kommissuren) aneinander.

Die Schale umhüllt in geschlossenem Zustand den Weichkörper vollkommen; wenn sie sich öffnet, trennen sich die Seiten- und Stirnrand-Kommissuren, die Schloßränder dagegen bleiben fest verbunden. Unmittelbar unter jeder Schale und an diese angeheftet, liegt ein dünnes, durchscheinendes, häufig aus drei Schichten zusammengesetztes, fleischiges Mantelblatt. Die innere Zellenschicht des Mantels besteht aus Wimperzellen, die mittlere ist knorpelartig, die äußere enthält Blutgefäße und Genitalorgane. Zuweilen liegen kleine, ästige Kalkkörperchen (Spiculae) oder siebartig durchlöcherte und vielfach zerschlitzte Kalkscheibchen in großer Menge in der äußeren Mantelschicht, aus welcher häufig kurze, zylindrische, blinde Röhren hervorragen, welche in feine Vertikalkanäle der Schale eindringen und bis zu deren Oberfläche gelangen. Die Schalen solcher Formen erhalten ein feinpunktiertes Aussehen. Die beiden Mantellappen entsprechen in Größe und Form genau den beiden Schalen und umschließen die Mantelhöhle, wovon die hintere, unter den Wirbeln gelegene Abteilung nach vorn von einer häutigen Membran abgeschlossen wird und die eigentlichen Eingeweide, d. h. den Nahrungskanal, die Leber, das Herz, das zentrale Nervenganglion und die Muskeln enthält. In der Mittelebene der Membran befindet sich eine zweilippige Mundöffnung, welche nach hinten in die Speiseröhre, den Magen und Darm fortsetzt. Bei den Articulata (Apygia) ist der von zwei großen Leberlappen umgebene Magendarm kurz und endigt blind, bei den Inarticulata (Pleuropygia) macht er mehrere Windungen und mündet seitlich vom Mund in die vordere Abteilung der Leibeshöhle.

Fig. 464.

Camarophoria Humbletonenis Howse. Zechstein von Humbleton, England. Steinkern mit Eindrücken von Blutgefäßen.
(Nach Davidson.)

Fig. 465.

Terebratula vitrea mit fleischigen, einfach zurückgekrümmten Spiralarmen.

Dorsal vom Darm liegt das birnförmige Herz, von welchem je zwei vielfach verzweigte Gefäße in die beiden Mantellappen, zwei andere in die spiralen Mundlappen ausgehen. In die zuweilen stark erweiterten Blutgefäße der Mantellappen dringen aus der Leibeshöhle dicke, paarig entwickelte Bänder und Wülste ein, welche weibliche oder männliche Geschlechtsorgane enthalten. Deutliche Eindrücke dieser Blutgefäße und Genitalstränge beobachtet man häufig auf der Innenseite der Schale oder auf fossilen Steinkernen von Brachiopoden (Fig. [464]). Das Nervensystem besteht aus einem Schlundring mit zwei Ganglienknoten, von dem feine Nervenfäden in den Mantel, die Arme, die Muskeln und den Stiel ausgehen.

Fig. 466.

Waldheimia flavescens etwas vergrößert und in der Mitte durchgeschnitten mit Spiralarmen, Darm und Muskeln. d Spirale Mundanhänge. h Gefranster Saum der Arme. pr Schloßfortsatz. z Darm. v Mund. ss Septum. a Schließmuskeln (adductores). c und c' Schloßmuskeln (divaricatores).
(Nach Davidson.)

Der größere Teil der von den Mantellappen umschlossenen Leibeshöhle wird von den spiralen Mundanhängen, den sogenannten Armen eingenommen. Es sind dies zwei bewegliche, spiralig gebogene oder um sich selbst zurückgekrümmte fleischige Lappen von ungemein zarter Beschaffenheit (Fig. [465]. [466]), welche häufig durch ein feines, kalkiges Armgerüst gestützt werden. Zahlreiche Blutgefäße durchziehen die mit einem breiten Saum beweglicher Fransen besetzten Organe, welche gleichzeitig zur Respiration und zur Herbeistrudelung von Nahrung dienen. An der Respirationstätigkeit nimmt übrigens auch der von Blutgefäßen durchzogene Mantel teil.

Das Öffnen und Schließen der Schalen, sowie die Befestigung des Stieles wird bei den Brachiopoden lediglich durch Muskeln bewirkt, deren Zahl und Anordnung bei den zwei Hauptgruppen der Brachiopoden erheblich differiert. Bei den Articulata sind in der Regel mehrere Muskelpaare vorhanden, wovon die Divaricatores (Diductores) das Öffnen, die Adductores das Schließen der Schalen besorgen, während die Adjustores oder Stielmuskeln zur Befestigung des Stieles dienen.

Da die Anheftungsstellen der Muskeln auf der Innenseite der Schale mehr oder weniger deutliche Eindrücke hinterlassen, welche auch an fossilen Schalen erhalten bleiben, so verdienen sie eine speziellere Beachtung. Die Adductores (Fig. [467] A) verlaufen quer von einer Schale zur andern und hinterlassen in der Mittelebene der größeren Ventralschale (B) einen in der Mitte geteilten Eindruck (a), auf der kleineren Dorsalschale vier paarig geordnete Eindrücke (a, a'). Die zum Öffnen dienenden zwei Paar Divaricatores (d) befestigen sich mit ihren dünnen Enden an dem vorspringenden Schloßfortsatz (pr); das Hauptmuskelpaar (divaricatores anteriores d) heftet sich auf der Innenseite der großen Ventralschale mit seinen verbreiterten Enden beiderseits neben und vor der Basis des Schließmuskels an, während das andere, kleinere Paar (divaricatores accessorii d') zwei kleine Anheftstellen (d') hinter dem Schließmuskeleindruck besitzt. Neben den Muskeln zum Öffnen und Schließen kommen noch Stielmuskeln (Adjustores, Pediculares p) bei denjenigen Gattungen hinzu, welche ein solches Anheftungsorgan besitzen. Kleine Eindrücke (p') dieser Muskeln sieht man in der Dorsalklappe unter dem Schloßfortsatz. In der großen Ventralklappe liegen die vorderen Eindrücke (p) zwischen den vorderen und hinteren Divaricatoren, die hinteren (p') im Grund der Schale unter dem Schloß.

Fig. 467.

Waldheimia flavescens Val. Australien (nach Davidson).

A Dorsalschale, B Ventralschale von innen, F Schnabelloch (Foramen), D Deltidium, S Armgerüst, pr Schloßfortsatz, x Schloßplatte, e Schloßzahn, a, a' Eindrücke der Adductores (Schließmuskeln), p, p' Eindrücke der Stielmuskeln (Adjustores), d, d' Eindrücke der Divaricatores (Schloßmuskeln).

Der ganze Muskelapparat der Articulaten arbeitet mit erstaunlicher Präzision. Dadurch, daß der Schloßfortsatz der kleinen Klappe seitlich unbeweglich zwischen den Schloßzähnen eingeklemmt ist, sich aber wie eine Tür in ihren Angeln frei in der Richtung der Mittelachse der Schale auf- und abwärts bewegen kann, bedarf es nur einer schwachen Kontraktion der Divaricatoren, um den Schloßfortsatz etwas nach innen und vorne zu ziehen und dadurch die Klappen am Stirnrand und an den Seiten zu lüften.

Bei den Inarticulaten ist der Muskelapparat noch mannigfaltiger und komplizierter als bei den Articulaten. Hier (Fig. [468]) liegen die den Divaricatoren entsprechenden Muskeln (c) nicht in der Mitte, sondern in der Nähe der Seitenränder und bewirken eine laterale Verschiebung der beiden Klappen. Sie heißen darum Gleitmuskeln. Die Adductores (a) sind in der Ventralschale weit auseinandergerückt, und neben ihnen befinden sich die Eindrücke (p) der Stielmuskeln (Adjustores). Bei den verschiedenen Familien der Inarticulaten machen sich übrigens erhebliche Verschiedenheiten in der Anordnung und Zahl der Muskeln bemerkbar.

Fig. 468.

Lingula anatina Brug. Recent.

A Schale mit Stiel, natürl. Größe.
B Größere ventrale Klappe von innen mit Muskeleindrücken.
a Schließmuskeln (adductores),
c Divaricatores (Gleitmuskeln),
p Stielmuskeln (adjustores).

Fig. 469.

a Rhynchonella vespertilio mit Deltidium amplectens. b Terebratella dorsata mit Deltidium discretum. c Stringocephalus Burtini (jung) mit Deltidium discretum, jedoch die beiden Hälften über der Öffnung verwachsen.

Die Schale der Brachiopoden besteht aus zwei, meist ungleich großen, selten gleich großen Klappen. In der Regel ist die unten liegende Ventralklappe größer als die Dorsalschale, gewölbt, am Hinterrand zu einem Schnabel oder Wirbel eingekrümmt, und der Wirbel entweder spitz oder von einem runden Schnabelloch (Delthyrium) zum Austritt des Stieles durchbohrt. Zuweilen, namentlich bei Brachiopoden mit hornig-kalkiger Schale, sind die beiden Klappen gleich groß oder nur wenig an Größe verschieden. In diesem Fall tritt der Stiel entweder zwischen den nicht eingekrümmten Wirbeln hervor, oder der Wirbel der Ventralschale besitzt einen Einschnitt oder eine Öffnung für dessen Austritt. Sehr häufig liegt die Öffnung für den Stiel auch unter der Schnabelspitze und greift zuweilen sogar auf die kleinere Dorsalschale über. Die anfänglich meist dreieckige Stielöffnung wird bei sehr vielen Brachiopoden im Lauf der Entwicklung teilweise oder auch ganz durch ein Deltidium oder Pseudodeltidium geschlossen. Das Deltidium besteht aus zwei Stücken, welche als schmale, leistenartige Kalkplättchen an beiden Seiten der Öffnung beginnen, sich allmählich vergrößern bis sie in der Mitte unter oder über dem Schnabelloch zusammenstoßen oder letzteres umfassen. Bleiben die beiden Plättchen völlig getrennt, so heißt das Deltidium discretum (Fig. [469] b. c.), stoßen sie unter dem Schnabelloch zusammen, so heißt das Deltidium sectans (Fig. [467]), wird die Stielöffnung unten und oben vom Deltidium umgeben, so ist dasselbe amplectans (Fig. [469] a). Jedes D. sectans oder amplectans beginnt in der Jugend mit einem D. discretum. Bei vielen Orthisiden, Stringocephaliden (Fig. [469] c) und Spiriferiden wird die dreieckige Schnabelöffnung entweder durch zwei über der Öffnung zusammenstoßende und dann immer weiter gegen den Schloßrand wachsende Plättchen oder durch eine einzige Platte (Pseudodeltidium) teilweise oder ganz geschlossen (Fig. [470]). Mit der Vergrößerung des Pseudodeltidiums geht eine Verkümmerung des Stieles Hand in Hand, und bei vollständigem Verschluß der Öffnung verschwindet derselbe gänzlich. Chilidium nennt man eine nur bei den paläozoischen Strophomeniden vorkommende Platte, welche den Schloßfortsatz der Dorsalklappe bedeckt. Zwischen Schloßrand und Wirbel befindet sich häufig auf der ventralen oder auch auf beiden Klappen eine abgeplattete, dreieckige Area (Fig. [470]) von verschiedener Höhe, die außen von den zwei Schnabelkanten begrenzt wird. Sind die Schnabelkanten gerundet, und wird der Schloßrand durch zwei winklig zusammenstoßende Schloßkanten gebildet, so entsteht eine sog. falsche Area. Bei vielen Formen mit gebogenem Schloßrand und niedrigem Deltidium fehlt die Area.

Von den Rändern, mit welchen die zwei Schalen der Brachiopoden zusammenstoßen, zeigt der hintere oder Schloßrand bei den Articulaten einen besonderen Apparat zur Befestigung der Klappen. Die größere Ventralschale (Fig. [467]) besitzt neben dem Deltidium jederseits einen zapfenartigen Vorsprung (Schloßzahn), welcher sich in eine Zahngrube der Dorsalschale einfügt; nach innen werden die Zahngruben durch die Schloßplatten begrenzt, und letztere häufig durch vertikale oder schiefe, bis zum Grunde der Schale reichende Zahnplatten (Zahnstützen) gestützt. Auch die Schloßzähne der Ventralklappe sind häufig durch Zahnplatten verstärkt. Außer den Zahnplatten, die manchmal eine beträchtliche Stärke erlangen, kommen zuweilen noch andere Leisten oder Scheidewände im Innern der Schalen vor, die meist zur Anheftung von Muskeln oder des Brachialapparates dienen. Am häufigsten zeigt sich ein Medianseptum von verschiedener Höhe und Länge, das unter dem Wirbel beginnt und zuweilen bis zum Stirnrand verläuft. Als Spondylium wird eine im hinteren Teil der Ventralschale befindliche Querplatte bezeichnet, die häufig durch ein Medianseptum gestützt wird (Orthisina) oder zwei Septen der Zahnstützen verbindet (Merista). Andere Leisten oder Blätter sind bei einzelnen Gattungen (Trimerella, Thecidium, Megathyris etc.) entwickelt und verleihen denselben ein charakteristisches Gepräge.

Fig. 470.

Cyrtina heteroclyta mit hoher Area und Pseudodeltidium auf der großen Schale.

Von besonderer Wichtigkeit in systematischer Hinsicht sind die Armgerüste (Fig. [471]), durch welche bei vielen Articulaten die fleischigen Spiralarme gestützt und getragen werden. Diese Brachialapparate sind stets am Schloßrand der kleinen Dorsalschale befestigt und haben höchst mannigfaltigen Bau; sie erhalten ihre definitive Gestalt erst, wenn die Schale vollständig ausgebildet ist, und erleiden während der Entwickelung derselben zuweilen sehr beträchtliche Veränderungen.

Das einfachste Armgerüst besteht (Rhynchonellidae) aus zwei kurzen oder etwas verlängerten, gekrümmten Fortsätzen (Crura), welche von den Schloßplättchen der Dorsalschale entspringen. Bei den Helicopegmata heften sich an die Crura zwei dünne, spiral gewundene Bänder, welche je nach der Art ihrer Aufrollung und nach der Zahl ihrer Umgänge sehr verschiedene hohle Spiralkegel bilden (Fig. [471] b. c. d.). Zuweilen bestehen die spiralen Bänder aus zwei parallelen, auf- oder aneinander liegenden Blättern, wovon das eine etwas über das andere vorragt. Derartige Spiralkegel werden »diplospir« genannt (Fig. [471] b). Die zwei Spiralkegel sind meist durch eine Querbrücke (jugum) miteinander verbunden. Bei den Terebratuliden bilden die an die Crura angehefteten Kalkbänder kürzere oder längere, frei in die Schale herabhängende Schleifen (Fig. [471] e-g). Die beiden vom Schloß- gegen den Stirnrand »absteigenden« Äste oder Schenkel vereinigen sich an ihren distalen Enden entweder direkt durch eine Querbrücke oder biegen sich in einiger Entfernung vom Schloßrand um, kehren als rücklaufende Schenkel wieder nach hinten zurück und sind dann durch ein Querband miteinander verbunden. Öfters heften sich die Schleifen auch durch quere Fortsätze an das Medianseptum der kleinen Schale an. Bei den Megathyriden (Fig. [471] h) und Stringocephaliden verlaufen die an die Crura befestigten Bänder parallel dem Außenrand der Schale und vereinigen sich in der Medianebene; zuweilen sind sie durch ein Medianseptum oder durch mehrere radiale Leisten im Innern der Dorsalschale gestützt. Die ganze Gestalt der Armgerüste ist offenbar abhängig von der Art der Einrollung der fleischigen Spiralarme. Bei der lebenden Rhynchonella (Fig. [471] a) bilden die Arme spirale Hohlkegel, und denkt man sich dieselben durch ein kalkiges Band gestützt, so erhält man genau das Armgerüst von Atrypa. Bei den Terebratuliden haben die fleischigen Arme zuerst die Gestalt einer Schleife und rollen sich erst mit ihren distalen Enden spiral ein; hier erhalten nur die Schleifen kalkige Träger, während bei den Spiriferiden auch die distalen Teile zu hohlen Spiralkegeln verkalken.

Fig. 471.

Verschiedene Armgerüste von Brachiopoden. a Rhynchonella (die fleischigen Spiralarme an zwei einfachen gekrümmten Haken [Crura] befestigt). b Thecospira, kalkige Spiralkegel von außen nach innen eingerollt. c Nucleospira und d Cyrtia, die kalkigen Spiralkegel von innen nach außen eingerollt. e-h Schleifenartige Armgerüste (e Centronella, f Dielasma, g Terebratella, h Megathyris).

Die Veränderungen der Armgerüste während der ontogenetischen Entwicklung gewähren wichtige Anhaltspunkte über die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Gattungen. Bei den mit Kalkspiralen versehenen Helicopegmata nimmt die Zahl der Umgänge mit dem Alter zu. Noch auffallender sind die Armgerüstveränderungen bei den Terebratuliden. Nach Oehlert und Beecher durchläuft das Armgerüst der lebenden Gattung Waldheimia Stadien, welche successive dem persistenten Armgerüst von Gwynia, Cistella, Bouchardia, Megerlea, Magas, Magasella und Terebratella entsprechen, und Friele hat gezeigt, daß Entwicklungsstadien des Gerüstes von Macandrewia cranium zuerst mit den Gattungen Platidia und Centronella, darauf mit Magas, Megerlea und Terebratella korrespondieren.

Die Kenntnis des Armgerüstes ist fast immer zu einer sicheren Gattungsbestimmung erforderlich. Bei fossilen Brachiopoden bietet indeß die Untersuchung des inneren Baues der Schalen meist große Schwierigkeiten, da dieselben in der Regel fest geschlossen und mit Gesteinsmasse oder Kalkspat ausgefüllt sind. An manchen Lokalitäten sind Schalen und Armgerüste verkieselt; ist die Ausfüllungsmasse solcher Schalen in verdünnter Salzsäure löslich, so erhält man mühelos vorzügliche Präparate, welche auch die feinsten Details der Armgerüste erkennen lassen. Zuweilen kommen auch hohle Schalen mit wohlerhaltenen, jedoch häufig etwas inkrustierten Armgerüsten vor, die sich durch vorsichtiges Aufschlagen freilegen lassen. Sehr oft ist man darauf angewiesen, die kleine Schale abzusprengen und mit einer scharfen Präpariernadel die Ausfüllungsmasse zu entfernen. Es erfordert diese Manipulation nicht nur große Geschicklichkeit, sondern auch günstige Erhaltungsbedingungen. Das Armgerüst muß vollständig erhalten und die Ausfüllungsmasse nicht zu hart sein. Versagen alle Mittel, so bleibt noch immer das Anschleifen auf einer mit Schmirgel bestreuten Glasplatte übrig; man schleift zuerst die kleine Schale ab, bis sich die ersten Spuren des Gerüstes zeigen, reinigt und poliert die Schliffläche und zeichnet das erhaltene Bild genau ab; darauf wird etwas weiter geschliffen, abermals gereinigt und gezeichnet und so schließlich aus einer größeren Anzahl von Parallelschliffen das Bild des ganzen Armgerüstes rekonstruiert.

Die äußere Form und Verzierung der Schale liefern ebenfalls wichtige Unterscheidungsmerkmale. Meist sind beide Klappen ungleich; die untere, größere stärker gewölbt als die kleinere Dorsalschale, die zuweilen ganz flach oder sogar konkav wird. Einer Einsenkung (sinus) in der Nähe des Stirnrandes entspricht meist eine wulstartige Erhöhung (jugum, bourrelet) auf der anderen Schale. Die Verzierung der Oberfläche besteht am häufigsten aus einfachen oder dichotom gegabelten radialen Rippen, Falten oder feinen Streifen und Linien, zuweilen auch aus Stacheln oder röhrigen Fortsätzen. Als Loricatae bezeichnete L. v. Buch solche Brachiopoden, bei denen radiale Falten oder Rippen regelmäßig verteilt sind und wo einer erhabenen Rippe auf dem Stirnrand der einen Schale eine vertiefte Rinne auf der anderen entspricht; bei den Biplicatae wird ein Medianwulst oder Sinus jederseits durch eine grobe Falte begrenzt, bei den Cinctae stoßen zwei Rippen oder Falten der beiden Schalen so zusammen, daß der Stirnrand nicht wie bei den Biplicaten eine wellige, sondern eine gerade Linie bildet. An jugendlichen Exemplaren sind Rippen und Falten schwächer und weniger zahlreich als an ausgewachsenen, und auch die Wülste und Buchten kaum entwickelt. Im senilen Zustand verdicken sich die Schalen und erhalten staffelförmige Zuwachsstreifen.

Spuren von Färbung (radiale Bänder oder Flecken) lassen sich zuweilen auch an fossilen Brachiopoden beobachten.

Die Struktur der Schale weicht erheblich von jener der Mollusken ab. Bei den Articulaten besteht sie im wesentlichen aus einem Kalkblatt von geringer Dicke, das aus parallelen, schief gegen die Oberfläche gerichteten Kalkspatprismen (Fig. [472]) zusammengesetzt ist. Bei den Thecideiden verschmelzen die Prismen so innig miteinander, daß eine fast homogene Struktur entsteht. Sehr häufig wird die Prismenschicht von senkrechten, nach außen mehr oder weniger trompetenartig erweiterten Kanälen durchzogen, welche Fortsätze der Mantellappen enthalten. Da jedoch die Kalkschale außen von einer dichten, organischen, chitinartigen Epidermis (Periostracum) überzogen ist, so kommunizieren diese Kanäle nicht mit der Außenwelt. An fossilen und an recenten, durch Kalilauge von der Epidermis befreiten, Schalen machen sich die Kanalöffnungen als feine, mit der Lupe sichtbare Punkte der Oberfläche bemerkbar (Fig. [473]). Man unterscheidet nach dem Vorhandensein oder Fehlen von solchen Kanälchen punktierte und nichtpunktierte oder faserige Schalen.

Fig. 472.

Prismatische Faserstruktur der Schale von Rhynchonella psittacea in 100facher Vergrößerung. (Nach Carpenter.)

Fig. 473.

a Punktierte Oberfläche einer Terebratula (schwach vergrößert). b Vertikalschnitt durch die Schale von Waldheimia flavescens, um die gegen außen trompetenartig erweiterten, nach innen verengten Kanäle zu zeigen (in 100facher Vergrößerung). c Innenfläche einer punktierten Schale von Waldheimia mit den Öffnungen der Vertikalkanäle und den schiefen Kalkprismen in 100facher Vergrößerung (nach Carpenter).

Unter den Inarticulaten besitzen die Craniiden und Trimerelliden dicke Schalen aus konzentrischen Lagen von kohlensaurem Kalk. Bei Crania dringen von innen vertikale, distal verästelte Kanäle in die homogene Kalkschicht ein, bei den Linguliden und Oboliden besteht die Schale aus abwechselnden Schichten von phosphorsaurem (mit kohlensaurem) Kalk und einer hornartigen glänzenden organischen Verbindung (Keratin). Die Kalkschichten sind prismatisch und von zahlreichen feinen Röhrchen durchbohrt (Fig. [474]).

Fig. 474.

Vertikalschnitt durch eine Lingula-Schale, um die abwechselnd hornigen (a) und kalkigen (b) Schichten zu zeigen, stark vergrößert.
(Nach Gratiolet.)

Die Ontogenie ist bis jetzt von Cistella, Terebratulina, Terebratula, Lacazella, Glottidia und Discinisca bekannt und stimmt in den ersten Entwicklungs- und Larvenstadien mit Bryozoen und Anneliden überein. Die erste Anlage der Schale, das sogenannte Protegulum, beginnt schon frühzeitig und hat nach Beecher bei allen Brachiopoden übereinstimmende Gestalt. Es besteht aus zwei halbkreisförmigen, durch einen geraden Schloßrand verbundenen Klappen, bleibt zuweilen auf den Wirbelspitzen junger, aber bereits vollständig ausgebildeter Schalen noch längere Zeit sichtbar, oder hinterläßt daselbst einen deutlichen Abdruck, wird aber in der Regel sehr bald durch das entstehende Schnabelloch und durch Abreibung zerstört. Die cambrische Gattung Paterina stellt nach Beecher ein persistentes Protegulum dar; bei den Linguliden tritt der Stiel noch zwischen den beiden Klappen heraus, bei Obolus und Discina sind bereits auf beiden Klappen Ausschnitte für denselben vorhanden, die sich jedoch bei weiterer Entwicklung teilweise wieder schließen. Mit der Entwicklung des Stieles finden auch Veränderungen in der Ausbildung der beiden Schalen statt; tritt der Stiel zwischen denselben heraus (Lingulidae), so behalten sie nahezu gleiche Größe und Gestalt; rückt der Stiel ganz in die Ventralschale, so gewinnt diese ansehnlichere Größe. Die Schnabelöffnung bildet sich in verschiedener Weise aus und wird später wieder durch ein Deltidium oder Pseudodeltidium eingeschränkt oder auch gänzlich geschlossen. Der Brachialapparat entwickelt sich meist erst vollständig, wenn die Schalen ihre definitive Gestalt erlangt haben.

Lebensweise. Sämtliche Brachiopoden sind Meeresbewohner und finden sich in allen Zonen und Tiefen, am häufigsten in größerer Tiefe, doch lieben die mit Hornschale versehenen Formen (Lingulidae, Discinidae) seichtes Wasser und schlammigen oder sandigen Boden, während die Articulaten und Craniaden, vorzugsweise in mittleren Tiefen von 50, 100 bis 500 Faden vorkommen. Sie scheinen meist gesellig zu leben und werden in der Regel in größerer Zahl durch das Schleppnetz hervorgeholt. Man kennt etwa 130-140 lebende Arten, denen ca. 6000 fossile gegenüberstehen.

Systematik. Der erste Klassifikationsversuch von Leop. v. Buch berücksichtigte vorzüglich die Beschaffenheit der Schnabelregion, die Anwesenheit oder den Mangel eines Stieles und eines Deltidiums, sowie die äußere Gestalt und oberflächliche Verzierung der Schale. Deshayes teilte die Brachiopoden zuerst in die zwei Gruppen Articulés und Libres ein. Die systematische Wichtigkeit der inneren Schalenmerkmale: des Schlosses, der Muskeleindrücke, der Scheidewände und namentlich des Armgerüstes betonte zuerst King (1846); die von King vorgeschlagene Klassifikation wurde von Th. Davidson weiter ausgebaut und verbessert. Die musterhaften Monographien Davidsons bilden noch heute die Grundlage für fast alle systematischen Arbeiten über fossile und lebende Brachiopoden. Der neueste, von amerikanischen Paläontologen vielfach angenommene Klassifikationsversuch von Beecher (1889) stützt sich auf embryologische Merkmale und teilt die Brachiopoden in Atremata, Neotremata, Protremata und Telotremata ein. Die beiden ersten Ordnungen entsprechen den Inarticulaten, die zwei letzten den Articulaten. Bei den Atremata tritt der Stiel zwischen den beiden Klappen hervor und ist nie von Schale umgeben. (Obolidae, Lingulidae, Trimerellidae); bei den Neotremata ist die Stielöffnung auf die Ventralschale beschränkt und öfters durch ein Deltidium modifiziert (Acrotretidae, Siphonotretidae, Discinidae, Craniidae). Auch bei den mit Schloß versehenen Protremata befindet sich die Stielöffnung lediglich in der Ventralschale und ist mit Deltidium versehen, das aus einem Prodeltidium hervorgeht; Armgerüste fehlen (Strophomenidae, Thecidiidae, Productidae, Pentameracea); bei den Telotremata befindet sich die Stielöffnung in den frühesten Jugendstadien zwischen den beiden Klappen und rückt erst später in die Ventralschale, wo sie von einem Deltidium begrenzt ist. Armgerüste vorhanden (Rhynchonellacea, Terebratulacea).

1. Ordnung. Inarticulata. (Desh.) Huxley.
(Lyopomata Owen, Pleuropygia, Ecardines Bronn, Tretenterata King.)

Die zwei hornig kalkigen oder kalkigen Klappen ohne Schloßverbindung, lediglich durch Muskeln zusammengehalten. Magendarm neben der Mundöffnung in einer Afteröffnung endigend. Arme sehr entwickelt, fleischig. Armgerüst fehlt.

1. Familie. Obolidae. King.

Schale kalkig-hornig, etwas ungleichklappig, rundlich oder oval, glatt; Schloßrand beiderseits verdickt, die Ventralschale am Schloßrand über die Dorsalschale vorragend, mit quergestreifter Area unter dem Wirbel und Furche zum Austritt des Stieles. Muskeleindrücke kräftig, die der seitlichen Gleitmuskeln groß, einfach.

Diese ausgestorbene paläozoische Familie enthält die ältesten Vertreter der Brachiopoden und ist vorzugsweise in cambrischen und silurischen Ablagerungen verbreitet.

Obolus Eichw. (Ungula, Ungulites Pand., Aulonotreta Kutorga, Acritis, Schmidtia Volborth) (Fig. [475]). Schale kreisrund oder oval, mäßig gewölbt, glatt. Schloßrand verdickt, die Ventralschale mit schwachem Medianseptum. O. Apollinis Eichw. ungemein häufig im cambrischen »Unguliten-Sandstein« von St. Petersburg.

Fig. 475.

Obolus Apollinis Eichw. Cambrium. St. Petersburg. a Kleine Schale von außen, b, c große, d kleine Schale von innen. Nat. Größe.

Fig. 476.

Spondylobolus craniolaris M'Coy. Unt.-Silur. Irland. (Nat. Größe.) (Nach Davidson.)

Obolella, Kutorgina Billings, Paterina Beecher, Mikwitzia Schmidt. Kambrium.

Lingulella Salt. Schale breit, länglich vierseitig oder dreiseitig. Ventralschale zugespitzt, unter dem Wirbel eine dreieckige Area mit Stielfurche. Gleitmuskeln kleiner und weniger randständig als bei Obolus. Kambrium bis Devon. In Europa und Nordamerika. L. Davisii M'Coy.

Lingulepis Hall. Schale klein, oval dreiseitig, Ventralschale zugespitzt, mit ziemlich hoher Area und Medianseptum. Kambrium. Nordamerika. L. pinnaeformis Hall.

Leptobolus Hall, Paterula Barr., Spondylobolus M'Coy (Fig. [476]). Silur.

Neobolus Waagen. Permo-Karbon. Indien.

2. Familie. Lingulidae. King.

Schale hornig-kalkig, fast gleichklappig, länglich vierseitig, oval oder subtriangulär, am Hinterrand verschmälert, winklig und etwas klaffend. Stiel lang, kräftig, zwischen den Schalen vortretend. Die fünf paarigen Muskeleindrücke klein, symmetrisch um die zentrale Region angeordnet; der unpaare Adductor in der Mitte vor dem Wirbel gelegen.

Hauptentwicklung im Silur und Devon, weniger häufig im Mesozoicum und in der Jetztzeit.

Lingula Brug. (Glossina Phill.) (Fig. [477], [478]). Schale dünn, zusammengedrückt, glänzend, meist glatt oder fein konzentrisch, seltener radial gestreift, am Stirnrand breit, am Hinterrand verschmälert, die Wirbel spitz. Häufig in silurischen und devonischen (vielleicht schon in kambrischen?) Ablagerungen; seltener vom Karbon an, jedoch in allen Formationen bis zur Jetztzeit vorhanden.

Glottidia Dall. Recent.

Dignomia Hall. In einer oder in beiden Schalen ein starkes Medianseptum. Silur. Devon. D. alveata Hall.

Lingulops Hall (Silur, Devon), Lingulasma Ulrich (Silur), Barroisella, Thomasina Hall und Clarke (Silur).

3. Familie. Trimerellidae. Dav. u. King.

Schale kalkig, dick, ungleichklappig, von mäßiger Größe. Ventralschale mit hoher dreieckiger, quergestreifter Area und Furche zum Stielaustritt. Schloßrand dick. Beide Schalen mit einem Medianseptum, das ein ziemlich breites konkaves oder gewölbtes Kalkblatt trägt. Seitliche Gleitmuskeln lang, die mittleren Muskeleindrücke auf der zentralen Platte.

Im oberen Silur von Europa (Gotland, Livland, England, Nordamerika).

Fig. 477.

Lingula anatina Brug. Lebend.
A Schale mit Stiel, B große Schale von innen.

Fig. 478.

Lingula Lewisii Sow. Ob. Silur. Gotland.

Trimerella Billings (Gotlandia Dall) (Fig. [479]) Zentralplatte gewölbt und seitlich eingerollt. Ober-Silur.

Fig. 479.

Trimerella Lindstroemi Dall sp. Ober-Silur. Gotland. ¹/₂ nat. Größe. a Beide Schalen von außen, b innere Ansicht der kleinen, c der großen Schale, d Steinkern. (a, b nach Davidson, c, d nach Lindström.)

Monomerella Billings, Zentralplatten herzförmig, schwach konkav. Ob. Silur. M. prista Billings.

Dinobolus, Rhinobolus Hall. Ob. Silur. Lakhmina Oehlert (Davidsonella Waagen). Kambrium.

4. Familie. Siphonotretidae. Kutorga.

Schale kalkig-hornig, ungleichklappig. Ventralschale mit quergestreifter Area, der Wirbel von einer runden Stielöffnung durchbohrt. Seitliche Muskeleindrücke fehlen. Im Kambrium und Silur.

Siphonotreta Vern. (Fig. [480]). Schale länglich oval mäßig gewölbt; Oberfläche mit hohlen Stacheln bedeckt oder punktiert. Ventralschale mit dreieckiger Area. Die runde, auf der Rückseite des Wirbels befindliche Stielöffnung steht mit einer Röhre in Verbindung, die unter dem Schloßrand mündet. Unt. Silur.

Acrotreta Kutorga. Ventralschale stark gewölbt, mit sehr hoher dreieckiger Area, darin eine seichte Medianfurche. Schnabelspitze mit runder Öffnung. Kambrium. Silur.

Fig. 480.

Siphonotreta unguiculata Eichw. Unter-Silur. St. Petersburg. Nat. Größe. a Große Schale von innen, b kleine Schale von innen, c, d beide Schalen von außen, mit abgeriebener Oberfläche.

Conotreta Walcott, Iphidea Billings. Schizambonia Walcott, Helmersenia, Keyserlingkia Pander, Acrothele Linnarson. Kambrium.

5. Familie. Discinidae. Gray.

Schale dünn, hornig-kalkig, firnißglänzend, ungleichklappig, kreisrund oder oval, konvex, die Wirbel subzentral. Ventralschale mit einer schlitzförmigen oder rundlichen, hinter dem Wirbel beginnenden Stielöffnung. Muskeleindrücke kräftig. Kambrium bis jetzt.

Trematis Sharpe (Orbicella d'Orb). Ventralschale gewölbt. Die große schlitzförmige Öffnung bis zum Schloßrand reichend. Oberfläche beider Klappen mit vertieften Grübchen bedeckt. Silur. England. Nord-Amerika.

Schizocrania Hall und Whitf. Schale konzentrisch oder radial gestreift. Ventralklappe mit sehr großer, dreieckiger, vom Schloßrand bis zum zentralen Wirbel reichender Stielöffnung. Unt. Silur. Nord-Amerika.

Discina Lam. (Fig. [481]. [482]). Schale mit fast kreisrunden, konischen, konzentrisch, seltener radial gestreiften Klappen. Ventralschale von einer schlitzförmigen oder rundlichen, am subzentralen Wirbel beginnenden, jedoch gegen den Schloßrand geschlossenen Öffnung durchbohrt. Silur bis Jetztzeit.

Fig. 481.

a Discina (Orbiculoidea) Circe Billings. Unter-Silur. Belleville, Canada. Unterschale in nat. Größe. (Nach Billings).
b Discina (Orbiculoidea) nitida Phil. Kohlenkalk. Missouri, Nord-Amerika. (x Oberschale, y Unterschale, nat. Gr.)

Fig. 482.

Discina (Discinisca) lamellosa Brod. Recent. Peru. a Beide Schalen von der Seite. b Unterschale von innen. c Unterschale von außen.

Die Gattung Discina wurde neuerdings hauptsächlich nach der Beschaffenheit der Stielöffnung in mehrere Subgenera zerlegt, wovon Schizotreta Kutorga, Oehlertella, Lindstroemella, Roemerella Hall kambrische, silurische und devonische Formen, Orbiculoidea d'Orb. die paläozoischen und mesozoischen Arten mit hochgewölbter Dorsalschale enthalten; die Namen Discina s. str. und Discinisca Dall werden auf tertiäre und recente Formen beschränkt.

6. Familie. Craniidae. Forbes.

Schale kalkig, ohne Stielöffnung, die ungleichen Klappen konisch oder abgeplattet. Ventralschale aufgewachsen, kleiner als die Oberschale. Innere Schalenränder breit, glatt oder gekörnelt. Jede Schale mit starken Muskeleindrücken, davon zwei vor dem Schloßrand, zwei in der Nähe der Schalenmitte; zwischen den zwei subzentralen Muskeleindrücken der Unterschale ein dreieckiger Vorsprung (Rostellum). Schalenstruktur dicht von distal geästelten Kanälchen durchsetzt.

Fig. 483.

Crania Ignabergensis Retzius. Oberste Kreide von Ignaberga in Schonen.
a Exemplar in nat. Größe von der Seite und von oben, b und c Innenseite der Unterschale, d Innenseite der Oberschale vergrößert.

Die vom Silur bis in die Jetztzeit fortdauernde Gattung Crania Retz. (Fig. [483] bis [485]) wird nach der Beschaffenheit der Muskeleindrücke und des dreieckigen Vorsprungs der Ventralschale in mehrere Subgenera (Craniella Oehlert, Cardinocrania Waagen, Ancistrocrania, Craniscus Dall, Pholidops Hall, Pseudocrania M'Coy) zerlegt. Hauptverbreitung in der Kreide. Die vier Muskeleindrücke und der nasenförmige Vorsprung der Ventralschale erinnern an einen Totenkopf.

Fig. 484.

Crania (Craniscus) velata Quenstedt. Ob. Jura. Oerlinger Tal.
Unterschale von innen, nat. Größe. (Nach Quenstedt.)

Fig. 485.

Crania (Ancistrocrania) Parisiensis Defr. Ob. Kreide. a Oberschale von der Seite, b von innen, c Unterschale von innen. Nat. Größe.

2. Ordnung. Articulata. Huxley.
(Arthropomata Owen, Apygia, Testicardines Bronn, Clistenterata King.)

Beide Schalen durch Schloß verbunden, stets kalkig, mit oder ohne Armgerüst. Magendarm (bei den lebenden Gattungen) blind endigend.

Die Articulaten zerfallen in vier Unterordnungen: Aphaneropegmata, Helicopegmata, Ancistropegmata und Ancylopegmata.

A. Unterordnung. Aphaneropegmata. Waagen.

Armgerüst fehlt.

1. Familie. Strophomenidae. King.

Schale ungleichklappig. Schloßrand gerade, meist lang, darüber in jeder Schale eine dreieckige Area. Stielöffnung eine dreieckige Spalte unter dem Wirbel der Ventralschale, häufig durch ein Pseudodeltidium teilweise oder ganz geschlossen. Ventralschale mit zwei starken Schloßzähnen, welche den Schloßfortsatz der Dorsalschale umfassen. Muskeleindrücke kräftig. Kambrium bis Lias. Hauptverbreitung in Silur und Devon.

Orthis Dalm. (Hysterolithus Aldr., Orthambonites Pander, Fig. [486]-[89]). Schale vierseitig bis oval, meist radial gestreift oder gerippt. Beide Schalen entweder konvex oder die obere flach. Schloßrand gerade; Area jederseits mit offener Deltidialspalte. Die starken Schloßzähne der Ventralklappe und die Schloßplättchen der Dorsalklappe durch Zahnstützen getragen. Im Innern beider Klappen häufig ein Medianseptum vorhanden. Silur bis Perm. Im Silur allein über 400 Arten. Die Gattung Orthis wird von Hall und Clarke in 15 Subgenera (Plectorthis, Hebertella, Schizophoria, Platystrophia, Bilobites, Dicoelosia, Orthostrophia, Dalmanella etc.) zerlegt. Für die aus kambrischen Ablagerungen stammenden, ältesten Formen, bei denen die Deltidialspalte durch ein Pseudodeltidium geschlossen ist, werden die Gattungen Billingsella, Protorthis und Polytoechia Hall aufgestellt.

Scenidium Hall (Mystrophora Kayser) Silur. Devon.

Fig. 486.

Orthis (Schizophoria) striatula Schloth. sp. Devon. Gerolstein, Eifel. a Von außen, b Dorsalschale von innen, nat. Größe, c Ventralschale von innen. d Steinkern von Orthis (Hysterolithus) vulvaria Schloth. aus dem Spiriferensandstein von Niederlahnstein, nat. Größe.

Fig. 487.

Orthis (Dalmanella) elegantula Dalm. Ob. Silur. Gotland. Nat. Größe.

Fig. 488.

Orthis (Dicodosia) biloba Lin. sp. Ob. Silur. Gotland. a Nat. Gr. b Kleine Schale von innen, vergr.

Fig. 489.

Orthis (Platystrophia) lynx Eichw. Unter-Silur. Cincinnati, Ohio. Nat. Größe.

Orthisina d'Orb. (Clitambonites, Pronites, Hemipronites, Gonambonites Pander) (Fig. [490]). Beide Schalen konvex, faserig; Area der Ventralschale hoch, das Pseudodeltidium von einer runden oder ovalen Stielöffnung durchbohrt. Zahnstützen der Ventralschale verwachsen und zu einem löffelförmigen, konkaven Fortsatz (Spondylium) des Schloßfortsatzes umgestaltet, welcher zur Befestigung von Muskeln dient und durch ein Medianseptum gestützt wird. Unt. Silur.

Fig. 490.

a Orthisina ascendens Pand. Unter-Silur. Pawlowsk bei St. Petersburg. Nat. Gr. b, c Orthisina squamata Pahlen. Unter-Silur. Kuckers, Esthland. b Kleine Schale von innen, c große Schale von innen (nach Pahlen).

Strophomena (Raf.) Blainv. (Rafinesquina Hall) (Fig. [491]). Schale punktiert, konvex-konkav, quer vierseitig bis halbkreisförmig, radial gestreift. Schloßrand gerade, lang, der größten Breite der Schale entsprechend. Ventralschale schwach konvex, Dorsalschale konkav. Beide Schalen mit Area, stark genähert, so daß nur ein enger Raum für die Weichteile übrig bleibt. Wirbel der großen Schale in der Jugend durchbohrt, später geschlossen und spitz; die dreieckige Stielspalte durch ein Pseudodeltidium geschlossen, Schloßzähne divergierend und durch Zahnplatten gestützt, die zwei großen Muskeleindrücke durch ein Medianseptum getrennt. Dorsalschale mit kurzem, zweilappigem Schloßfortsatz. Blutgefäßeindrücke, zuweilen auch Eindrücke der spiral eingerollten fleischigen Arme, namentlich im Innern der Ventralschale deutlich sichtbar. Sehr verbreitet in zahlreichen Arten im Silur, Devon und Karbon; die ältesten Vertreter dieser Gattung (Kutorgina Billings, Billingsella Hall und Cl.) aus dem Kambrium sind nach Schuchert Vertreter besonderer Familien.

Fig. 491.

a Strophomena (Rafinesquina) alternata Conrad. Unter-Silur. Cincinnati, Ohio. Nat. Gr. b Str. expansa Sow. sp. Große Klappe von innen mit Muskel- und Gefäßeindrücken.

Das Subgenus Leptagonia (M'Coy Fig. [492]) zeichnet sich durch querrunzlige Verzierung und durch die starke Umbiegung des Randes der Ventralschale aus; bei Strophodonta Hall (Douvillina Oehlert) ist der Schloßrand fein gezähnt; bei Strophonella Hall der Rand der Dorsalschale umgebogen und die Ventralschale konkav.

Fig. 492.

Strophomena (Leptagonia) rhomboidalis Wahlenbg. Ob. Silur. Gotland. a Schale von vorn, b von der Seite, c Innenseite der kleinen Klappe.

Fig. 493.

Leptaena transversalis Dalm. Ob. Silur. Gotland. a Schale von außen, b kleine Klappe von innen, nat. Größe, c große Klappe von innen. vergr. (A Adductores, R Divaricatores.)

Fig. 494.

Orthothetes umbraculum Schloth. sp. Devon. Gerolstein. Eifel. Nat. Größe.

Leptaena Dalm, emend. Davids. (Christiania Hall, Plectambonites Pander) (Fig. [493]) hat eine konvexe Ventral- und eine konkave Dorsalschale; der Schloßfortsatz der Oberschale ist dreilappig, die Muskeleindrücke sind tief, verlängert. Silur bis Karbon.

Leptella Hall, Leptaenisca Beecher. Silur.

Tropidoleptus Hall (Silur, Devon), Vitulina Hall (Devon).

Orthothetes Fischer (Hipparionyx Vanux.) (Fig. [494]. [495]). Schale bikonvex oder konvex-konkav, radial gestreift. Schloßrand sehr lang. Ventralschale etwas konkav, mit zurückgebogenem Wirbel, mäßig hoher Area und Pseudodeltidium. Dorsalschale konvex mit niedriger Area und Medianseptum. Silur bis Karbon.

Das Subgenus Streptorhynchus King hat eine hohe Area in der Ventralschale, dagegen kein Medianseptum; der starke Schloßfortsatz der Dorsalklappe wird von zwei Septen gestützt, welche auch die Muskeleindrücke umgeben. Perm. St. pelargonatus Schloth. sp.

Derbyia Waagen (Karbon bis Perm) unterscheidet sich von Streptorhynchus nur durch ein Medianseptum in der Ventralschale, bei Meekella White und St. John (Karbon) sind die Schloßzähne der Ventralschale durch starke Zahnplatten gestützt.

Fig. 495.

Orthothetes crenistria Phill. Kohlenkalk. Wexford. a Innerer Schloßrand der großen Schale, b kleine Schale von innen (A und A' Adductores, R Divaricatores, j Schloßfortsatz, d Zahngruben). Nach Davidson.

Fig. 496.

Davidsonia Bouchardiana de Kon. Devon. Gerolstein. Eifel. Innenseite der größeren aufgewachsenen Klappe mit spiralen Anschwellungen. ²/₁.

Kayserella Hall. Devon. Kleine Orthothetes ähnliche Schalen mit hoher Area. K. (Orthis) lepida Schnur.

Triplesia Hall, Mimulus Barr, Streptis Dav. (Silur).

Davidsonia Bouchard (Fig. [496].) Schale quer verbreitert, halbkreisförmig, beiderseits mit Area und Pseudodeltidium. Ventralschale aufgewachsen; im Innern zwei flach konische Spiraleindrücke (wahrscheinlich von fleischigen Armen) mit 5-6 Umgängen. Muskeleindrücke unmittelbar vor dem Schloß. Devon.

Cadomella Mun.-Chalmas. Schale sehr flach oder konkav-konvex. Zwischen den zwei Stoßzähnen der Ventralschale ein napfförmiger Fortsatz zur Insertion der Divaricatoren. Ob. Lias. C. Moorei Davids.

2. Familie. Productidae. Gray.

Schale frei oder mit der gewölbten Unterschale festgewachsen; Dorsalschale flach oder konkav. Schloßrand gerade, lang. Oberfläche der Schale oder nur die Schnabelkanten mit hohlen Stacheln besetzt. Schloßzähne kräftig oder verkümmert; Schloßfortsatz vorragend. Muskeleindrücke mehr oder weniger tief; außerdem in der Dorsalschale zwei nierenförmige, außen durch eine erhabene Leiste begrenzte Eindrücke (Spiralarme?), denen im Innern der Ventralschale zuweilen schwache, spirale Eindrücke entsprechen. Silur bis Perm.

Chonetes Fischer (Fig. [497]). Schale quer verlängert, halbkreisförmig, konkav-konvex. Beide Schalen mit Area und Pseudodeltidium. Ventralschale mit starken Schloßzähnen, die Schnabelkanten mit Röhren besetzt, welche mit dem Innern kommunizieren. Dorsalschale mit gespaltenem Schloßfortsatz und mehr oder weniger deutlichen, nierenförmigen Brachialeindrücken. Silur bis Perm.

Subgenera: Chonetina Krotow, Anoplia, Chonostrophia, Chonopectus Hall, Chonetella Waagen.

Fig. 497.

a Chonetes stratella Dalm. sp. Ober-Silur. Gotland. Nat. Größe. b Chonetes sp. Innenseite der kleinen Schale, nat. Größe (nach Davidson). c Ch. sarcinulata de Kon. Devon (Spiriferensandstein) von Koblenz. Nat. Größe.

Fig. 498.

Strophalosia Goldfussi Münst. sp. Zechstein. Gera. a Exemplar in Vorderansicht. b Seitenprofil. c Steinkern mit Brachialeindrücken der kleinen Schale. Nat. Größe.

Fig. 499.

Productus horridus Sow. Zechstein. Gera. ¹/₄ nat. Größe.

Productella Hall. Ventralschale hoch gewölbt, Dorsalschale konkav; beide Klappen mit niedriger Area. Ventralschale mit zwei Schloßzähnen und dreieckiger Deltidialspalte. Brachialeindrücke deutlich. Devon.

Fig. 500.

a Productus semireticulatus Martin. Kohlenkalk. Visé, Belgien. Nat. Größe. b Productus giganteus Mart. sp. Kohlenkalk. England. Innenseite der Dorsalschale (nach Woodward). c und d Pr. horridus Sow. c kleine Schale von innen in nat. Größe aus dem Zechstein von Pößneck. (a Adductores, pr Schloßfortsatz, h Schloßrand, v nierenförmige Brachialeindrücke). d Steinkern aus dem Zechstein von Sunderland, die Innenseite der großen Schale zeigend (A Adductores, R Divaricatores).

Strophalosia King (Orthothrix Geinitz, Leptaenalosia King) (Fig. [498]). Schale konvex-konkav, mit hohlen Stacheln bedeckt; Schloßrand mäßig lang, gerade; darüber in jeder Klappe eine Area mit Pseudodeltidium. Ventralschale mit zwei Schloßzähnen, mit dem Wirbel aufgewachsen.

Productus Sow. (Marginifera, Daviesiella Waagen) (Fig. [499], [500]). Schale quer verlängert, konvex-konkav, mit röhrigen Stacheln oder kurzen, hohlen Fortsätzen bedeckt. Ventralschale hoch gewölbt, mit großem, eingekrümmtem Wirbel. Area linear, ohne Deltidialöffnung. Dorsalschale konkav oder flach. Schloßzähne verkümmert, selten kräftig (Daviesiella). Muskeleindrücke dendritisch. Brachialeindrücke deutlich. Ungemein häufig im Kohlenkalk und Perm.

Bei dem Subgenus Proboscidella Oehlert ist die Ventralschale am Stirnrand röhrig verlängert und mit der Schnabelregion aufgewachsen; bei Etheridgina Oehlert ist die Ventralschale durch Stacheln auf Fremdkörpern, namentlich Crinoideenstielen, befestigt.

Aulosteges Helmersen, Aulacorhynchus Dittmar. Karbon.

3. Familie. Richthofeniidae. Waagen.

Schale sehr ungleichklappig. Ventralschale verlängert kegelförmig, festgewachsen, häufig mit hohlen, röhrenartigen Fortsätzen bedeckt; der untere Teil durch ein zelliges, an die Böden der Tetrakorallen erinnerndes Kalkgewebe ausgefüllt; Schloßrand gerade, ohne Zähne. Muskeleindrücke vertieft, durch ein schwaches Septum getrennt. Oberschale deckelförmig, mit geradem Schloßrand und wohl entwickeltem Schloßfortsatz.

Fig. 501.

Richthofenia Lawrenciana Waagen. Perm. Karbon. Salt Range, Ostindien. Vertikalschnitt durch die Ventralschale (nach Waagen).

Die Gattung Richthofenia Waagen (Fig. [501]) dieser höchst sonderbaren Familie, welche wahrscheinlich durch übermäßige Wucherung der äußeren Schalenschicht in der Ventralschale ihren korallenartigen Habitus erhalten hat, ist im oberen Karbon und Permokarbon von Ostindien, China und Sizilien verbreitet.

Scacchinella, Megarhynchus Gemmellaro. Permokarbon. Sizilien.

4. Familie. Thecideidae. Gray.

Meist kleine, ungleichklappige, aufgewachsene, seltener freie Schalen. Schloßrand gerade oder leicht gebogen. Ventralschale in der Regel mit dreieckiger Area und Pseudodeltidium, undurchbohrt oder mit kleinem Schnabelloch; häufig mit ganzer Fläche aufgewachsen. Die Adduktoren auf einem löffelartigen Fortsatz des Schloßrandes gelegen. Dorsalschale mit starkem Schloßfortsatz und breitem Rand, von welchem radiale Septen ausgehen; der Rand und die Septen sind entweder von einem vielfach durchbrochenen, aus ästigen Kalkstäbchen bestehenden Blatt umhüllt oder die Kalkspiculae finden sich in den Zwischenräumen der Septen angehäuft. Permokarbon bis jetzt.

Fig. 502.

Thecidea vermicularis Schloth. sp. Oberste Kreide. Maestricht. Dorsalschale ²/₁ (nach Suess).

Fig. 503.

Thecidea mediterranea Risso. Mittelmeer. Dorsalschale mit Armen von innen (nach Woodward). ²/₁

Fig. 504.

Thecidea papillata Schloth. Obere Kreide. Ciply, Belgien.

a Ventralschale, b Dorsalschale von innen, ²/₁ (nach Woodward).

Die Thecideiden wurden früher mit den Megathyriden vereinigt und an die Terebratuliden angeschlossen. Sie besitzen jedoch kein Armgerüst (das Kalkblatt und die Spiculae der Dorsalschale werden vom Mantel ausgeschieden) und stehen in ihrem ganzen Bau den Strophomeniden nahe. Die Schalen bestehen aus einer dichten, von Kanälen durchbohrten Kalkschicht und einer äußeren Epidermis.

Die typische Gattung Thecidea Defr. (Thecidium Sow.) (Fig. [502]-[505]) enthält meist kleine, zuweilen winzige Formen, die in der Trias beginnen. Die zahlreichsten Arten liefert die Kreide. Munier-Chalmas zerlegt die Gattung Thecidea hauptsächlich nach der Beschaffenheit der Dorsalschale in die Subgenera Lacazella, Thecidiopsis, Thecidella, Eudesella und Davidsonella.

Fig. 505.

Thecidea digitata Goldf. Grünsand. Essen a. d. R. a Ein vollständiges Exemplar von außen, b große Schale von innen, c kleine Schale von innen, nat. Größe.

Fig. 506.

Oldhamina decipiens Waagen. Productuskalk. Salt Range, Ostindien. a Innenseite der ventralen, b der dorsalen Schale (nach Waagen).

Oldhamina Waagen (Fig. [506]). Schloßrand kurz, gerade, ohne Area. Ventralschale groß aufgewachsen, gewölbt, mit Medianseptum und zahlreichen, vom Rand schräg nach innen gerichteten Seitensepten. Dorsalschale rudimentär, aus einem schmalen Mittelstück bestehend, von welchem zahlreiche, schmale Seitenlappen ausgehen, welche sich zwischen die Septen der Ventralschale einfügen. Permokarbon. Indien und China.

Lyttonia Waagen. Permokarbon.

Fig. 507.

Pterophloios Emmrichi Gümbel. Rhät. Kössen. Tyrol. Dorsalschale (nat. Größe).

Pterophloios Gümbel (Fig. [507]). Ventralschale konzentrisch gestreift, gewölbt, aufgewachsen mit geradem Schloßrand und hoher Area. Dorsalschale flach, im Innern mit starkem, aus zwei vom Stirnrand ansteigenden Ästen zusammengesetztem Medianseptum und zahlreichen (8-10), von dem breiten Seitenrand fast rechtwinklig nach innen gerichteten Septen. Ob. Trias (Rhätische Stufe) der Alpen.

B. Unterordnung. Helicopegmata. Waagen.

Armgerüst aus zwei spiral eingerollten Kalkbändern bestehend, die meist durch eine an die Crura befestigte Schleife miteinander verbunden sind.

Die Helicopegmata bilden, wie bereits Neumayer betonte, keine einheitliche, natürliche Abteilung, sondern enthalten Formen, die sich an verschiedene Unterordnungen der Artikulaten anschließen, von denen sie sich hauptsächlich durch vollständigere Entwickelung der distalen Teile des Armgerüstes auszeichnen. So entsprechen die Koninckiniden den Strophomeniden und Productiden, die Atrypiden den Rhynochonelliden, die Spirigeriden den Terebratuliden.

1. Familie. Koninckinidae. Davidson.

Kleine, konvex-konkave, faserige Schalen mit geradem Schloßrand und meist niedriger Area. Wirbel der Ventralschale mit kleiner, runder Stielöffnung oder undurchbohrt. Pseudodeltidium vorhanden. Brachialgerüst aus zwei an den Cruren angehefteten und durch eine kurze Querbrücke verbundenen, diplospiren Spiralbändern bestehend, welche sich zuerst nach außen umbiegen und einen mehr oder weniger flachen, mit der Spitze gegen die Ventralschale gerichteten Hohlkegel bilden. Trias und Lias; hauptsächlich im alpinen Gebiet verbreitet.

Koninckina Suess (Fig. [508]). Schloßrand lang, gerade; Area sehr niedrig, Wirbel der Ventralschale stark eingekrümmt, häufig undurchbohrt. Trias. Lias.

Koninckella Mun.-Chalm. Schloßrand mäßig lang, Area in beiden Schalen wohl entwickelt, mit Pseudodeltidium. Wirbel der Ventralschale durchbohrt. Trias. Lias. K. liasina Bouch. Chant. sp.

Koninckodonta Bittner. Trias.

Amphiclina Laube (? Amphiclinodonta Bittner)(Fig. [509]). Schloßrand sehr kurz. Ventralschale mit geradem, durchbohrtem Wirbel, darunter Pseudodeltidium in der Area. Seiten- und Stirnrand der dorsalen Schale mit verdicktem Saum. Trias; selten im Lias.

Fig. 508.

Koninckina Leonhardi Wissm. sp. Obere Trias. St. Cassian, Tirol.
a Nat. Größe, b vergrößert.

Fig. 509.

Amphiclina. Armgerüst restauriert (nach Bittner).

Fig. 510.

Thecospira Haidingeri Suess sp. Rhätische Stufe. Starhemberg, Niederösterreich. a Nat. Größe, b, c Armgerüst vergrößert (nach Zugmeyer).

Thecospira Zugmeyer (Fig. [510]). Schale klein, äußerlich wie Thecidea. Ventralschale mit mäßig hoher Area, Pseudodeltidium und geradem, undurchbohrtem Wirbel. Spiralkegel der flachen Dorsalschale mit zahlreichen Umgängen. Trias (Rhät.) der Alpen.

2. Familie. Atrypidae. Dall.

Schale faserig, bikonvex. Schloßrand gebogen, ohne Area. Ventralschale mit runder Stielöffnung, darunter Deltidium. Armgerüst aus zwei einfachen spiralen Bändern bestehend, welche sich von den Cruren zuerst nach außen biegen, dem Außenrand folgen und dann Hohlkegel bilden, deren Spitzen gegen die Mitte der Dorsalschale konvergieren. Silur. Devon.

Atrypa Dalm. (Spirigerina d'Orb., Coelospira Hall) (Fig. [511]). Schale radial gerippt, seltener glatt. Ventralschale mit rundem Schnabelloch. Das Verbindungsband der zwei Spiralkegel heftet sich neben den Cruren an den ersten Umgang der spiralen Schleife an und ist gegen den Stirnrand V-förmig geknickt. Zahlreiche Arten im Silur und Devon.

Subgenera: Grünewaldtia, Karpinskya Tschernishew (Devon).

Zygospira Hall (Anazyga Davids, Orthonomala Hall, Hallina Schuchert) (Fig. [512]). Wie Atrypa, aber Spiralkegel stärker konvergierend, mit weniger Umgängen, das Verbindungsband ziemlich tief am ersten Umgang beginnend. Unt. Silur.

Glassia Davids. (Fig. [513]). Schale glatt, klein. Wirbel eingekrümmt. Ventralschale mit Medianseptum. Spitzen der Spiralkegel gegen das Centrum der Dorsalschale, ihre Basis nach außen gerichtet. Verbindungsbrücke wie bei Atrypa. Silur.

Fig. 511.

Atrypa reticularis Lin. sp. Mittel-Devon. Gerolstein, Eifel. a Großes Exemplar von der Schnabelseite, b kleines Exemplar von vorn und von der Stirn. c Innere Ansicht der kleinen Klappe mit Spiralkegeln und Verbindungsschleife. d Große Schale von innen mit Muskel- u. Gefäßeindrücken (d Deltidium, a Adductores, c Divaricatores, p Stielmuskeleindruck, o Ovarien).

Fig. 512.

Zygospira modesta Hall. Unter-Silur. Cincinnati, Ohio. ³/₁ (nach Hall).

Fig. 513.

Glassia obovata Sow. sp. Ober-Silur. Wenlock. England. Ventralschale aufgebrochen. ³/₁ (nach Davidson).

3. Familie. Spiriferidae. King.

Schale bikonvex, faserig, seltener punktiert. Spiralkegel von innen nach außen aufgerollt; zuweilen diplospir, die Spitzen nach außen, die Basen nach innen gerichtet. Silur bis Lias.

Das Armgerüst der Spiriferiden besteht jederseits aus einem an die Crura befestigten und wie bei den Terebratuliden gegen den Stirnrand absteigenden Schleifenschenkel, dessen umgebogenes, distales Ende sich in der Richtung von innen nach außen spiral aufrollt. Die beiden Hohlkegel bleiben entweder getrennt oder sind in der Regel entweder durch ein einfaches Querbändchen oder durch zwei winklig zusammenstoßende und mit Fortsätzen versehene Lamellen verbunden. Diplospire Armgerüste kommen nur bei mesozoischen Gattungen vor.

Spirifer Sow. (Trigonotreta Koenig, Delthyris Dalm.) (Fig. [514]). Schale faserig, radial gefaltet oder gestreift. Ventralschale mit mäßig hoher Area, starken Zahnstützen, die Deltidialspalte nur teilweise vom Pseudodeltidium verschlossen. Die Querbrücke zwischen den zwei einfachen Spiralkegeln nicht geschlossen, sondern aus zwei kurzen, spornförmigen, sich nicht berührenden Fortsätzen der absteigenden Schenkel bestehend. Außerordentlich häufig im Silur, Devon und Karbon.

Subgenera: Martinia M'Coy, Verneuilia Hall und Cl. (Devon, Karbon), Martiniopsis Waagen, Syringothyris Winchell (Karbon), Reticularia M'Coy (Silur bis Karbon), Suessia Desl. (Lias).

Spiriferina d'Orb. (Mentzelia Quenst.) (Fig. [515]). Schale punktiert, Ventralschale mit starken Zahnstützen und hohem Medianseptum. Spiralkegel einfach, durch einfaches Querband verbunden. Karbon bis Lias.

Cyrtia Dalm. (Fig. [516]). Wie Spirifer, aber Area der Ventralschale ungemein hoch mit Pseudodeltidium, worin eine runde Stielöffnung. Silur.

Fig. 514.

a Spirifer striatus Sow. Kohlenkalk. Irland. Schale aufgebrochen mit Armgerüst, ³/₄ nat. Größe (nach Davidson). b Spirifer speciosus Schloth. sp. Devon. Gerolstein, Eifel. Nat. Größe. c Spirifer macropterus Goldf. sp. Steinkern. Devon (Grauwackensandstein). Coblenz. Nat. Größe. d Spirifer Mosquensis Vern. Kohlenkalk. Miatschkowo bei Moskau. e Desgleichen, große Schale von innen, nat. Größe. (d Pseudodeltidium, x Zahnstützen.)

Fig. 515.

Spiriferina rostrata Sow. sp. Mittlerer Lias von Ilminster. Nat. Größe (nach Davidson)

Fig. 516.

Cyrtia exporrecta Dalm. Ob. Silur. Gotland. Nat. Größe.

Cyrtina Davids. (Cyrtotheca Bittner) (Fig. [517]). Schale punktiert, äußerlich wie Cyrtia, aber Zahnstützen der Ventralschale in einem Medianseptum vereinigt; die Spiralkegel durch eine V förmige Querbrücke verbunden, ihre Spitzen nach außen und hinten gerichtet. Silur bis Trias.

Fig. 517.

a Cyrtina heteroclyta Defr. sp. Devon. Gerolstein, Eifel. Nat. Größe.

b Schale aufgebrochen mit Armgerüst, ³/₂ (nach Davidson).

c Cyrtina carbonaria M'Coy. Kohlenkalk. Kendal, Irland. Nat. Größe. Große Schale von innen. Das Pseudodeltidium ist weggebrochen, so daß die Zahnplatten und das Medianseptum deutlich zu sehen sind.

Fig. 518.

Uncites gryphus Schloth. Devon. Bensberg bei Köln. Nat. Größe.

Uncites Defr. (Fig. [518]). Schale faserig, gestreift. Ventralschale mit weit vorragendem Wirbel, Schloßrand gebogen, kurz. Deltidialplatten zusammenstoßend, tief konkav. Spiralkegel durch einfache Querbrücke verbunden. Devon.

Daya Dav. (Fig. [519]). Ob. Silur.

Fig. 519.

Daya navicula Sow. sp. Ober-Silur. Ludlow, Shropshire. 2¹/₂ mal vergrößert (nach Davidson).

Fig. 520.

Nucleospira pisum Sow. Ob. Silur. Wenlock, England. a Dorsalschale von innen mit Armgerüst. b Beide Schalen mit Armgerüst, vertikal durchgeschnitten, vergrößert, ⁵/₂ (nach Davidson).

Fig. 521.

a, b Retzia (Ptychospira) ferita v. Buch. Devon. Gerolstein, Eifel. Nat. Größe. c, d Retzia (Rhynchospira) Salteri Dav. Ober-Silur. Wenlock, Shropshire.

c Dorsalschale mit Armgerüst von innen, d beide Schalen mit Armgerüst in der Mitte durchgeschnitten, ³/₁ (nach Davidson).

Fig. 522.

Retzia (Trematospira) hirsuta Hall. Devon. Louisville, Kentucky. a Exemplar in nat. Größe, b desgl. mit Armgerüst, c Schloßrand der großen, d der kleinen Klappe, vergrößert. (Nach J. Hall.)

Nucleospira Hall (Fig. [520]). Schale glatt, punktiert Schloßrand gebogen. Ventralschale mit spitzem, eingekrümmtem Wirbel, darunter die Stielöffnung; beide Schalen mit Medianseptum. Crura nach innen gebogen, die daran befestigten, absteigenden Schenkel der einfachen Spiralkegel anfänglich wieder gegen den Schloßrand zurückgekrümmt, das Verbindungsband aus zwei von den Schleifenarmen ausgehenden, gegen die Ventralschale konvergierenden und in spitzem Winkel zusammenstoßenden Armen bestehend. Silur. Devon.

Fig. 523.

Retzia (Plicigera) trigonella Schloth. sp. Muschelkalk. Recoaro, Ober-Italien. (Nat. Größe.)

Retzia King (Acambona White, Trigeria Bayle, Uncinella Waagen, Trematospira, Parazyga, Rhynchospira, Eumetria, Hustedia Hall) (Fig. [521], [522]). Schale radial gerippt. Ventralschale mit vorragendem, durchbohrtem Wirbel, darunter Deltidium; Schloßrand kurz, gebogen. Spiralkegel einfach. Silur bis Trias.

Subgenera: Hindella Dav. (Silur). Plicigera Bittner (Fig. [523]). Schale faserig, radial gerippt oder gefaltet. Trias.

Didymospira Salomon (Pexidella, Diplospirella, Euractinella, Anisactinella Bittner). Wie Retzia, aber Spiralkegel diplospir. Alpine Trias.

Fig. 524.

Spirigera concentrica v. Buch sp. Devon. a Exemplar mit teilweise zerbrochener kleiner Schale, b Innenansicht der kleinen Schale mit Spiralkegeln (nat. Größe), c, d Armgerüst von vorne und von der Seite (nach Davidson).

Fig. 525.

Spirigera oxycolpos Emmrich sp. Rhätische Stufe. Kössen. Verbindungsapparat der beiden Spiralkegel (nach Zugmeyer).

Fig. 526.

Meristina tumida Dalm. sp. Ober-Silur. Gotland. a Exemplar in nat. Größe. b Inneres der großen Schale. c Fragment der kleinen Schale von innen mit wohlerhaltenem Schloßrand und Medianseptum.

Fig. 527.

Merista herculea Barr. sp. Unt. Devon (F²). Konieprus, Böhmen. a Große Schale von der Rückseite in der Nähe des Schnabels aufgebrochen, um den »Schuhheber« sichtbar zu machen. Nat. Größe. b Schale aufgebrochen, mit den Mediansepten, die Spiralkegel fehlen (nach Barrande). c, d Armgerüst von vorne und von der Seite, etwas vergrößert (nach Davidson).

Spirigera d'Orb. (Athyris, Seminula M'Coy) (Fig. [524], [525]). Schale faserig, glatt oder konzentrisch verziert. Schloßrand gebogen, ohne Area. Wirbel der Ventralschale wenig vorragend mit rundem Schnabelloch, Deltidium verkümmert. Die Schloßzähne durch Zahnplatten gestützt. Schloßplatte der Dorsalschale von einer runden Öffnung durchbohrt, Medianseptum fehlend oder schwach entwickelt. Crura nach innen konvergierend; die daran befestigten Schenkel der einfachen Spiralkegel biegen sich zuerst nach hinten und dann erst gegen den Stirnrand um. Die Verbindung beider Kegel wird durch zwei von den absteigenden Schenkeln ausgehende Fortsätze bewerkstelligt, die sich zu einer schildförmigen Medianscheibe vereinigen; von dieser entspringt ein medianer, nach hinten und gegen die Ventralschale gerichteter Stab, der zwei divergierende, anfänglich rückwärts gerichtete und dann umgebogene Äste aussendet. Silur bis Trias. Hauptverbreitung in Devon und Karbon. Jüngste Art (Sp. oxycolpos Emmr.) im Rhät.

Subgenera: Actinoconchus M'Coy (Karbon), Cleiothyris King (Karbon, Perm), Spirigerella Waagen (Karbon), Amphitomella, Dioristella Bittner (Trias).

Anoplotheca Sandb. (Bifida Dav.) Devon. Charionella Billings.? Clorinda Barr (Silur).

Meristina Hall, (Whitfieldia Dav.) (Fig. [526]). Schale glatt, bikonvex. Schnabel in der Jugend durchbohrt, später geschlossen, stark gekrümmt. Schloßrand gebogen, ohne Area. Ventralschale mit starken, verlängerten Zahnplatten, Dorsalschale mit Medianseptum. Die Verbindung der beiden einfachen Spiralkegel wird durch zwei nach der Ventralschale gerichtete, konvergierende Stäbe hergestellt, welche nach ihrer Vereinigung jederseits ein ringförmiges, geschlossenes Band absenden. Silur.

Merista Suess (Camarium Hall). (Fig. [527].) Wie vorige, jedoch die verlängerten Zahnplatten der Ventralschale durch eine gewölbte Platte (Schuhheber) verbunden.

Meristella Hall. (Charionella Billings, Gonocoelia Hall) Devon.

C. Unterordnung. Ancistropegmata. Zitt.
(Campylopegmata p. p. Waagen.)

Armgerüst aus zwei einfachen, gekrümmten Haken (Crura) bestehend.

1. Familie. Porambonitidae. Davidson.

Beide Schalen hochgewölbt. Schloßrand kurz, gerade, mit niedriger, dreieckiger Area. Stielöffnung eine dreieckige Deltidialspalte. Schloßzähne der ventralen und Schloßplatten der dorsalen Schale durch Zahnplatten gestützt. Crura kurz. Silur bis Karbon.

Porambonites Pand. (Fig. [528]). Beide Schalen hochgewölbt, fast gleich groß, glatt; die Oberfläche mit vertieften Grübchen bedeckt. Area niedrig, Schloßrand kurz. Stielöffnung die Wirbel beider Schalen durchbohrend. Ventralklappe mit starken Schloßzähnen und zwei konvergierenden, in einem kurzen Medianseptum vereinigten Zahnplatten. Dorsalschale mit zwei getrennten Zahnplatten. Unt. Silur.

Fig. 528.

Porambonites aequirostris Schloth. sp. Unter-Silur (Vaginatenkalk). St. Petersburg. a, b, c Schale in nat. Größe, von der Stirn, von der Seite und von vorne, d Oberfläche mit Grübchen, vergrößert. e Innenseite der ventralen, f der dorsalen Klappe.

Enteletes Fisch. (Syntrielasma Meek). Beide Klappen radial gefaltet oder gestreift, hochgewölbt. Ventralschale mit hohem Medianseptum zwischen den beiden konvergierenden Zahnplatten. Zahnplatten der Dorsalschale divergierend. Karbon. Perm.

Camarella Billings, Parastrophia Hall und Cl., Noetlingia Hall und Cl. Unt. Silur.

2. Familie. Pentameridae. M'Coy.

Schale faserig. Schloßrand gebogen, ohne Area. Ventralschale mit dreieckiger Deltidialspalte unter dem Wirbel. Schloßzähne der ventralen und Schloßplatten der dorsalen Klappe durch starke Zahnplatten gestützt, die der Dorsalschale zu einem hohen Medianseptum vereinigt. Crura mehr oder weniger verlängert. Silur bis Perm.

Pentamerus Sow. (Fig. [529], [530]). Meist große oder mittelgroße Formen, mit hochgewölbter Ventralschale und stark eingekrümmtem, vorragendem Wirbel. Das hohe Medianseptum der Ventralschale besteht aus zwei dicht nebeneinander liegenden Blättern, die sich beim Zerschlagen der Schalen leicht voneinander ablösen. Häufig in Silur und Devon.

Fig. 529.

Pentamerus conchidium Dalm. Ober-Silur. Gotland. a Exemplar in natürlicher Größe. b Schnabel mit erhaltenem Deltidium. c Inneres der kleinen Schale. d Inneres der großen Schale. (x Zahnstützen, s Medianseptum der Ventralschale, b, c Zahnplatte, s septaartige Stützen.)

Fig. 530.

a-c Pentamerus galeatus Dalm. sp. Devon. Gerolstein, Eifel. a Exemplar in nat. Größe von vorn, b dasselbe, Stirnansicht. c Durchschnitt unterhalb des Schloßrandes. d Längsdurchschnitt in der Mittellinie von Pentamerus Knightii Sow. ¹/₂ nat. Größe. Ob. Silur.

(Bedeutung der Buchstaben bei c wie in Fig. [529].)

Subgenera: Conchidium Linné, Pentamerella, Gypidula, Amphigenia Hall, Sieberella Oehlert, Stricklandinia Bill. Silur. Devon.

Camarophoria King (Stenoschisma Dall) (Fig. [531]). Wirbel der Ventralschale wenig vorragend. Die Zahnplatten in beiden Klappen konvergierend und durch Mediansepten gestützt. Crura lang, dünn. Karbon. Perm.

Fig. 531.

a-c Camarophoria Schlotheimi v. Buch. Zechstein. Gera. a Exemplar in nat. Größe. b Steinkern. c Inneres einer Schale, vergrößert (pr Schloßfortsatz, c Crura, x Zahnplatten der großen, g Zahnplatten der kleinen Klappe, s und s' Mediansepta).

3. Familie. Rhynchonellidae. Gray.

Schale faserig, selten punktiert, bikonvex. Schloßrand gebogen, selten gerade. Stielöffnung unter dem spitzen Wirbel vom Deltidium umgeben oder begrenzt. Zahnstützen fehlen oder schwach entwickelt. Silur bis Jetztzeit.

Rhynchonella Fisch. (Hypothyris Phill., Cyclothyris M'Coy) (Fig. [532] bis [535]). Schale faserig, meist radial gerippt oder gefaltet, Stirnrand mit Wulst und Bucht. Schloßrand gebogen, ohne Area. Ventralschale mit spitzem Wirbel, die runde Stielöffnung ganz oder teilweise vom Deltidium umgeben; Schloßzähne von kurzen divergierenden Zahnplatten gestützt. Dorsalschale mit kurzen Cruren und häufig mit schwach entwickeltem Medianseptum. Silur bis Jetztzeit, gegen 600 Arten beschrieben, die meisten aus Trias, Jura und Kreide.

Fig. 532.

Rhynchonella (Hemithyris) psittacea Lam. sp. Recent. Mittelmeer, nat. Gr.

Fig. 533.

A Rhynchonella loxia Fisch. Ob. Jura. Moskau. a, b, c Beschaltes Exemplar, d Steinkern, nat. Größe. B Rhynchonella quadriplicata Quenst. Brauner Jura. Bopfingen, Württemberg.

Diese äußerst formenreiche Gattung ist in zahlreiche Subgenera zerlegt worden, indem der Name Rhynchonella s. str. auf die Formen mit Deltidium amplectens, Zahnstützen in der Ventralschale und schwachem Medianseptum in der Dorsalschale beschränkt wird. Bei Hemithyris d'Orb. ist ein schwach entwickeltes Deltidium sectans vorhanden; Acanthothyris d'Orb. (Jura) hat röhrenartige Fortsätze auf der Oberfläche, Rhynchopora King (Perm) punktierte Schale, Halorella Bittner (Trias) scharfe Schnabelkanten, Austriella Bittner (Trias) glatte Oberfläche, kleinen Wirbel und ohrenartige Verlängerungen des Schloßrandes, Norella Bittner (Trias) eine Stirnbucht in der Dorsalschale. Peregrinella Oehlert (Neocom) ist sehr groß, ohne Stirnsinus, radial gerippt mit geradem Schloßrand und niedriger Area. Bei Eatonia Hall (Silur) und Terebratuloidea Waagen (Karbon) fehlen die Zahnplatten in der Ventralschale; die erstere hat gespaltene Crura, die zweite ein Deltidium sectans.

Fig. 534.

a Rhynchonella vespertilio Brocchi. Ob. Kreide. Villedieu, Touraine. Nat. Größe. b Innere Ansicht der kleinen Schale von Rhynchonella lacunosa Schloth. sp. von Engelhardsberg, Franken.

Fig. 535.

Rh. (Acanthothyris) spinosa Schloth. sp. Brauner Jura. Auerbach, Oberpfalz.

Rhynchotrema, Rhynchotreta Hall. Silur, Devon. Uncinulus Bayle, Wilsonia Kayser. Silur. Devon.

Rhynchonellina Gemmellaro. Oberfläche fein radial gestreift, Schloßrand gerade, mit niedriger Area und Deltidium sectans. Crura ungemein lang. Medianseptum der Dorsalschale schwach. Lias. Jura.

Dimerella Zitt. Schloßrand gerade, Area dreieckig, Deltidium sectans. Septum der Dorsalschale sehr hoch, bis zur Ventralschale reichend. Trias.

D. Unterordnung. Ancylopegmata. Zitt.
(Ancylobrachia Gray, Campylopegmata p. p. Waagen.)

Armgerüst bildet eine an die Crura befestigte Schleife. Schale stets punktiert.

1. Familie. Stringocephalidae. King.

Schale groß, bikonvex, fast kreisförmig, glatt. Ventralschale mit spitzem, vorragendem Schnabel, darunter die vom Deltidium begrenzte Stielöffnung. Schloßrand gebogen. Ventralschale mit hohem Medianseptum. Dorsalschale mit ungewöhnlich starkem und langem Schloßfortsatz, welcher mit seinem gespaltenen distalen Ende das Ventralseptum umfaßt. Brachialschleife an lange Crura angeheftet, zuerst nach hinten gerichtet und dann dem Außenrand der Schale folgend, breit, mit radialen, nach innen gerichteten Fortsätzen.

Fig. 536.

Stringocephalus Burtini Defr. Devon. Paffrath bei Köln. a Exemplar ²/₃ nat. Größe. b Stark verkleinerte Schale mit Armgerüst und Mediansepten von der Seite. c Junges Exemplar mit großer Schnabelöffnung und den drei Deltidialstücken. d Inneres der kleinen Schale in nat. Größe, etwas restauriert. (pr Schloßfortsatz, d Zahngruben, c Crura, l Schleife, s Medianseptum, a Adductores.) Nach Suess.

Die einzige Gattung Stringocephalus Defr. (Fig. [536]) findet sich ausschließlich im Devon.

2. Familie. Megathyridae. Oehlert.

Schale klein, mit geradem Schloßrand und dreieckiger Area in beiden Klappen. Stielöffnung groß, auf die Dorsalschale übergreifend. Deltidium discretum. Ventralschale mit hohem Medianseptum, Dorsalschale mit Medianseptum, zuweilen auch mit mehreren Radialsepten. Brachialschleife dem Außenrand der Schale folgend. Jura bis Jetztzeit.

Megathyris d'Orb. (Argiope Desl.) (Fig. [537]). Dorsalschale mit Medianseptum und jederseits zwei radialen Septen. Jura und Jetztzeit.

Fig. 537.

Megathyris (Argiope) decollata Chem. sp. Mittelmeer. Inneres der kleinen Schale, stark vergrößert (⁴/₁).

Nach Davidson.

Fig. 538.

Cistella bilocularis Deslongch. sp. Cenoman. La Manche. Nat. Größe.

Cistella Gray (Fig. [538]). Dorsalschale mit einfachem Medianseptum. Kreide bis Jetztzeit.

Zellania Moore. Lias. Gwynia King. Recent.

3. Familie. Terebratulidae. King.

Schale punktiert. Schloßrand gebogen, seltener gerade. Schnabel der Ventralschale mit runder Stielöffnung, darunter Deltidium sectans. Armgerüst eine gegen den Stirnrand gerichtete Schleife. Silur bis jetzt.

Terebratula Klein (Liothyris Douvillé) (Fig. [539]-[544]). Schale glatt, selten gerippt, am Stirnrand der Dorsalschale häufig mit einer von zwei Falten begrenzten Bucht (Biplicatae); Schnabelkanten gerundet. Brachialschleife kurz, die distalen Spitzen der Crura niemals zu einer geschlossenen Querbrücke verwachsen. Devon bis jetzt; Hauptverbreitung in Trias, Jura und Kreide.

Fig. 539.

Terebratula vitrea Linn. sp. Mittelmeer. (Nat. Gr.)

Fig. 540.

Terebratula (Glossothyris) nucleata Schloth. Ob. Jura. Engelhardsberg, Franken. (Nat. Gr.)

Fig. 541.

Terebratula Phillipsi Morris. Mittlerer Jura, Egg bei Aarau. Nat. Gr.

Fig. 542.

Terebratula (Dielasma) elongata Schloth. Zechstein. Humbleton, England. a Exemplar in nat. Größe. b Innere Ansicht mit Armgerüst, stark vergrößert.
(Nach Davidson.)

Fig. 543.

Terebratula (Pygope) diphya Colonna. Tithon.
Trient. Süd-Tirol. (Nat. Gr.)

Fig. 544.

Terebratula (Dictyothyris) coarctata Park. Groß-Oolith. Bath. England. a-c Nat. Größe, d Oberfläche vergrößert. (Nach Davidson.)

Fig. 545.

Terebratulina substriata Schloth. sp. Ober-Jura. Nattheim, Württemberg. Nat. Größe.

Die außerordentlich große Menge von Arten hat auch hier Veranlassung zur Errichtung zahlreicher Subgenera gegeben. Dielasma King (Fig. [541]) enthält die ältesten Terebrateln aus Devon, Karbon und Perm und zeichnet sich durch starke Zahnstützen in der Ventralschale und meist durch ein schwaches Medianseptum in der Dorsalschale aus; Dielasmina und Hemiptychina Waagen (Permo-Karbon) haben gefaltete Schale und Zahnstützen. Rhaetina Waagen (Rhät) ist biplikat, hat nur in der Dorsalschale Zahnstützen und ein schwaches dorsales Medianseptum; bei Zugmeyeria Waagen (Rhät) finden sich Zahnstützen in der Ventralschale. Dictyothyris Douv. (Fig. [544]) hat radial gestreifte und mit hohlen Fortsätzen bedeckte Schale. Pygope Link (Glossothyris Douvillé) (Fig. [540], [543]) enthält die mit ganz kurzem Armgerüst und Stirnsinus in der dorsalen Schale versehenen Formen, die zuweilen durch Zusammenwachsen der beiden Seitenflügel von einem Loch durchbohrt sind; sie entspricht der Gruppe der Nucleaten und Diphyen Quenstedts.

Terebratulina d'Orb. (Agulhasia King, Disculina Deslongch.) (Fig. [545]). Schale schwach gewölbt, fein dichotom gestreift. Dorsalschale mit zwei ohrförmigen Ausbreitungen neben dem Wirbel. Brachialschleife sehr kurz, die Cruralfortsätze zu einer hinteren Querbrücke verbunden. Jura bis jetzt.

Fig. 546.

Centronella glans-fagea Hall. Devon. Erie County. a, b Exemplar in nat. Größe, c Armgerüst vergr.

Centronella Bill. (Fig. [546]). Schale glatt, selten gefaltet. Brachialschleife aus zwei absteigenden Bändern bestehend, welche sich distal etwas verbreitern und in einer schmalen vertikalen Medianplatte vereinigen. Devon.

Renssellaeria Hall. Schale groß. Brachialschleife aus zwei knieförmig geknickten Bändern bestehend, die sich distal in einer langen, geraden, etwas ausgehöhlten Medianplatte vereinigen. Silur. Devon.

Newberria Hall. Silur. Devon. Juvavella, Nucleata Bittner. Trias.

Coenothyris Douvillé (Fig. [547]). Schale glatt, biplikat. Ventralschale mit Zahnplatten. Dorsalschale mit niedrigem Medianseptum. Die distalen Enden der mäßig langen Brachialschleife biegen sich rückwärts und vereinigen sich in einer freien schildförmigen Medianplatte. Trias.

Cryptonella Hall, Meganteris Suess. Devon.

Fig. 547.

a Coenothyris vulgaris Schloth. sp. Muschelkalk. Würzburg. b Armgerüst, restauriert und vergrößert nach angeätzten Exemplaren von Recoaro (zum Teil nach Koschinsky).

Fig. 548.

Waldheimia flavescens Val. Recent. Australien.

Innenansicht der kleinen Schale, etwas vergrößert.

Waldheimia King (Magellania Bayle, Neothyris Douvillé) (Fig. [548]). Schale glatt, seltener gerippt oder gefaltet. Dorsalschale mit Medianseptum. Brachialschleife lang, bis in die Nähe des Stirnrandes reichend, jederseits aus einem absteigenden und einem rücklaufenden Schenkel bestehend; die letzteren durch eine Querbrücke verbunden. Silur bis jetzt. Selten in paläozoischen, ungemein häufig in mesozoischen Ablagerungen.

Auch diese Gattung wurde zum Teil auf Grund unerheblicher Verschiedenheiten in zahlreiche Subgenera zerlegt. Eudesia King (Dogger) zeichnet sich durch radial gerippte Schale, großes Schnabelloch und Zahnstützen in der Ventralschale aus. Bei Zeilleria Bayle (Trias, Jura, Kreide) (Fig. [549]) stoßen zwei oder mehr schwache Falten der beiden Schalen symmetrisch am Stirnrand zusammen; bei Aulacothyris Douvillé (Trias, Jura) (Fig. [550]) hat die Dorsalschale einen Mediansinus, bei Antiptychina Zitt. (Jura, Kreide) springt in dem Stirnsinus der Dorsalschale eine Medianfalte vor. Weitere Sektionen werden als Flabellothyris, Fimbriothyris, Microthyris, Epicyrta Deslongch., Plesiothyris Douvillé, Camerothyris, Cruratula Bittner etc. bezeichnet.

Hinniphoria Suess. Tithon.

Fig. 549.

Waldheimia (Zeilleria) lagenalis Schloth. sp. Cornbrash. Rushdon. England. (Nat. Gr.) Nach Davidson.

Fig. 550.

Waldheimia (Aulacothyris) resupinata Sow. Mittl. Lias. Ilminster, England. (Nach Deslongchamps.)

Terebratella d'Orb. (Ismenia King, Waltonia Dav., Magasella Dall.) (Fig. [551]). Schale radial gerippt oder glatt. Schloßrand gerade oder schwach gebogen mit niedriger Area. Brachialschleife wie bei Waldheimia, jedoch die absteigenden Schenkel durch eine Querbrücke am Medianseptum befestigt. Lias bis jetzt.

Fig. 551.

Terebratella dorsata Lam. sp. Recent. Chile. Nat. Größe.

Fig. 552.

a Trigonosemus Palissyi Woodw. Ob. Kreide. Ciply, Belgien. Nat. Größe. (Nach der Natur.) b Trigonosemus elegans Defr. Weiße Kreide. England. Inneres der kleinen Schale mit Armgerüst, vergrößert. (Nach Davidson.)

Fig. 553.

Lyra Neocomiensis d'Orb. Unt. Kreide. Morteau, Doubs. Nat. Größe.

Trigonosemus König (Fissurirostra d'Orb.) (Fig. [552]). Radial gerippt. Ventralschale mit eingekrümmtem Wirbel, winzigem Schnabelloch und hoher dreieckiger Area. Brachialapparat wie bei Terebratella. Kreide.

Lyra Cumberl. (Terebrirostra d'Orb.) (Fig. [553]). Wie vorige, jedoch Schnabel der Ventralschale stark verlängert, innerlich durch Zahnplatten abgeteilt. Kreide.

Megerlea King (Mühlfeldtia Bayle) (Fig. [554], [555]). Schale meist radial gestreift oder gefaltet. Schloßrand gerade, mit niedriger Area. Die absteigenden Schenkel der Brachialschleife durch eine Brücke mit dem Medianseptum verbunden, die rücklaufenden Schenkel verbreitert und mit den absteigenden verwachsen. Jura bis jetzt.

Kingena Davids. (Fig. [557]). Schale glatt oder mit Grübchen bedeckt. Schloßrand gebogen, ohne Area. Ventralschalen mit Zahnstütze. Brachialschleife wie bei Megerlea, jedoch rücklaufende Schenkel, meist nur an ihren distalen Enden mit absteigenden verwachsen. Jura. Kreide.

Fig. 554.

Megerlea pectunculus Schloth. sp. Ob. Jura. Engelhardsberg, Franken. a, b, c Exemplar in nat. Größe, d Armgerüst der kleinen Schale von der Seite. e von vorn, vergrößert.

Fig. 555.

Megerlea truncata Gmel. sp. Mittelmeer. Kleine Schale mit Armgerüst. (pr Schloßfortsatz, d Zahngruben, s Medianseptum, c Crura, l absteigender, f rückwärts gerichteter Ast der Schleife, e Verbindungsband der beiden Äste f, p Querbrücken zum Septum.)

Fig. 556.

Magas pumilus Sow. Weiße Kreide. Meudon bei Paris. a, b Exemplare nat. Größe, c, d Armgerüst vergrößert.

Magas Sow. (Fig. [556]). Wie vorige, aber Armgerüst an einem sehr hohen, die Ventralschale erreichenden Medianseptum der Dorsalklappe befestigt. Kreide.

Fig. 557.

Kingena lima Defr. Kreide. England. Armgerüst vergrößert (nach Davidson). a von der Seite, b von vorn (j Schloßfortsatz, d Zahngruben, s Medianseptum, c Crura, l absteigender, f aufsteigender Ast der Armschleife, r Umbiegungsstelle der Schleife, e Verbindungsband, p Querbrücke zur Anheftung am Septum). c Exemplar aus dem Galeritenpläner von Salzgitter, nat. Größe. d Oberfläche vergr. e, f K. Friesenensis Schrüfer sp. Ob. Jura. Gruibingen. Württemberg. Nat. Größe.

Subgenera: Rhynchora Dalm., Rhynchorina Oehlert,? Mannia Dewalque. Kreide.

Die Gattungen Kraussina, Bouchardia Davids., Platidia Costa, Dyscolia Fischer existieren noch jetzt.

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Brachiopoden.

Durch Häufigkeit, weite räumliche, lange zeitliche Verbreitung und günstige Erhaltung nehmen die Brachiopoden eine ganz hervorragende Stellung unter den fossilen Resten von Wirbellosen ein und liefern eine große Menge der wichtigsten geologischen Leitfossilien. Ihre Schalen bestehen, abgesehen von den hornig-kalkigen Formen, aus Kalkspat und widerstehen den zerstörenden Einflüssen des Fossilisationsprozesses besser als die größtenteils aus Aragonit bestehenden Schalen der Mollusken. Allerdings wird der Wert der Brachiopoden als Leitfossilien durch die große Ähnlichkeit der Arten ein und derselben Gattung, sowie durch die Schwierigkeit, manche Genera ohne Kenntnis ihres inneren Baues richtig zu bestimmen, etwas herabgedrückt.

Von den beiden großen Abteilungen sind die Inarticulaten entschieden die älteren, doch treten vereinzelte Repräsentanten der Articulaten (Billingsella, Orthisina, Camarella) auch schon in kambrischen Ablagerungen auf und machen es wahrscheinlich, daß die beiden Gruppen unabhängig voneinander sich weiter entwickelt haben und wenigstens nicht durch bekannte Bindeglieder miteinander zusammenhängen.

Im untersten Kambrium (Olenellus-Schichten) sind bereits zehn Brachiopoden-Genera vorhanden, die sich über Nordamerika und Europa verbreiten. Ihre Zahl steigt erheblich im oberen Kambrium, und im Silur erreichen die Brachiopoden mit ca. 2600 Arten den Höhepunkt ihrer Entwicklung. Nordamerika, Europa (Böhmen, Großbritannien, Schweden, Rußland, Portugal) sind die Hauptgebiete für silurische Brachiopoden; doch liefern auch Südamerika, Australien, China und Ostsibirien zahlreiche Formen.

Das Devon bleibt an Brachiopodenreichtum nur wenig hinter dem Silur zurück, obwohl eine erhebliche Anzahl von Gattungen, namentlich aus der Gruppe der Inarticulaten, bereits verschwunden sind. Die Eifel, Rheinland-Westfalen, der Harz, Belgien, Devonshire, Boulogne sur Mer, Cabrière in den Cevennen, Asturien und der Ural sind die Hauptfundstätten in Europa, während in Asien China, in Nordamerika die nördlichen Vereinigten Staaten und Canada die größte Menge devonischer Brachiopoden liefern.

Der Kohlenkalk von Europa, Nordamerika, Ostasien und die sogenannten Permo-Karbon-Ablagerungen der Salt-Range-Kette und Armeniens sind ungemein reich an Brachiopoden, unter denen die Productiden, Strophomeniden, Spiriferiden und Rhynchonelliden vorherrschen.

Im Zechstein sinkt die Zahl der Brachiopoden in Europa auf ca. 30 Arten herab; dagegen erlangen in der alpinen Trias die Terebratuliden, Rhynchonelliden, Koninckiniden und Spiriferiden eine mächtige Entwicklung.

In Jura und Kreide herrschen Terebratuliden, Rhynchonelliden und Thecideiden fast ausschließlich, und namentlich die beiden ersten Familien sind durch eine erstaunliche Fülle von Arten vertreten; die Spiriferiden und Koninckiniden sterben im Lias aus.

Im Tertiär macht sich ein gewaltiger Rückgang bemerkbar. Die daselbst vorkommenden Arten gehören fast ausschließlich zu noch jetzt existierenden Gattungen und überragen an Zahl nur wenig die der Jetztzeit, so daß sie für den Geologen alle praktische Bedeutung verlieren.

Zeitliche Verbreitung der Brachiopoden.

Kam

Dev

Kar

Perm

Tri

Jura

Krei

Pal

Neo

Jet

I. Inarticulata.

1. Obolidae

2. Lingulidae

3. Trimerellidae

4. Siphonotretidae

5. Discinidae

6. Craniidae

II. Articulata.

A. Aphaneropegmata:

1. Strophomenidae

2. Productidae

3. Richthofeniidae

4. Thecideidae

B. Helicopegmata:

1. Koninckinidae

2. Atrypidae

3. Spiriferidae

C. Ancistropegmata:

1. Porambonitidae

2. Pentameridae

3. Rhynchonellidae

D. Ancylopegmata:

1. Stringocephalidae

2. Megathyridae

3. Terebratulidae

Legende:
Kam = Kambrium; Si = Silur; Dev = Devon; Kar = Karbon; Tri = Trias; Krei = Kreide; Pal = Paläogen; Neo = Neogen; Jet = Jetztzeit