Seite I GRUNDZÜGE
DER
PALÄONTOLOGIE
(PALÄOZOOLOGIE)

VON

KARL A. VON ZITTEL

NEUBEARBEITET VON

F. BROILI E. KOKEN M. SCHLOSSER

II. ABTEILUNG

VERTEBRATA

ZWEITE VERMEHRTE UND VERBESSERTE AUFLAGE

MIT 749 IN DEN TEXT GEDRUCKTEN ABBILDUNGEN

MÜNCHEN UND BERLIN
DRUCK UND VERLAG VON R. OLDENBOURG
1911

Seite II ALLE RECHTE VORBEHALTEN

Seite III Vorwort zur ersten Auflage.

Als ich mich vor zwanzig Jahren mit dem Gedanken beschäftigte, ein auf dem Boden der neueren Anschauungen stehendes Lehrbuch der Paläontologie zu schreiben, lag es zunächst in meiner Absicht, Studierenden und Freunden dieser Wissenschaft eine kurze und übersichtliche Darstellung des Inhaltes der Versteinerungskunde zu bieten. Allein der damalige Mangel eines zusammenfassenden Kompendiums und die Schwierigkeit, aus der überaus umfangreichen, vielsprachigen und ungleichwertigen Literatur das Wichtigere herauszugreifen, veranlaßte schon nach dem Erscheinen der ersten Lieferung eine Änderung des ursprünglichen Plans, und an Stelle eines Lehrbuchs entstand das 5 Bände starke Handbuch der Paläontologie.

Was nun anfänglich beabsichtigt war, soll das vorliegende Werk bringen. Es folgt, wie fast alle neueren Lehrbücher der Paläontologie, der im Handbuch eingeschlagenen Methode der Darstellung und Anordnung des Stoffes; aber nur wenige Abschnitte konnten in einfachem Auszug wiedergegeben werden. Die Entwicklung der Paläontologie ist eine so rasche, daß sich seit dem Erscheinen des Handbuchs in den meisten Gruppen, namentlich bei den Wirbellosen, tiefgreifende Veränderungen vollzogen haben, welche eine vollständige Umarbeitung der betreffenden Teile erheischten, und auch bei den Wirbeltieren haben die letzten Jahre eine Anzahl wichtiger und unerwarteter Entdeckungen geliefert.

Eine Hauptaufgabe der Paläontologie wird stets die Erzielung einer natürlichen, den morphologischen und phylogenetischen Erfahrungen entsprechenden Systematik bilden, derselben wurde darum auch besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Da jedoch der gebotene Raum nur eine äußerst knappe Behandlung und lediglich eine Auswahl des Wichtigeren gestattete, so wurde auf den vorhandenen Formenreichtum innerhalb der verschiedenen Gruppen häufig nur durch einfache Anführung von Namen ohne jede Beschreibung hingewiesen. Dadurch werden die Grundzüge auch für die Besitzer des Handbuchs einen gewissen Wert erhalten, indem sie wenigstens andeutungsweise die neueren Fortschritte und die jetzige Gestaltung des Systems zur Anschauung bringen.

Ausführlichere phylogenetische Erörterungen mußten im Hinblick auf den beschränkten Raum ausgeschlossen werden, auch wurde auf Wiedergabe oder Aufstellung von Stammbäumen verzichtet, da deren Begründung eine Fülle von Detail beansprucht, welches hier nicht gegeben werden konnte. Da jedoch eine natürliche Systematik zugleich die Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen zum Ausdruck bringen muß, so konnte der Stammesgeschichte durch geeignete Anordnung des Stoffes und durch kurze Andeutungen über die genetischen Beziehungen der Angehörigen verschiedener Gruppen gebührende Rechnung getragen werden.

Die Versteinerungen sind in diesem Werke vorzugsweise als fossile Organismen behandelt, während ihre Bedeutung als historische Dokumente zur Altersbestimmung der Erdschichten nur in zweiter Linie Berücksichtigung finden konnte. Auf die Aufzählung oder Beschreibung einzelner geologisch wichtiger Leitfossilien wurde darum verzichtet, doch sind dieselben bei Auswahl der Abbildung nach Möglichkeit bevorzugt.

Durch Verwendung des ungemein reichen Materials an Klischees aus dem Handbuch sowie durch Herstellung einer Anzahl neuer Abbildungen, konnten die Grundzüge in ungewöhnlich reichem Maße mit Illustrationen ausgestattet werden. Der Umfang des Werkes ist dadurch allerdings, obwohl der botanische Teil ausgeschlossen wurde, in unerwünschter Weise angeschwollen; um so dankbarer muß es anerkannt werden, daß die Verlagsbuchhandlung den Preis desselben so niedrig als möglich angesetzt hat.

Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn Privatdozent Dr. Pompeckj verpflichtet, welcher mich bei Durchsicht der Korrekturbogen bereitwilligst unterstützte.

München im März 1895.

Dr. Karl A. v. Zittel.

Seite V Vorwort zur zweiten Auflage.

Auf Wunsch von Frau Geheimrat v. Zittel haben wir im Frühjahr 1910 die Neuauflage der II. Abteilung: »Vertebrata« der »Grundzüge der Paläontologie« von Karl von Zittel übernommen, die in erster Auflage vor über 15 Jahren erschienen war, und zwar hat E. Koken die Fische, F. Broili die Amphibien und Reptilien und M. Schlosser die Vögel und Säugetiere durchgearbeitet.

Die Aufgabe war keine leichte, da es sich darum handelte, das viele Neue, was gerade in diesem Zeitraum über die fossilen Wirbeltiere bekannt geworden ist, in kurzer Form zusammenzufassen und mit dem früheren Material zu verschmelzen, ohne dabei jene klare Übersicht und Kürze zu verlieren, durch welche hervorragende Eigenschaft K. von Zittel in seinen Grundzügen bahnbrechend und vorbildlich die ganze Entwicklung der Lehrmethode in der Paläontologie beeinflußte.

Die der ersten Auflage beigefügten Abbildungen wurden einer weitgehenden Revision unterzogen, dabei mußte eine große Reihe veralteter Klischees durch andere ersetzt werden, und außerdem wurde eine ansehnliche Zahl neuer Figuren aufgenommen, so daß die Gesamtzahl derselben nun 749 beträgt gegen 662 in der ersten Auflage.

Bei diesen kostspieligen Mehrungen fanden wir die weitgehendste Unterstützung der Verlagshandlung R. Oldenbourg, die überhaupt alles getan hat, um dem Buch eine vollendete Ausstattung zu geben und die Drucklegung desselben möglichst zu beschleunigen; ihr sei unser besonderer Dank ausgesprochen.

Tübingen und München im März 1911.

Die Herausgeber.

Inhalt.

VIII. Stamm.
Vertebrata. Wirbeltiere.[1]

Bilateral symmetrische Tiere mit einem meist metamer gegliederten, aus gleichwertigen Abschnitten zusammengesetzten Achsenskelett, welches dorsal das zentrale Nervensystem trägt. Die Anhänge des Achsenskeletts umschließen als obere Bögen das Rückenmark, als untere die Aorta. Nie mehr als zwei Paar Gliedmaßen vorhanden.

Ausscheidung von phosphorsaurem Kalk führt zur Verkalkung oder Verknöcherung des knorpligen Skeletts und zur Bildung von Skeletteilen in der Haut. Knochen und Dentin sind dem Wirbeltierstamm eigene Gewebeformen.

Die wichtigsten Grundlagen des Achsenskeletts sind die stabförmige Chorda dorsalis, ein zelliges Gebilde von gallertartiger Beschaffenheit, und das perichordale Bindegewebe, welches mit seinen Fortsätzen das Rückenmark und ventral die Aorta und die Coelomwand umgreift (öfter als skeletogenes Gewebe bezeichnet).

Die Chorda scheidet sehr bald nach ihrer Anlage eine dünne cuticulare Hülle, die Elastica externa, ab; unter dieser bildet sich eine dickere, zellenfreie Faserscheide, die Chordascheide. Sie kann sich nach innen durch eine Elastica interna abgrenzen.

Die Stützgebilde des perichordalen Bindegewebes entstehen hauptsächlich dort, wo die Myosepten sich mit diesem Bindegewebe vereinigen; sie sind wohl durch den Reiz des Muskelzugs hervorgerufen und dienen zunächst dazu, diesen Zug auf die elastische Chorda zu übertragen. Bei stärkerer Entwicklung und besonders nach ihrer Verkalkung oder Verknöcherung tritt die Bedeutung für den Schutz des Rückenmarks, für die Festigung des Coeloms und als Insertionsstützen der mächtiger und komplizierter sich entwickelnden Muskulatur in den Vordergrund. Die Entstehung dieser Bögen geht der Segmentierung der Chordascheide voran und übt meist einen bestimmenden Einfluß auf die Abschnitte, die sich in dieser bilden, aus.

Die Segmente können durch Aufnahme von phosphorsaurem Kalk verkalken oder verknöchern, indem (seltener) das Knorpelgewebe in knöchernes umgewandelt oder (häufiger) zerstört und durch knöchernes ersetzt wird. Von außen (vom bindegeweblichen Perichondrium) dringen blutgefäßführende Kanäle in den Knorpel, auf denen Zellen (die Osteoblasten) einwandern, von denen die Abscheidung des Knochens ausgeht. Die Osteoblasten werden zum Teil von dem abgeschiedenen Knochen umhüllt (Knochenkörperchen, Lacunen), bleiben aber durch sehr feine Röhrchen (Primitivröhrchen) mit den Kanälen (Haversschen Kanälen) in Verbindung. Bei manchen Teleostiern fehlen die Lacunen, weil die Osteoblasten nicht in den von ihnen gebildeten Knochen hineingeraten. Nur ihre Fortsätze lassen sich in diesen hinein verfolgen, die demnach von den Haversschen Kanälen direkt auszugehen scheinen. Derartiger Knochen ist nicht prinzipiell von Dentin (s. unten) verschieden.

Am vorderen Ende der Wirbelsäule befindet sich bei Cranioten die das Gehirn umschließende Schädelkapsel nebst dem Visceralskelett. Das Skelett der Extremitäten besteht aus mehreren, gelenkig verbundenen Abschnitten, die je nach der Funktion der Gliedmaßen außerordentlich verschiedene Ausbildung erlangen. Es ist knorplig in der Anlage und wandelt sich bei den höheren Wirbeltieren meist vollständig in Knochen um.

Das Nervensystem besteht aus einem in Gehirn und Rückenmark gegliederten Zentralorgan, von welchem zahlreiche Nervenäste entspringen und in sämtliche Körperteile verlaufen. Das Blut wird von dem mit ein oder zwei Vorkammern versehenen Herzen zuerst nach den Respirationsorganen (Kiemen oder Lungen) getrieben, durchzieht nach vollzogenem Gasaustausch den Körper und kehrt als venöses Blut wieder zum Herzen zurück. Speiseröhre, Magen, Darm, Leber, Nieren, Milz und Generationsorgane liegen im ventralen Teil des Körpers.

Die Haut ist häufig mit Haaren, Stacheln, Schuppen, Federn oder Knochenplatten versehen.

Man unterscheidet gewöhnlich bei den Wirbeltieren 5 Klassen: Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves und Mammalia.

Die früher allgemein zu den Fischen gerechneten Amphioxiden werden jetzt als Acrania oder Leptocardii, die weder ein Cranium noch ein muskulöses Herz besitzen, in eine besondere Klasse und allen übrigen, den Pachycardiern mit Cranium und mit muskulösem Herz gegenübergestellt.

Unter den Pachycardiern nehmen aber wiederum die Cyclostomen eine ganz besondere Stellung ein, die in verschiedener Weise systematisch zum Ausdruck gebracht ist. Wegen des unvollkommen ausgebildeten und sehr eigenartigen Primordialcraniums und des Kiemenskeletts, das mit den Kiemenbögen der übrigen Vertebraten nur wenig Ähnlichkeit hat, werden sie besser nicht als Unterklasse der Fische, sondern als eine besondere Klasse geführt, die sich selbständig zwischen Leptocardier und die übrigen Wirbeltiere einschiebt. Dann gruppieren sich die Vertebraten in folgender Weise:

I.Leptocardii oder Acrania. Nur mit Chorda, ohne Schädelanlage. Kein muskulöses Herz. Klasse: Leptocardii.
II.Pachycardii oder Craniota. Mit knorpligem oder ossifiziertem Schädel. Mit muskulösem Herzen.
A.Cyclostomi. Schädelanlage unvollkommen und nicht über den Nervus vagus zurückgreifend. Klasse: Marsipobranchii.
B.Eucrania. Schädel vollständig, auch die Region des N. vagus umschließend.
Anamnia Klasse:Pisces.
"Amphibia.
Amniota "Reptilia.
"Aves.
"Mammalia.

Eine Chorda dorsalis, das für die Definition der Wirbeltiere wichtigste Organ, kommt auch den Tunicaten zu, allerdings meist nur den Jugendformen. Indessen besitzen die Appendicularien auch als erwachsene Tiere eine Chorda. Hieraus leitet man die Berechtigung ab, die Tunicaten mit den Wirbeltieren als Chordata zusammenzufassen. Über die Entstehung der Wirbeltiere gewährt die Paläontologie keine Auskunft, auch nicht über ihr Verhältnis zu den Tunicaten.

1. Klasse. Pisces.[2] Fische. (Bearbeitet von E. Koken.)

Kaltblütige, meist ausschließlich durch Kiemen atmende Wasserbewohner. Gliedmaßen als Flossen ausgebildet. Haut mit Schuppen, Hautzähnen oder Knochenplatten, selten nackt. Wirbelsäule meist in einer vertikalen Schwanzflosse endigend. Herz mit einfacher Kammer und Vorkammer. Entwickelung ohne Amnion und Allantois.

Fig. 1.

a Schuppe von Scyllium canicula. Rezent. 50/1.

b Schuppen von Carcharias (Prionodon) gangeticus. Rezent. Vergr.

Fig. 2.

Raja antiqua. Große Placoidschuppe mit Stachel. Nat. Gr.

Fig. 3.

Sagittalschnitt durch eine Schuppe von Scymnus Lichia in 60facher Vergr. (Nach O. Hertwig.) S Schmelz, D Dentin, B Basalplatte, p Pulpa, c Lederhaut, h starker, nach oben verlaufender Hauptzahnkanal, d horizontale Dentinkanäle, o Odontoblasten, f Bindegewebfasern.

Zu den Hautgebilden gehören die Schuppen, Hautknochen, Stacheln, Flossenstrahlen und Zähne.

1. Schuppen. L. Agassiz unterschied 4 Arten von Schuppen, denen in seinem System ebenso viele Ordnungen von Fischen entsprechen.

a) Die Placoidschuppen der Selachier und Holocephalen. Es sind meist kleine rhombische Plättchen, stern-, blatt-, pfeilspitzen-, schaufelförmige oder auch konische Gebilde, die dicht nebeneinander liegen und ein rauhes Mosaikpflaster (Chagrin) bilden. Häufig haben sie auf verschiedenen Körperteilen verschiedene Form und zuweilen zeichnen sich (so bei Rochen) einzelne durch beträchtliche Größe aus und erscheinen als dicke, außen rauhe oder mit Stacheln bewehrte Platten. Die Placoidschuppen entstehen aus Papillen des Corium, über welche sich die basale Schicht der Epidermis hinwegzieht. Die letztere lagert Schmelz ab, während die Zellen im Innern der Papille Zahnbein (Dentin) entstehen lassen. Dazu tritt die in der Lederhaut selbst gebildete Basalplatte. Die Placoidschuppen (Fig. [1][-][3]) haben demnach die Struktur der Zähne. Die in die Haut eingesenkte Basalplatte besteht aus dichtem phosphorsaurem Kalk, der von senkrechten Bündeln von Bindegewebsfasern durchzogen ist; der sich frei erhebende Oberteil ist aus Dentin zusammengesetzt und von gröberen und feineren Kanälen durchzogen. Die dünne glänzende Rinde, welche den Dentinkern überzieht, entspricht histologisch und chemisch dem Schmelz, ist sehr hart und strukturlos.

Die Kanäle des Dentins entspringen aus einer mit Bindegewebe (des Coriums) und Zahnzellen (Odontoblasten) erfüllten Höhle (Pulpa p) und vergabeln sich nach außen in immer feinere Äste. Die einfache Pulpa kann auch durch ein Bündel größerer Kanäle ersetzt werden. Die Substanz des Dentins ist phosphorsaurer Kalk mit kleinen Mengen von Fluorcalcium und kohlensaurem Kalk.

Die Placoidschuppen fallen öfters aus und werden wie die Zähne durch Ersatzplättchen verdrängt.

b) Ganoidschuppen (Fig. [4], [5]) haben durchschnittlich ansehnlichere Größe als die Placoidschuppen und bedecken meist den ganzen Rumpf. Wo sie gedrängt vorkommen, stehen sie in diagonalen Reihen, welche den sich kreuzenden Faserrichtungen des Corium entsprechen. Rhombische Ganoidschuppen sind meist durch vorspringende Zapfen am Vorderrand, welche in eine Rinne auf der Innenseite der benachbarten Schuppe eingreifen, beweglich verbunden; rundliche Schuppen liegen dachziegelartig, mit imbrizierenden Rändern, übereinander. Die knöcherne, von zahlreichen Kanälen durchzogene Basalplatte ist meist dick mit einer glänzenden, schmelzartigen Schicht (Ganoin) überzogen, welche verschiedenartig verziert sein kann.

Fig. 4.

Schuppen von Polypterus Bichir Bonap. Rezent. (Nat. Gr.)

Fig. 5.

chuppe von Cosmoptychius striatus Ag. sp. Steinkohlenformation. a von außen, b von innen. 3/1.

Nach Gegenbaur und Klaatsch ist der Ganoinbelag nicht eigentlicher Schmelz, sondern entstanden durch Konkreszenz von kleinen Hautzähnchen über der vorher angelegten Basalplatte. Er entspricht also auch dem Dentin der Placoidschüppchen. Indessen grenzt sich der Schmelzbelag häufig deutlich und charakteristisch ab (Scupin, l. c.) und kann auch wiederum ganz fehlen (Pycnodonten, Rhynchodontiden zum Teil).

Die Basalplatte zeigt namentlich bei paläozoischen Gattungen große Mannigfaltigkeit (Fig. [6], [7]). Die tieferen Lagen enthalten zahlreiche Knochenkörperchen und Haversische Kanäle, die oberen sind häufig nur von feinen Dentinröhrchen durchzogen (Ostein, Osteinkanäle Scupins).

c) Die Cycloid- und Ctenoidschuppen (Fig. [8], [9]) stimmen in ihrer Zusammensetzung miteinander überein. Beide sind dünn, elastisch, von rundlicher, elliptischer, vier-, fünf- oder sechsseitiger Gestalt. Sie bestehen aus einer homogenen glasigen Deckschicht aus phosphorsaurem Kalk und aus einer in Alkalien löslichen, lamellar geschichteten Basis von Bindegewebesubstanz. Die Deckschicht (Hyalodentin Hofers) ist ein modifiziertes Dentin.

Die Schuppen entwickeln sich in besonderen Taschen des Corium und greifen meist dachziegelartig übereinander. Die Cycloidschuppen haben rundliche Form und einfachen Hinterrand. Bei den Ctenoidschuppen ragen am Hinterrand kleine Zacken und Zähnchen hervor, welche zuweilen in mehreren Reihen hintereinander stehen und einen ansehnlichen Teil des hinteren Feldes bedecken können. Sie haben die Zusammensetzung der Oberflächenschicht. Von dem sog. Primitivfeld strahlen meist nach vorn und nach hinten divergierende, zuweilen auch anastomosierende Linien aus, die nichts anderes als rißartige Unterbrechungen der Deckschicht sind. Durch Verstärkung und Zerteilung des Leistenreliefs der Schuppen können kleine und größere Stacheln entstehen. Zuweilen ist nur ein einziger Stachel auf kleiner Basalplatte vorhanden, so daß die Form des Placoidzahns resultiert, indessen sind diese anderer Entstehung und nicht direkt homolog.

Fig. 6.

Vertikalschnitt durch die Schuppe von Lepidosteus. 300/1. (Nach O. Hertwig.) S Schmelz, h Haversischer Kanal, d Dentinröhrchen.

Fig. 7.

Vertikalschnitt durch eine Schuppe von Glyptolepis, stark vergr. (Nach Pander.) a, b Isopedinschicht mit spindelförmigen Knochenzellen, c Knochenschicht mit Haversischen Kanälen, d Schicht mit fein verästelten Dentinröhrchen (Kosmin), e Schmelz.

Zwischen den oberen Lamellen der Basis sind oft Knochenkörperchen nachweisbar; die tieferen sind von fibrillärer Beschaffenheit (sklerosiertes Bindegewebe) und enthalten Knochenkörperchen nur selten und nur in den untersten Lagen. Derartige Schuppen unterscheiden sich nicht wesentlich von dünnen Ganoidschuppen.

Große Knochenplatten bei Cataphracten, Plectognathen, Lopthobranchiern beruhen wahrscheinlich auf Konkreszenz schuppenartiger Anlagen.

Die Schuppen der Seitenlinie sind bei Ganoiden und Teleostiern durchbohrt und oft von etwas abweichender Form.

Die größeren Platten, Schilder, Stacheln etc., welche teils den Rumpf, teils den Kopf vieler Fische (Placodermi, Siluridae, Accipenseridae) bedecken, bestehen entweder aus gleichmäßiger Knochensubstanz oder aus Lagen von Ostein, Dentin und Schmelz. Bei den Accipenseriden lassen sie sich von normalen Ganoidschuppen ableiten, in die sie am Schwanz oft direkt übergehen. Bei den Panzerwelsen sind Zähnchen, welche den Placoidschüppchen vergleichbar sind, mit einer solchen Knochenplatte verbunden aber nicht verwachsen.

Fig. 8.

Cycloidschuppe von

Ctenoidschuppe von

Fig. 9.

Oberfläche einer Pleuronectes-Schuppe, um die Lücken (x) zwischen den erhabenen konzentrischen Leistchen zu zeigen. Sehr stark vergr. (Nach Baudelot.)

Fig. 10.

Rückenflossenstachel von Hybodus reticulatus Ag. aus dem oberen Lias von Boll.

Größere Stacheln (Ichthyodorylithen) (Fig. [10]) kommen am Vorderrande der Flossen oder am Kopf bei Fischen mit knorpligem Innenskelett vor (Selachier, Holocephalen). Sie stecken meist mit einer verlängerten Basis im Fleisch und treten gern mit einer knorpligen Platte oder Unterlage in Verbindung. Sie bestehen, wie die Zahngebilde der Placoidfische, aus Dentin mit Pulpa oder aus Vasodentin. Sie zeichnen sich oft durch reiche Verzierung (Längsrippen, Höcker, Randzähnchen etc.) aus.

Hautgebilde mesodermalen Ursprungs sind auch die äußeren Teile der Flossen (Hornfäden, Strahlen). Die Hornfäden (Ceratotrichia) sind bei den Haien elastische Fasern, bei den Dipnoern zellenhaltig. Bei den Ganoiden und Teleostiern werden die embryonalen Hornfäden später von knöchernen Flossenstrahlen verdrängt, die sich von Knochenschuppen ableiten. Sie sind aus zwei dicht aneinanderliegenden Hälften zusammengesetzt, die bei den Weichflossen durch Querteilung in zahlreiche Stückchen gegliedert werden, nach außen häufig fächerförmig zerteilt sind. Kommen harte und weiche Strahlen in einer Flosse vor, so stehen die ungegliederten voran.

Die Flossenstrahlen der unpaaren Flossen werden in der Regel von flachen, knorpligen oder knöchernen Trägern gestützt, mit denen sie gelenkig verbunden sind. Die Träger (Axonoste) (Fig. [11]) gehören dem Innenskelett an. Sie schieben sich zwischen die Dornfortsätze der Wirbel und werden je nach ihrer Lage (dorsal oder ventral) als Interneuralia oder Interhämalia bezeichnet.

Fig. 11.

a, b Flossenstrahlen aus der Rückenflosse eines Hartflossers, c Flossenträger.

Bei manchen Selachiern (Pristiophorus, Raja) findet zwischen den Placoidschuppen der äußeren Haut und den Zähnen ein allmählicher Übergang statt, und da beide im wesentlichen dieselbe histiologische Zusammensetzung aufweisen und die Zähne nur bei den höheren Fischen in feste Verbindung mit den Kopfknochen treten, so müssen die Zähne ebenfalls den Hautgebilden zugezählt werden.

Bei den Fischen können sämtliche Knorpel oder Deckknochen, welche an der Mund- und Kiemenhöhle teilnehmen, Zähne tragen. Sie gehen aus der Verkalkung von Hautpapillen hervor und bestehen aus einer frei vorragenden Krone und einer von Bindegewebe umgebenen oder mit dem Kopfskelett verbundenen Wurzel. Form und Größe sind je nach ihrer Funktion außerordentlich verschieden. Von den winzigen »Sammtzähnchen« des Barsches zu den langen Bürstenzähnen des Wallers, zu den kräftigen Hechelzähnen des Hechtes und den gewaltigen Kegel- oder Dolchzähnen von Dendrodus oder Portheus existieren alle Übergänge. Bei den Haien kommen Zähne von der Form einer einseitig abgeplatteten Dolchklinge mit oder ohne Nebenzacken häufig vor. Zum Zermalmen der Nahrung dienen teils stumpfkonische, teils bohnenförmige, kugelige oder pflastersteinartige Zähne, und bei gewissen Selachiern fügen sich die Zähne zu einem geschlossenen Mosaik aneinander. Eigentümliche schneidende Zahnplatten von ansehnlicher Größe finden sich bei Diodon und Chimaera.

Ebenso mannigfaltig wie die Form ist auch die Zahl der Zähne bei den Fischen. Während die Dipnoer, Chimaeriden und Gymnodonten im ganzen nur 4 bis 6 Zähne besitzen, zählen dieselben bei vielen Haien und Knochenfischen nach Hunderten.

Die Befestigung auf der knorpeligen oder knöchernen Unterlage wird in der Jugend bei fast allen Fischen durch faseriges Bindegewebe bewerkstelligt, und bei Haien und vielen Knochenfischen bleibt diese Art der Befestigung zeitlebens, so daß die Zähne nach längerem Kochen leicht von der Basis abgestreift werden können. Bei Knochenfischen und vielen Ganoiden tritt eine Verwachsung der Zahnwurzel mit dem Knochen ein, wobei auf letzterem meist eine sockelartige Erhöhung dem Zahne entgegenwächst. Ausnahmsweise findet man auch in Höhlungen (Alveolen) eingefügte Zähne. In der Regel entwickeln sich die Ersatzzähne neben den fungierenden Zähnen und schieben dieselben nach und nach aus.

Mit wenigen Ausnahmen besteht die Zahnkrone aus Dentin, Vasodentin und Schmelz, die Wurzel aus Vasodentin oder Osteodentin. Der Schmelz (Placoinschmelz) bildet eine sehr dünne, glasharte, glänzende, homogene Deckschicht, welche unter polarisiertem Licht Doppelbrechung erkennen läßt. Die Schmelzschicht schließt zuweilen noch die äußersten Ausläufer der Dentinröhrchen ein. Sie ist aus phosphorsaurem Kalk mit etwas Fluorcalcium, wenig kohlensaurem Kalk, phosphorsaurer Magnesia und sehr geringen Mengen organischer Substanz zusammengesetzt. Das Dentin (Elfenbeinsubstanz) enthält kein Fluorcalcium, viel mehr organische Beimengung als der Schmelz, ist weniger hart und löst sich in Säure langsamer auf. Das eigentliche Dentin (Fig. [12]) wird lediglich von sehr feinen, nach außen verästelten Röhrchen durchzogen, die von der Pulpa oder deren Verzweigungen ausgehen und fadenförmige Verlängerungen der Zahnzellen (Odontoblasten) enthalten. Sehr häufig wird die Dentinsubstanz auch von groben, anastomosierenden Kanälen (Haversische Kanäle) durchzogen, in welchen Blutgefäße verlaufen und deren Wände mit Odontoblasten ausgekleidet sind. Von diesen groben Kanälen gehen alsdann in peripherischer Richtung feine Dentinröhrchen aus. Diese gefäßreiche Modifikation der Zahnsubstanz heißt Vasodentin (Fig. [13], [14]).

Fig. 12

Vertikalschnitt durch den Zahn von Lepidotus (Sphaerodus) gigas Ag. aus Dentin und Schmelz bestehend (stark vergrößert.)

Die Wurzel der Fischzähne unterscheidet sich von der Krone durch Mangel eines Schmelzüberzuges. Sie besteht entweder gänzlich aus Vasodentin, oder es kommen noch Knochenzellen mit ausstrahlenden Primitivröhrchen hinzu (Osteodentin).

Das innere Skelett der Fische (Fig. [15]) zeigt, daß in den verschiedenen Ordnungen dieser Klasse fast alle Entwickelungsstadien, welche bei den höheren Wirbeltieren nur vorübergehend durchlaufen werden, als dauernde Einrichtungen im ausgewachsenen Zustand fortbestehen. Der ganze Prozeß der allmählichen Gliederung, Verknorplung und Verknöcherung der Wirbelsäule und des übrigen Skeletts ist in den verschiedenen Abteilungen der Fische veranschaulicht, und namentlich die fossilen Formen aus paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen gewähren in dieser Hinsicht die bemerkenswertesten Aufschlüsse.

Fig. 13.

Vertikalschnitt durch einen Teil eines Hechtzahnes. (Nach Sternberg.) Stark vergr. S Schmelz, D Dentin, VD Vasodentin, W Zahnwurzel.

Fig. 14.

Vertikalschnitt durch einen Otodus-Zahn. Vergr. VD Vasodentin, D Dentin, S Schmelz.

Wirbelsäule.

Die erste Anlage des inneren Skeletts beschränkt sich auf die Chorda dorsalis. Schon bei Amphioxus tritt hierzu ein membranöses Skelettsystem, in dem sich die in der Längsrichtung noch zusammenhängenden oberen und unteren Bogen und die myocommatischen Querlamellen unterscheiden lassen, bzw. die an den Bogenlamellen durch ihren Ansatz hervorgerufenen Gewebsverstärkungen.

Bei den Cyclostomen entwickeln sich dorsal im Anschluß an die austretenden Spinalnerven kleine Knorpelstücke (je zwei jederseits in jedem Metamer), die im Schwanz zu einer Längsleiste verschmelzen. Entsprechende ventrale Bildungen sind nur im Schwanz beobachtet.

Diese schon bei den Cyclostomen nachweisbaren oberen und unteren Bögen lassen bei den typischen Fischen die metamere Gliederung der Wirbelsäule entstehen, wobei die Chorda selbst noch häufig ungegliedert verharrt. Die Chordascheide ist verstärkt, die ursprüngliche Elastica nach außen gedrängt. Von den Knorpelstücken der Bogen geht eine Zerstörung der Elastica aus und Knorpelzellen wandern in die Scheide ein. Damit ist die metamere Sonderung auch der Wirbelkörper angebahnt, deren Ausarbeitung im einzelnen sehr verschiedene Wege geht.

Fig. 15.

Skelett vom Barsch (Perca fluviatilis).

I. Kopf: Fr Frontale (Stirnbein), Eth Ethmoideum, Prf Präfrontale, Pfr Postfrontale, Pa Parietale, Sq Squamosum, OS Occipitale superius, EpO Epioticum, PrO Prooticum, SOr Suborbitalia, HyM Hyomandibulare, Sy Symplecticum, Qu Quadratum, Mtpt Metapterygoid, Enpt Entopterygoid (Mesopterygoid), Ekpt Ektopterygoid, Mx Maxilla, Pmx Prämaxilla, Ar Articulare, Ang Angulare, D Dentale, POp Präoperculum, Op Operculum, Sop Suboperculum, IOp Interoperculum, Hy Hyoideum, (Ceratohyale), GHy Glossohyale (Zungenbein), UHy Urohyale, Brs Kiemenhautstrahlen.

II. Extremitäten: Pt Posttemporale, Scl Supraclavicula, Cl Clavicula, Cor Coracoid, Sc Scapula, Pcl Postclavicula, P Brustflosse (Pectoralis), Mt Metapterygium, V Bauchflosse (Ventralis), D u. D' erste und zweite Rückenflosse (Dorsalis), C Schwanzflosse (Caudalis), A Afterflosse (Analis), in Interneuralia, ih Interhämalia, hyp Hypurale.

III. Wirbelsäule: w Wirbelkörper, a Parapophysen, b Hämapophysen, c Neurapophysen, r Rippen, x Gräten.

Ein vollständiger Wirbel besteht aus einem Wirbelkörper (Zentrum), zwei oberen, den Rückenmarkkanal umgebenden Bogenhälften (obere Bögen, Neurapophysen) und zwei unteren Bogenstücken (Hämapophysen). Die oberen Bogen vereinigen sich zu einem dorsalen Dornfortsatz (processus spinosus oder spina dorsalis), die unteren können entweder in der Schwanzregion durch Vereinigung einen ventralen Dornfortsatz (spina ventralis) bilden (Fig. [18]) oder sie bleiben als untere Querfortsätze (Parapophysen) getrennt.

Bei vielen mit knorpeliger Wirbelsäule versehenen Fischen (Selachier, Accipenseriden) schieben sich zwischen die oberen und unteren Bögen knorpelige Schaltstücke (Intercalaria) ein, welche die Bögen zuweilen an Größe übertreffen (Fig. [16]). Es entspricht dies vielleicht dem Auftreten doppelter oberer und unterer Bogen in jedem Segment bei Petromyzon.

Fig. 16.

Drei Schwanzwirbel von Centrophorus von der Seite. (Nach Hasse.)

w Wirbelkörper, na oberer Bogen, i Intercalarstück, ha unterer Bogen.

Fig. 17.

Wirbel aus der Rumpfregion des Stör. A von der Seite, B in vertikalem Querschnitt.

sp. d. oberer Dornfortsatz, n oberer Bogen (Neurapophyse), p Parapophyse, ha unterer Bogen (Hämapophyse), m Rückenmarks- (Medullar-) Kanal, ch Chorda dorsalis, s Chordascheide, i Intercalaria, r Rippen, f Durchtrittsöffnungen der Nerven. (Der Knorpel ist punktiert, der Knochen weiß.) (Nach R. Hertwig.)

Die Wirbelcentra oder Wirbelkörper enthalten bei den Knorpelfischen meist noch einen Teil der Chorda, welche als weicher zentraler Strang die ganze Wirbelsäule durchsetzt und die Zwischenräume zwischen den einzelnen Wirbeln teilweise ausfüllt. Die knorpeligen, verkalkten oder verknöcherten Vorder- und Hinterwände der Wirbelkörper sind wie Doppelkegel tief ausgehöhlt (amphicöl) und verleihen dem Wirbelzentrum dadurch sanduhrähnliche Gestalt. Bei den Selachiern tritt meist eine teilweise Verkalkung, bei den Ganoiden und Knochenfischen eine Verknöcherung des ursprünglichen Knorpelzentrums ein. Während aber die Knochenfische meist eine vollständige Umwandlung des ganzen Wirbels mit all seinen Fortsätzen in kompakte, dentinartige Knochensubstanz aufweisen, lassen die Ganoiden, namentlich der paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen, die verschiedensten Stadien des Verknöcherungsprozesses erkennen. Bei vollkommen verknöcherten Wirbeln legen sich die vorderen und hinteren Ränder der amphicölen Wirbelzentren dicht aneinander und sind überdies durch Ligamente verbunden, die Chorda füllt nur noch die intervertebralen Zwischenräume aus und bildet keinen kontinuierlichen Strang. Die Bögen verwachsen fest mit dem Zentrum, und am Vorderrand der oberen Bögen ragt häufig ein kurzer Fortsatz (Zygapophyse) vor, welcher sich jederseits über einen ähnlichen hinteren Fortsatz des Zentrums legt und so die Verbindung benachbarter Wirbel verstärkt (Fig. [18]). In der hinteren oder Schwanzregion vereinigen sich die unteren Bogen zu einem ventralen Dornfortsatz (Fig. [18]); in der vorderen Rumpfregion ragen die unteren Bogen als kurze Parapophysen vor und dienen beweglichen Rippen als Träger. Eigentliche Querfortsätze (Diapophysen, processus transversi), an welche sich bei den höheren Wirbeltieren die Rippen anlegen, und welche von den oberen Bogen ausgehen, kommen nur ganz ausnahmsweise (Polypterus, Pleuronectes) neben den Parapophysen vor. Bei den Cyclostomen und Chimären fehlen Rippen vollständig, bei den Selachiern und Knorpelganoiden sind sie meist schwach entwickelt oder rudimentär. In keinem Fall vereinigen sich die Rippen auf der Ventralseite miteinander, weder direkt, noch durch das Zwischentreten eines Sternums. Nicht zu verwechseln mit Rippen sind die aus verknöcherten Sehnen entstehenden Gräten; dünne, an einem Ende häufig vergabelte Knochenfäden, welche zwischen den Muskeln liegen und sich an die Wirbelzentren, Bogen oder Rippen anheften.

Fig. 18.

Schwanzwirbel vom Karpfen. A der Länge nach in sagittaler Richtung durchschnitten, B ein einzelner Wirbel in halb seitlicher Ansicht. C letzter Rumpf- und erster Schwanzwirbel. sp. d oberer Dornfortsatz, n oberer Bogen, ch Chorda dorsalis, c Zentrum, za Zygapophysen, ha Hämapophyse. (Nach R. Hertwig.)

Die Zahl der Fischwirbel schwankt je nach den verschiedenen Gruppen ganz außerordentlich. Bei gewissen Knochenfischen (Ostracion) zählt man nur 15, bei anderen 70 bis 80, beim Aal etwa 200, bei manchen Haien 350 bis 400.

Das hintere Ende der Wirbelsäule ist bei allen Fischen im Embryonalzustand diphycerk oder heterocerk. Im ersteren Fall verlängert sich die Wirbelsäule geradlinig bis zum Körperende und ist oben und unten symmetrisch von der Schwanzflosse umgeben. In diesem embryonalen Stadium verharren zeitlebens die Cyclostomen, Dipnoer und viele Crossopterygier (Fig. [19]). Bei den heterocerken Fischen (Haien, Rochen, vielen Ganoiden) krümmt sich die Wirbelsäule hinten aufwärts und tritt vollständig in den oberen Lappen der Schwanzflosse ein, welcher sich meist verlängert und den unteren an Größe übertrifft (Fig. [20]). Zwischen diphycerker und heterocerker Schwanzbildung gibt es vielfache Übergänge. So verlängert sich beim hetero-diphycerken Schwanz die Wirbelsäule mit schwacher Aufbiegung bis zum Körperende und ist oben und unten von Strahlen umgeben; aber die Strahlen des oberen Lappen bleiben erheblich an Stärke hinter denen des unteren zurück. Zuweilen ist auch die äußere Schwanzflosse aus zwei gleichen Lappen zusammengesetzt, während sich die Wirbelsäule aufwärts biegt und eine Strecke weit in den oberen Lappen eindringt (Fig. [21]). Derartige Flossen sind äußerlich homocerk, innerlich heterocerk. Beim hemi-heterocerken Schwanz ist der obere Lappen der äußerlich gleichlappigen Schwanzflosse noch eine Strecke weit oder auch bis zur Spitze beschuppt.

Fig. 19.

Diphycerke Schwanzflosse von Polypterus Bichir. (Nach Kölliker.)

ch hinteres Ende der Wirbelsäule.

Fig. 20.

Äußerlich und innerlich heterocerke Schwanzflosse vom Stör.

Fig. 21.

Innerlich heterocerke Schwanzflosse von Amia. (Nach Kölliker.) ch verknorpeltes Hinterende der Wirbelsäule mit dem Chordastrang.

Fig. 22.

Äußerlich homocerke (stegure) Schwanzflosse vom Lachs (Salmo Salar). (Nach Kölliker.)

ch Ende der Chorda (Schwanzfaden), a, b, c obere Deckknochen des Schwanzfadens.

Bei sämtlichen Cycloid- und Ctenoidfischen ist die Schwanzflosse äußerlich homocerk (Fig. [22]). Die Wirbelsäule endigt meist vor der Flosse mit einem Wirbel, an welchen sich eine breite, vertikale, fächerförmige Schlußplatte (Hypurale) anschließt, die aus der Verschmelzung mehrerer Flossenträger und Hämapophysen entsteht. Über dieser Schlußplatte liegt meist ein kurzer, knorpeliger, aufwärts gerichteter Fortsatz der Chorda oder ein schräg aufwärts gerichtetes, griffelartiges Knochenstück (Urostyl). Den homocerken Schwanzflossen liegt somit eine innerliche Heterocerkie zugrunde.

Sämtliche paläozoischen Fische haben diphycerke oder heterocerke Schwänze, hemiheterocerke Formen beginnen im Jura. Die cretaceischen, tertiären und lebenden Knochenfische haben im ausgewachsenen Zustand homocerke Schwanzflossen, durchlaufen aber in der Jugend ein diphycerkes oder heterocerkes Stadium.

Schädel.

Das embryonale Primordialcranium der Fische ist knorpelig und entwickelt sich aus der Chorda dorsalis, die eine Strecke weit in die Schädelbasis eindringt.

Fig. 23.

Schädel und Kiemenkorb von Squatina vulgaris. (Nach Gegenbaur.) Eth Ethmoidalregion (Rostrum), Po Postorbitalfortsatz, Occ Occipitalregion, PQ Palatoquadratum, L vorderer, L' hinterer, L'' unterer Labialknorpel, Md Unterkiefer (Mandibula), HyM Hyomandibulare, Hy Hyoideum, Co Copula des Zungenbeinbogens, III-VII Kiemenbögen (Branchialia), EBr Epibranchiale, CBr Ceratobranchiale, HBr Hypobranchiale, Co' hinterste Copula der Kiemenbögen, BR Kiemenstrahlen des Hyoideum.

Bei den Selachiern (Fig. [23]) besteht das Kopfskelett dauernd aus einheitlichem Knorpel, der oberflächlich mit Plättchen aus phosphorsaurem Kalk inkrustiert, seltener eine auch in die Tiefe greifende Verkalkung aufweist. Die Schädelkapsel enthält das Zentralnervensystem und zwar hinten die Hemisphären des großen und kleinen Gehirns, in der Mitte die Sehhügel (lobi optici), im vorderen Teil die Riechnerven; mit der Schädelkapsel vereinigen sich sehr früh die in der Anlage selbständigen Gehörorgane, Augen und Nasengruben. Das Visceralskelett besteht aus einer Anzahl verschiedenartig ausgebildeter knorpeliger Bögen, von denen der vorderste, der sog. Mandibularbogen, die Mundhöhle umrandet und sich durch Größe und Bezahnung auszeichnet. Der obere Teil, das Palatoquadratum, ist mit dem unteren, dem Unterkiefer, gelenkig verbunden; bei den meisten Haifischen ist er durch Bänder, die von seinem niedrigen, vorderen Fortsatze ausgehen, an den Schädel geheftet. Bei den primitiven Haien (Notidanus, Hybodus) erhebt sich das Palatoquadratum hinten zu einem viel breiteren Fortsatz, der mit dem postorbitalen Vorsprung des Schädels in gelenkartiger Fläche zusammenstößt. Der zweite Visceralbogen oder Hyoidbogen berührt ebenfalls mit seinem oberen Abschnitt, Hyomandibulare, die Gehörregion des Schädels, während sein unterer als Zungenbein, Hyoid, ausgebildet ist. Das Hyomandibulare ist bei Notidanus, Hybodus etc. ein langer, schmaler Knorpel, der sich ganz dem Hinterrand des Palatoquadratum anschmiegt; bei den meisten Haien ist es aber verkürzt und verbreitert und weiter nach hinten geschoben.

Die sog. Lippenknorpel (Fig. [23]) werden häufig als präorale Kiemenbögen bezeichnet, oder als die knorpeligen Äquivalente des Maxillare bzw. Prämaxillare (unter Bezug auf Beobachtungen bei Polyodon) oder auch als neue Erwerbungen bezw. Abgliederungen. Ihr Auftreten bei älteren fossilen Formen läßt sich zu Beweisen einstweilen nicht verwerten, es ist immerhin beachtenswert, daß sie zuweilen selbst alten Formen fehlen oder sehr klein sind. Ontogenetisch treten sie später auf als die eigentlichen Visceralbogen.

Hinter den Zungenbeinbogen folgen noch fünf (selten sechs oder sieben) Visceralbögen, welche als Stützen der Respirationsorgane dienen, aus mehreren Stücken zusammengesetzt sind und ventral durch mediane Zwischenknorpel (Copulae) verbunden werden. Sowohl die Kiemenbögen als auch das Hyoideum, bei alten Formen auch das Hyomandibulare, tragen knorpelige Kiemenstrahlen. Bei den Holocephalen verschmelzen Palatoquadratum und Hyomandibulare miteinander und mit der Schädelkapsel. Der Unterkiefer wird dadurch autostyl, d. h. direkt an den Schädel eingelenkt.

Bei den Knorpelganoiden (Accipenser, Spatularia) nehmen bereits knöcherne Elemente an der Zusammensetzung des Kopfes teil. Die Schädelkapsel bleibt zwar der Hauptsache nach knorpelig, aber außen entstehen eine Anzahl Knochenplatten, welche das Cranium oben und auf den Seiten bedecken, und ebenso entwickelt sich an der Schädelbasis ein langer schmaler Hautknochen (Parasphenoid), welcher vorne bis zur Ethmoidalregion, hinten bis zum Hinterhaupt reicht. Auch am Palatoquadratum, Hyomandibulare und Unterkiefer stellen sich Knochenbelege ein, und ebenso ossifiert eine die Kiemenspalten deckende Hautfalte zu einem einfachen Kiemendeckel (Operculum). Palatoquadratum und Hyomandibulare bilden den frei beweglichen (hyostylen) Träger des Unterkiefers.

Ähnlich wie die Knorpelganoiden verhalten sich auch die Dipnoer, bei denen jedoch Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Cranium verschmolzen sind (Autostylie).

Bei den Schuppenganoiden und Knochenfischen findet eine mehr oder weniger vollständige Ossifikation der Schädelkapsel und des Visceralskelettes statt. Die Verknöcherung beginnt, wie bei den Knorpelganoiden, zuerst mit Hautknochen, welche anfänglich (durch eine Bindegewebsschicht) vom Knorpelcranium getrennt bleiben. Die Bildung der Ersatzknochen erfolgt phylogenetisch später und geht vom Perichondrium des Primordialschädels aus. Der Knorpel wird durch Knochen ersetzt (Ersatzknochen, zu diesen gehören z. B. immer die unteren und seitlichen Hinterhauptsbeine). Eine klare Scheidung beider Knochenarten ist aber dadurch erschwert, daß die Bildung von Hautknochen oft in größerer Tiefe vor sich geht und selbst den unten liegenden Knorpel ergreifen kann. Es kann auch ein Knochen gemischter Entstehung sein, indem ein Deckknochen mit der gleichfalls verknöchernden Knorpelunterlage verschmilzt. Das gilt z. B. öfters für das Supraoccipitale, auch für das Opisthoticum.

Am eigentlichen Cranium (Fig. [24]) unterscheidet man drei Regionen (Occipital- und Gehör-Abschnitt, Orbital- und Ethmoidal-Region). Die Hinterhaupts- oder Occipital-Region besteht aus vier Knorpelknochen: dem unteren Hinterhauptsbein (Occipitale basilare, Basioccipitale), welches meist noch Reste der Chorda dorsalis enthält und mit seinem tief ausgehöhlten Hinterende die Verbindung mit der Wirbelsäule herstellt, einem rechten und linken seitlichen Hinterhauptsbein (Occipitalia lateralia, Exoccipitalia), welche den größeren Teil des Hinterhauptsloches umgrenzen, oft oben mit dem Supraoccipitale sich vereinigen, und einem oberen Hinterhauptsbein (Occipitale superius, Supraoccipitale), das zum Schädeldach gehört, sich zwischen die davor liegenden Scheitelbeine einschiebt und häufig mit einer vertikalen Medianleiste oder einem hohen Kamm versehen ist.

Fig. 24.

Schädelkapsel von Cyprinus carpio Lin. (Karpfen). (Nach R. Owen.) BO Occipitale basilare, Exo Exoccipitale, SO Occipitale superius, OpO Opisthoticum, Ep Epioticum, PrO Prooticum, Sq Squamosum, AlS Alisphenoid, BSph Basisphenoid, OSph Orbitosphenoid, Pa Parietale, Ptf Postfrontale, Fr Frontale, Prf Präfrontale, Eth Ethmoideum, Vo Vomer, io Interorbitale.

Die Gehörkapseln werden seitlich von mehreren, unter den Gesichtsknochen vollkommen versteckten Knochenpaaren umschlossen. Man unterscheidet hier das unmittelbar vor den Occipitalia lateralia gelegene Opisthoticum (OpO)[3], das im hinteren oberen Teil an das Opisthoticum angrenzende Epioticum EpO, und das Prooticum PrO, welches gewöhnlich die Öffnung des Nervus trigeminus umschließt. Mit diesen die eigentliche Gehörkapsel bildenden Knochen verbindet sich jederseits eine über und vor dem Opisthoticum gelegene, teils aus Hautknochen, teils aus Knorpel hervorgegangene Knochenplatte, das Squamosum Sq (Pteroticum Park., Schläfenbein), unter der sich der Kieferstiel (Hyomandibulare) einlenkt.

Die seitliche Umgebung der mittleren orbitalen Schädelregion, welche bald knorpelig oder häutig bleibt, bald mehr oder weniger vollständig verknöchert, ist äußerlich vollkommen von den Gesichtsknochen bedeckt. Man unterscheidet hier zwei Knochenpaare: das hintere unmittelbar vor dem Prooticum gelegene Alisphenoid und das vordere Orbitosphenoid; in der Mitte wachsen beide Knochenpaare, namentlich aber die beiden Orbitosphenoide, häufig zusammen und verschmelzen vollständig miteinander. Die Orbitosphenoide können auch ganz in einem häutigen Interorbitalseptum aufgehen. Die Grundfläche des Schädels wird durch einen Hautknochen, das lange, spanförmige Parasphenoid gebildet, welches hinten an das Basioccipitale, vorne an den Vomer anstößt.

Das Dach der beiden hinteren Schädelabschnitte wird wesentlich von Deckknochen gebildet. So schalten sich zwischen das obere Hinterhauptsbein und die beiden Squamosa zwei Parietalia (Scheitelbeine) ein, auf welche nach vorn die zwei Frontalia (Stirnbeine) folgen, die öfters zu einem einfachen großen Hauptstirnbein verschmelzen. Seitlich davon liegt vor dem Squamosum das Postfrontale (Hinterstirnbein, Sphenoticum Parker), das beiden Ganoiden zu den Haut-, bei den Teleostiern zu den Knorpelknochen gehört. Über den Augenhöhlen kommt zuweilen ein kleines Supraorbitale vor.

Die vordere Ethmoidalregion besitzt als Basis das Pflugscharbein Vo (Vomer), das gleichzeitig die vordere Decke des harten Gaumens bildet. Von Vomer steigt schräg nach hinten und oben jederseits ein z. T. knorpelig präformiertes, oben dermal angelegtes Vorderstirnbein (Präfrontale, Ethmoidale laterale Parker) auf, das sich mit dem Stirnbein und mit dem die Nasenkapsel oben, vorn und teilweise seitlich umschließenden Ethmoidale Eth verbindet. Eine oder mehrere kleine Deckknochen über jedem Nasenloch, welche sich zuweilen außen an das Ethmoidale anheften, werden Nasenbeine Na (Nasalia) genannt; das Ethmoid ist ein Ersatzknochen.

Zum Visceralskelett gehören der Kieferapparat, die Gesichtsknochen und das Kiemengerüst. Das Hyomandibulare tritt in enge Verbindung mit dem hinteren Teil des Palatoquadratum, d. h. dem Quadratum. Daraus geht der sog. Kieferstiel (Hyomandibulare und Symplecticum und Quadratum) hervor, welcher als Träger des Unterkiefers am Schädel durch Bänder beweglich befestigt ist. Das Quadratum articuliert unten mit dem Unterkiefer und ist nach oben innig mit dem aus dem unteren Ende des Hyomandibulare hervorgegangenen Symplecticum verbunden. An das Quadratbein fügen sich nach vorn das winklig gebogene Ectopterygoid (ein Deckknochen), nach oben das Metapterygoid, nach vorne das Mesopterygoid an, dessen vorderes Ende sich mit dem Palatinum (Gaumenbein) verbindet. Letzteres ist mit seinem Vorderrand durch Knorpelbänder am Vomer und der Ethmoidalregion angeheftet, es ist ein Mischknochen, in dem ein Deckknochen und ein Ersatzknochen vereinigt sind.

Vor dem Gaumenbein liegen jederseits zwei ziemlich große, meist mit Zähnen besetzte Deckknochenpaare; das vordere derselben, die Prämaxilla (Zwischenkiefer), stößt vor der Ethmoidalregion durch eine Symphyse mit dem korrespondierenden Knochen der anderen Seite zusammen; das hintere, die Maxilla (Oberkiefer), tritt zuweilen durch ein schmales, eingeschaltetes Jugale (Jochbein) mit dem Quadratum in Verbindung.

Der Unterkiefer (Mandibula) besteht aus dem Gelenkstück (Articulare, einem Ersatzknochen), einem hinteren unteren Eckstück Angulare, das öfters knorpelig bleibt und dem großen, mit Zähnen besetzten Hauptstück Dentale, welches als Deckknochen den Meckelschen Knochen umhüllt. Auf der Innenseite kommt hierzu noch ein Belegknochen, das Operculare oder Spleniale, das nicht selten Zähne trägt und zuweilen (namentlich bei den Crossopterygiern) durch zwei oder mehr Knochenstücke ersetzt ist.

Eine ungewöhnlich starke Entwicklung erlangen sowohl bei Ganoiden als Teleostiern mehrere aus einer Hautfalte hervorgehende Opercularknochen. Der vorderste, das Präoperculum, ist meist eine ziemlich lange, schmale, etwas gebogene Knochenplatte, welche sich oben an das Hyomandibulare, unten an das Quadratum anheftet; dahinter liegt oben ein Operculum von meist ansehnlicher Größe, ferner ein Suboperculum und als unterstes Stück ein öfters mit dem Unterkiefer zusammenhängendes Interoperculum.

Eine wechselnde Anzahl kleiner Hautknochen begrenzen als Suborbitalia bogenförmig den hinteren und unteren Rand der Augenhöhle. Das über derselben gelegene Supraorbitale (S Or), sowie das Lacrimale L (Tränenbein) sind kleine Hautknochen, welche in enger Verbindung mit dem Cranium stehen, aber nur selten entwickelt sind. Das schon erwähnte Präfrontale ist ein Mischknochen.

Fig. 25.

Rechte Hälfte des Zungenbeins und der Kiemenbögen vom Barsch (Perca fluviatilis). (Nach Cuvier.) II Zungenbeinbogen, III-VI Kiemenbögen, IHy Interhyale, EHy Epihyale, HHy Hypohyale, GHy Glossohyale (Zungenbein), UHy Urohyale. Co Copulae d. Kiemenbögen, Phs obere Schlundknochen, BrR Kiemenhautstrahlen.

Das Kiemengerüst (Fig. [25]) der Ganoiden und Teleostier unterscheidet sich nicht unerheblich von jenem der Selachier. Abgesehen davon, daß die bei letzteren dem Hyomandibulare anhaftenden Kiemenhautstrahlen hier zu Opercularplatten umgewandelt sind, und daß hinter dem Hyoideum nie mehr als fünf (selten vier) knöcherne Bögen auftreten, sind die Kiemenhautstrahlen des Zungenbogens als kräftige Knochenstücke oder Blätter ausgebildet. Das Hyoideum zerfällt in ein oberes Epihyale, ein mittleres Ceratohyale und ein kleines aus zwei Stücken bestehendes Hypohyale (Basihyale); das mediane Verbindungsstück (Copula) verlängert sich mehr oder weniger weit nach vorn als Glossohyale (Zungenbein) in die Zunge und ist bald mit Zähnen bedeckt, bald zahnlos; ein zweites nach hinten gerichtetes, zur Copula gehöriges Knochenstück heißt Urohyale. Die Kiemenbögen (Branchialia) sind gleichfalls aus je drei Stücken (Epi-, Cerato- und Hypo-Branchiale) zusammengesetzt, durch Copulae in der Mitte verbunden und ihrer ganzen Länge nach mit feinen knorpeligen Strahlen, auf der Innenseite zuweilen mit zahnähnlichen Höckern oder Stacheln besetzt. An die Epibranchialia schließen sich noch kurze, häufig Zähne tragende obere Schlundknochen an. Von dem Epibranchiale des 1. Bogens aus bildet sich bei den Labyrinthfischen die knöcherne Unterlage des akzessorischen Respirationsorgans. Der letzte (5.) Kiemenbogen ist meist mehr oder weniger modifiziert und bildet die unteren Schlundknochen.

Die paarigen Flossen entsprechen den Extremitäten der höheren Wirbeltiere und zwar die Brustflossen den vorderen, die Bauchflossen den hinteren.

Sowohl die Brust- als auch die Bauchflossen heften sich an ursprünglich knorpelige Bogen (Schulter- und Beckengürtel) an, die durch Ossifikation in eine verschiedene Anzahl einzelner Knochenstücke zerfallen können. Mit Ausnahme der Selachier befestigt sich der Schultergürtel am oberen Hinterhauptsbein oder am Squamosum. Er bildet bei den Selachiern (Fig. [28] A) einen ventral geschlossenen einfachen, selten, bei paläozoischen Formen, mehrteiligen, hinter den Kiemen gelegenen Knorpelbogen, dessen dorsale Enden entweder frei endigen oder sich an die Wirbelsäule anheften (Rochen); an der Insertionsstelle der Flosse ist er aufgetrieben und von Nervenlöchern durchbohrt. Bei manchen Ganoiden (Chondrostei, Crossopterygii, Heterocerci) lagern sich dem primären knorpeligen, aus zwei auch ventral gesonderten Hälften bestehenden Schultergürtel jederseits drei Deckknochen an, wovon der mittlere größte von Gegenbaur als Cleithrum, der untere als Claviculare, der obere als Supraclavicula bezeichnet werden. Letztere zerfällt zuweilen in zwei Stücke, wovon das obere Posttemporale genannt wird. Bei den übrigen Ganoiden und den Knochenfischen wird der primäre Schultergürtel sehr verkleinert. Zwei, durch Zackennähte an der inneren und hinteren Seite der sehr großen Clavicula befestigte Knochen, wovon der hintere der Scapula (Schulterblatt), der vordere mehr nach innen gelagerte dem Coracoid entspricht, bilden hier den Brustgürtel. Bei mehreren Familien (Physostomen) kommt hierzu noch ein drittes, schmales, brückenförmig gegen die Clavicula sich wölbendes Spangenstück.

Der Hauptknochen des Schultergürtels der Teleostier ist immer die Clavicula, deren Größe und Form außerordentlich variiert.

Er ist nach Bütschli aus der Vereinigung von Clavicula und Cleithrum hervorgegangen, nach Gegenbaur entspricht er nur dem Cleithrum, während die Clavicula zurückgebildet ist.

Nach oben schließen sich als Belegknochen eine Supraclavicula und ein Posttemporale (Pt) an, hinten lagert sich ein meist schmaler akzessorischer Hautknochen, die Postclavicula an.

Fig. 26.

Brustflosse von Ceratodus Forsteri. Queensland.

Fig. 27.

Brustflosse von Squatina (ohne die äußeren Hornfäden). p Propterygium, ms Mesopterygium, mt Metapterygium, r Radien.

Die Brustflossen selbst lassen sich im einzelnen schwer mit dem Bau der vorderen Extremitäten der höheren Vertebraten vergleichen. Nimmt man mit Gegenbaur die biseriale Flosse des Ceratodus als die der Urflosse (Archipterygium) am nächsten stehende Grundform an, so sieht man auf den größtenteils knorpeligen Brustgürtel zwei größere Knorpelstücke folgen, an welche sich dann eine lange Kette kleinerer zylindrischer oder quadratischer Glieder anreiht, von denen nach beiden Seiten Knorpelstrahlen ausgehen. Eine zentrale Achse der Brustflosse besaß auch die erloschene Selachier-Gattung Pleuracanthus, dagegen sind die Knorpelstrahlen bei allen übrigen Selachiern vorwiegend einreihig angeordnet. Hier verbinden sich drei größere, nebeneinander gelegene Knorpel, das Pro-, Meso- und Metapterygium, mit dem Brustgürtel und an jedes derselben fügen sich mehrere aus Knorpelstücken zusammengesetzte Radien an (Fig. [27]). Am stärksten ist immer das Metapterygium ausgebildet, die beiden anderen sind häufig stark reduziert oder können sogar vollständig fehlen. Die häutige Flosse selbst ist von zahlreichen, stets paarig auftretenden Hornfäden durchzogen.

Bei den Ganoiden und noch mehr bei den Teleostiern findet eine ziemlich weitgehende Rückbildung der von den Basalstücken ausstrahlenden Radienglieder statt. Polypterus besitzt noch drei Basalstücke (Figur [28] B), bei den meisten übrigen Ganoiden dagegen bildet das Metapterygium fast allein die Stütze für die Flosse; Meso- und Propterygium verkümmern. Dafür treten aber zwei bis drei Radien in gleiche Reihe mit den Basalstücken und verbinden sich mit dem Brustgürtel.

Fig. 28.

Schultergürtel und Brustflosse von A Heptanchus (Selachier), B Polypterus (Ganoid), C Salmo (Teleostier). cl Clavicula, co Coracoid, sc Scapula, pcl Postclavicula, scl Supraclavicula, pt Posttemporale, p Propterygium, ms Mesopterygium, mt Metapterygium, r Radien der Flossenstrahlen, fs äußere Flossenstrahlen.

In gleicher Weise besteht die Basis der Brustflosse bei den Teleostiern stets aus vier bis fünf gleichartigen, abgeplatteten Knochenstücken, denen eine wechselnde Anzahl kurzer Knorpelstückchen angefügt ist. In gleichem Maße als die peripheren Teile des primären Flossenskeletts zurückgehen, entwickeln sich auf beiden Flächen der häutigen Flosse ossifizierte Flossenstrahlen als sekundäre Bildungen.

Wesentlich einfacher als der Brustgürtel ist der sog. Beckengürtel der hinteren Extremität zusammengesetzt. Er erscheint bei den Selachiern als eine paarige oder unpaare, von Nervenlöchern durchbohrte Spange, die entweder quer zur Längsachse des Körpers liegt oder einen nach vorn konvexen oder konkaven Bogen bildet. An diesen Gürtel lenken sich die zwei Basalstücke (Pro- und Metapterygium) der Bauchflosse ein, die ihrerseits wieder eine Reihe uniserialer knorpeliger Radien aussenden. Unter den Ganoiden haben sich nur noch bei Polypterus zwei kleine Knorpelstücke als Überreste eines Beckengürtels erhalten; bei allen übrigen, sowie bei den Teleostiern fehlt der Beckengürtel vollständig, dagegen erlangt das Metapterygium jederseits eine ansehnliche Größe und bildet bald als einfacher, länglicher Knochen, bald als eine in zwei Stücke vergabelte Platte den ganzen Flossenträger. Bei den Ganoiden sind die zum Flossenskelett gehörigen Radien zuweilen knöchern, bei den Teleostiern dagegen meist knorpelig, stark verkümmert, zuweilen sogar gänzlich geschwunden. Die Hautflosse selbst enthält zahlreiche gegliederte Knochenstrahlen. Eine eigentümliche Entwicklung zeigt der Beckengürtel bei den Dipnoern. Er stellt eine unpaare, vierseitige, vorn in einen langen Fortsatz auslaufende Knorpelplatte dar, an welche sich die knorpelige Achse der biserialen Flosse anheftet.

Während die Bauchflossen bei Selachiern, Ganoiden und Dipnoern stets am Bauchende stehen, rücken sie bei den Teleostiern häufig weit nach vorn und treten sogar mit dem Schultergürtel in Verbindung. Durch diese Vorwärtswanderung der Bauchflossen ergeben sich auffällige Modifikationen in der Gesamterscheinung der Knochenfische, die in der Systematik weitgehende Verwertung finden.

Fig. 29.

Gehörknöchelchen (Otolith) eines Knochenfisches. Oligocän. Lattdorf. Nat. Gr.

a von außen, b von innen.

Neben den festen Hautgebilden und Skelettresten finden sich in gewissen Ablagerungen oft reichlich fossile Otolithen[4]) (Gehörsteine) (Fig. [29]); es sind Ausscheidungen von kohlensaurem Kalk innerhalb des Labyrinths, die bei höheren Fischen, besonders im sog. Sacculus, im Utriculus und in der Lagena des Labyrinths fest umschriebene, charakteristische Gestalt annehmen. Der Otolith des Sacculus heißt Sagitta, der in der Lagena Asteriscus, nach der Form, die sie bei Cypriniden haben. Bei diesen ist die Lagena auffallend verlängert und nebst dem Sacculus in die Schädelbasis eingesenkt; bei Panzerwelsen enthält der Utriculus den weitaus größten Otolithen, der besonders bei Arius massig ist und sich häufig findet. Bei allen anderen Teleostiern sind diese Otolithen klein, und der umfangreiche Sacculus enthält den größten Otolithen. Die der Labyrinthwand zugekehrte, dieser anliegende Seite weist einen sehr verschieden geformten Eindruck auf, den Sulcus acusticus; er ist nach den Umrissen der Macula acustica geformt, jener Stelle der Labyrinthwand, in der die letzten Ausstrahlungen des Gehörnervenastes sich vollziehen, und das wichtigste und beständigste Merkmal am Otolithen. Durch die Arbeiten von Koken, Schubert, Priem u. a. ist aus dem Studium der Otolithen besonders für die Statistik der Teleostier wertvolles Material gewonnen. Die weite Verbreitung und das hohe Alter der fossilen Gadiden, Sciaeniden u. a. ließ sich erst aus der Bestimmung der tertiären Otolithen erweisen. Auch über die Fische großer Meerestiefen (Macruriden etc.), von denen sich die Otolithen oft allein erhalten, sind Anhaltspunkte gewonnen.

Die Systematik der Fische hat sich seit Aristoteles vorzüglich auf Merkmale des inneren und äußeren Skelettes, auf die Beschaffenheit und Stellung der Flossen und auf die Respirationsorgane gestützt. Schon Artedi, Bonaparte, Lacépède, Cuvier und Valenciennes stellten die Knorpelfische den mit knöchernem Skelett versehenen Formen gegenüber und zerlegten beide Abteilungen wieder in verschiedener Weise in mehrere Gruppen. Auf die fossilen Fische wurde hierbei keine Rücksicht genommen, obwohl namentlich Haifischzähne, Zähne von verschiedenen Knochenfischen (Bufoniten, Cheloniten, Krötensteine, Schlangenaugen), sowie ganze Skelette aus verschiedenen Lokalitäten (Kupferschiefer von Eisleben, Solnhofen, Oeningen, Monte Bolca, Glarus) schon im 18. Jahrhundert bekannt und mehrfach beschrieben waren. Das epochemachende Werk von L. Agassiz lieferte (1833-1834) eine vollständige Übersicht aller bis dahin bekannten fossilen Fische und suchte zugleich eine neue auf das Hautskelett begründete Einteilung der Fische in 4 Hauptgruppen: Placoidei, Ganoidei, Cycloidei und Ctenoidei einzuführen. Joh. Müller vereinigte die zwei letzten Gruppen unter der Bezeichnung Teleostei (Knochenfische), begrenzte die Ganoiden schärfer und zerlegte die Knorpelfische in 4 Unterklassen: Leptocardii, Cyclostomi, Selachii und Dipnoi. Die neueren, wichtigeren Veränderungen in der Systematik knüpfen besonders an die Arbeiten von Cope, Jordan, Gill, Traquair, A. Smith Woodward u. a. an.

Die bisher unter der Bezeichnung Fische zusammengefaßten Formen wurden auf 3 Klassen verteilt, die weit geschieden sind: Leptocardii, Marsipobranchii, Pisces.[5]

Eine kurze, nur auf die allgemeinen Eigenschaften beschränkte Diagnose führt zu der Gruppierung:

I. Kein Schädel. Chorda bis zum Beginn des Kopfes reichend. Gehirn nicht deutlich differenziert. Ohne zentrales, muskulöses Herz; mehrere kontraktile Strecken der Gefäßwände ersetzen das Herz.

Leptocardii.

II. Schädel mehr oder weniger entwickelt. Chorda nicht über die Hypophysenregion hinausreichend. Herz musculös entwickelt (mindestens eine Kammer und eine Vorkammer), Gehirn deutlich entwickelt.

A. Schädel unvollkommen, kein Unterkiefer. Kein Becken, kein Schultergürtel, keine paarigen Extremitäten. Kiemen beutelförmig.

Marsipobranchii.

B. Schädel gut entwickelt, mit Unterkiefer. Schulter- und Beckengürtel vorhanden. Paarige Extremitäten vorhanden (bzw. wieder atrophiert). Schultergürtel beider Seiten ventral vereinigt. Kiemen nicht beutelförmig.

Pisces.

Man muß aber über die hier vorgenommene Trennung noch hinausgreifen und die Leptocardier nicht nur als eine den Fischen gleichwerte Klasse hinstellen, sondern als eine Klasse, welche allen anderen Wirbeltieren isoliert gegenübersteht und zu der weder ontogenetisch noch paläontologisch eine Brücke hinüberführt.

Prinzipielle Fragen knüpfen sich auch an die Stellung der Marsipobranchier. Es ist nicht allein der Mangel des Unterkiefers und der Extremitäten, der sie so weit von anderen Vertebraten scheidet, sondern die fundamental abweichende Bildung des Knorpelschädels und des Kiemenskeletts. Sie stehen jedenfalls den eigentlichen Fischen als Klasse selbständig gegenüber und eine Zusammenordnung mit paläozoischen Fischen ist damit, daß diese keine paarigen Extremitäten haben und den Unterkiefer vermissen lassen, noch nicht gerechtfertigt.

Nach Ausscheidung auch der Marsipobranchier (Cycliae), die fossil nicht sicher[6] bekannt sind, lassen sich dann die Fische in folgender Weise teilen:

Diesen letztgenannten 5 Abteilungen kommt sämtlich der Besitz von paarigen Extremitäten und Unterkiefer zu. Man könnte sie also als Gnathostomata oder Eupterygia zusammenfassen. Die Elasmobranchier und Holocephalen sind durch knorpliges Innenskelett, Entwicklung von Placoidschuppen, Mangel dermaler Knochen, Besitz von Pterygopodien miteinander verwandt, Holocephalen und Dipnoer durch die autostyle Angliederung des Kieferbogens, das Gebiß und einige andere Eigenschaften. Die Dipnoer treten aber auch in Beziehung zu den Teleostomen, wie durch einen Vergleich der älteren Dipnoer und Crossopterygier erhellt, und sind anderseits auch den Arthrodira (Coccosteus u. a.) näher verwandt. Dagegen ist die Verwandtschaft der Arthrodira mit den Placodermen (Antiarchi) nicht so nah, wie früher angenommen.

Die Anaspida, Heterostraci, Osteostraci, Antiarchi haben weder paarige Extremitäten noch Extremitätengürtel (die vorderen Anhänge der Antiarchi sind den Extremitäten anderer Wirbeltiere nicht homolog). Über den Schädel (d. h. dessen knorpelige Grundlage) der Anaspida und der Coelolepiden ist nichts bekannt; bei den Heterostraci sehen wir die in der Haut durch Konkreszenz der Hautkörner entwickelten Platten, aber nichts vom Schädel. Die Bezeichnung Agnatha für Placodermi kann nur aussagen, daß in normaler Form entwickelte, am Schädel articulierende Unterkiefer nicht beobachtet sind; morphologische Äquivalente der Unterkiefer können trotzdem vorhanden gewesen sein. Bei Pterichthys sind die zwei vor den Semilunarplatten des Ventralschildes gelegenen Stücke schon auf den knöchernen Belag eines Unterkieferknorpels beziehbar. Bei Tremataspis ist die entsprechende Region von zahlreichen Platten bedeckt, bei Drepanaspis ist weitgehende Konkreszenz in der mittleren Lage eingetreten. Auf die Ausdehnung und Einschränkung dieser Hautgebilde hat die Beweglichkeit der Region unmittelbaren und formativen Einfluß. Wir sind noch nicht in der Lage, hier die progressiven Reihen von den regressiven zu sondern. Bringt man Coccosteus (und Verwandte) in enge Beziehung zu den Antiarchi, wie dies wieder versucht wird (Jaekel), so ist, da Coccosteus isolierte, gelenkig dem Schädel angehängte, bezahnte Unterkiefer hat, die Stellung der Agnatha abseits des Weges und ihre Kieferlosigkeit ein regressives Merkmal. Ist der Vergleich des Palatoquadratum-Mandibular-Bogens mit Kiemenbogen berechtigt, so ist schon hieraus gegeben, daß Agnathie (Mangel eines Unterkiefers) entweder nur auf den Mangel von erkennbaren Deckknochen bezogen werden kann, was einen Rückschluß auf die nicht fossilisierbare knorplige Unterlage nicht zuläßt, oder ein unbedingt regressives Merkmal ist.

Unterklasse. Placodermi.

Die Haut ist mit kleinen Schuppen versehen, welche bei den meisten Gruppen sich mit großen basalen, oft blättrig gebauten Platten zu umfangreichen Hautgebilden vereinigen. Ohne paarige Extremitäten. Ohne Unterkiefer.

Die Placodermen umfassen auffallend gestaltete Fische des Silurs und Devons, die zum ersten Male von Agassiz zusammengefaßt und in der Nähe der Ganoiden eingereiht wurden. Der Umfang der Abteilung ist dadurch verringert, daß die an Coccosteus sich anschließenden Formen abgetrennt und als Arthrodira neben die Dipnoer gestellt sind, nach anderer Richtung hin aber durch die Einfügung der besonders von Traquair untersuchten Anaspida und Coelolepidae erweitert. Die ursprünglich auf die starr gepanzerten Formen angewendete Bezeichnung Placodermen trägt zwar dem Aussehen eines Thelodus etc. nicht Rechnung, aber dasselbe läßt sich auch gegen die Benennung Ostracodermi anführen, die sich auch nur auf eigentliche Panzerfische bezog. Sie wurde von Cope und A. Sm. Woodward eingeführt, als die Coccosteiden zu den Dipnoern gestellt und damit den Placodermen eine ihrer bekanntesten Abteilungen genommen wurde. Es empfiehlt sich, die eingebürgerte Bezeichnung Placodermen auch nach den notwendigen Veränderungen am Umfang der Gruppe nicht fallen zu lassen, denn nach wie vor umschließen sie den Kern der alten Agassizschen Abteilung: die Heterostraci (Pteraspis und Verw.), Osteostraci (Cephalaspis und Verw.) und Antiarchi (Pterichthys und Verw.), zu denen noch Traquairs Anaspida kommen.

Die Stellung der Placodermen[7] bei den Fischen scheint trotz der neueren Arbeiten Pattens, der sie als Peltocephalata mit Arthropoden in Beziehung bringt, gesichert. Die Frage, ob die Coccosteiden (Arthrodira) scharf von den Antiarchi getrennt werden dürfen, ist wieder zur Diskussion gestellt, besonders durch Hinweise von Jaekel, dessen ausführliche Untersuchungen noch nicht veröffentlicht sind. Die Placodermen umfassen die merkwürdigsten und zugleich ältesten Formen unter den Fischen. Sie treten schon im Silur auf. Der Mangel an paarigen Flossen ist noch wichtiger als die Agnathie, denn das Fehlen harter Unterkiefer beweist nicht den Mangel knorpelig angelegter Mandibularbögen. Wenn aus dem Alter dieser Formen gefolgert wird, daß die ältesten Fische noch keine paarigen Flossen besaßen, der Erwerb solcher sich demnach erst in der Weiterentwickelung der Fische vollzog, so muß beachtet werden, daß auch die Selachier bis zum Silur zurückreichen (Onchus) und demnach die Ausbildung der Extremitäten bei Fischen älter sein muß als die bisher gefundenen Placodermen.

Ordnung. Anaspida. Traquair.[8]

Spindelförmige Fische ohne Kiefer, Zähne, Extremitäten und Extremitätengürtel. Innenskelett ohne Ossifikationen. Schuppen der Haut homogen oder etwas faserig (ohne Dentin oder Knochenzellen), jedoch läßt der Erhaltungszustand keine sichere Entscheidung zu.

Familie: Birkeniidae. Traquair.

Klein, spindelförmig, mit tief ausgeschnittenem, heterocerkem Schwanz. Dorsalis weit hinten. Ohne Augen.

Fig. 31.

Birkenia elegans Traq. Nat. Gr. Rekonstruktion von Traquair.

Birkenia Traqu. Schuppen des Rumpfes schmal und hoch, in mehreren Längsreihen und so angeordnet, daß die Vertikalreihen schräg von oben nach unten vorn ziehen. Der vorn breit gerundete Kopf mit kleineren Schuppen, die sich in mehrere Komplexe ordnen. Am Hinterrande des Kopfes 8 kleine, runde Löcher (? Kiemenlöcher). Bauch mit größeren Stachelschuppen. B. elegans Tr. Obersilur (Ludlow, häufig im Downtonian von Lanarkshire).

Lasanius Traqu. Lang spindelförmig. Bauch mit einer medianen Reihe großer Stachelschuppen besetzt, sonst keine Schuppen. Hinter dem Kopf 8 längliche, nach vorn und unten gerichtete Knochenstäbe, die oben scharf geknickt sind (? Kiemenkorb). L. armatus Traqu. Obersilur (Downtonian) von Lanarkshire.

Fig. 32.

Lasanius problematicus Traquair. Rekonstruierter Umriß nach Traquair. Eingetragen sind auch die hinter dem Kopf liegenden Knochenstäbe.

Ordnung. Heterostraci.

Fische mit breitem, deprimiertem Vorderkörper und schlankem, verschmälerten Schwanz, der in eine heterocerke, öfter tief ausgeschnittene Flosse ausläuft. Augen weit voneinander getrennt an den Seiten des Kopfes. Mundspalte meist auf der Unterseite. Kiemenöffnungen unbekannt. Haut mit harten, dentinösen Schüppchen oder mit größeren Schuppen und Platten, die aus der Vereinigung der kleinen Hautschüppchen auf basalen Platten entstehen. Keine Knochenkörperchen in den Platten.

Die schärfer umschriebene, auf die Pteraspiden allein gegründete Diagnose der Heterostraci mußte nach der Entdeckung von Thelodus und Drepanaspis beträchtlich erweitert werden. Es ist aber ersichtlich, daß die drei Familien: Coelolepidae, Drepanaspidae und Pteraspidae in engerem Zusammenhange stehen. Obersilur, Devon.

Familie: Coelolepidae. Pander.[9]

Gestalt rochenartig, mit breitem, rundem Vorderteil und schmalem Körper. Der vordere Teil von flossenartigen Lappen begleitet, die nach hinten weiter heraustreten. Schwanz tief ausgeschnitten, heterocerk. Augen (?) klein, weit voneinander getrennt. Haut mit zahlreichen kleinen Chagrinschuppen, aus Dentin mit Ganoinbelag.

Fig. 33.

A Lanarkia spinosa Traquair. B Thelodus scoticus Traquair. Beide rekonstruiert von Traquair.

Thelodus Ag., (Turinia Traquair, Coelolepis, Thelolepis, Pachylepis, Nostolepis Pander). Schuppen mit Basis und einer durch eine Einschnürung abgetrennten Krone, rund, oval oder vierseitig, zuweilen nach hinten spitzig. Unterseite meist mit einer Höhlung, die in die Pulpa führt. Kleine Dorsalis. Bei Thelodus Pagei zeichnen sich auf der dorsalen Fläche des Stückes jederseits einer medianen Einsenkung 8 flache, rippenartige Schwellen ab, welche dem Kiemengerüst entsprechen werden. Thelodus scoticus und planus Traqu., Obersilur, Schottland. Th. Pagei Powrie sp. Unteres Oldred. Die Schuppen häufig im obersilurischen Beyrichienkalk und der oberen Oeselschen Stufe.

Lanarkia Traqu. Die Schuppen bestehen aus hohlen Kegeln ohne Basis. Keine Dorsalflosse. L. horrida Traqu., spinosa Traqu., spinulosa Traqu., Obersilur, Schottland.

Fig. 34.

A Thelodus Pagei Powrie. c. 1:5.

B Schuppen des Vorderrandes.

C Schuppen (Coelolepis-Typus) aus dem Ludlow. (Nach Traquair.)

Familie: Gemündenidae.

Form rochenartig, mit schmalem Schwanz und breiter vorderer Scheibe. Haut mit zahlreichen Höckerchen (? Chagrin). Ein inneres Skelett der Kopfregion undeutlich unter der Haut erkennbar; segmentierte Achse.

Die Stellung dieser Familie ist unsicher; wenn das Vorhandensein eines inneren segmentierten Skeletts sich bestätigt, dürfte es sich um einen Selachier handeln.

Gemündenia Traqu. Unterdevon.

Familie: Drepanaspidae. Traquair[10].

Kopf äußerlich nicht vom Rumpf geschieden, beide in einen Panzer geschlossen, dessen Oberfläche zierliche Tuberkel trägt. Mund terminal, ohne Zähne, ohne erkennbare Kiefer. Schwanz beschuppt, dorsal und ventral mit gekielten, imbrizierenden Fulcren. Schwanzflosse heterocerk, aber nicht stark ausgerandet, mit kleinen Schuppen bedeckt, ohne sichtbare Strahlen. Keine Dorsalis. Seitenlinien nicht beobachtet. Dorsal und ventral je eine große Platte, vor der ventralen eine kleinere, welche die Mundspalte nach hinten begrenzt. An eine lange, seitliche, nach vorn zugespitzte und relativ schmale Platte legen sich vorn und hinten (ventral) noch je einige größere. Die Zwischenräume zwischen den großen unpaaren Platten der Dorsal- und Ventralseite und dem Zuge der Seitenplatten sind durch kleine, unregelmäßige Plättchen gefüllt. Die kleinen Augenlöcher (?) etwas ventral gerückt. Anus am Ende der großen Ventralplatte. (Durch die Lage von Mund und After ist diese Seite als ventrale deutlich gekennzeichnet.) Die breite flache Form wird sich etwas ändern, wenn man die Entstellung durch Zusammenpressung korrigiert. Dann rücken auch die »Augen« auf die Seiten selbst.

Fig. 35.

Drepanaspis gemündenensis Schlüter. Rekonstruktion von Traquair. Etwa 1:3. Die Ornamente der Platten sind fortgelassen; der Schwanz ist etwas gedreht, um die Schwanzflosse im Profil zu zeigen. A. r Rostralplatten, c mittlere Dorsalplatte, p. l hintere Lateralplatten, x wahrscheinlich Augenöffnungen. B. m, m v die großen mittleren Platten. a v l, p v l vordere und hintere Ventrolateralplatten. pl Seitenplatten (Cornua), r Rostralplatten, e l äußere Labialplatten, x Stelle der Augen.

Drepanaspis Schlüter.

Dr. gemündenensis Schlüter. Unterdevon, Hunsrück.

Psammosteus Ag. Devon. Livland, Schottland, Spitzbergen.

Familie: Pteraspidae.[11]

Hautschüppchen zu größeren Platten und Schuppen zusammengezogen. Kopf und vorderer Teil des Rumpfes mit einem aus mehreren Stücken zusammengesetzten, selten einfachen Rückenschild und einer einfachen Ventralplatte bedeckt. Jede Platte aus 3 Schichten ohne Knochenzellen bestehend. Die Mittelschicht mit maschigen Hohlräumen und Kanälen, die außen in einer Doppelreihe von Poren münden. Die Platten sind mit zarten, emaillierten Leisten verziert, die sich den Rändern parallel ziehen. Augen klein, am Außenrand des Rückenschildes. Hinterer Teil des Rumpfes mit rhombischen Schuppen bedeckt. Schwanz unbekannt. Oberes Silur, Devon.

Von diesen sonderbaren Formen finden sich meist nur isolierte Kopfplatten, die sich durch den Mangel an Knochenzellen[12] von den übrigen Placodermen unterscheiden. Die äußere Schalenlage besteht aus Dentin, die innere aus parallelen Lagen phosphorsauren Kalkes.

Fig. 36.

Pteraspis rostrata Ag., von oben, Schwanz etwas gedreht. Nach A. Sm. Woodward, Traquair und Andreae. c. 1:3.

Fig. 37.

Pteraspis rostrata Ag., von der Seite, c. 1:3. Unt. Oldred (Passagebeds) von Herefordshire. Nach A. Sm. Woodward. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia etc.«, mit Genehmigung der Trustees des British Museum of Nat. Hist.

Pteraspis Kner (Palaeoteuthis, Archaeoteuthis Roemer, Scaphaspis R. Lank.) Rückenschild vorn in eine schmale Schnauze verlängert, hinten mit einem (gelenkig befestigten) Medianstachel, aus 7 fest verbundenen Stücken bestehend. Bauchschild einfach (Scaphaspis). Die Zusammensetzung des Rückenschildes ist: ein großes Mittelschild, mit einem dreiseitigen Rostralschild vorn und dem Dorsalstachel hinten; zwei Orbitalschilder, welche die Augen ganz einschließen und sich zum Teil zwischen Mittelschild und Rostralschild einschieben, zwei sog. Cornua, welche die hinteren Seitenecken bilden und von einem großen Loch (? Kiemenloch) durchbohrt sind. Die kleinen Augen sind von einem Augenring umgeben. Auf der Unterseite des Dorsalschildes liegt zwischen den Augen eine Grube, welche auf die Epiphyse bezogen wird. Die durch Poren nach außen mündenden maschigen Kanäle der Mittelschicht sollen dermale Sinnesorgane (den Seitenlinien entsprechend) enthalten haben. Obersilur; England, Podolien, Galizien, Schweden, Petschoraland, Spitzbergen, Nordamerika. Unteres Oldred bzw. Gédinnien von Schottland, England, Nordfrankreich, Belgien, Galizien, Eifel.

Fig. 38.

a, b Pteraspis rostrata Ag. Unt. Devon, (Cornstones). Herefordshire. a Rückenschild, 1/2 nat. Gr., restauriert. b Bauchschild (Scaphaspis Lloydii Ag.) 2/3 nat. Gr. (Nach R. Lankaster.) c Pteraspis Rücken- und Bauchschild, restauriert nach einem in Galizien gefundenen Exemplar. (Nach Alth.)

Fig. 39.

Pteraspis Lloydii Ag. sp. Ein Stück der Schale, stark vergr. a obere. b mittlere, c untere Schicht. (Nach Ray Lankaster.)

Fig. 40.

Pteraspis rostrata Ag. Vertikalschnitt durch das Kopfschild parallel einer Längsleiste. Stark vergr. (Nach Ray Lankaster.)

Fig. 41.

Cyathaspis integer Kunth. 1/2 nat. Gr. Nach Jaekel. Die Innenfläche des Rückenpanzers eines Cyathaspis integer Kunth (Orig.-Mus. Berlin) aus obersilurischem Wenlockkalk (sog. Graptolithengestein) von Erkner bei Berlin. Vorn seitlich die Ausschnitte der Augen, median die Grube für die Epiphyse, dahinter seitlich die paarigen Eindrücke von Kiemenbögen und medianen Narben, die der rautenförmigen Grube von Cephalaspiden und Tremataspis entsprechen könnten.

Palaeaspis Claypole (Holaspis R. Lank.). Rückenschild einfach, ohne Dorsalstachel. Orbita nicht ganz von der Orbitalplatte umschlossen. Unteres Oldred, Schottland. Devon, Nordamerika.

Cyathaspis Lank. (Diplaspis Matthew). Rückenschild vierteilig, aus einem großen Mittelstück, zwei schmalen Seitenstücken und einem unpaaren, vorn abgerundeten Rostralstück bestehend. Ob. Silur; England, Gotland. Unteres Oldred, Schottland.

Ordnung. Osteostraci.[13]

Kopf durch ein großes, am Rande umgeschlagenes Knochenschild und meist auch durch ventrale Knochenbildungen oder Platten geschützt. Augen einander sehr genähert. Eine Dorsalflosse, Schwanz heterocerk. Rumpf mit Schuppen, von denen die auf den Flanken stehenden meist sehr hoch, die des Rückens häufig gekielt, die der Bauchseite ⋁förmig geknickt (oder durch ebenso verlaufende Reihen kleiner Schuppen ersetzt) sind.

Die Kopfplatten bestehen aus einer dünnen Schmelzschicht, einer darunter liegenden Osteodentinschicht (mit Knochenkörperchen oder mit Dentinröhrchen), einer mit groben Kanälen und maschigen Hohlräumen erfüllten mittleren Lage, und der basalen, an langgestreckten, spindelförmigen Knochenkörperchen reichen Isopedinschicht. Obersilur bis Oberdevon.

Familie: Cephalaspidae Ag.

Kopfschild vorn gerundet oder leicht verschmälert, hinten abgestutzt, an den Ecken in lange Stacheln (Hörner, Cornua) ausgezogen, mit sternförmigen Höckern oder Körnchen. Die knöcherne Brücke zwischen den Augen fest mit dem Kopfschild verschmolzen. Die dorsolateralen Schuppen sehr hoch, imbrizierend, in 3 Reihen. Obersilur bis Devon.

Fig. 42.

Cephalaspis Murchisoni, etwa 1:2. Unt. Oldred (Passagebeds), Herefordshire.

Nach A. Sm. Woodward. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia etc.«, mit Genehmigung der Trustees des British Museum of Nat. Hist.

Fig. 43.

Cephalaspis Lyelli Ag. Old red. Arbroath, Forfarshire. 1/2 nat. Gr. (Nach Lankaster.)

Cephalaspis Ag. (Eucephalaspis, Hemicyclaspis, Zenaspis R. Lank.). Hinterecken des Kopfschildes mit mäßig langen Hörnern. Im Ausschnitt des Kopfrandes über ihnen tritt ein lappenartiges Gebilde auf. Es hängt mit der Mittellage des Kopfschildes zusammen[14] und ist von gleicher zelliger Struktur, aber lockerer gebaut, daher wohl biegsam. Die äußeren Lagen (Osteodentin, Isopedin) fehlen ihm.

Nach dieser Darstellung handelt es sich nicht um eine Flosse; die Deutung als eine Art Kiemendeckel kann wohl nur auf die Funktion abstellen, nicht auf die morphologische Äquivalenz. Dorsalflosse ohne eigentliche Strahlen, aber mit zahlreichen aneinandergefügten und in Reihen stehenden Plättchen.

C. Lyelli Ag., C. Murchisoni Egerton. Unteres Oldred.

Fig. 44.

Horizontalschnitt durch die innere Schalenschicht des Kopfschildes von Cephalaspis Lyelli mit Knochenkörperchen. (Nach Huxley.)

Fig. 45.

Kopfschild von Cephalaspis Agassizi Lank. Devon. Herefordshire. (Nach Lankaster.)

Fig. 46.

Ateleaspis tessellate Traquair. Umriß nach R. H. Traquair. ca. 1/5 der nat. Gr.

Ateleaspis Traquair. Mit flachem runden Kopf, der mit sehr vielen kleinen polygonalen Plättchen bedeckt ist. Die hinteren gerundeten Ecken des Kopfes erinnern an Thelodus, die Augenhöhlen aber liegen wie bei Cephalaspiden. Seiten mit hohen rhombischen Schuppen. A. tesselata Traqu. Downtonian, Schottland.

Eukeraspis Lankaster. Hörner des Kopfschildes länger als dieses, am Außenrand gezähnt. Zwischen den beiden Lagen des Seitenrandes befinden sich jederseits sechs längliche Höhlungen (? zum Kiemenapparat gehörig). Obersilur.

Thyestes Eichw. (Auchenaspis Egerton.) Hörner des Kopfschildes mäßig lang. Hinter dem Kopfschild sind 3-4 Reihen dorsolateraler Schuppen fest verschmolzen zu einer dem vorderen Schild angelagerten oder mit ihm vereinigten Platte. Orbitae sehr genähert; vor ihnen liegt eine kleine frontale, hinter ihnen eine größere, flach eingesenkte Parietalgrube, mit spongiösem Boden. Die Randregion des Kopfschilds ist ähnlich gegliedert wie bei Eukeraspis; die Hohlräume waren gegen die Mittellinie offen, wie von Rohon beschriebene Steinkerne zeigen. Th. verrucosus Eichw. Obersilur, Oesel. Th. Egertoni Lank. sp. Tiefstes Oldred bzw. Passagebeds, Schottland.

Didymaspis Egerton. Hörner des Kopfschilds sehr schwach, die hintere Platte ebenso groß wie das Kopfschild, mit diesem zu einem ovalen Schild vereinigt. Unteres Oldred.

Familie: Tremataspidae.

Der vordere Teil des Körpers mit einem großen Dorsalschild, das den beiden von Didymaspis entspricht. Mit ihm verbindet sich ein ventrales Schild und bedeckt etwa zwei Drittel der ventralen Fläche; davor liegt ein Mosaik kleiner Platten, Oralplatten, bis zur Mundspalte hin. Auf der Grenze der beiden Regionen sind eine Anzahl Löcher angeordnet, die man als Kiemenöffnungen auffaßt. Die Augen sehr genähert; zwischen ihnen ein kleines loses Mittelstück, nach Jaekel durchbohrt (Epiphyse). Davor eine »Frontalgrube« (mit geschlitztem Boden) und dahinter eine größere, flache »Parietalgrube« mit spongiösem Boden, deren Bedeutung ebenso strittig ist, wie die der beiden Gruben, die jederseits am Rande auftreten (mit spongiösem Boden).

Jaekel denkt an Tentakeldurchbrüche; von diesen würde aber das eine Paar hinter dem vermutlichen Kiemenapparat stehen, was diese Annahme sehr erschwert. Vermutlich handelt es sich um Haut-Sinnesorgane, die vielleicht mit dem reichverzweigten Kanalsystem innerhalb der Knochenplatten in Verbindung stehen; dies dürfte dann auch für das sog. Parietalorgan gelten. (Vgl. die Bemerkung über die internen Kanäle bei Pteraspis, die durch Poren nach außen münden.) Patten hat Tremataspis nach dem Material von Oesel (Obersilur) vorzüglich rekonstruiert, aber mit seiner Interpretation Widerspruch gefunden. Die Kiemenöffnungen der Ventralseite sind von ihm als Ansatzstellen von Beinen gedeutet, die denen des Molukkenkrebses, Limulus, entsprechen sollen.[15] Die Reste vermutlicher, innerer Kiemenbögen sind von Jaekel bei Cephalaspis Murchisoni beobachtet, die Eindrücke solcher auch bei Cyathaspis (vgl. Fig. [41]), auf der Innenfläche des Dorsalpanzers. Hier reihen sich die älteren Beobachtungen über die inneren Hohlräume bei Eukeraspis (A. Sm. Woodward) und die angebliche Segmentierung des Primordialcranium bei Thyestes (Rohon) an.

Tremataspis Schmidt, Obersilur, Rotziküll auf der Insel Oesel. Tr. Schrencki Pander sp.

Fig. 47.

Tremataspis Schmidti Schrenck. Rekonstruktion des Kopfschildes nach Patten. Obersilur, Oesel.

Ordnung. Antiarchi.[16]

Kopf und Rumpf durch einen geschlossenen Panzer von symmetrisch angeordneten, mit schrägen Rändern übereinander greifenden und sternförmig oder höckerig verzierten Knochenplatten bedeckt. Kopfabschnitt als Ganzes am Rumpf beweglich. Augenhöhlen auf der Oberseite sehr genähert. Kopf- und Seitenplatten des Rumpfes mit dermalen Sinneskanälen. Hohle, mit Knochenplatten gepanzerte und durch ein Quergelenk geteilte Anhänge sind mit dem vorderen Teil des Bauchpanzers durch ein Sperrgelenk verbunden. Bauchflossen fehlen. Der hinter dem Panzer liegende Teil des Körpers beschuppt oder nackt. Eine Dorsalflosse, mit Fulcren. Schwanz heterocerk.

Die Knochenplatten bestehen aus drei mit Knochenzellen erfüllten Schichten, von denen die mittlere von groben Kanälen und Hohlräumen durchzogen ist, während die innere und äußere dichtere Struktur besitzen.

Zwei kleine, am Vorderrand des Ventralschildes gelegenen Plättchen (Mentalia) werden als dermale Bedeckung des Unterkiefers gedeutet (nicht ohne Widerspruch).

Fig. 48.

Pterichthys Milleri, Mittleres Oldred. Schottland, etwa 1:2. Nach Traquair. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des British Museum of Nat. Hist.

m.occ mittl. Occipitalplatte, ptm postmediane Platte, pm prämediane Platte, e.l Extralateralplatte, l.occ seitl. Hinterhauptsplatte, l Lateralplatte, ag Angularplatte, s.l Semilunarplatte, mn Mentalplatte, amd, pmd vordere und hintere dorsale Mittelplatte, adl, pdl vordere und hintere dorsale Seitenplatte, avl, pvl vordere und hintere ventrale Seitenplatte, mv mittlere Ventralplatte, a, c, ar, m Platten des »Ruderorgans«. Seitenlinien punktiert.

Die systematische Stellung der Antiarchi, deren wichtigste Gattungen, Pterichthys und Bothriolepis, gut bekannt sind, wird sehr verschieden aufgefaßt. Noch Cope verglich sie mit Tunicaten wie Chelyosoma. Für ihre Stellung bei den Fischen ist maßgebend die histologische Struktur der Knochenplatten und Schuppen. Für die Stellung innerhalb der Klasse der Fische ist sie es weniger, und man kann sie nicht zum Beweis der Ansicht heranziehen, daß die Asterolepiden etc. Ganoiden seien. Die »flügelartigen« Anhänge sind nur von Wenigen mit echten Extremitäten verglichen, die sie nach der morphologischen Anlage auch gar nicht sein können. Jaekel, der eine nähere Verwandtschaft der Antiarchi mit Coccosteus annimmt, vergleicht sie mit den »Ruderorganen« bei diesen, und läßt sie aus den Hinterecken bezw. Stacheln des Kopfschildes von Cephalaspiden hervorgehen. Indem er aber zugleich mit den Pectoralstacheln der Störe vergleicht, die aus Strahlen der Brustflosse entstehen, sind sehr verschiedene Organe in die Diskussion hineingezogen.

Die Bildung der Anhänge und die Art des Gelenkes machen sie als Ruderorgane untauglich. Ihre Funktion mag die einer Schreckwaffe gewesen sein.[17] Es scheint aber auch nicht ausgeschlossen, daß sie zur Anklammerung an größeren Kadavern, oder zum Festklemmen kleinerer Nahrungsobjekte gebraucht wurden.

Familie: Asterolepidae.

Pterichthys Ag. (Physichthys Meyer.) 3-20 cm lange Fische. Der vorn gerundete Kopfpanzer ist vom Rumpfpanzer durch zusammenhängende Fugen getrennt und gegen letzteren beweglich. In der Mitte des Kopfes eine brillenförmige Öffnung für die Augen, welche durch eine kleine, aber dicke, isolierte Platte (os dubium Panders) getrennt werden. Auf der Unterseite dieser Platte wird eine tiefe Grube beobachtet, in welcher die Epiphyse lagerte (pineal plate A. Sm. Woodward). Die Platten des Kopfes können nicht genau mit denen anderer Fische homologisiert werden.[18] Man unterscheidet eine mittlere Reihe mit der mittleren Occipitalplatte und der postmedianen Platte hinter, und der prämedianen Platte vor den Augen. Letztere Platte begrenzt dorsal die Mundspalte. Seitlich liegen die Lateral- und Occipitolateralplatten und, den äußeren Winkel zwischen beiden füllend, die kleine Angularplatte. Die Seitenwand wird aber hauptsächlich gebildet von der Extralateralplatte, die A. Sm. Woodward als Operculum deutet.

Der Rumpfpanzer besteht aus viel größeren Platten. Dorsal können ein vorderes und ein hinteres Rückenschild unterschieden werden, denen sich seitlich je eine vordere und hintere Seitenplatte anschließen. Ventral decken vier Platten, die sich um eine kleine mittlere symmetrisch gruppieren, den Körper. Vor den großen vorderen Ventralschildern liegen, einen breiten Ausschnitt füllend, die kleinen Semilunarplatten und vor diesen die nur locker verbundenen kleinen Mentalplatten.

An den vorderen Ventralplatten articulieren die Ruderorgane in einer ausgeprägten Gelenkgrube, welche sich in der Mitte zapfenförmig erhebt und durchbohrt ist. Der Schwanz ist mit rundlichen, imbrizierenden Schuppen bedeckt; vor der kurzen, steilen Rückenflosse decken einige größere gekielte Schuppen den Rücken. Hinter dieser liegen die Schuppen der Rückenlinie wie dicht gepackte Fulcra aufeinander.

Eine besondere Erwähnung verdienen die Kanäle der Haut-Sinnesorgane. Eine deutliche Seitenlinie läuft als offener Kanal über die Mitte der beiden Seitenplatten, die sich in dieser Linie öfters teilen (Jaekel), tritt in die seitliche Hinterhauptsplatte ein, gabelt sich hier und umkreist die Augenhöhle.

Kiemen sind bisher nicht nachgewiesen; A. Sm. Woodward deutet die äußere Seitenplatte des Kopfpanzers als Operculum und nimmt damit auch eine bestimmte Lage der Kiemen an.

Hinter dem Kopf liegende Platten des Rumpfes sind mit den Deckknochen des Schultergürtels in Verbindung gebracht. So bezeichnet Jaekel die vordere Ventralplatte, an der die Anhänge gelenken, als Clavicula, die hintere als Postclavicula, die hintere Seitenplatte (nach ihm zweiteilig) als Cleithrum und Supracleithrum. Demnach wäre auch erst hinter diesen letzteren die Brustflosse zu suchen, wenn sie überhaupt entwickelt war.

Fig. 49.

Ruderorgan von Asterolepis. Nach Hoffmann. 1/2.

Fig. 50.

Pterichthys quadratus Egert. Old red Sandstone (Devon), Gamrie. Schottland. a Exemplar in 1/2 nat. Gr., b eine Schuppe vergr. (Nach Egerton.)

Die vorderen Seitenplatten, zwischen Nackenschild und Clavicula gelegen, gelten als Operculum und Suboperculum. Von einer Kiemenspalte, die sie decken sollten, ist allerdings nichts zu sehen. Man wird diese wohl besser innerhalb der Fuge zu suchen haben, die den eigentlichen Kopf vom Rumpfpanzer scheidet. Unteres Oldred. Pt. Milleri Ag. Mitteldevon der Eifel, Pt. rhenanus Beyr.

Asterolepis Eichw. (Chelonichthys Ag., Odontacanthus Ag.) Größer als Pterichthys. Die vordere mediane Rückenplatte bedeckt mit ihren schrägen Rändern die seitlichen Platten, während sie bei Pterichthys von den dorsolateralen Platten bedeckt wird. A. ornata Eichw. Devon, Rußland. A. maxima Ag. Oberes Oldred.

Bothriolepis Eichw. Die Anhänge sind länger als der Panzer oder mindestens ebensolang und der distale, durch das Quergelenk abgegrenzte Teil viel kürzer als der proximale. Schwanz wahrscheinlich ohne Schuppen. Devon, Rußland. Oberes Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada. (B. canadensis Whiteaves, in ausgezeichneter Erhaltung.)

Microbrachium Traquair. Unteres Oldred, Schottland.

Fig. 51.

Asterolepis ornatus Eichw. aus dem alten roten Sandstein von Livland. A von der Rückenseite. B von der Bauchseite. 1 os terminale. 2 os medium anticum. 3 os dubium. 4 os medium posterius. 5 os occipitale medium. 6 os posterius laterale. 7 os occipitale laterale. 8 os operculare. 9 os angulare. mx Oberkiefer. a vordere, b hintere Rückenplatte, c vordere, d hintere Seitenplatte. md Unterkiefer. i Thoracalplatte (os semilunare). e vordere, f hintere, g mittlere Bauchplatte. 1/2 nat. Gr. (Nach Pander.)

Unterklasse. Elasmobranchii.[19]

Fische mit knorpeligem Innenskelett, Schädel ohne dermale Belagplatten. Haut mit Placoidschuppen. Oberkieferbogen (Pterygopalatinum) nicht mit dem Schädel verschmolzen, Hyomandibulare frei. Die Kiementaschen münden frei nach außen, ohne Kiemendeckel. Zähne in mehreren Reihen hintereinander auf den Kieferrändern. Sehnervenfasern nicht gekreuzt, der Conus arteriosus des Herzens mit drei Reihen Klappen, Darm mit Spiralfalte, Ovarien mit nur wenigen großen Eiern. Männchen mit Pterygopodien.

Das knorpelige Skelett der Haifische zeigt häufig eine corticale, seltener in größere Tiefe dringende Verkalkung, indem die colloide Intercellularsubstanz Kalk aufnimmt und sich Kalkplatten bilden, deren jede ein strahliges Gefüge zeigt. Die Wirbel verkalken in sehr mannigfaltiger Weise und gewähren nach Hasse gute Anhaltspunkte für die Systematik. Ihre Zahl ist bei Haien sehr hoch (bis 365).

Fig. 52.

Längsschnitt durch den vorderen Teil der Wirbelsäule von Heptanchus. w Einschnürung der Chordascheide, d Anlage eines verkalkten Doppelkegels, iv Intervertebraler mit Chorda erfüllter Raum, ch Chorda. (Nach Kölliker.)

Fig. 53.

Längsschnitt durch die tectispondyle Wirbelsäule von Squatina. w Wirbelkörper mit konzentrischen Verkalkungsringen, d verkalkter Doppelkegel, iv Intervertebralraum, ch Chorda. (Nach Hasse.)

Fig. 54.

Schematischer Querschnitt durch die Mitte eines a Cyclospondylen-, b Tectispondylen- und c Asterospondylen-Wirbels. C Chordahöhle, D zentrale Kalkringe, E Elastica externa, N Neurapophyse, H Hämapophyse. (Nach Hasse.)

Unter den lebenden Haien haben die Notidaniden die primitivste Wirbelsäule. In regelmäßigen Abständen dringen Verdickungen der Chordascheide gegen das Zellgewebe der Chorda vor und bilden in der Mitte durchbohrte Scheidewände (Diplospondylie).

Die Chorda erscheint vertebral eingeschnürt, intervertebral erweitert. Durch das Auftreten der Bogenteile und ihr Eingreifen in die Chordascheide (s. o.) wurde an diesen Stellen ein weiteres Dickewachstum der Chorda verhindert. Indem die Wirbel sich auch in longitudinalem Sinn ausdehnen, greift auch die Hemmung des Chordawachstums weiter aus. Auf diese Weise müssen amphicöle Wirbelanlagen und intervertebrale Chordaverdickungen entstehen.

Als Cyclospondyli bezeichnete Hasse diejenigen Wirbel, bei denen rings um die Chorda im Zentrum des Wirbelkörpers, in einer faserigen Zone innerhalb des Knorpels, ein verkalkter Ring entsteht, der sich mit der verkalkten konkaven Vorder- und Hinterwand des Wirbels verbindet.

Entwickeln sich innerhalb des Wirbels noch weitere Kalkhülsen, die sich konzentrisch um die ersteren legen, so entstehen tectispondylische Wirbel, gehen von dem inneren Ringe radiale Kalkblätter oder keilförmige Verkalkungen gegen die Peripherie, so heißen die Wirbel asterospondylisch.

Neben den Wirbeln kommen am häufigsten die Hautgebilde (Placoidschuppen), Flossenstachel und Zähne vor (s. S. [4], Fig. [1] [bis] [3]). Haifischzähne gehören zu den am längsten bekannten Versteinerungen und sind als Glossopetrae, Vogelzungen, Schlangenzungen etc. in der älteren Literatur vielfach erwähnt.

Die Form der Zähne ist sehr verschieden, häufig scharf zugespitzt mit schneidenden Seitenrändern, ein- oder mehrspitzig, öfters aber auch pflasterartig mit ebener, stumpfkonischer Krone. Sie bestehen im wesentlichen aus Vasodentin oder Dentin und Schmelz (Placoidschmelz) (s. Fig. [14]) und sind stets nur durch Ligament befestigt, niemals festgewachsen.

Die Elasmobranchier zerfallen in drei Ordnungen: Ichthyotomi, Acanthodi, Selachii. Die Holocephali stehen ihnen unter allen Fischen am nächsten, sind aber doch so scharf geschieden, daß wir sie nicht als den Genannten gleichwertige Ordnung einreihen können.

Ordnung. Ichthyotomi Cope (Proselachii Döderlein, Koken).

Paarige Flossen mit langer, segmentierter Achse. Wirbelsäule ungegliedert oder nur kleine Ausscheidungen in der Chordascheide. Bogenteile wohl entwickelt, lang, flatterig. Keine Intercalarstücke. Außer der prismatischen äußeren auch noch in die Tiefe des Innenskelettes dringende Verkalkungen. Zähne mehrspitzig. Fünf Kiemenbögen.

In dem hier gegebenen Umfang umfaßt die Ordnung zwei Familien: die Pleuracanthiden und die Cladodontiden. Eine Sonderstellung der Cladodonten als Ordnung der Pleuropterygier erwies sich als unhaltbar. Manche Züge näherer Verwandtschaft scheinen die Cladodontiden auch mit den Hybodontiden zu verbinden, aber die Cladodontiden sind stark spezialisiert, wenn auch weniger als die Pleuracanthiden, deren anscheinend primitive Eigenschaften (archipterygiale paarige Flossen, diphycerke Schwanzflosse) sich als sekundäre Anpassungen auffassen lassen.

Familie: Pleuracanthidae.[20]

Skelettknorpel kalkig inkrustiert, wie bei anderen Haifischen; auch wohl mit tiefer dringenden Verkalkungen. Haut ohne Placoidzähnchen. Obere und untere Bögen lang, flattrig, verkalkt. Chorda persistent, ohne Wirbelanlagen[21], gradlinig in die diphycerke Schwanzflosse auslaufend. Brustflossen mit langer, gegliederter Achse (Metapterygium), mit zahlreichen, knorpeligen Strahlen, die am distalen Ende der Achse auch auf die mediale Seite übertreten (biseriales Archipterygium), während einige direkt an dem Schultergürtel inserieren (Propterygium). Der Schultergürtel besteht aus 2 getrennten Spangen, von denen ein Infrascapulare sich meist deutlich, ein Suprascapulare seltener absondert. Es liegt wohl zum Teil daran, daß an diesen Stellen stärkster Biegung die Kalkinkrustation aussetzt. Zwei weit getrennte, dreiseitige Beckenknorpel, mit denen distal die basalen Stücke der Knorpelstrahlen articulieren; medial ist, ähnlich der Brustflosse, eine lange, gegliederte Achse ausgebildet (Metapterygium), welche bei Männchen zu den Pterygopodien hinführt. Schädel flach, deprimiert, Mundspalte fast terminal, das Palatoquadratum in den Ausschnitt zwischen den Postorbitalfortsätzen und den epiotischen Vorsprüngen (opistharthrisch) eingefügt, aber isoliert. Hyomandibulare lang, am Processus pteroticus gelenkig inseriert, mit langen Kiemenstrahlen besetzt. 5 Kiemenbögen, von vorn nach hinten an Größe stark abnehmend. Am Schädel articuliert hinten ein kräftiger, abgeflachter, beiderseits mit Zähnen besetzter Nackenstachel. Zähne in zahlreichen Bändern, mit zwei langen, außen zugeschärften Spitzen, zwischen denen eine kleine mittlere steht. Die Spitzen erheben sich am Vorderrande einer dickplattigen, rundlichen Wurzel. Hybodusähnliche Streifung tritt öfter auf. Der Rücken ist ganz von der langen Dorsalflosse eingenommen, die allmählich in die zugespitzte Schwanzflosse übergeht, von der sie nur durch eine kleine Einkerbung geschieden ist; knorpelige Flossenträger stützen in 2 Reihen die dorsalen Flossenstrahlen. Im allgemeinen kommen 2 Flossenträger auf 1 Bogenpaar der Wirbelsäule. Zwei vor der Caudalflosse sich heraushebende Gruppen knorpeliger Strahlen dienten zur Stütze etwas stärker heraustretender Flossenlappen, die man als vordere und hintere Analflosse oder als Analflosse und vordere Caudalflosse bezeichnen kann. Es liegt kein Grund vor, ihnen eine Bedeutung für die Genese der Extremitäten zuzuschreiben.

Fig. 55.

Pleuracanthus sessilis Jordan sp. Abgeänderte Rekonstruktion von Jaekel. Rotliegendes, Lebach. Etwa 1/6 nat. Gr.

Fig. 56.

Pleuracanthus (Xenacanthus) Decheni Goldf. Braunau, Böhmen. a Vorderer Teil des Körpers, 1/2 nat. Gr. b Einzelne Zähnchen vergr. (Nach F. Roemer.)

Fig. 57.

Pleuracanthus (Orthacanthus) Bohemicus Fritsch. Gaskohle. Krotschow, Böhmen. Nat. Gr. a von der Seite, b von hinten, c Querschnitt.

Fig. 58.

Zähne von Pleuracanthus (Diplodus) Bohemicus Quenst. Gaskohle. Nyrschan bei Pilsen, Böhmen.

Die wichtigste Gattung, auf die sich die Diagnose der Gruppe gründet, ist Pleuracanthus Ag., Triodus Jord., Xenacanthus Beyr., Didymodus Cope, Triacranodus Garm. Gute Skelettreste aus dem Rotliegenden von Lebach (bei Saarbrücken), Braunau und Ruppersdorf in Schlesien; Pl. sessilis Jordan sp., Decheni Gf. Gaskohle von Nyrschan (Böhmen); oberes Karbon von Commentry (Frankreich), Northumberland. Perm von Texas (Didymodus).

Diplodus Ag. Provisorisch beibehaltene Bezeichnung für isolierte Zähne. Ziemlich große Zähne mit reduzierter Mittelspitze. D. bohemicus Qu. Gaskohle, Böhmen etc.

Anodontacanthus Davis. Nackenstachel ohne gezähnelte Ränder. Karbon, England.

Die Namen Dittodus, Ochlodus, Aganodus, Pternodus R. Owen, Thrinacodus St. John beziehen sich auf isolierte Zähne, Compsacanthus Newberry, Orthacanthus Ag., Lophacanthus Stock, Anodontacanthus Davis auf Stacheln, die zu Pleuracanthiden bzw. zu Pleuracanthus selbst gehören.

Chondrenchelys Traqu.[22] Kein Dorsalstachel. Flossenträger unter der Dorsalis in nur einer Reihe. Paarige Flossen nicht bekannt (? fehlend; Scapula vorhanden). Unterkarbon (Calciferous sandstone), Schottland.

Familie: Cladodontidae.

Haut mit Placoidschüppchen, Innenskelett reich an Verkalkungen, Gliederung der Wirbelsäule aber nicht nachweisbar. Schwanzflosse heterocerk. Paarige Flossen mit langer, gegliederter Achse (Metapterygium) vor der mehrere kräftige Strahlen direkt dem Schultergürtel (bzw. dem Beckengürtel) inseriert sind. Ihre basalen Teile sind abgegliedert, aber nicht seitlich verschmolzen. Das erste große Segment der Achse läßt (in der Brustflosse) die Konkreszenz aus Strahlenteilen noch erkennen. Nur spärliche Strahlen gehen noch vom 2. und 3. Segment aus, alle anderen sind frei von Strahlen. Männchen mit Pterygopodien. Zähne in zahlreichen Reihen mit schlanker Hauptspitze, oft mit Nebenspitzen, längs gestreift oder gerippt, an der Basis abgestutzt. Fünf Kiemenspalten. Augen mit einem oder mehreren Kreisen dünner, unregelmäßig vierseitiger Plättchen. Devon bis Perm, wahrscheinlich Süß- und Brackwasserbewohner, aber auch in echt marinen Schichten. Sie schließen sich näher an die Pleuracanthiden an, als nach den verbreiteten Rekonstruktionsbildern angenommen werden konnte.[23]

Fig. 59.

Cladodus Neilsoni Traquair. Unterkarbon. Brustflossen nach Traquair. e.Sc linke, r.Sc rechte Scapula, mt Metapterygium, 1-10 dessen knorpelige Segmente.

Fig. 60.

Cladoselache Fyleri, Rekonstruktion von O. Jaekel.

Fig. 61.

Cladoselache Fyleri. Cleveland shales. Ohio. Beckenflossen nach Jaekel. Ppt Propterygium, Mpt Metapterygium, Ptp Pterygopodien, P Becken.

Cladodus Ag. (Cladoselache Dean). Spindelförmig, mit fast terminaler Mundspalte. Zwei Rückenflossen. Brustflossen groß, dreiseitig, nur die Radien außerhalb des Körpers, die lange, gegliederte Achse im Körper gelegen. Die vorderen Strahlen sehr kräftig. Oberdevon (Rußland), Kohlenkalk und produktives Karbon; England, Irland, Belgien, Rußland, Nordamerika.

Die Gattungen Dicentrodus Traquair, Phoebodus, Lambdodus, Hybocladodus St. John & Worthen, Dicrenodus Romanowsky (Carchariopsis Ag., Pristicladodus M. Coy) aus dem Kohlenkalk sind auf isolierte Zähne dieser Gruppe errichtet.

Ordnung. Acanthodi. Ag.[24]

Körper spindelförmig, Chorda persistent; die Skelettknorpel des Kopfes auch innerlich stark verkalkt, zuweilen mit körneliger Oberfläche. Augen mit einem einfachen Ring dünner dentinöser Sklerotikalplatten. Zähne fehlen. Brust- und Bauchflossen mit sehr schwachen, selten verkalkten äußeren Strahlen. Vor sämtlichen Flossen mit Ausnahme der heterocerken Schwanzflosse stehen kräftige Dentinstacheln. 5 Kiemenbögen. Körper und ein Teil der Flossen mit einem mosaikartigen Pflaster kleiner, dicker, quadratischer Dentinschuppen bedeckt; die deutliche Seitenlinie zwischen 2 Schuppenreihen auf der Mitte der Flanken. Schädeldach mit unregelmäßigen Hautplättchen. Beckenflosse ohne sexuale Klammerorgane (Pterygopodien).

Die Acanthodi wurden von Agassiz zu den Ganoiden gestellt, Huxley betrachtet sie als Mittelformen zwischen Ganoiden und Selachiern, Lütken und Fritsch reihten sie bei den Selachiern ein. Die Untersuchungen von Traquair, A. Smith Woodward, Reis und Jaekel haben die Richtigkeit dieser Stellung bestätigt, aber in manchen Einzelheiten sind wir leider noch immer nicht genügend unterrichtet.

Fig. 62.

Acanthodes Wardi, Oberkarbon von Staffordshire, ca. 1:3. Nach A. Sm. Woodward. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia etc.« Mit Genehmigung des Trustees des British Mus. of Nat. Hist.

Nach A. Smith Woodward kann man die Ordnung in 3 Familien (Acanthodidae, Ischnacanthidae, Diplacanthidae) zerlegen.

Die aus dem Obersilur und Devon als Onchus (Fig. [63]) beschriebenen Stacheln stimmen so sehr mit Climatiusstacheln, daß man sie zum Teil auf Acanthodier zurückführen darf. Dasselbe gilt für andere paläozoische Gattungen, die auf fossile Flossenstacheln errichtet wurden, wie Haplacanthus, Byssacanthus, Homacanthus, Machairacanthus, Gyracanthus, Ptychacanthus.

Familie: Acanthodidae.

Nur eine weit nach hinten gerückte Dorsalflosse. Brustflosse mit mächtigem Stachel.

Acanthodes Ag. (Acanthoessus Ag., Holacanthodes Beyr., Traquairia Frtsch). Körper spindelförmig, Kopf kurz, Maul groß, terminal. Augenring mit 4 bis 5 dünnen, außen rauhen Platten. Das Palatoquadratum besteht aus drei Teilen; der Unterkiefer ist in eine Mandibula und einen prämandibularen Teil zerlegt, an die sich auf der Unterseite ein schmaler dermaler Knochen (Spleniale nach Jaekel, bei Reis als extramandibularer Stachel bezeichnet, Ceratohyale nach A. Sm. Woodward) anlegt. Seine Struktur ist dentinartig; eine Anzahl Kiemenstrahlen reihen sich ihm an. Die Hyoide (jederseits ein Hyoid und ein Prähyoid, durch ein Copula vorn verbunden) sind frei von Kiemenstrahlen, dagegen trägt das Hyomandibulare solche. Die Basis der Brustflosse besteht aus einigen (3) kurzen Knorpeln, die auch verschmelzen können (Reis). Vom Schultergürtel fällt ein großes, rechtwinklig gegen den säbelförmigen Stachel gerichtetes Stück auf, das Reis wegen seiner äußerlich sehr dichten, dentinartigen Struktur als Claviculoid bezeichnet. Nach O. Jaekel ist es ein Hautknochen, dem Cleithrum vergleichbar, der die knorpelige Scapula einhüllt. Außer diesem nimmt er noch eine Suprascapula, ein Coracoid und ein Präcoracoid an. Rückenflosse gegenüber der Afterflosse. Bauchflossen bei den devonischen Arten fast so groß wie die Brustflossen, später mehr und mehr verkleinert und nach vorne gerückt. Häufig im Devon (Old red sandstone) von Schottland und Rußland, im Karbon von Schottland und Böhmen, im Rotliegenden des Saargebiets (Lebach), von Schlesien (Klein-Neundorf), Sachsen (Oschatz), Böhmen (Braunau). Typus: Ac. Bronni Ag. (gracilis). Rotliegendes.

Fig. 63.

Flossenstachel von Onchus tenuistriatus Ag. Aus dem obersten Silur von Ludlow, England.

Fig. 64.

Acanthodes Mitchelli Egerton. Old red Sandstone. Farnell, Schottland. Nat. Gr. (Nach Egerton.)

Fig. 65.

Schuppen von Acanthodes gracilis Beyr. a von außen, b von innen, c eine isolierte Schuppe vergr.

Cheiracanthus Ag. Die Rückenflosse steht vor der Analflosse. Ch. Murchisoni Ag. Unteres Oldred.

Acanthodopsis Hancock u. Atthey. Mit 6 bis 8 kräftigen Zähnen im Ober- und Unterkiefer. A. Wardi Hanc. u. Att. Steinkohlenformation, Northumberland.

Familie: Ischnacanthidae.

Zwei Rückenflossen. Die Brustflosse mit großem äußerem aber ohne medianen Stachel.

Ischnacanthus Powrie (Traquair) (Ictinocephalus Page). Mit wenigen großen konischen Zähnen, zwischen denen kleinere stehen. Stacheln längsgerippt. I. gracilis Egerton. Unteres Old red.

Familie: Diplacanthidae.

Zwei Rückenflossen. Die Brustflosse mit großem äußerem und kürzerem medianem Stachel. Zwischen Brust- und Bauchflosse überzählige Stachelpaare.

Diplacanthus Ag. (Rhadinacanthus) Traqu. Bauchflossen kaum halb so lang wie die Brustflossen. Nur ein Paar überzähliger, kurzer Stacheln. D. striatus Ag. Unteres Oldred, England; Devon, Canada.

Climatius Ag. (Brachyacanthus Egerton, Euthacanthus Egerton). Mehrere Paare kurzer, überzähliger Stacheln. Die Stacheln der Rückenflossen gleich lang, alle sehr kräftig, längsgerippt. Cl. reticulatus Ag. Unteres Oldred.

Parexus Ag. Mehrere überzählige Stachelpaare. Stachel der vorderen Rückenflosse weit höher als die zweite; Stacheln längsgerippt, hinten gezähnelt. P. incurvus Ag. Unteres Oldred.

Fig. 66.

Climatius scutiger Egerton. Old red Sandstone. Forfarshire, Schottland. Nat. Gr. (Nach Powrie.)

Fig. 67.

Schultergürtel von Diplacanthus crassispinus Ag. Old red. Caithness, Schottland. Nat. Gr. (Nach Agassiz.)

Ordnung. Selachii.

Brust- und Bauchflossen mit kurzen Basalknorpeln (nicht archipterygial). Wirbelsäule meist deutlich gegliedert, die oberen Bogen mit Intercalarien wechselnd, kurz und gedrungen (exkl. Hybodontidae).

Die Selachier wurden von Hasse nach der Beschaffenheit ihrer Wirbel in vier Unterordnungen (Diplospondyli, Cyclospondyli, Asterospondyli, Tectispondyli) eingeteilt. Diese Gruppierung trägt den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen nicht immer genügend Rechnung und ist hier aufgegeben. Bei älteren fossilen Formen ist auch die Beschaffenheit der Wirbel schwer zu prüfen. Es ist aber immerhin für die Systematik und die Beurteilung der Verwandtschaften von Bedeutung, daß alle Rochen tectispondylische, die großen Familien der Lamniden, Carchariiden und Scylliiden astrospondylische Wirbel haben. Die Cestracioniden weichen von diesem Bau schon beträchtlich ab.

Familie: Notidanidae.

Wirbelsäule unvollkommen gegliedert, Chorda größtenteils persistent. Gelegentlich treten im Schwanz schwach astrospondylische Wirbel auf. Sechs bis sieben ungedeckte Kiemenspalten. Zähne mit mehreren schief gestellten, parallelen Spitzen. Nur eine Rückenflosse und Analflosse, keine Flossenstacheln. Seit dem Jura.

Notidanus Cuv., (Hexanchus, Heptanchus Müller und Henle). Maul auf der Unterseite. Bezahnung oben und unten verschieden. Oberkieferzähne schmäler als die des Unterkiefers, in der Nähe der Symphyse hakenförmig, Symphysenzahn einspitzig. Seitliche Zähne des Unterkiefers kammförmig gezackt, mit mehreren von vorne nach hinten an Höhe abnehmenden Spitzen. In der Symphyse symmetrisch gebildete Zähne, mit mehreren Spitzen jederseits. Im lithographischen Schiefer von Solnhofen ein vollständiges Skelett von Notidanus Münsteri Ag. Häufig im Tertiär.

Fig. 68.

Rachen vom indischen Grauhai Notidanus (Heptanchus) indicus. Rezent.

Fig. 69.

Notidanus primigenius Ag. Oligocän. Weinheim bei Alzey.

Familie: Chlamydoselachidae.

Wirbelsäule unvollkommen gegliedert, Chorda größtenteils persistent. Im Schwanz sind einige Wirbelkörper abgegliedert, mit schwach cyclospondylischer Anlage. Zähne von cladodontem Typus. Sechs Kiemenspalten, von einem vorderen Hautlappen zum Teil gedeckt. Mund terminal. Eine Rückenflosse ohne Stachel.

Chlamydoselache Garm. Zähne mit breitem Sockel, an dessen Vorderrand sich drei schlanke, zurückgebogene Spitzen erheben, zwischen denen schwache Zwischenspitzchen stehen. Unterkiefer nur mit symphysialen Zähnen. Lebend Pliocän, Toscana.

Familie: Spinacidae. Dornhaie.

Körper spindelförmig bis dreikantig, etwas niedergedrückt. Schnauze stumpf. Die zwei Rückenflossen häufig mit Stacheln. Kiemenspalten 5, klein, seitlich in eine Höhe mit der Brustflosse gelegen. Wirbel cyclospondylisch (bzw. tectospondylisch). Brustflosse ohne Ausschnitt an der Basis.

Centrophorus M. u. H. Dorsalstacheln vorhanden. Obere Zähne aufrecht, dreieckig oder lanzettförmig, einspitzig; unten zusammengedrückt, mit seitwärts gerichteter Spitze. Obere Kreide, Libanon (Spinax primaevus Pictet). Tertiär. Rezent.

Acanthias Bonap. (Centrophoroides Davis.) Wie vorige, aber Zähne oben und unten gleich, mit seitwärts gewendeter Spitze. Obere Kreide, Libanon. Tertiär. Rezent.

Centrina Cuv. (Oxynotus Rafin.) Sehr starke Dorsalstacheln. Neogen. Rezent.

Spinax Cuv. (Acanthidium Lowe). Mit Dorsalstacheln. Pliocän. Rezent.

Scymnus Cuv. (Fig. [72].) Ohne Dorsalstacheln. Ob. Zähne klein, zugespitzt; unt. groß, breit, dreieckig, komprimiert, aufrecht oder nur schwach seitwärts geneigt. Neogen, lebend.

Echinorhinus Blv. (Goniodus Ag.) Pliocän, lebend.

Fig. 70.

Wirbel (zentraler Doppelkegel) von Centrophorus. Ob. Kreide. Maestricht. (Nach Hasse.)

Fig. 71.

Acanthias radicans Probst. Miocän. Molasse. Baltringen. 2/1. (Nach Probst.)

Fig. 72.

Scymnus triangulus Probst. Miocän. Molasse. Baltringen. 3/1. (Nach Probst.)

Familie: Pristiophoridae.[25]

Körper spindelförmig, die Brustflossen nicht bis zur Schnauze ausgedehnt. Rostrum stark verlängert, abgeplattet, jederseits mit starken Zähnen (Hautzähnen) besetzt. Die zwei Rückenflossen ohne Stachel. Kiemenspalten seitlich. Wirbel cyclospondylisch. Kreide bis jetzt.

Sclerorhynchus A. Sm. Woodw. Obere Kreide, Libanon. (Nach A. Sm. Woodward vielleicht besser zu den Pristiden zu stellen.)

Pristiophorus M. u. H. Miocän, lebend.

Familie: Scylliidae.

Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere über oder hinter den Bauchflossen. Wirbel astrospondylisch, mit acht starken Radialstrahlen. Zähne klein, zahlreich, zugespitzt, meist mit Mittelspitze und einem Paar Nebenspitzen. Jura bis jetzt, aber fossil wenig verbreitet.

Palaeoscyllium Wagn. Erste Dorsalis über der Bauchflosse, zweite vor der Afterflosse. Brustflosse sehr breit. Zähne unbekannt, aber wohl sehr klein. Wirbel verkalkt, aber ohne Längsleisten. P. minus A. Sm. Woodw. Ob. weißer Jura, Solnhofen.

Scyllium Cuv. (Thyellina, Scylliodus Ag.) (Fig. [73].) Erste Dorsalis etwas hinter der Bauchflosse. Zähne klein, mit hoher Mittelspitze und zwei kleinen Nebenspitzen. Kreide, tertiär, lebend.

Pristiurus Bonap. Wie Scyllium, aber Schwanzflosse jederseits am Oberrand mit einer Reihe kleiner Stacheln. Zähne klein, dreispitzig. Pr. Hassei A. Sm. Woodw. Oberer weißer Jura, Solnhofen.

Mesiteia Kramberger. Schwanz außerordentlich verlängert, Schwanzflosse ohne dermale Stacheln. Obere Kreide, Libanon. Eocän, Monte Bolca.

Chiloscyllium M. u. H., Ginglymostoma M. u. H. (Plicodus Winkl., Acrodobatis Leidy). Tertiär u. lebend.

Cantioscyllium A. Sm. Woodw. (Scylliodus Ag. z. T.). Obere Kreide.

Fig. 73.

Scyllium distans Probst. Miocäne Molasse. Baltringen. 2/1. (Nach Probst.)

Fig. 74.

Hemipristis serra Ag. Miocän. Neudörfl, Ungarn.

Familie: Carchariidae.

Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere vor der Bauchflosse. Zähne hohl, dreieckig, zugespitzt, Seitenränder scharf oder gezähnelt. Wirbel astrospondylisch mit vier nach außen verbreiterten, verkalkten Radialkeilen. Kreide bis jetzt.

Hemipristis Ag. (Dirhizodon Klunzinger). (Fig. [74].) Zähne dreieckig, mit grobgezackten Seitenrändern. Tertiär, lebend.

Galeocerdo M. u. H. Vorderrand der Zähne fein gezackt, Hinterrand ausgebuchtet und unten gezähnelt. Miocän bis jetzt.

Alopiopsis Lioy, Pseudogaleus Jaekel. Eocän, Monte Bolca.

Galeus Ag. (Protogaleus Molin). Zähne klein, schief dreieckig, die Ränder nur über der Basis gezackt. Eocän bis jetzt.

Carcharias Cuv. Zähne meist schief dreieckig, ohne Nebenspitzen, oben und unten verschieden. Seitenränder bis zur Spitze (Prionodon M. u. H.), oder nur über der Basis gezackt (Hypoprion M. u. H.), oder scharfrandig (Scoliodon, Physodon M. u. H.), zuweilen auch aufrecht und scharfrandig (Aprionodon Günther). Tertiär, lebend. C. (Scoliodon) Cuvieri Ag. sp. Eocän, Monte Bolca.

Fig. 75.

a Zahn von Galeocerdo aduncus Ag. Miocäne Molasse. Pfullendorf. b Wirbel von Galeocerdo. Miocäne Molasse. Baltringen. (Nach Hasse.)

Fig. 76.

Galeus affinis Probst. Miocän. Baltringen, Württemberg. (Nach Probst.)

Fig. 77.

a Aprionodon frequens Dames. Eocän. Birket-el-Qurun, Ägypten. (Nach Dames.)

b Hypoprion singularis Probst. c Scoliodon Kraussi Probst. d Prionodon similis Probst. b-d aus der miocänen Molasse von Baltringen, Württemberg. (Nach Probst.)

Sphyrna Rafin. (Zygaena Cuv.). Tertiär, lebend.

Mustelus Cuv. Pliocän, lebend. Wirbel nach Hasse im Danien von Ciply. Triaenodon, Triacis M. u. H. Rezent.

Familie: Lamnidae.

Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere vor der Beckenflosse. Zähne groß, zugespitzt, mit oder ohne Nebenzacken, mit Vasodentin fest ausgefüllt. Wirbel astrospondylisch, mit nach außen gegabelten Radialstrahlen bzw. 4 Gruppen von Strahlen.

Fig. 78.

Orthacodus longidens Ag. Weißer Jura γ. Böllert, Württemberg.

Fig. 79.

Lamna cuspidata Ag. Oligocän. Weinheim bei Alzey.

Fig. 80.

Lamna (Otodus) appendiculata Ag. Pläner. Quedlinburg.

Fig. 81.

Lamna (Otodus) obliqua Ag. (Außenseite) Eocän. Sheppy.

Orthacodus A. Sm. Woodw. (Sphenodus Ag.) Sehr schlanke, aufrechte Zähne ohne Nebenspitzen. Wurzel abgestutzt, einfach. Jura, untere Kreide.

Odontaspis Ag. (Triglochis M. u. H., Rhinognathus Davis). Zähne mit schlanker, seitlich zugeschärfter, vorne abgeplatteter, hinten gewölbter Hauptspitze und 1-2 kleinen Nebenspitzen. Wurzel groß, zweilappig. Kreide bis jetzt. O. Hopei Ag., Monte Bolca. Eocän.

Fig. 82.

a-b Lamna-Wirbel aus dem Oligocän von Flonheim, von vorne und von der Seite, c vertikaler Medianschnitt aus dem Londonthon von Sheppey. Nat. Gr. (Nach Hasse.)

Scapanorhynchus A. Sm. Woodw. (Miksurina Jord.) Rostrum sehr verlängert, Kiefer mehr oder weniger vorstreckbar, unter dem Rostrum. Obere Kreide, Libanon. Lebend (japan. Meer).

Lamna Ag. (Otodus Ag.) Zweite Dorsalis und Analis sehr klein. Schwanz seitlich mit Kiel, Zähne wie bei Odontaspis, aber Mittelspitze meist etwas breiter und Nebenspitzen größer. Kreide, Tertiär, lebend, sehr verbreitet.

Oxyrhina Ag. Zähne wie Lamna, aber ohne Nebenzacken. Kreide bis jetzt. O. Mantelli Ag. Kreide.

Alopecias M. H. Tertiär, lebend.

Fig. 83.

Oxyrhina plicatilis Ag. Miocän. Neudörfl, Ungarn.

Fig. 84.

Corax pristodontus Ag. Ob. Kreide. Oase Dachel. Libysche Wüste.

Fig. 85.

Carcharodon megalodon Ag. Pliocän, Malta.

Corax Ag. Nur kurz dreieckige, an den scharfen Seitenrändern gezackte Zähne mit großer Wurzel bekannt. Mittlere und obere Kreide, häufig.

Carcharodon M. H. Zweite Dorsalis und Analis sehr klein, Schwanz ohne seitlichen Kiel. Zähne sehr groß, dreieckig, vorne flach, hinten gewölbt, die Seitenränder gezähnelt. C. Rondeletii M. H. Lebend (auch Neogen). Andere Arten von der oberen Kreide an. C. megalodon Ag. Eocän bis Pliocän. Zähne bis 15 cm hoch.

Cetorhinus Blv. (Selache Cuv.) Zähne sehr klein, konisch, ohne Seitenzacken. Pliocän, lebend.

Familie: Hybodontidae.

Chordascheide ohne Verkalkung etwa vorhandener Knorpelbildungen. Neuralbögen lang, flattrig, im Schwanz reduziert. Thoracalregion mit langen Rippen, von der ersten Dorsalflosse an viel kürzere, den Rippen homologe Hämalspangen. Schwanzflosse ausgeprägt heterocerk, mit starken, breiten Hämapophysen, reduzierten oberen Bögen. Analflosse niedrig, nahe der Schwanzflosse, mit Knorpelplatten. Zwei Dorsalflossen, jede mit starkem Stachel, der bis zur Spitze der Flosse reicht, mit ihr in Verbindung bleibt und von einer breiten Knorpelplatte gestützt wird. Mehrere akzessorische Flossenstützen. Stachel mit Längsrippen und Marginaldornen. Brustflosse mit kleinem Propterygium und stark entwickeltem Mesopterygium. Beckenflosse mit dreiseitigem Basalstück. Hyomandibulare derb, vertikal verlängert, unten verschmälert und verdickt, in einer deutlichen Gelenkgrube dem Processus postorbitalis anliegend. In die unmittelbar davor liegenden Grube faßt der aufsteigende Teil des Palatoquadratum, das aber auch vorn einen Fortsatz gegen den Processus präorbitalis entsendet. Lippenknorpel vorhanden. 5 Kiemenbögen. Männchen mit Pterygopodien und hakenförmigen Kopfstacheln (Sphenonchus). Diese Charakteristik der Familie gründet sich im wesentlichen auf die gut gekannte Gattung Hybodus Ag. Unterkarbon bis Kreide.

Fig. 86.

Orodus ramosus Ag. Kohlenkalk. Armagh, Irland. (Nach Davis.)

Fig. 87.

Zähne von a Hybodus plicatilis Ag. Muschelkalk. Laineck bei Bayreuth. b Hybodus reticulatus Ag. Unt. Lias. Lyme Regis, England. c Hybodus polyprion Ag. Dogger. Stonesfield, England.

Orodus Ag. (Fig. [86]). Nur quer verlängerte, gekielte Zähne bekannt; der Kiel bildet eine stumpfe niedrige Mittelspitze und mehrere Nebenspitzen, von denen derbe Runzeln nach der Basis laufen. Wurzel sehr stark. O. cinctus Ag. (Typus). O. ramosus Ag. Kohlenkalk.

Ctenacanthus Ag. (Sphenacanthus Ag.) Zwei Dorsalflossen, jede mit starkem Stachel, dessen Längsrippen Knötchen tragen. Schnauze stumpf, Schwanz heterocerk. Bauchflossen der zweiten Dorsalis gegenüber. Neuralbögen lang, flattrig; im unteren Schwanzlappen lange Hämalia als Stützen. Zähne mit schlanker mittlerer Spitze und einigen Nebenspitzen. Placoidschüppchen mit strahligen Rippen.

Ct. costellatus Traquair. Unterkarbon, Schottland (ganzer Fisch).

Hybodus Ag.[26] (Meristodon Ag., Orthybodus Jaek., Polyacrodus Jaek. pr. p.) Zähne quer verlängert, mit hervortretender Mittelspitze und mehreren Nebenspitzen (Fig. [87]), der Schmelz mit vertikalen Fältchen. Zähne der Symphysengegend verhältnismäßig groß. Vasodentin bildet den Hauptbestandteil des Zahns und zieht sich hoch in die Mittelspitze hinauf. Placoidschüppchen konisch, mit radialen Rippen. Kopfstachel des Männchens (Sphenonchus) hakenförmig, jederseits hinter den Augenhöhlen. Rückenflossenstachel am ganzen Hinterrand mit Marginaldornen. Untere Trias bis Kreide, zahlreiche Arten, besonders in Muschelkalk, Keuper, oberen Karrooschichten, Lias, Jura, Wealden und Kreide. H. reticulatus Ag. Typus der Gattung. Unterer Lias. H. Hauffianus E. Fraas. Oberer Lias, Schwaben, in mehreren Skeletten bekannt. H. Fraasi Brown. Oberer weißer Jura, Solnhofen. H. basanus A. Sm. Woodw. Wealden.

Tristychius Ag. (Ptychacanthus Ag.) Stacheln distal mit drei Rippen, davon eine am Vorderrand; hinten zwei Reihen Marginalzähnchen. Karbon.

Acrodus Ag. (Thectodus Plieninger, Leiacanthus Ag.) Zähne der Symphysenregion mit Mittel- und Nebenhöckern, sonst nur einfach gekielt. Schmelz fein gefältelt; Zahnkörper wesentlich aus Vasodentin bestehend. Dorsalstacheln und Kopfstacheln wie bei Hybodus. Trias, Jura, Kreide Acr. lateralis Ag. (vgl. Jaekel). Muschelkalk etc. A. Anningiae Ag. Unterer Lias (Fig. [94]).

Fig. 88.

Ctenacanthus denticulatus M'Coy. Kohlenkalk. Monaduff, Irland. 1/2 nat. Größe.

Fig. 89.

Hybodus Hauffianus E. Fraas. Ganzes, mit Haut erhaltenes Exemplar. Ob. Lias, Holzmaden. Geolog. Museum, Tübingen. (Nach E. Koken.) Etwa 1/10 nat. Gr.

Fig. 90.

Tristychius arcuatus Ag. Steinkohlenformation. Gilmerton b. Edinburgh. a Flossenstachel, b Chagrinschuppen. c Zahn. (Nach Stock.)

Fig. 91.

Acrodus Anningiae Ag. Unt. Lias. Lyme Regis, England. a Unterkiefer 1/3 nat. Gr., b ein einzelner Zahn nat. Gr. von der Seite und von oben.

Fig. 92.

Asteracanthus ornatissimus Ag. Portlandkalk. Solothurn. a von der Seite, b von hinten, c ein Oberflächenkorn vergr.

Fig. 93.

Strophodus reticulatus Ag. Coralrag. Tonnerre. Yonne.

Fig. 94.

Strophodus medius Owen. Unterkiefer. Großoolith. Caen-Calvados. 1/2 nat. Gr. (Nach Owen.)

Polyacrodus Jaek. Nach Abtrennung der liassischen Formen (Hybodus) lassen sich Zähne, welche eine bedeutend stärkere Dentinbildung zeigen als Acrodus und Hybodus, mit diesem Gattungsnamen zusammenfassen. P. polycyphus Ag. Untere und mittlere Trias.

Asteracanthus Ag. (Strophodus Ag., Curtodus Sauvage). Zähne sehr verlängert vierseitig bis quadratisch, mit leicht gewölbter, fein netzförmig gerunzelter Krone und starker Basis. Symphysenzähne wenig, kleiner als die seitlichen Zähne, stark gewölbt, gekielt, aber ohne Nebenspitzen oder seitliche Höcker. Flossenstacheln mit relativ großen sternförmigen Höckern, von ungleicher Größe, am Hinterrand mit medianer Leiste und mit zwei seitlichen Zähnchenreihen. Männchen mit großen, hakenförmigen Kopfstacheln (Sphenonchus). Mittlerer und oberer Jura. Wealden. Ast. ornatissimus Ag. Brauner und weißer Jura.

Wodnika Mstr. Große, leicht gerundete Pflasterzähne in mehreren Reihen. Nur wenige Symphysialzähne. Rückenstachel mit breiten Längsleisten. W. Althausi Mstr. Kupferschiefer.

Familie: Cestracionidae.

Wirbelkörper verkalkt (meist deutlich astrospondylisch), Neuralbögen niedrig, gedrängt. Flossenstachel kürzer als die dorsalen Flossen, mit freien Spitzen, glatt oder mit Höckern. Schwanzflosse weniger heterocerk als bei Hybodonten. Männchen ohne Kopfstacheln.

Cestracion Cuv. (Heterodontus Bl., Drepanephorus Egerton). Symphysenzähne zahlreich, klein, mit Nebenspitzen. Seitliche Zähne länger, schwach gekielt, fein gerunzelt. Flossenstachel glatt, ohne Zähnchen am Hinterrand. Kreide. Lebend, westl. Pazifik.

Paracestracion Koken. Flossenstachel auf den Seiten fein gekörnt. Zähne mit Mittelkante, auch in der Symphyse ohne Nebenspitzen. Oberer weißer Jura, Solnhofen, Nusplingen.

Palaeospinax Egerton. Vordere Zähne höher als die hinteren, mit mehreren, Symphysenzähne mit jederseits einem Nebenhöcker. Keine Kopfstacheln. Pterygopodien mit großen hakenförmigen oder gegabelten Stacheln. Flossenstachel glatt mit dickem Ganoin, über der Insertionsmarke zuweilen mit kleinen Höckerchen, kürzer als die Dorsalflosse, oben frei. Feines, dichtes Chagrin. P. priscus Egerton. Unterer Lias. P. Egertoni A. Sm. Woodw. Oberer Lias, Württemberg.

Fig. 95.

Unterkiefer von Cestracion Philippii Cuv. (Rezent.)

Synechodus A. Sm. Woodw. Ähnlich Palaeospinax; alle Zähne mit zahlreichen Nebenspitzen, fein gestreift. Wirbel astrospondylisch. Untere und obere Kreide. S. dubrisiensis Macki sp.

Bdellodus Quenst. Zähne vierseitig; leicht gebogen, flach, die vorderen aufgetrieben, aber nicht gekielt, die der vierten (hinteren) Querreihe sehr lang und groß. Bd. bollensis Qu. Lias E., Württemberg.

Palaeobates H. v. Meyer. Zähne flach, gerundet, nicht gekielt; Krone fast ausschließlich aus Dentin gebildet; Wurzel mit Vasodentin, Placoinschmelz dünn. P. angustissimus Ag. sp. Muschelkalk.

Fig. 96.

Paracestracion falcifer A. Wagner. sp. Lithographischer Schiefer. Solnhofen, Bayern. Ganzes Skelett 1/3 nat. Gr. a vorderer, b hinterer Flossenstachel, p Brustflosse, d Zähne, y Schuppen, x Zähne nat. Gr.

Campodus Kon.[27] Zähne schmal, mit gleichmäßig gegen die Mitte ansteigenden Höckern, die durch tiefe Einschnitte getrennt sind. Diese Zähne stehen in zahlreichen Binden auf dem Kiefer. In der Symphysenregion eine spiral entwickelte Reihe winklig gebogener Zähne, mit höherer Mittelspitze. Missourian, Kansas.

Fig. 97.

1. Campodus variabilis Newb. u. Worth. Oberkarbon, Nebraska. Symphysialzähne zwischen die Äste des Unterkiefers eingefügt. 1:2.

2. Cestracion Francisci Girard. Zum Vergleich mit Campodus. (Nach Eastman.)

Fig. 98.

Campodus variabilis Newb. u. Worthen. Oberkarbon, Nebraska. 2:5. Symphysenbezahnung, wahrscheinlich des Unterkiefers. (Nach C. R. Eastman.)

Familie: Edestidae.

Bekannt sind nur die zahn- oder stachelartigen Organe, die durch partielle oder totale Verschmelzung einzelner Segmente zustandekommen. Jedes Segment ist zahnartig, mit schmelzbedeckter Krone und einer langen Wurzel, aus Vasodentin aufgebaut. Die scharfen Seitenkanten der etwa an Carcharias erinnernden Zähne liegen aber in der Sagittalebene, sind also nach vorn und hinten, nicht seitlich gerichtet.

Fig. 99.

Edestus crenulatus Hay. Oberkarbon, Illinois. 2:5. (Nach Hay.)

Edestus Leidy. Die großen Stachel bestehen aus verwachsenen bzw. ineinander gefalzten Zähnen, deren Kronen sich vom Ober- oder Vorderrand des Organs frei erheben. Die Grenzen der einzelnen Zähne sind durch tiefe Furchen auf der Seite des Organs markiert.

Fig. 100.

Helicoprion Bessonowi Karpinsky. Unteres Perm (Artinskische Stufe). Spiralorgan, 1:2. (Nach Karpinsky.)

Toxoprion Hay (Campyloprion Eastm.). Gekrümmte, aber nicht spiral gewundene Stachelorgane. T. Lecontei Dean. Oberkarbon, Nordamerika.

Helicoprion Karpinsky. Das Organ bildet eine enggezogene Spirale, die aus einzelnen Segmenten zusammengewachsen ist. Die Zahnkronen scharf crenuliert. Der Schaft ist, wie andere Selachierknorpel, mit Kalkplättchen überzogen (nicht mit Placoidschüppchen, wie Karpinsky angibt). Nach Karpinsky am wahrscheinlichsten als verwachsene Symphysenzähne des Oberkiefers zu deuten, nach Eastman als solche des Unterkiefers. Nach Hay eine verschmolzene Folge von Stacheln, die sich vor oder an der Stelle einer Dorsalflosse entwickelten; die frei herausgedrängte Spirale mochte sich auf die eine Seite der Flosse geschoben haben.

Lissoprion Hay. Gekrümmt wie Helicoprion. Zähne am Rande glatt oder nur schwach crenuliert, die Wurzeln ohne Trennungsmarke verwachsen.

Fig. 101.

Helicoprion Bessonowi Karpinsky. Restaurierter Teil des Spiralorgans. (Nach Karpinsky.)

Fig. 102.

Cochliodus contortus Ag. Kohlenkalk. Armagh, Irland. 3/4 nat. Gr. a Großer Hinterzahn, b Mittelzahn. (Die Vorderzähne fehlen.)

Familie: Cochliodontidae.

Paläozoische Fische mit wenigen gewölbten, an der Basis ausgehöhlten, mehr oder weniger gebogenen Zähnen, die nicht gewechselt werden. Die Kronen sind fein punktiert und häufig mit stumpfen, schrägen Querfalten oder Furchen versehen. Jederseits (oben und unten) ein großer Hauptzahn, und vor diesem meist zwei oder mehr kleinere Vorderzähne.

Die Kenntnis dieser eigentümlichen, auf Karbon und Perm beschränkten Familie ist noch sehr ungenügend; meist liegen nur Zähne oder Flossenstacheln vor. A. Smith Woodward (und früher schon R. Owen) vergleicht die Cochliodonten mit den Cestracioniden und faßt die gekrümmten Zahnplatten als Verschmelzungsprodukte von Einzelzähnen einer Querbinde auf. Jaekel gibt ihnen eine besondere Stellung als Trachyacanthidae (unter Bezugnahme auf den Befund bei Menaspis) und rechnet hieher unsymmetrische, wurzellose, rauh skulptierte Stacheln, die als Oracanthus, Pnigeacanthus, Cladacanthus, Platyacanthus, Gampsacanthus, Physonemus, Stichacanthus etc. beschrieben wurden.

Cochliodus Ag. Auf jedem Unterkieferast drei stark gebogene (eingerollte), gewölbte Zähne; der hintere sehr groß, mit breitem, vorn und hinten durch eine schiefe Querfurche begrenztem Mittelfeld; der zweite von rhomboidischer, der vordere von dreieckiger Gestalt. Wahrscheinlich mit kleinen Symphysenzähnen. C. contortus A. u. a. Kohlenkalk.

Streblodus Ag. Wie Cochliodus, aber Hauptzahn mit 2-3 breiten, schrägen Querfalten. Kohlenkalk.

Tomodus Davis. Unterkarbon. Diplacodus Davis. Oberkarbon.

Xystrodus Ag. Cyrtonodus Davis. Oberkarbon.

Sandalodus Newb. u. W. (Trigonodus, Vaticinodus Newb. W., Orthopleurodus St. John u. W.) Obere Zähne dick, dreieckig, schwach eingerollt. Im Unterkiefer 2 Zähne, davon der hintere subtriangulär oder keulenförmig, vorne zugespitzt, etwas eingerollt, mit 1-2 Diagonalwülsten; der vordere kurz, vorn abgestutzt, stark eingerollt. Kohlenkalk, Europa, Nordamerika. S. Morrisi Dav. Unterkarbon.

Fig. 103.

Psephodus magnus Ag. A Drei zusammenhängende Zähne in nat. Gr. aus dem Kohlenkalk von Armagh, Irland. (Nach Davis.)

B Psephodus magnus Ag. Zusammenhängende obere Zähne aus einem Schädelfragment von Kilbridge, Lankashire. b Großer Zahn etwas gebrochen, c kleiner Zahn, identisch mit Helodus rudis M'Coy, d schmale Zähne, identisch mit Helodus planus Ag., e Helodontenzähne, f, g Zähne, identisch mit Lophodus didymus und laevissimus. (Nach Traquair.)

Deltophychius Ag., Chitinodus St. John u. W., Poecilodus Ag., Deltodus Ag., Xystrodus Ag., Kohlenkalk.

Psephodus Ag. Große rhombische oder rhomboidische, schwach gebogene, konvexe Zähne mit gekerbten Rändern. Mit diesen großen Zähnen sind zuweilen eine größere Anzahl kleiner, quer verlängerter Zähne verbunden, die isoliert als Helodus, Lophodus, Aspidodus und Taeniodus beschrieben wurden. Kohlenkalk, Europa, Nordamerika. Ps. magnus Mc Coy sp.

Fig. 104.

Menaspis armata Ewald. 2:3. Kupferschiefer. 2-4 und I Kopfstacheln, E, Z zapfenartige Stachelschuppen, P Brustflossenteile, V Beckenflossenteile. (Nach Jaekel.)

Pleuroplax A. Sm. Woodw. (Pleurodus Hanc. Atthey). Kieferäste in spitzem Winkel vereinigt. Zahnplatten gekielt, mit Furchen und seitlichen Kerben, welche die Zahl der Komponenten andeuten. Dorsaler Flossenstachel komprimiert, breit, glatt oder fein gestreift. Körper flach. Karbon, England.

Menaspis Ewald[28] (Fig. [104].) (Dichelodus Gieb., Chalcodus Zitt.). Kopf und Rücken mit Längsreihen von knochigen oder dornigen, teilweise gekielten Placoidschuppen und kleinen Chagrinkörnchen bedeckt. Zwei Längsreihen der größeren Schuppen enden nach hinten mit zwei scharf zugespitzten Zapfen. Am vorderen Teil des Kopfes jederseits ein dreieckiger, mit breiter hohler Basis versehener, gekörnelter Stachel, hinter ihm jederseits drei glatte, dünne, nach innen gebogene Stacheln, die mit einem vorspringenden Basalfortsatz auf der Kopfhaut befestigt sind. Nach Jaekel bestehen sie aus Vasodentin. Das mittlere Paar ist mehr als doppelt so lang als die beiden anderen. Gebiß cochliodont, an Deltoptychius erinnernd. M. armata Ewald. Kupferschiefer.

Familie: Psammodontidae. De Koninck.

Zähne in 1, 2 oder mehr Längsreihen, pflasterartig angeordnet, groß, eben oder schwach gebogen, aus Vasodentin, mit punktierter oder fein runzliger Oberfläche. Umriß quadratisch oder oblong. Kohlenkalk Europa, Nordamerika.

Copodus Davis (Mesogomphus, Rhymodus, Characodus, Pinacodus Ag.). Zähne vorn verschmälert, durch eine Quernaht in zwei ungleiche Teile zerlegt.

Psammodus Ag. (Homalodus, Astrabodus Davis) (Fig. [106].) Zähne groß, flach, viereckig, mit dicker platter Wurzel.

Lagarodus Jaekel. Zähne schmal rectangulär, scharf geknickt. Kohlenkalk. L. (Psammodus) angustus Tr.

Archaeobatis Newb. Kohlenkalk, Nordamerika.

Familie: Petalodontidae. Newberry und Worthen.[29]

Zähne zusammengedrückt, quer verlängert, pflasterartig in Längs- und Querreihen geordnet. Krone aus Vasodentin, mit Schmelz bedeckt, häufig durch eine Querschneide in eine vordere konvexe und eine hintere konkave Hälfte geteilt, und meist mehr oder weniger stark rückwärts gebogen. Wurzel durch Schmelzfalten oder durch eine Kante von der Krone scharf abgesetzt, vertikal verlängert. Zähne persistent, beim Wachstum schuppenartig aufeinandergeschoben. Karbon. Perm.

Fig. 105.

Petalodus destructor Newberry und Worthen. Steinkohlenformation. Springfield. Illinois. a Zahn von vorn, 1/2 nat. Gr., b Querschnitt. (Nach Newberry.)

Fig. 106.

Psammodus rugosus Ag. Kohlenkalk. Armagh, Irland. Nat. Gr.

Der Körper nur von Janassa (zum Teil) bekannt. Er ist rochenartig; die großen Brustflossen sind am Kopf angewachsen, von den Bauchflossen aber durch einen Zwischenraum getrennt. Der hintere Abschnitt mit zwei Dorsalflossen, der Schwanz schmal. Glatte, rundliche Chagrinkörperchen.

Petalodus Owen (Sicarius Leidy, Antliodus Newb., Chomatodus Ag., Lisgodus St. John u. W.) Zähne stark zusammengedrückt, quer verlängert; Krone blattförmig, mit Querschneide und scharfem Basalrand, vorn konvex, hinten konkav. Wurzel lang, dünn, stumpf abgestutzt. Kohlenkalk. Europa, Nordamerika.

Petalorhynchus Newb. u. W. Gebiß aus sechs Querreihen von je drei zugeschärften schneidenden Zähnen mit ungeteilter Wurzel bestehend. Nach Jaekel wäre Petalorhynchus auf obere Symphysenzähne von Petalodus gegründet, während Eastman an der Selbständigkeit der Gattung festhält.

Janassa Mstr. (Dictaea, Byzenos Mstr., Climaxodus Mc Coy, Peltodus Newb., Tanaodus St. John u. W.) Brustflossen groß, halbkreisförmig, etwa bis in die halbe Länge des Kopfes reichend. Bauchflossen klein, halbkreisförmig, vorn mit einem abgegliederten Fortsatz (»Lauffinger« Jaekel). Wahrscheinlich zwei dorsale Flossen. Ein Paar Lippenknorpel dem Kieferbogen aufliegend. Gebiß gewölbt, vorn verschmälert, aus querverlängerten Zähnen mit punktierter ebener Krone zusammengesetzt, die in 5-7 Längsreihen und ca. 10 Querreihen angeordnet sind; die langen, unten verschmälerten Wurzeln sind in der Richtung von vorn nach hinten stark zusammengedrückt, etwas gebogen, auf der konvexen Vorderseite quergerunzelt, auf der konkaven Hinterseite glatt. Die neu in Funktion tretenden Zähne legen sich über die älteren, so daß diese als Unterlage dienen (Fig. [107]) und nicht abgestoßen werden. Die fast ebene Kaufläche wird lediglich von der Vorderseite der Krone gebildet, welche sich so stark zurückbiegt, daß sie nahezu horizontal liegt und einen Teil des dahinterstehenden Zahnes bedeckt. Chagrinkörner oval bis vierseitig, glatt. Karbon, Europa, Nordamerika. Perm (Kupferschiefer) von Hessen und Thüringen.

Fig. 107.

Querschnitt durch das Gebiß von Janassa bituminosa Schl. Ok Oberkiefer, Uk Unterkiefer, Ez Ersatzzähne der durchschnittenen Symphysenreihe, Ukg Unterkiefergelenk, Qug Quadratgelenk, iUk Innenrand des Unterkiefers in der Symphysenebene. (Nach Jaekel.)

Fig. 108.

Janassa bituminosa Schloth. 1:2. L Lippenknorpel, Uk Unterkiefer, Okg Oberkiefergebiß, Ukg Unterkiefergebiß, K Kiemenspalten, Ppt Propterygien, P Brustflosse, V Beckenflosse, Lf Lauffinger, A After, B Basalknorpel d. Bauchflosse, y Ilearprozeß (?). (Rekonstruktion nach Jaekel.)

Fissodus Newb. u. W. Kohlenkalk, Nordamerika. Zähne wie Janassa, aber die Schneide durch 1-2 Ausbiegungen geteilt.

Polyrhizodus Mc Coy (Dactylodus Newb., Gyracanthus Ag.) Zähne dick, mit gewölbter, der Quere nach schneidender Krone und lappiger, vielfach geteilter Wurzel. Mit diesen Zähnen sind in Rußland Flossenstachel gefunden, die sich durch ihre Krümmung nach vorn auszeichnen. (Gyracanthus Ag.) Vielleicht gehören Petrodus Mc Coy = Ostinaspis Trautschold als Hautdornen zu derselben Gattung. Unteres und mittleres Karbon. Stichacanthus Davis umfaßt gleiche Stachel aus dem irischen Kohlenkalk, Xystracanthus Leidy (Drepanacanthus Newb. u. W.) ähnliche, ebenfalls nach vorn gekrümmte Stacheln aus amerikanischem Kohlenkalk.

Ctenoptychius Ag. (Ctenopetalus, Harpacodus, Petalodopsis Davis, Serratodus Kon., Peripristis St. John u. W.) Wird von Jaekel mit Petalodus vereinigt, während Eastman eine besondere Familie Peripristidae für berechtigt hält. Kleine, von vorn nach hinten stark zusammengedrückte Zähne, mit zugeschärfter gezackter Krone.

Callopristodus Traquair. Wie vorige, aber Wurzel geteilt. Nach Jaekel Schuppen. Karbon, Schottland.

Glossodus Mc Coy, Mesolophodus A. Sm. Woodw. Kohlenkalk.

Fig. 109.

Janassa bituminosa Schloth. A Orig. Universitäts-Sammlung in Halle. Ukg Unterkiefergebiß, Mz mittlere Querreihe des Oberkiefergebisses, Uk Unterkiefer, L Lippenknorpel, Ppt Propterygien der Brustflosse. 2/3 nat. Gr. (Nach Jaekel.)

B Hautschuppen (vergr.)

Fig. 110.

Polyrhizodus magnus M'Coy. Kohlenkalk. Armagh, Irland. 1/2 nat. Gr. a von vorn, b Querschnitt. (Nach M'Coy.)

Fig. 111.

Callopristodus pectinatus Ag. Kohlenkalk. Schottland.

Pristodus Davis. Symmetrische, ziemlich kleine Zähne mit niederer Wurzel. Krone halbkreisförmig, mit steil aufsteigender Schneide, nach hinten konkav abfallend, in eine Platte verbreitert. Wurzel durch eine Einschnürung abgetrennt. Kohlenkalk. Nach A. Smith Woodward Typus einer besonderen Familie, die vermutlich nur je einen Zahn in jedem Kiefer besaß. Nach Jaekel sind auch bei Pristodus zahlreiche Querreihen von Zähnen auf den Kiefern anzunehmen.

Familie: Squatinidae M. u. H. Meerengel.

Körper breit, platt. Brustflossen groß, aber durch eine Spalte vom Kopf getrennt, so daß die Kiemenöffnungen noch auf den Seiten ausmünden können. Keine Afterflosse. Zwei Rückenflossen, ohne Dornen. Haut mit kleinen Placoidschuppen bedeckt. Zähne spitz, kegelförmig, ohne Nebenzacken, mit breiter Wurzel, aus Pulpodentin bestehend. Tectispondylische Wirbel.

Squatina Aldrovandi (Rhina Klein, Thaumas Mstr., Phorcys Thioll., Scaldia Le Hon, Trigonodus Winkler z. T.). Jura bis jetzt. Vollständige Skelette von Squ. alifera Mstr. sp. (acanthoderma O. Fraas) und Squ. speciosa Meyer aus dem oberen weißen Jura (ζ-Platten, lithographischer Kalkstein) von Württemberg (Nusplingen) und Bayern, sowie von Cirin (Ain), vgl. aber Pseudorhina. Ganze Skelette ferner in der oberen Kreide des Libanon[30] und der Baumberge (Sendenhorst) in Westfalen.

Fig. 112.

Zahn von a Squatina alifera Münst. sp. Lithographischer Schiefer. Solnhofen. 2/1. b Squatina Fraasi Probst. Miocäne Molasse. Baltringen. 2/1.

Fig. 113.

Medianer Längsschnitt durch die Wirbelsäule von Squatina angelus Lin.

(Nach Hasse.) ch Chorda, d verkalkter Doppelkegel, w konzentrische Verkalkungsringe, iv intervertebraler, mit Chordasubstanz erfüllter Zwischenraum.

Fig. 114.

Squatina alifera Münst. sp. (= Squatina acanthoderma Fraas). Ob. Jura. Eichstätt, Mittelfranken. (Original im paläontolog. Museum in München.)

Pseudorhina Jaekel. Zähne mit höckerförmiger Krone. Keine Lippenknorpel. Schwanz länger als bei Squatina, sehr allmählich verdünnt, oben mit größerem, unten mit schwächerem Segel. Nur sehr kleine Dorsalflossen. ? 6 Kiemenbögen. Squ. alifera Mstr. (s. o.) Die Berechtigung dieser Gattung, in die wohl auch die anderen Squatinen des oberen Jura einzureihen wären, bedarf noch näherer Prüfung.

Familie: Pristidae Günther. Sägefische.

Körper gleichmäßig gestreckt, wenig niedergedrückt. Brustflossen mäßig groß, mit dem Kopf verwachsen, aber nicht bis zu der abgeplatteten, schwertartigen Schnauze (Rostrum) verlängert, welche jederseits mit einer Reihe großer, meist in Alveolen steckender Zähne (Vasodentin = Placoidschuppen) besetzt ist. Zähne der Mundspalte klein, stumpf, aus Pulpodentin bestehend. Kiemenspalten auf der Unterseite. Tectispondylische Wirbel. Die Pristiden sind nach Jaekel von Rhinobatiden abgezweigt und haben sekundär eine haiartige Gestalt erlangt. Obere Kreide bis jetzt.

Pristis Latham. Tertiär, lebend.

Propristis Dames (Amblypristis Dames, Eopristis Stromer). Zähne stehen nur im vorderen Drittel der sehr großen (bis 2 m langen) Säge[31]; sie sind kurz, breit, dicht gedrängt, etwas schräg nach vorn gerichtet. Pr. Schweinfurthi Dames. Eocän. Ägypten.

Sclerorhynchus A. Sm. Woodw. Zähne der Säge nicht in Alveolen. Der mittlere Rostralknorpel geht bis zum Ende der Schnauze. Die Brustflossen reichen bis dicht an die Beckenflossen. Zähne der Mundspalte klein, spitzig. Scl. atavus A. Sm. W. Obere Kreide, Libanon.

Familie: Rhinorajidae Jaekel.

Die großen Brustflossen sind seitlich an das Rostrum angelehnt, treffen aber nicht vor der Schnauze zusammen. Kiemenspalten auf der Unterseite. Schwanz allmählich in den vorderen Körper übergehend, mit Seitenkielen. Zähne aus Pulpodentin, mit zweiflügeliger Wurzel. Tectispondylische Wirbel.

Jaekel faßt als Rhinorajiden die Rhinobatinae, Torpedininae, Rajinae zusammen. Ähnlich umgrenzt ist Gills Abteilung Pachyura, die aber auch die Pristiden noch umschließt. Ihnen gegenüber stehen die Centrobatidae Jaekels, mit den Trygoninae, Ptychodontinae, Myliobatinae und Ceratopterinae als Unterfamilien, den Masticura Gills entsprechend. Die fossilen Ptychodonten sind allerdings bei Gill nicht berücksichtigt, können aber auch keineswegs mit Sicherheit hier untergebracht werden.

Fig. 115.

Rhinobatus mirabilis Wagn. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. (Nach einem 1,7 m langen Exemplar im Münchener paläontolog. Museum.)

Unterfamilie: Rhinobatinae M. u. H.

Körper flach, aber lang gestreckt. Radien der großen Brustflossen nicht bis zu dem verlängerten Schnauzenende reichend. Schwanz (hintere Hälfte des Körpers) kräftig, mit zwei Rückenflossen. Zähne klein, stumpf gekielt.

Rhinobatis Bloch (Euryarthra Ag., Spathobatis Thiollière). Rückenflossen ohne Stacheln. Die vordere weit hinter den Beckenflossen. Haut mit kleinen Chagrinkörnchen. Schwanzflossen ohne unteren Lappen. Oberer Jura bis jetzt. Rh. bugesiacus Thioll. (mirabilis Wagn.) Oberer weißer Jura, Cirin, Eichstätt.

Rh. Zignii Heckel. Eocän. Monte Bolca. Rh. maronita Pictet u. Humb. Obere Kreide. Libanon.

Asterodermus Ag. (Belemnobatis Thiollière). Rückenflossen mit kleinen Stacheln. Mit deutlich abgesetztem unteren Schwanzlappen. Chagrinschuppen ziemlich groß, sternförmig gestrahlt. Oberer weißer Jura, Cirin.

Trigonorhina M. u. H. Eocän (Monte Bolca) und lebend.

Rhynchobatus M. u. H. Tertiär, lebend. Vordere Rückenflosse gegenüber den Beckenflossen. Schwanzflosse mit unterem Lappen.

Unterfamilie: Rajinae Müller und Henle. Rochen.

Körper flach, breit scheibenförmig oder rhombisch. Brustflossen von der Schnauze bis zu den Bauchflossen reichend. Bauchflossen vorn mit kräftigem, gegliedertem Knorpelstrahl. Schwanz schmal, aber allmählich aus dem Vorderkörper entwickelt, ohne Stacheln. Schwanzflosse meist reduziert. Haut mit kleinen spitzen und vereinzelten größeren, stacheligen Placoidschuppen. Zähne klein, zweiwurzelig, mit rhombischer Krone aus Pulpodentin, zu einem Pflaster angeordnet. Bei einigen Arten haben die Männchen spitze, die Weibchen stumpfe Zähne. Kreide bis jetzt.

Cyclobatis Egerton. Obere Kreide. Libanon.

Raja Cuv. (Actinobatis Ag.) R. expansa Davis. Obere Kreide, Libanon. Eocän, England. Pliocän. Lebend.

Platyrhina M. u. H. Eocän. Monte Bolca. Lebend.

Unterfamilie: Torpedininae Müller und Henle. Zitterrochen.

Körper flach, vorn gerundet, scheibenförmig. Brustflossen nicht bis zu dem breiten Vorderrande des Kopfes reichend. Schwanz breit, fleischig, mit Rückenflossen. Haut nackt. Eocän bis jetzt.

Torpedo Dum. (Narcobates Blainv.) Eocän, Monte Bolca.

Astrape M. u. H. Oligocän. Nur eine Rückenflosse.

Narcine Henle. Mit zwei Rückenflossen. Eocän, lebend. N. Molini Jaekel, Monte Bolca.

Familie: Masticura. Gill (Centrobatidae Jaekel).

Schwanz lang und schmal, scharf von der Körperscheibe abgesetzt. Tectispondylische Wirbel.

Unterfamilie: Trygoninae. Müller u. Henle. Stechrochen.

Körper flach, Brustflossen vor der Schnauze zusammenstoßend. Schwanz lang und schlank, die dorsalen Flossen oft peitschenförmig, sehr reduziert oder durch hintereinanderliegende, abgeplattete, randlich gezähnelte Stacheln (aus Vasodentin) ersetzt. Haut ohne Chagrin, aber mit großen, zuweilen gruppenweise vereinigten Hautplatten. Zähne klein, zu einem Pflaster vereinigt, mit zweiteiliger Wurzel. Tertiär bis jetzt.

Trygon Adanson (Trygonobatus Blv., Alexandrium Molin.) Skelette im Eocän des Monte Bolca: Tr. muricatus (Volta), Tr. Zignoi Molin. Isolierte Hautplatten wurden teils als Raja, teils als Accipenser, teils als Dynobatis und Acanthobatis beschrieben (Fig. [117]).

Urolophus M. u. H. U. princeps Heckel, Eocän, Monte Postale. Xiphotrygon Cope (Heliobatis Marsh), Eocän, Wyoming. Oncobatis Leidy. Pliocän, Idaho. Rhombodus Dames. Kreide. Ptychotrygon Jaekel. Kreide. (Anacanthus Ehrenberg.)

Fig. 116.

Trygon rugosus Probst. Zahn a von vorn, b von hinten und c von der Seite. Vergr. d. nat. Gr. Miocäne Molasse. Baltringen, Württemberg. (Nach Probst.)

Fig. 117.

Trygon (Acanthobatis) tuberculosus Probst sp. Miocäne Molasse. Baltringen. Hautschild in nat. Gr.

Urogymnus M. u. H. Ohne Schwanzstacheln, aber mit scharfen, konischen Hautzähnen.

Cyclobatis Egerton. Schwanz sehr kurz. Beckengürtel mit auffallend großen Präpubis- und Ileal-Fortsätzen. C. oligodactylus Eg. Skelette aus der oberen Kreide, Libanon.

Unterfamilie: Myliobatinae. Müller u. Henle. Meeradler.

Vorderkörper glatt, Schwanz extrem verlängert, peitschenförmig, mit einem (oder mehr) abgeplatteten Stachel (spezialisierte Hautschuppe) hinter der Rückenflosse. Brustflossen zu beiden Seiten des Kopfes unterbrochen, aber am fleischigen Vorderende als unpaare oder paarige durch Flossenstrahlen gestützte Verlängerung wieder auftretend. Zähne ziemlich groß, zu einem Pflaster angeordnet. Haut nackt.

Die meisten lebenden Gattungen sind auch tertiär nachweisbar.

Fig. 118.

Gebiß von Myliobatis aquila Cuv. Rezent. Mittelmeer. (Nach Agassiz.)

Fig. 119.

Zahnpflaster von Myliobatis toliapicus Ag. Eocän. Braklesham Bay, England.

Myliobatis Cuv. (Pastinaca Gronov.) (Fig. [118], [119].) Die Zahnpflaster sind aus mehreren Reihen sechseckiger, flacher Zähne mosaikartig zusammengesetzt. An jungen Exemplaren haben alle Zähne gleiche Form und Größe, an ausgewachsenen zeichnet sich die Mittelreihe durch fast sechsfache Breite aus. Die Wurzeln auf der Unterseite und den steilen Seitenrändern mit parallelen Furchen. Flossenstachel flach, seitlich mit Zähnchen. (Fig. [120].) Sehr zahlreiche fossile Arten von Eocän an.

M. toliapicus Ag. Eocän. England. M. Pentoni A. Sm. Woodward. Eocän. Ägypten.

Hypolophites Stromer. Statt der einen Reihe großer Mittelzähne bei Myliobatis mit 4 Querreihen größerer Zähne. Eocän. Togo.

Fig. 120.

Stachel von Myliobatis serratus H. v. Meyer. Oligocän. Weinheim bei Alzey.

Rhinoptera Müller (Zygobates Ag., Mylorhina Gill). Zähne quer verlängert, hexagonal, in 5-7 Reihen, die nach außen an Breite abnehmen. Eocän bis lebend.

Aëtobatis Müller u. Henle. (Goniobatis le Hon) Zähne sehr breit, in einer einzigen Reihe. Tertiär, lebend. A. giganteus Schaffh. Mitteleocän, Bayern. A. irregularis Ag. Eocän, England.

Promyliobatis Jaek. P. Gazolae Zigno sp. Eocän, M. Bolca.

Unterfamilie: Ptychodontinae.

Zähne mit gewölbten, stark gerunzelten Kronen, in zahlreichen Reihen (13-14); im vermutlichen Unterkiefer sind die Zähne der mittleren Reihe die größten, im Oberkiefer schiebt sich eine symphysale Reihe kleiner Zähne zwischen zwei Reihen großer Zähne ein. Wirbel cyclospondylisch.

Ptychodus Ag. (Aulodus Dixon). Zähne quadratisch, mit gewölbter, gerunzelter Krone, die ungeteilte, sockelartige Krone durch eine Einschnürung scharf abgetrennt. Mittlere und obere Kreide.

Hemiptychodus Jaekel. Kreide.

Fig. 121.

Ptychodus polygyrus Ag. Grünsand. Regensburg. Nat. Gr.

Fig. 122.

Ptychodus decurrens, Lower Chalk, Sussex. Unterkiefer nach A. Sm. Woodward. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehm. der Trustees des British Mus. Nat. Hist.

Unterklasse. Holocephali.

Chorda von zahlreichen verkalkten Knorpelringen umgeben. Die oberen Bögen mit Intercalarien wechselnd, den unteren Bögen an Zahl nicht genau entsprechend. Die Wirbelringe zahlreicher als die Bogenteile. Die vorderen Bogen verschmolzen zu einer die Chordascheide umschließenden Hülse. Palatoquadratum und Hyomandibulare unbeweglich mit dem knorpligen Schädel verschmolzen (Autostylie). Nur eine äußere Kiemenspalte, welche durch eine Hautfalte teilweise bedeckt wird. Unterkiefer jederseits mit einem großen Zahn, dem oben je zwei Zähne (auf Vomer und Pterygopalatinum) gegenüberstehen. Haut nackt oder mit Chagrin (bei fossilen Gattungen). Starke Schleimkanäle (Haut-Sinnesorgane) verlaufen am Kopf und als Seitenlinie am Rumpf, von zahlreichen verkalkten Ringen umgeben. Vor der Rückenflosse ein kräftiger, abgeplatteter Stachel, der mit einem knorpligen Träger gelenkig verbunden ist. Die Männchen mit Stirnstachel (bei Chimaera knorplig, vorn gerundet, mit Dornen besetzt), kleinen dornigen Stacheln vor den Bauchflossen und mit Pterygopodien, die durch dünne Kalkstäbe verstärkt sind; fossile Formen auch mit paarigen Stachelplatten am Kopf.

Durch die unvollkommen gegliederte Wirbelsäule mit ihrer großen Zahl von Knorpelringen, durch die Verschmelzung des Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Schädel und durch die Form und Struktur der Zähne nehmen die Holocephalen eine sehr isolierte Stellung neben den Elasmobranchiern ein, mit denen sie doch durch manche wichtige Merkmale verbunden sind. Die Autostylie des Unterkiefers teilen sie mit den Dipnoern, die auch im Gebiß und in der Bildung des Labyrinths an sie erinnern.

Die Holocephalen werden im Devon zuerst genannt, indessen gehören die devonischen Ptyctodontiden nach neueren Beobachtungen zu den Arthrodiren.

Fig. 123.

Gebiß einer jungen Chimaera monstrosa Lin. aus dem Mittelmeer. (Nat. Gr.)

Die von Jaekel beschriebene Gattung Rhamphodus, mit der Bezahnung der Ptyctodontiden, besitzt einen aus knöchernen Hautplatten zusammengefügten Schulterapparat ähnlich Coccosteus. Darauf ist von Dollo die ganze Gruppe der Ptyctodonten zu den Arthrodiren gestellt (s. S. [83]). Die ältesten sicheren Holocephalen gehören dann dem unteren Lias an.

Familie: Squalorajidae. A. Smith Woodward.

Körper niedergedrückt, verlängert. Kopf in ein flaches Rostrum auslaufend. Gebiß unten aus 1 Paar, oben aus 2 Paar dünnen, quer gekrümmten Zähnen ohne Reibfläche (vgl. Chimaera) bestehend. Rückenflosse ohne Stachel. Männchen mit langem, spießförmigen Frontalstachel. Dieser ist innen hohl, besteht aus verkalktem Faserknorpel und steht mit der Cutis, nicht mit dem knorpligen Innenskelett in Verbindung. Zahlreiche, verkalkte Wirbelringe, jeder aus konzentrischen Lamellen bestehend.

Squaloraja Riley (Spinacorhinus Ag.), im unteren Lias von England. Squ. polyspondyla Ag.

Familie: Myriacanthidae. A. Sm. Woodw.

Körper verlängert. Vordere Rückenflosse über der Brustflosse stehend, mit langem, geraden Stachel. Oben 2-3 Paar, unten 1 Paar Zahnplatten, außerdem 1 starker, unpaarer Symphysenzahn. Kopf mit einigen Hautplatten. Männchen mit großem Schnauzenstachel. Lias, Jura.

Myriacanthus Agassiz Metopacanthus Zitt. (Prognathodus Egerton, auf die Bezahnung bezogen). Der auf den Seiten mit Höckern bedeckte dorsale Flossenstachel trägt am Hinterrande jederseits scharfe Dornen, die distal in eine Reihe zusammenlaufen. Auch auf der Vorderseite stehen Dornen. Einige höckerige, seitlich in große Zähne auslaufende Hautplatten auf dem Kopfe. Die hinteren palatinalen Zähne größer als die vomerinen, vor der Symphyse des Unterkiefers ein meißelförmiger, unpaarer Zahn.

M. paradoxus Ag. Unt. Lias, England. M. bollensis E. Fraas (Stachel). Oberer Lias ε, Schwaben.

Acanthorhina E. Fraas. Rostrum in einen festen, verkalkten Stachel auslaufend. Männchen mit schmelzbedecktem, kleinen Stirnstachel. Oben 3 Paar flacher, gewellter Zahnplatten, im Unterkiefer nur 1 Paar. Flossenstachel sehr schlank, von einer großen Knorpelplatte getragen. A. Jaekeli E. Fraas. Ob. Lias ε, Holzmaden.

Chimaeropsis Zitt. Körper mit kleinen, konischen, radial gefurchten Placoidschuppen bedeckt. Unterkieferzähne schwach gebogen, mit großer Kaufläche; der Symphysenzahn außen (unten) konvex, innen (oben) flach oder konkav. Gaumenzähne (p) und Vorderzähne (v) dreieckig. Die ersteren hinten, die letzteren vorne zugespitzt. Dorsalstachel seitlich zusammengedrückt, mit sternförmigen Höckern und 2 Zähnchenreihen am Hinterrand. Ob. weißer Jura (lithogr. Schiefer), Bayern.

Fig. 124.

Chimaeropsis paradoxa Zitt. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. 1/2 nat. Gr. md Mandibularzahn, p hinterer Oberzahn, v vorderer Oberzahn von der Seite, v1 derselbe von der Unterseite, x schmaler vor dem Mandibularzahn liegender Zahn.

Familie: Chimaeridae.

Körper verlängert; Brustflossen sehr groß, mit einfachen Hornstrahlen. Vordere Rückenflosse mit kräftigem, auf knorpeliger Basis eingelenktem Stachel, hintere Rückenflosse niedrig, sehr lang. Oben jederseits ein kleiner Vorderzahn und ein großer Hinterzahn, unten je ein sehr großer, Innenseite und Oberrand des Kiefers bedeckender Mandibularzahn, welche in der Symphyse zusammenstoßen. Mehrere Tritoren oder Reibhügel auf den Zähnen. Jura bis jetzt.[32]

Ischyodus Egerton. (Leptacanthus Ag., Aulaxacanthus Sauvage, Chimaeracanthus Qu.). Unterkieferzähne rhomboidisch, dick, mit schmalem Symphysenrande, Oberrand zugeschärft. Aus einer dichten Dentindeckschicht erheben sich 4 rauhe, punktierte Tritoren. Gaumenzähne dreieckig, vorn zugespitzt, hinten nicht ausgeschnitten, mit 4 Tritoren (2 innen, 1 median, 1 außen). Vomerzähne vierseitig. Rückenstachel am Hinterrand mit zwei Reihen Zähnen. Kopfstachel des Männchens aus intensiv verkalktem Faserknorpel gebildet (O. M. Reis), am Ende mit Zähnchen besetzt, kurz und gebogen. I. aalensis Qu. Brauner Jura. I. Aalen. Brauner Jura, weißer Jura, Kreide von Mitteleuropa.

Ganodus Ag. Gaumenzähne hinten tief ausgeschnitten, mit zahlreichen, in zwei Reihen stehenden Tritoren. Mittlerer brauner Jura, Stonesfield. Die als Ganodus bezeichneten Mandibularzähne scheinen besser zu Ischyodus zu passen.

Fig. 125.

Edaphodon Sedgwickii Ag. sp. v vorderer Oberzahn von der Innenseite aus dem Grünsand von Cambridge, v vorderer, p hinterer Oberzahn, md Unterkieferzahn (beide von innen). Ob. Kreide von Lewes. a Reibhügel und Kauflächen. sym Symphysenrand. Sämtliche Figuren in 1/2 nat. Gr. (Nach Newton.)

Fig. 126.

Ischyodus avita H. v. Meyer. Fast vollständiges Skelett 1/2 nat. Gr. Ob. Jura. Eichstätt, Bayern. (Nach H. v. Meyer.)

Aletodus Jaekel. Mandibularzähne mit 3 länglichen Tritoren, von denen der äußere, schmale hart am Seitenrand liegt. Brauner Jura β Württemberg. A. ferrugineus Qu. sp. Hierher gehören wohl auch die aus dem gleichen Lager bekannten Eikapseln.

Edaphodon Buckland (Passalodon Buckl., Eumylodus, Mylognathus Leidy, Dipristis Marsh, Leptomylus Cope). Mandibularzähne mit breitem Symphysenrand, Gaumenzähne mit 3 Tritoren (2 innen, 1 außen), hinten abgestutzt. Kreide, Eocän, Oligocän.

Pachymylus A. Sm. Woodw. Mandibularzähne massig, mit sehr breiter Symphysenfacette. Eine mittlere bucklige Reibfläche. Die hintere, äußere Reibfläche ist auf kleine Höckerchen reduziert, die übrigen Tritoren fehlen. Oxfordclay. Brachymylus A. Sm. Woodward. Oberer Jura, England.

Elasmodectes Newton (Elasmognathus Newton). Kimmeridgeclay. Kreide. Elasmodus Egerton. Eocän, England. Unteroligocän (Samland). Von den lebenden Gattungen Callorhynchus Gronow und Chimaera L. sind fossile Zähne aus dem jüngeren Tertiär von Neuseeland, Europa und Java bekannt.

Ichthyodorylithen.

Flossenstacheln finden sich häufig isoliert und lassen sich nur teilweise auf bekannte Genera beziehen. Sie werden dann mit besonderen Gattungsnamen geführt. Symmetrisch ausgebildete Stacheln gehören der Medianebene des Körpers, meist dem Rücken oder dem Hinterende des Kopfes an. Unsymmetrisch gebildete treten nur als paarige Stacheln auf, entweder vor den paarigen Flossen (Acanthodier) oder auf den Seiten des Kopfes (Cochliodontidae, Hybodontidae). Bei den einseitigen Stacheln ist die Basis in der Regel abgestutzt, bei den symmetrischen Rückenstacheln dagegen meist verlängert und am proximalen Ende verschmälert.

Fig. 127

Machaeracanthus major Newberry. Devon. Sandusky, Ohio. 1/2 nat. Gr. (Nach Newberry.)

Fig. 128.

Gampsacanthus typus St. John und Worth. Kohlenkalk. St. Louis, Missouri.

Unter den nicht mit Sicherheit bei bestimmten Gattungen oder Familien unterzubringenden Stacheln mögen folgende erwähnt werden:

a) Schlanke, bilateral symmetrische Stacheln mit glatter und deutlich vom übrigen Teil unterschiedener Basis. Zum Teil wohl zu Acanthodiern und Cestracioniden gehörig:

Onchus Ag. (vgl. S. [47]). Silur, Devon, Homacanthus Devon, Karbon, Acondylacanthus St. John u. Worth., Compsacanthus Ag., Lispacanthus Davis, Karbon, Nemacanthus Ag., Trias, Jura, Pristacanthus Ag., brauner Jura.

b) Schlanke, symmetrische, hinten abgestutzte Stacheln; die innere Höhlung nur am unteren Ende offen: Gnathacanthus Davis, Karbon; Pristacanthus Ag., brauner Jura.

c) Paarige, asymmetrische Flossenstacheln. Machaeracanthus Newb. (Fig. [127]), Heteracanthus Newb., Haplacanthus Ag., Devon.

d) Asymmetrische Stacheln mit breiter, abgestutzter Basis und großer, innerer Höhlung, außen mit Körnern verziert. Wahrscheinlich seitliche Kopfstacheln (vgl. Cochliodontidae): Psammosteus Ag., Devon, Oracanthus Ag., Physonemus Mc Coy, Erismacanthus Mc Coy, Gampsacanthus (Fig. [128]), Lecracanthus St. John u. W., Dipriacanthus Mc Coy.

Unterklasse. Dipnoi.

Wirbelsäule mit persistenter Chorda, Cranium überwiegend knorpelig, mit Hautplatten bedeckt. Palatoquadratum mit dem Schädel verwachsen (Autostylie des Unterkiefers). Gaumen (Pterygoide), Unterkiefer und Kiefer mit wenigen großen Zähnen mit erhabenen Kämmen. Paarige Flossen mit langer, gegliederter Achse (Archipterygium). Kiemenhautstrahlen fehlen. Schuppen cycloid, bei den älteren Formen mit dickem Schmelz. Bei den lebenden Formen: Arterienconus mit zahlreichen Klappen, Darm mit Spiralfalte, Augennerven nicht gekreuzt. Die Schwimmblase zu einem lungenartigen Organ umgebildet.

Das innere Skelett ist überwiegend knorpelig, doch zeigen die Wirbelbögen, Rippen und Flossenträger Neigung zur Verknöcherung.

Durch die Umbildung der Schwimmblase in einen verlängerten, einfachen oder doppelten Sack mit zahlreichen, zelligen Räumen, der als Lunge dient und mittels eines kurzen Ganges mit der vorderen Wand des Schlundes in Verbindung steht, unterscheiden sich die lebenden Dipnoer so sehr von anderen Fischen, daß sie anfänglich als fischähnliche Amphibien oder Schuppenlurche betrachtet wurden. Auch Einrichtungen im Herzbau (so die Anordnung der einen Längsreihe von Klappen zu einer Spiralfalte, durch welche der Conus arteriosus in 2 Bahnen geteilt wird) und das Auftreten innerer Nasenlöcher sind singuläre Merkmale.

Die Entdeckung des »Barramundy« (Ceratodus Forsteri) in den Flüssen von Queensland bestätigte die schon von Huxley betonte Verwandtschaft mit den alten Crossopterygiern. Immerhin unterscheiden sie sich auch von diesen durch die autostyle Einlenkung des Unterkiefers und die Bezahnung. In beiden Eigenschaften nähern sie sich etwas den Holocephalen, interessanterweise auch in der Gestaltung des Gehörorgans. Auch die Coccosteiden (Arthrodira) werden bald mit ihnen, bald mit den Holocephalen in Verbindung gebracht. Wir teilen die Dipnoer in 4 Familien.

Familie: Dipteridae.

Schädeldach mit zahlreichen, kleinen, glänzenden Hautschildern, Rumpf mit runden, imbricierenden Schmelzschuppen, Maxilla und Prämaxilla nicht differenziert, keine randlichen Zähne. Schwanzflosse heterocerk. Zwei weit nach hinten liegende Rückenflossen. Jugularplatten vorhanden.

Fig. 129.

Dipterus Valenciennesi, ca. 1:5. Mittl. Oldred. (Nach R. Traquair.) Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des British Museum of Natural History.

Dipterus Sedgw. u. Murch. (Catopterus Ag., Polyphractus Ag.) Die Schuppen auf dem freien Teil gekörnelt. Vordere Rückenflosse viel kleiner als die hintere, gegenüber der Beckenflosse, die hintere Rückenflosse der Analis gegenüber. Die Kopfplatten dick, glatt und porös. An das breite rhombische Parasphenoid (PSph) legt sich jederseits ein Pterygopalatinum (P), das vorne in eine dreieckige Platte verläuft, welche einem ebenfalls dreieckigen, mit gekerbten Radialkämmen versehenen Zahne als Basis dient. Die zwei Gaumenbeine stoßen in der Mitte gradlinig zusammen. Unterkiefer solid verknöchert, jederseits mit einem einzigen großen Zahn auf dem Operculare, dessen erhabene Kämme vom Innenrand fächerförmig ausstrahlen. Vollständige, jedoch meist verdrückte Exemplare von Dipterus nicht selten im schottischen Oldred (besonders im unteren Teile). Generisch unsicher sind die aus russischem Devon angegebenen Reste. Zähne werden zahlreich erwähnt aus dem Devon von Pennsylvanien. Einzelne im mitteldevonischen Lenneschiefer (Crinoidenkalk-Einlagerung, also marin).

Palaedaphus Beneden (Heliodus Newberry). Nur die Zähne bekannt. Die bis 17 cm großen Unterkieferzähne haben 4 stumpfe Kämme. P. insignis Beneden. Oberdevon, Belgien. Nordamerika (Chemung).

Conchodus Mc Coy (Cheirodus Pander von Mc Coy). Dünne, kleine, dreiseitige, glatte Zähne mit wenigen Radialkämmen. Devon, Rußland und Oldred.

Holodus Pander. Devon, Orel.

Fig. 130.

Dipterus platycephalus Ag. Old red Sandstone. Banniskirk. Schottland. A Schädeldach. B Unterseite des Schädels (PSph Parasphenoid, P Pterygo-Palatinum, durch eine zufällige Bruchlinie hinten in zwei Stücke geteilt, d Gaumenzahn). C Unterkiefer (d Zahn). (Nach Pander.)

Familie: Phaneropleuridae.

Mundrand mit konischen Zähnen. Caudalis diphycerk. Jugularplatten vorhanden. Schädel mit zahlreichen Deckplatten.

Phaneropleuron Huxley (Fig. [133]). Gaumenzähne dreieckig, mit geraden, gekerbten Radialfalten. Die lange Dorsalis gleichmäßig in die Caudalis übergehend. Analis schmal, dicht vor der Caudalis. Oberes Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada.

Scaumenacia Whiteaves. Oberdevon, Kanada.

Uronemus Agassiz. Keine Analis. Eine sich isoliert erhebende, mit der Caudalis aber verbundene Dorsalis. Unterkarbon, Schottland.

Holodus Pander. Devon, Orel.

Unbestimmte Stellung:

Conchopoma Kner. Rotliegendes, Lebach. Ein großes, muschelförmiges Operculum. Zahnplatten mit zahlreichen, unregelmäßig stehenden rundlichen Zähnen.

Familie: Ctenodontidae.

Maxilla und Prämaxilla sind nicht differenziert, randliche Zähne auf den Kiefern nicht entwickelt. Jugularplatten fehlen. Caudalis diphycerk. Dünne Cycloidschuppen.

Fig. 131.

Ctenodus tuberculatus Atthey. Steinkohlenformation. Newsham, Northumberland. Pterygo-Palatinum mit Gaumenzähnen. 1/3 nat. Gr. (Nach Atthey u. Hancock.)

Fig. 132.

Palaedaphus insignis van Beneden und de Kon. Devon. Lüttich. Unterkiefer 1/4 nat. Gr. (Nach Traquair.) d Dentale, op Operculare, c Zahn, y seitliche Grube.

Fig. 133.

Phaneropleuron Andersoni Huxley. Old red Sandstone. Dura Den, Schottland. 1/3 nat. Gr. (Nach Nicholson.)

Ctenodus Ag. Größer als Dipterus. Hinterhaupt mit einer Occipitalplatte. Zähne mit 12-14 gekerbten oder höckrigen Radialkämmen. Karbon. Perm von Europa, Nordamerika. Ct. cristatus Ag. Oberkarbon, England.

Sagenodus Owen (Megapleuron Gaudry, Ptyonodus Egerton, Hemictenodus Jaekel p. p., Petalodopsis Barke.) Hinterhaupt mit zwei medianen Deckplatten. Zähne mit 3-10 einfachen oder gezähnten Falten. Verknöcherung stärker als bei Ceratodus, aber die Schuppen dünn, ohne Ganoin. Karbon, Perm, Europa, Nordamerika.

Fig. 134.

Sagenodus Copei Will. 1. Unterkiefer. sp Spleniale, art Articulare. 2. Oberkiefer. Pt Pterygopalatinum, ps Parasphenoid. (Nach Williston.)

Familie: Ceratodontidae.[33]

Schädeldach mit nur wenigen großen Hautknochen. Obere und untere Bögen regelmäßig entwickelt. Chordascheide zum Teil knorpelig, aber ohne Gliederung, Chorda persistent. Keine Intercalaria. Die untere Schicht der großen, dünnen, elastischen Schuppen, die wie bei Teleostiern in Taschen entstehen, ist fibrös, aber nicht gleichmäßig sklerosiert, die nicht sklerosierten Partien entsprechen den Rinnen der oberen Schicht. Die Faserlagen der unteren Schicht in drei Richtungen gekreuzt, denen auch die Knochenzellen folgen. Obere Schicht ohne Knochenzellen. Maxilla und Prämaxilla nicht differenziert, keine randlichen Kieferzähne. Keine Jugularplatten. Die Zähne entstehen ontogenetisch durch Konkreszenz von konischen Einzelzähnen (Hilgendorff, Semon), welche durch ein maschiges Knochengewebe basal verbunden werden. Rückenflosse sehr lang, über die hintere Hälfte des Körpers ausgedehnt ebenso wie die ebenfalls lange Analis in die diphycerke Schwanzflosse übergehend; Strahlen sehr fein, zahlreicher als die Träger, welche mit den Dornfortsätzen korrespondieren und artikulieren.

Ceratodus wird gewöhnlich mit Lepidosiren (Sümpfe des Amazonasgebiets) und Protopterus (tropisches Afrika) zu einer Abteilung zusammengefaßt (Sirenoidea). Es muß betont werden, daß es sich um drei durchaus geschiedene Familien handelt, von denen genauer nur die der Ceratodontiden fossil bekannt ist. Diese hängt mit den Ctenodontiden genetisch unmittelbar zusammen und dürfte durch diese von den Dipteriden abstammen.

Fig. 135.

Ceratodus runcinatus Plien. Obere Lettenkohle, Hoheneck bei Ludwigsburg. (Nat. Größe.)

Fig. 136.

Ceratodus Forsteri Krefft (Barramundi) aus Queensland. A Seitenansicht des Fisches, verkleinert. B Unterseite des Schädels. C Unterkiefer (nach Günther

Qu Quadratum, PSph Parasphenoid, Pt Pterygo-Palatinum, Vo Vomer, d Zähne, na Nasenlöcher, Br Kiemenhöhle, c vorderste Rippe.

D Ceratodus Kaupi Ag. Lettenkohlensandstein. Hoheneck bei Ludwigsburg. Unterkieferzahn auf knöcherner Basis. 1/3 nat. Gr.

Ceratodus Ag. (Hemictenodus Jaekel p. p.) Das flache Schädeldach wird nur durch zwei große Medianplatten und 2 Paar Seitenplatten gebildet. An das lange, vorn rhombisch verbreiterte Parasphenoid legen sich seitlich die Pterygopalatina an, die vorn in einer Mediannaht gradlinig zusammentreffen. Sie tragen jederseits einen großen, mit Radialfalten versehenen Zahn, die knorpeligen Vomer je einen meißelförmigen Zahn. Auch der Unterkiefer trägt jederseits auf seinem, dem Spleniale (Operculare) entsprechenden inneren Teil einen Zahn mit hohen Radialkämmen. Verknöchert sind Operculum und Suboperculum, der Zungenbeinbogen, die Kiemenbögen, der Brustgürtel, die Rippen, obere und untere Bögen samt Dornfortsätzen und die Flossenträger, zum Teil in Form von knöchernen Hülsen. Das Quadratum bleibt knorpelig.

Der Name Ceratodus ist ursprünglich den fossilen Zähnen beigelegt, die sich aber nur unwesentlich (bedeutende Größe, geringere Zahl der Kämme) von der lebenden Gattung unterscheiden. Die Zähne der lebenden Form haben 6 Kämme, bei den fossilen besitzen die Oberkieferzähne meist 5, die Unterkieferzähne 4 Kämme. An einem Schädel aus den Raibler-Schichten (unt. Keuper) von Lunz in Niederösterreich beobachtete Fr. Teller, daß die Seitenlinie in tief eingesenkten Kanälen der Knochen verläuft, daß die Verknöcherung massiger ist, und daß die paarigen Lateralia des Schädeldaches hintereinander liegen (C. Sturi Teller). Er möchte hiernach den fossilen Ceratodus von dem lebenden Epiceratodus abgrenzen.

Häufig in der Trias. Buntsandstein (C. arenaceus Qu.), Muschelkalk, Lettenkohle (Hohenecker Kalk), Keuper, Rhät.; in den oberen Karruschichten Südafrikas (C. capensis A. Sm. Woodw.), in der Kota-Maleri-Gruppe (unterer Keuper) Indiens. Seltener im braunen Jura (Stonesfield Slates), im oberen Jura von Colorado, in Fort Union-Schichten (obere Kreide) von Montana.

Unterklasse. Arthrodira.

Kopf und Rumpf mit symmetrisch angeordneten Platten bedeckt, der Kopf mit dem Rumpfpanzer gelenkig verbunden und hinter dem Kopfschild eine größere Lücke des Panzers, die eine verschiedene Stellung des Kopfes erlaubt. Augenhöhlen seitlich. Große Zähne am Unterkiefer und an zwei Belagknochen des Pterygopalatinum (Gaumenbein und Vomer), Maxilla und Prämaxilla zahnlos. Die Zähne sind mit den knöchernen Unterlagen meist verschmolzen und treten als Zacken an diesen auf. Offene dermale Kanäle in den Panzerknochen. Chorda persistent, Bogenteile verknöchert und wohl entwickelt. Brustflosse fehlt, Beckenflosse reduziert, aber mit schlankem, spatelförmigem Basipterygium und einigen Flossenstrahlen.

Fig. 137.

Coccosteus decipiens, nach A. Sm. Woodward. Mittl. Oldred, Schottland. Ca. 1:4.

Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des British Mus. of Nat. Hist.

Zum Schultergürtel rechnet A. Sm. Woodward die sich bei Coccosteus vor den ventralen Panzerplatten hinziehenden und in der Mitte zusammenstoßenden schmalen Interlateralplatten (Traquairs); Jaekel nennt sie Jugularia und interpretiert den ganzen Ventralpanzer (d. h. die paarigen vorderen und hinteren Ventralplatten und die beiden in der Mediane liegenden Platten) als Schultergürtel. Die vorderen Platten nennt er Claviculae oder Deckknochen der Procoracoide, die hinteren Postclaviculae (Deckknochen der Coracoide), die mittlere Zentralplatte Interclavicula, die davor auftretende (unpaare) Präclavicula.

Die bei einigen Formen nachgewiesenen »Ruderorgane« sind stabförmige oder verlängert dreieckige Hautknochen, die an der Grenze von Jaekels Clavicula und Cleithrum sich anlegen.

In einer späteren Notiz wird der über der Clavicula auf der Seite folgende Knochen als Cleithrum, der zwischen diesem und der großen Nackenplatte sich einschiebende, Collare genannt. Letzteres soll durch die Bahn der Seitenlinie gekennzeichnet und damit auch als derselbe Teil festgelegt sein, der bei Teleostomen gelegentlich Supraclavicula genannt ist[34]. Wenn diese Vergleichung richtig ist, so würde es sich empfehlen, die Bezeichnung Epioticum durch Squamosum zu ersetzen, da die sog. Epiotica der Stegocephalen ebenfalls als Homologa der Supraclavicula gelten.

Fig. 138.

Coccosteus decipiens Ag. Kopf und Rumpf rekonstruiert nach Jaekel. P Lage der Brustflosse, V Lage der Bauchflosse.

Fig. 139.

Coccosteus, restauriert von Pander. Von der Unterseite; außer dem Ventralpanzer sieht man Teile des Kopfpanzers von der Unterseite. Cor (22) Claviculae, R (20) Postclaviculae, Uhy (13) Interclavicula, Uhy (15) Präclavicula. (Benennungen nach Jaekel.)

Die Stellung der Arthrodira im System ist eine recht selbständige, die weder durch die Einreihung bei den Dipnoern noch bei den Placodermen zum Ausdruck gebracht wird. Die Beziehungen zu den Accipenseroiden sind neuerdings wieder von Jaekel hervorgehoben. Daß das Gebiß der lebenden Störe mit den mächtigen Zahnplatten der Arthrodira im ganzen ähnliche Formverhältnisse zeigen soll, ist schwer verständlich, da bei den Stören die Bezahnung rückgebildet ist. Die Accipenseriden (und schon Chondrosteus) sind geradezu extrem hyostylisch, da der kleine Kieferbogen durch ein langes Symplecticum mit dem Hyomandibulare verbunden und von Primordialcranium abgerückt ist, während bei Dinichthys diese Verhältnisse an die Autostylie der Dipnoer erinnern (Verschmelzung der zahntragenden Platten mit dem Suborbitale oder Maxillare genannten Knochen). Der Vergleich der vorderen Panzerplatten des Rumpfes mit dem Schultergürtel der Accipenseriden läßt sich durchführen, jedoch ist zu beachten, daß bei Stören die Beteiligung des primären, knorpeligen Schultergürtels eine recht umfängliche ist und die Brustflosse gerade dem coracoidalen und scapularen Knorpel anhaftet, während bei Coccosteus eben die Panzerplatten lückenlos aneinanderschließen und echte dermale Bildungen sind. Der Pectoralstachel der Störe ist aus verschmolzenen Flossenstrahlen hervorgegangen und nicht homolog dem »Ruderorgan« der Coccosteus etc., in dem Jaekel auch zugleich das Homologon des »Ruderorgans« der Asterolepiden und der »Cornua« (seitliche hintere Verlängerungen des Kopfschildes) der Cephalaspiden erblickt.

Sehr ähnlich wie bei den Placodermen ist die Anordnung der Platten im Ventralpanzer, aber die räumliche Anordnung großer Hautknochen in einer begrenzten Region des Körpers muß immer eine gewisse Ähnlichkeit zeigen, die durch Konvergenz zu auffallender Übereinstimmung gesteigert werden kann. Die Anlage des Kopfpanzers ist schon dadurch fundamental verschieden, daß den Kieferteilen bei Coccosteus etc. eine erhöhte Bedeutung zuerteilt ist. Das Ruderorgan ist ein einheitlicher Knochenstab, der mit dem kompliziert gebauten Anhang der Asterolepiden gar keine Ähnlichkeit hat; er ist eher mit den Präopercularstacheln gewisser Stachelflosser zu vergleichen, deren Abgliederung allerdings noch nicht beobachtet ist.

Auch das Auftreten einer Beckenflosse bei Coccosteus ist ein wichtiges, die Grenze gegen die Asterolepiden festigendes Merkmal. Diese bilden eine Abteilung innerhalb eines größeren Kreises, in dem Bildung paariger Flossen überhaupt unbekannt ist. Die kleine, wenn auch rudimentäre Beckenflosse bezeichnet die Coccosteiden als eine Abteilung, die normal paarige Extremitäten entwickelt und bei der es schon zu einer starken Rückbildung gekommen ist, der die Brustflossen ganz verfielen.

Die Ähnlichkeit mit den Dipnoern liegt besonders in der Bildung des Gebisses und in der vermutlichen Autostylie. Die Angabe von gelegentlichen Ossifikationen im Bereich des Primordialcraniums sind noch näher zu prüfen. Demgegenüber steht aber eine Anzahl wichtiger Unterschiede, vor allem die ganz abweichende Bepanzerung der Ventralseite des Rumpfes, während die Anordnung der Platten im Kopf eines devonischen Dipterus oder Phaneropleuron besonders in der mittleren Region sich wohl vergleichen läßt.

Die Ordnung der Arthrodira[35] umfaßt die Familien der Coccosteidae und der Ptyctodontidae, welchen sich vielleicht noch die ungenügend bekannten Asterosteidae und Mylostomatidae anreihen.

Fig. 140.

Coccosteus decipiens Ag. a Vordere Seitenplatte des Rückenschildes von innen, b von außen.

Familie: Coccosteidae.

Kopfschild zusammengesetzt aus großen Deckplatten. Die mittlere Region wird gebildet von der unpaaren Occipitalplatte, den großen paarigen Parietalien, einem kleinen Frontale (mit Epiphysengrube; in der englischen Literatur Ethmoid genannt), einem größeren unpaaren Nasale bzw. Ethmoid, das sich unmittelbar anschließen kann oder durch die großen, paarigen Präfrontalien abgedrängt ist, wenn diese in der Mittellinie zum Kontakt kommen. Seitlich neben dem oberen Hinterhauptsbein liegen die sog. Epiotica, denen sich nach vorn ein Supratemporale, Postfrontale und Jugale (auch Suborbitale und Maxillare bezeichnet) anreihen. Nasenlöcher klein, weit vorne, zuweilen von selbständigen kleinen Knochen seitlich begrenzt, die als Septomaxillaria oder als Prämaxillen gedeutet werden können. Rumpf mit einer großen, hinten zugespitzten, dicken, innerlich mit Mediankiel versehenen Dorsalplatte, daneben zwei Paar Lateralplatten, wovon die vorderen mit Gelenkzapfen. Bauchpanzer aus jederseits zwei Seitenplatten und ein bis zwei unpaaren Medianplatten zusammengesetzt. Die Orbitae sind entweder knöchern umgrenzt (Homosteus u. a.) oder in der vorderen Seitenwand des Kopfschildes „eingeschnitten“ (Coccosteus u. a.), wenn das Suborbitale, das die untere Begrenzung abgibt, zurückgebildet wird.

Fig. 141.

Pachyosteus bulla Jaekel. Kopf von oben. (Nach Jaekel.) N Nasale, F Frontale, P Parietale, os Supraoccipitale, E Epioticum, St Supratemporale, J Jugale, Ptf Postfrontale, Prf L Präfrontale und Lacrimale. Oberdevon, Wildungen.

Fig. 142.

Dinichthys intermedius. Kiefer der rechten Seite von außen. so Suborbitalplatte mit Schleimkanal, md Unterkiefer, a vordere, p hintere Zahnplatte. Oberdevon, Ohio 2:9. Nach A. Sm. Woodward. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des Brit. Mus. of Nat. Hist.

Fig. 143.

Dinichthys Hertzeri Newberry. Devon (Huron shales). Delaware. Ohio. Schematische Abbildung des Zwischenkiefers, Oberkiefers und Unterkiefers. 1/6 nat. Gr. (Nach Newberry.)

Coccosteus Ag. (Liognathus Newb.) Kopf und Rumpf breit, die Panzerplatten mit runden Höckerchen bedeckt. Kopfplatten übergreifend. Orbita »eingeschnitten«, mit knöchernem Scleroticalring. Ventralschild mit einer rhombischen Medianplatte und einer keilförmigen, medianen Vorderplatte. Vor dem Bauchpanzer zwei schmale Platten, die A. Sm. Woodward zum Schultergürtel rechnet (s. o.). Dorsalflosse kurz. C. decipiens Ag. Die typische Art, aus dem unteren Oldred. Coccosteusarten sind sehr verbreitet im Oldred von Schottland und Irland und im Devon von Böhmen, der Eifel, von Nassau, Rußland.

Pachyosteus Jaekel. (Fig. [141].) Präfrontalia sehr groß, nicht im Kontakt; die Orbitae vollkommen umgrenzt, seitlich gestellt. Oberdevon, Wildungen.

Brachydirus v. Koenen. Kopfschild seitlich und unten mit einem schlanken Stachel (sog. Ruderorgan). Oberdevon, Nassau.

Fig. 144.

Dinichthys Hertzeri Newb. Unterkieferast. Devon. Delaware. Ohio. 1/3 nat. Gr. (Nach Newberry.)

Fig. 145.

Diplognathus mirabilis Newberry. 1/6 nat. Gr. Unterkieferäste in verschiedener Stellung. (Nach Newberry.)

Fig. 146.

Homosteus Milleri, Mittl. Oldred, Caithness. 1:9. A, B, C unbestimmte Knochen, mo oberes Hinterhauptsbein, eo sog. Epiotica bez. Exoccipitalia, c Parietalia, pt.e Frontale, Ethmoid oder Pineale, ae Nasale (Ethmoid), po Präfrontale (Präorbitale), pt.o Postfrontale (Postorbitale), m Jugale (Marginale), md Nackenschild, Nuchale, mittleres Dorsale. a.d.l. vordere Seitenplatte, p.d.l. hintere Seitenplatte, Schleimkanäle punktiert. (Nach R. Traquair.) Entnommen aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des British Museum for Nat. Hist.

Phlyctaenaspis Traquair, Nordamerika (Oberdevon, Delaware, Ohio). Chelyophorus Ag. Unterdevon, England, Nordamerika.

Dinichthys Newberry. Riesige Fische, deren Kopf bis 1 m lang wird. Die mittlere Hinterhauptsplatte dreiseitig mit hinten vorragendem medianem Fortsatz, die Squamosa oder Epiotica mit tiefen Gruben zur Aufnahme des Gelenkkopfes der vorderen Seitenschilder (Collare) des Rückenpanzers. Platten glatt oder fast glatt, die des Schädels im Alter verwachsen. Schwanzregion ohne Schuppen. Frontale sehr klein (Ethmoid) mit Durchbohrung. Orbitae außen nicht knöchern begrenzt. Ein Maxillare (Suborbitale) entwickelt, zahnlos; die oberen zahntragenden Platten werden dem Vomer und Palatinum zugeschrieben; sie verwachsen mit dem Maxillare (Suborbitale, Jugale) zu einem Komplex. Unterkieferäste in der Symphyse durch Naht vereinigt, vorn in einem scharfen, schnabelartigen Fortsatz auslaufend, mit einer Reihe dem Knochen fest aufgewachsener Zähne. Mittlere Platte des Rückenschildes massig, mit Mediankiel auf der Innenseite, am Vorderrand mit mittlerem Fortsatz, aber zugespitzt. Die Platten des Ventralpanzers sind wie bei Coccosteus angeordnet, aber die medianen Platten sind zu einem einzigen langen Stück verschmolzen. Kurze, derbe Pectoralstachel. Oberdevon, Nordamerika (Cleveland shales, Ohio und anderes). Unsichere Reste im Mitteldevon der Eifel.

Titanichthys Newberry. Noch größer als Dinichthys. Unterkieferäste ohne Zahnzacken, vorn grubig. Oberdevon, Cleveland shales, Ohio.

Macropetalichthys Norwood u. Owen. Platten des Kopfes im Alter verschmolzen. Die Parachordalia sollen ossifiziert sein. Dermale Kanäle sehr entwickelt, mit schlauchförmigen Einsenkungen in die Knochen. Devon. Nordamerika, Eifel.

Diplognathus Newberry. Die Unterkieferäste gehen nach kurzer Symphyse wieder gabelförmig auseinander und sind hier auf der Innenseite mit scharfen, gekrümmten Zähnen besetzt. Ähnliche Zähne besetzen den Rand des Unterkiefers bis zur Hälfte seiner Länge. Oberdevon, Ohio. (Fig. [145].)

Homosteus Asmuss. Große Fische mit flachem Schädel. Orbita von Knochen umschlossen. Die Hinterhauptplatte sehr lang, die mittlere Rückenplatte breiter als lang, hinten nicht zugespitzt. Devon, Livland. Unteres Oldred, Schottland. (Fig. [146].)

Heterosteus Asmuss. Isolierte Panzerteile von riesiger Größe aus dem Devon von Dorpat. Die Gelenkfortsätze des Collare mehr als zweimal so lang als der Rest des Knochens.

Aspidichthys Newberry, Glyptaspis Newberry. Anomalichthys v. Koenen. Devon.

Fig. 147.

Dinichthys intermedius Newb. Clevelandshale, Ohio. 1:6. DM Mittlere Dorsalplatte, ADl vordere, PDL hintere dorsale Seitenplatte, Mo Supraoccipitale, Eo Epioticum, P Frontale (Pineale), R Nasale (Rostrale), C1 Parietalia, C2 Postfrontalia, PO Präfrontalia, PtO Postorbitalia (Jugale Jaekel), M Supratemporale (Marginale.) (Nach Eastman.)

Familie: Ptyctodontidae. A. Sm. Woodward.

Meist nur große, seitlich zusammengedrückte Zahnplatten bekannt, von denen je zwei, oben und unten, in der Symphyse schnabelartig zusammenstoßen. Devon. Eifel, Rußland, Nordamerika.

Ptyctodus Newb. (Aulacosteus Eichw.) Symphysenfläche schmal. Die Reibinseln (Tritoren) sind aus schrägen Lamellen zusammengesetzt und sehr hart. Mitteldevon (Hamilton), Nordamerika, Rußland.

Rhynchodus Newb. Symphysenfläche schmal. Tritoren nicht differenziert. Mitteldevon; Nordamerika, Eifel.

Palaeomylus A. Sm. Woodward. Symphysenfläche sehr breit. Eine unbestimmt umgrenzte Tritorenfläche, die nicht lamelliert, sondern punktiert ist. Mitteldevon, Nordamerika.

Rhamphodus Jaekel (Fig. [148]). Belagknochen des Schultergürtels nach Jaekel aus Cleithrum, Clavicula, Collare und einem stachelartigen Spinale zusammengesetzt. Bezahnung ähnlich Rhynchodus. Oberdevon, Wildungen.

Fig. 148.

Rhamphodus tetrodon Jaekel. Schulterapparat von vorn. In 2/3 nat. Gr. C Collare, Ct Cleithrum, Cv Clavicula, S Spinale. (Nach Jaekel.)

In die Nähe der Coccosteiden werden noch provisorisch gestellt:

Asterosteidae. Platten des Kopfschildes verschmolzen. Die paarigen Nasenlöcher zwischen den Orbiten. Klein. Asterosteus stenocephalus Newberry. Oberdevon, Ohio.

Phyllolepidae. Dünne Hautplatten mit feinen, konzentrisch oder strahlig angeordneten Runzeln. Phyllolepis Ag. Oberes Oldred, Schottland. Devon, Belgien. Holonema Newberry. Oberdevon, Nordamerika.

Mylostoma Newberry. (Palaeozoic fishes of N. Amerika. 1889.) Dicke Zahnplatten von bedeutender Größe, welche wahrscheinlich zu mehreren im Unterkiefer und im Gaumendach standen. Das knochenartige Gewebe wird gegen die Oberfläche dicht und emailartig; die Oberfläche ist punktiert. Oberdevon, Ohio.

Unterklasse. Teleostomi.

Mundspalte von Kieferdeckknochen umrandet. Kiefer nicht autostylisch sondern durch einen Kieferstiel mit dem Schädel verbunden. Operculum knöchern. Innen- und Außenskelett mehr oder weniger verknöchert. Die Deckknochen des Schultergürtels mit denen des Hinterkopfes verbunden.

Diese Unterklasse umfaßt als Ordnungen die Crossopterygier, die Ganoiden und die Teleostier und somit weitaus die meisten aller bekannten Fische. Man faßt die beiden letztgenannten als Actinopterygier zusammen, deren Flossen durch eine verkürzte Achse und kräftige Strahlen sich vor denen der Crossopterygier auszeichnen.

Ordnung. Crossopterygii.[36]

Paarige Flossen quastenförmig, mit beschuppter Achse. Zwei große Jugularplatten zwischen den Unterkiefern, daneben bei paläozoischen Formen oft noch kleinere Seitenplatten und eine mediane Vorderplatte. Schwanz diphycerk oder hetero-diphycerk. Devon bis jetzt (Polypterus).

Fig. 149.

Holoptychius Flemingi. Oberes Oldred, Fifeshire. 1:8. Nach Traquair. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehm. d. Trustees des Brit. Mus. Nat. Hist.

Fig. 150.

Schuppe von Holoptychius (Glyptolepis). Alter roter Sandstein. Wik, Rußland. (Nach Pander.) a von außen. b von innen.

Fig. 151.

Dendrodus biporcatus Ag. Devon. Fluß Aa, Livland. a von der Seite, b von unten. Nat. Gr. c Querschnitt, stark vergr. (Nach Pander.)

Familie: Holoptychiidae Traquair.

Körper mit runden, imbrizierenden Ganoidschuppen bedeckt. Chorda persistent. Brustflossen mit langer, beschuppter Achse, die in der Art eines Archipterygiums gegliedert ist. Schwanzflosse heterocerk, mit kleinem oberen Lappen. Die zwei Dorsalflossen und die Analflosse je durch einen einfachen, distal verbreiterten Träger (Axonost) gestützt, auf welchen 1 bis 2 Reihen kurzer Basalstücke (Basioste) folgen, welche die feinen äußeren Flossenstrahlen tragen bzw. sich zwischen sie schieben. Seitliche Jugularplatten. Infraclavicula. Kopf und Kiemenregion mit glänzenden Hautknochen bedeckt. Marginale Zähne klein, zahlreich, konisch, außerdem einzelne große, zweischneidige Fangzähne in einer inneren Reihe des Unterkiefers (auf mehreren isolierten Splenialknochen) und (ein Paar) im Oberkiefer. Dentin labyrinthisch gefaltet.

Holoptychius Ag., Glyptolepis, Platygnathus Ag. (Fig. [149], [150]), Devon; besonders im Oldred sandstone von Schottland, Irland, den russischen Ostseeprovinzen, Kanada, aber auch in marinen Schichten von Nordamerika, Belgien, Böhmen, der Eifel usw. Einzelne Arten erreichen bedeutende Größe.

Isolierte Zähne sind als Dendrodus Owen (Fig. [151]), Lamnodus Ag. und Apedodus Leidy beschrieben.

Familie: Rhizodontidae.

Von den Holoptychiden durch die kurze Achse der Brustflossen unterschieden. Dentin der Zähne nur im unteren Teil der Krone radial gefaltet. Devon, Karbon.

Rhizodus Owen (Megalichthys Ag. pr. p.) (Fig. [152]). Sehr große Fische mit runzligen cycloiden Ganoidschuppen. Infraclavicula mit einem langen Fortsatz nach oben. Zähne glatt, zweischneidig. Steinkohlenformation. Schottland, England, Nordamerika.

Fig. 152.

Zahn von Rhizodus Hibberti Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh. 1/2 nat. Gr.

Fig. 153.

Rhizodopsis sauroides Williamson sp. Steinkohlenformation. Manchester. Kopf restauriert. A von oben. B von unten. C von der Seite. (Nach Traquair.) pa Parietale. f Frontale. pf Postfrontale. sq Squamosum. st Supratemporalia. pmx Prämaxilla. or Orbita. so Suborbitalia. mx Maxilla. x und x' Wangenknochen. pop Präoperculum. op Operculum. sop Suboperculum. md Unterkiefer. ag Angulare mandibulae. d Dentale. id Infradentalia. j Hauptkehlplatte. lj seitliche Kehlplatten. mj mittlere Kehlplatte.

Strepsodus Young (Dendroptychius Young, Archichthys Hancock). Große und mittelgroße Fische. Zähne schlank, etwas gebogen, seitlich nicht zugeschärft. Steinkohlenformation. England, Kanada.

Rhizodopsis Young (Dittodus, Ganolodus, Characodus, Gastrodus Owen, Orthognathus Barkas) (Fig. [153]). Schuppen oval, mit dünnem Ganoidüberzug, auf der Innenseite mit einem Höcker in der Mitte. Zähne im Querschnitt rund, glatt. Wirbelsäule mit Hohlwirbeln. Steinkohlenformation. England, Schlesien, Neu-Schottland.

Gyroptychius McCoy, sehr nahe mit Rhizodopsis verwandt. Schuppen auf der Innenseite mit einer Leiste. Unteres Oldred.

Tristichopterus Egerton. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Heterocerk. Unteres Oldred.

Eusthenopteron Whiteaves. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Diphycerk oder wenig heterocerk; Schwanzflosse sehr groß, ausgeschnitten, in der Richtung der Körperachse mit verlängerten Strahlen. Oberdevon, Kanada.

Cricodus Ag. (Polyplocodus Pander), Devon, Rußland, Schottland, Belgien. Sauripterus Hall. Devon (Oldred und Catskill-Gruppe) von Europa und Nordamerika.

Familie: Osteolepidae.[37]

Schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Ringwirbel in der Schwanzregion. Interopercula und seitliche Jugularplatten fehlen. Brustflossen mit kurzer Achse. Zähne nur an der Basis außen gefaltet, die innere Reihe mit einigen großen Fangzähnen. Devon.

Fig. 154.

Osteolepis macrolepidotus. Mittl. Oldred, Schottland. 1:3. Nach Traquair. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees d. British Mus. Nat. Hist.

Osteolepis Ag. (Tripterus, Triplopterus McCoy). Die vor den Parietalien liegenden Knochen des Schädeldaches verschmolzen. Frontalloch vorhanden. Zähne im Querschnitt rund. Schuppen glatt oder punktiert. Schwanz ausgeprägt heterocerk. Erste Dorsalis vor den Bauchflossen. Oldred, Schottland.

Thursius Traquair. Wie Osteolepis, aber 1. Dorsalis gegenüber den Bauchflossen. Oldred, Schottland.

Diplopterus Ag. Devon.

Glyptopomus Ag. (Glyptolaemus Huxley). Knochen des Schädeldaches nicht verschmolzen und wie die Schuppen mit Runzeln und Körnern. Schwanz diphycerk. Oldred. Schottland.

Megalichthys Ag. (Centrodus McCoy, Rhomboptychius Young, Ectosteorhachis Cope, Parabatrachus Owen). Steinkohlenformation.

Fig. 155.

Schuppe von Glyptopomus Kinnairdi Huxley. Vergr. (Nach Huxley.)

Familie: Onychodontidae.[38]

Schuppen cycloid. Unterkiefer mit einem Präsymphysialknochen, der mit großen Zähnen besetzt und sigmoidal gebogen oder spiral eingerollt ist.

Onychodus Newberry. (Fig. [156], [157].) Unterdevon, Ohio. Unteres Oldred, England.

Fig. 156.

Onychodus sigmoides Newb. In 1/3 nat. Gr. Mit den symphysealen Zähnen in situ. (Nach Newberry.)

Fig. 157.

Onychodus Ortoni Newb. In 1/2 nat. Gr. Die intermandibulare (symphyseale) Zahnreihe. (Nach Newberry.)

Familie: Coelacanthidae Huxley.

Körper mit dünnen, cycloiden Ganoidschuppen bedeckt. Wirbelsäule nicht verknöchert. Bögen, Dornfortsätze und die Interspinalia der Schwanzflosse von Knochenscheiden umgeben. Chondrocranium zum Teil verknöchert. Paarige Flossen mit kurzer, stumpfer Achse. Die 2 Dorsalflossen und die Afterflosse durch eine einfache, proximal meist gegabelte Platte getragen, auf welche bei der vorderen Dorsalis unmittelbar die äußeren Strahlen folgen. Schwanzflosse diphycerk, durch zahlreiche, einfache Träger gestützt, und in einer weit vorspringenden, kleineren Pinselflosse endigend. Träger der Beckenflosse einfach, nicht in der Mediane verbunden. Nur ein Operculum und ein paar Jugularplatten. Mehrere Splenialia. Schwimmblase verknöchert. Perm bis Kreide.

Fig. 158.

Undina penicillata Mstr. Ob. Jura. Zandt bei Eichstätt. 1/3 nat. Gr. j Jugularplatten. b Schuppen aus der oberen Rumpfregion von Undina acutidens. Reis. Ebendaher.

Coelacanthus Ag. (Hoplopygus Ag., Conchiopsis Cope, Rhabdoderma Reis). Außenrand der Kiefer ohne Zähne, nur einige wenige der inneren Reihe vorhanden. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig; Flossenstrahlen nicht gezähnelt. Karbon, Perm. England, Deutschland (Kupferschiefer), Nordamerika. Fraglich Trias, falls Coel. lunzensis Teller aus d. Raibler Sch. hierher gehört.

Graphiurus Kner, Obere Trias von Raibl. Heptanema Belloti, Oberer Muschelkalk, Perledo. Diplurus Newb. Trias, Nordamerika.

Undina Mstr. (Holophagus Egerton). Sämtliche Flossenstrahlen breit, gegen außen fein gegliedert, mit feinen Zähnchen am vorderen Strahl der ersten Dorsalis und der Schwanzflosse. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig. Lias und oberer Jura. U. gulo Ag. Lias von England. U. penicillata Mstr. Oberer weißer Jura, Süddeutschland. Libys Mstr., Coccoderma Quenst. Oberer weißer Jura.

Macropoma Ag. Maxilla, Vomer, Palatina mit konischen Zähnen. Flossenstrahlen kräftig, wenig gegliedert, distal nicht verbreitert. Strahlen der Dorsalis und Caudalis am Vorderrand gezähnelt. Pinselflosse nicht bekannt. Obere Kreide. England, Frankreich, Sachsen, Böhmen.

Familie: Polypteridae Huxley.

Dicke, rhombische Ganoidschuppen. Wirbelsäule und Innenskelett verknöchert. Zwei Jugularplatten. Brustflossen mit kurzer, stumpfer Achse; als Stütze der zahlreichen, kurzen Basalstücke dienen zwei divergierende Knochenspangen, die eine mittlere Platte einschließen (als Propterygium, Mesopterygium, Metapterygium bezeichnet). Rückenflosse sehr lang, bis zur Schwanzflosse reichend, mit zahlreichen Stacheln und ebensoviel Flossenträgern. Zähne mit einfacher Pulpa, Dentin nicht gefaltet. Tropisches Afrika, Flußfische. Polypterus, Calamoichthys. Fossil selten im jüngeren Tertiär.

Diese Familie steht den eigentlichen Crossopterygiern recht selbständig gegenüber, so daß man sie auch als besondere Unterordnung oder Ordnung auffassen kann. A. Sm. Woodward bezeichnet sie als Cladistia, die hier besprochenen älteren Crossopterygier als Rhipidistia und Actinistia.

Fig. 159.

Polypterus Bichir. Geoffroy. Oberer Nil.

Abteilung: Actinopterygii.

Paarige Flossen mit verkürztem Achsenskelett und kräftigen Flossenstrahlen. Meist gelenken eine Anzahl basaler Radien (knorpelig oder verknöchert) direkt am Schultergürtel. Kiemenhaut zwischen den Unterkieferästen mit knöchernen, plattigen Strahlen.

A. Smith Woodward teilt sie in 10 gleichartige Unterordnungen, von den Chondrostei, den Knorpelganoiden, bis zu den Acanthopterygii, den in gegenwärtigen Meeren herrschenden Stachelflossern. Die Grenze zwischen Ganoiden und Teleostiern ist, wie genügend bekannt, keine scharfe, da Ganoiden wie Pholidophorus, Caturus und ähnliche den Clupeiden durch die fossilen Leptolepiden sehr nahekommen. Im ganzen wird man aber die beiden großen Gruppen der Actinopterygier als Ordnungen beibehalten können. Die heute noch lebenden Ganoiden weichen von den Teleostiern in wichtigen inneren Eigenschaften ab; sie stellen die Ausläufer großer Stämme dar, die mit den lebenden Teleostiern nicht direkt genetische Beziehungen haben. Auch Amia steht für sich. Die Linie der Abstammung führt von den jurassischen Leptolepis und Thrissops zu den jurassischen Nebenzweigen der Amia ähnlichen Ganoiden, zu den Pholidophoriden und Caturiden hinüber; in dieser Linie muß der Schnitt willkürlich geführt werden. In anderen Fällen wird man kaum praktisch in Verlegenheit kommen.

4. Ordnung. Ganoidei. Schmelzschupper.[39]

Rumpf und Schwanz mit Ganoidschuppen bedeckt, selten nackt oder mit Knochenplatten. Wirbelsäule knorpelig oder in verschiedenem Grade verknöchert, Schwanzflosse diphycerk, heterocerk oder hemiheterocerk. Paarige Flossen wohl entwickelt. Flossenstrahlen gegliedert, häufig Fulcra vorhanden. Schädel mit Hautknochen bedeckt oder vollständig verknöchert. Kieferstiel durch Ligament am Schädel befestigt. Muskulöser Arterienstiel mit zahlreichen Klappen. Sehnerven nicht vollständig gekreuzt (Chiasma). Darm mit Spiralklappe. Schwimmblase mit Ausführungsgang.

Bei Aufstellung der »Ordnung« der Ganoiden hatte L. Agassiz ausschließlich das Hautskelett berücksichtigt und unter dieser Bezeichnung alle Fische mit Schuppen, die aus einer knöchernen Unterlage und einer Schmelzdecke zusammengesetzt sind, zusammengefaßt.

Eine auf anatomische Merkmale begründete Definition der Ganoiden suchte Joh. Müller zu schaffen. Nach Entfernung der als echte Knochenfische erkannten Plectognathen, Lophobranchier und Siluroiden und nach Versetzung des Lepidosiren zu den Dipnoern blieben als echte Ganoiden noch immer eine große Menge fossiler und rezenter Fische übrig, welche nach Joh. Müller eine eigene Unterklasse zwischen den Selachiern und den Knochenfischen bilden. Während die Beschaffenheit des muskulösen Arterienstieles, die unvollständige Kreuzung der Sehnerven, der mit Spiralklappe versehene Darm mit den ersteren übereinstimmen, weist die Anordnung der Kopfknochen, der Bau der Flossen und häufig auch die Verknöcherung des Skelettes auf die Knochenfische hin. Ja nachdem C. Voigt in Amia einen im anatomischen Bau echten Ganoiden mit dünnen, elastischen Cycloidschuppen und vollkommen verknöchertem Skelett erkannt hatte, schien die Grenze nach den Teleostei gänzlich verwischt. Lütken entfernte die Placodermen, Acanthodier, Dipnoer und Chondrostei aus der Unterklasse der Ganoiden und betonte die nahe Verwandtschaft der letzteren, mit den Knochenfischen (Physostomen). Noch entschiedener gingen Kner, Thiollière, Owen und neuerdings Cope und Sm. Woodward vor, indem sie die Ganoiden überhaupt als eine selbständige Gruppe unterdrücken und deren Angehörige, soweit sie nicht zu den Crossopterygiern gestellt werden, mit den Teleostei unter der gemeinsamen Bezeichnung Teleostomi vereinigen.

Das auffallendste, wenn auch nicht ausschließliche Merkmal der Ganoiden beruht in den Schuppen, welche aus einer dicken knöchernen Unterlage und einer äußeren Schmelzschicht bestehen. Eine gelenkartige Verbindung der Schuppen ist wenigstens für die Rhombenschupper unter den Ganoiden charakteristisch. Freilich gibt es auch Ganoidschuppen von rundlicher Form, welche sich genau wie die Cycloid- und Ctenoidschuppen dachziegelartig decken, und welche zuweilen nicht wesentlich dicker sind als die letzteren, allein auch diese Kreisschuppen (Caturus, Megalurus, Macrorhipis, Amia) zeigen unter der Schmelzdecke eine mit Knochenkörperchen ausgestattete Unterlage von zuweilen freilich nur minimaler Stärke. Durch starke Rückbildung der Schuppen, die sich nur im Schwanz erhalten, zeichnen sich die Spatulariden aus; bei den Stören ist der Rumpf mit großen Knochenplatten teilweise bedeckt.

Fig. 160.

Zwei Schwanzwirbel von Pycnodus platessus Ag. (Nach Heckel.)

Fig. 161.

a Wirbel von Euthynotus. b Wirbel von Caturus furcatus. n obere Bogen, sp der gespaltene obere Dornfortsatz, hyc Hypozentrum. plc Pleurozentrum, p Parapophyse, c Rippe.

Von besonderem Interesse ist die Ausbildung des inneren Skeletts und namentlich der Wirbelsäule bei den Ganoiden. Vollkommen knorpelig bleibt die Wirbelsäule nebst ihren Bögen und Anhängen bei einigen Chondrostei (Accipenser); aber schon bei Spatularia, bei fast allen Heterocerken und Pycnodonten und einem Teil der Lepidostei findet eine von außen nach innen vorschreitende teilweise oder vollständige Verknöcherung der Bogen, Dornfortsätze und gleichzeitig auch der unpaaren Flossenstützen statt, wobei jedoch häufig noch ein knorpeliger Kern von den hohlen Hülsen umgeben ist. Diesen »Nacktwirbeln« (Fig. [160]) stehen die sog. »Halbwirbel« und »Hohlwirbel« gegenüber. Bei den ersteren (Fig. [161]) tritt an der Basis der Chorda eine hufeisenförmige Knochenplatte (Hypocentrum, Intercentrum) auf, an welche sich in der Schwanzregion die unteren Bögen anlegen; die nach oben gerichteten Schenkel dieser Hypocentra sind meist verschmälert und zugespitzt. Das eigentliche Wirbelzentrum wird durch zwei seitliche, meist nach unten zugespitzte Knochenplatten (Pleurocentra) repräsentiert, welche häufig dorsal verwachsen und ebenfalls einen hufeisenförmigen Halbring bilden. Je nach ihrer Größe umschließen die Hypocentra und Pleurocentra die weiche ungegliederte Chorda mehr oder weniger vollständig, zuweilen bilden sie auch, indem sich ihre oberen und unteren Hörner nicht zuspitzen, sondern in gleicher Breite dorsal und ventral zusammenstoßen, zwei Halbringe, welche die Chorda vollständig umhüllen (Fig. [162]). Bei manchen Gattungen (Eurycormus) besteht die vordere Rumpfregion aus Halbwirbeln, die Schwanzregion aus Hohlwirbeln, die aus zwei Hälften zusammengesetzt sind. Durch vollständige Verwachsung der beiden Halbringe entstehen einfache, hülsenartige Hohlwirbel (Fig. [163]). Bei den Amiaden sind die Wirbelcentren in der Rumpfregion verknöchert, amphicöl, in der Schwanzregion aber noch in zwei Hälften geteilt, welche den Hypo- und Pleurocentren entsprechen (Fig. [162] b).

Fig. 162.

a Schwanzwirbel von Eurycormus speciosus. b Ein Stück der Wirbelsäule von Amia calva aus dem vorderen Abschnitt der Caudalregion.

Fig. 163.

Aspidorhynchus.

Ein Stück der Wirbelsäule aus der Schwanzregion mit aufsitzenden Bögen und Dornfortsätzen.

Eine gänzliche Verknöcherung der Wirbelsäule, beobachtet man nur bei den jüngsten Vertretern der Ganoiden. Bei den Lepidosteiden sind die Wirbelcentren hinten ausgehöhlt, vorne konvex (opisthocöl).

Das hintere Ende der Wirbelsäule verlängert sich stets in die Schwanzflosse. Sehr häufig findet sich rein heterocerke, hemiheterocerke oder innerlich heterocerke, nur äußerlich homocerke Schwanzbildung (vgl. S. [14]).

Bei vielen Ganoiden sind die unpaaren und zuweilen auch die paarigen Flossen am Vorderrand mit sog. Fulcra, schuppenförmigen, mit Schmelz bedeckten Stacheln oder Platten besetzt, welche in einer Reihe aufeinanderfolgen und sich teilweise bedecken. Sämtliche Flossenstrahlen bestehen aus zwei Hälften, sind quer gegliedert und distal gespalten.

Wie die Wirbelsäule, so bietet auch der Schädel sehr verschiedene Stadien der Verknöcherung dar. Bei den Knorpelganoiden beschränkt sich dieselbe auf eine Anzahl Belegknochen auf dem Schädeldach und der Schädelbasis. Pterygoid und Gaumenbeine sind noch verschmolzen, der Unterkiefer und ein Teil des Zungenbeinbogens verknöchert, der Opercularapparat schwach entwickelt. Bei den Heterocerci, Lepidostei und Pycnodonti steht die Verknöcherung jener der Teleostier ziemlich gleich und auch die Zahl und Anordnung der einzelnen Knochen stimmt im wesentlichen mit den letzteren überein.

Im Bau des Brustgürtels und namentlich der vorderen Extremitäten zeigen die verschiedenen Ordnungen der Ganoiden große Abweichungen. Bei den Chondrostei und Heterocerci besteht die Clavicula noch aus drei gesonderten Belegknochen, während bei den Orthoganoidei, Amioidei und Pycnodonten der untere Abschnitt (Infraclavicula) vollständig mit der Clavicula verschmilzt. Die hinter der Clavicula folgenden, der Scapula, dem Coracoideum und Präcoracoideum entsprechenden kleinen Gebilde bleiben bei den Chondrostei knorpelig, sind dagegen bei den übrigen Ganoiden genau wie bei den Teleostiern verknöchert. Auch bezüglich der Lage und Zahl der Basalstücke in den Brustflossen stimmen die meisten Ganoiden mit den Knochenfischen überein.

Neben der Hautbedeckung und dem inneren Skelett gibt es noch einige anatomische Merkmale, wodurch sich die Ganoiden als eine selbständige Abteilung erweisen. So ist der muskulöse, etwas verlängerte Stiel der Hauptarterie (conus arteriosus) im Innern ähnlich wie bei den Selachiern mit mehreren Reihen von Klappen versehen, welche den Rücktritt des Blutes aus der Arterie in die vordere Herzkammer verhindern. Die Kiemen dagegen liegen stets, wie bei den Teleostiern, frei unter einem meist aus mehreren Knochenplatten bestehenden Deckel. Auch durch den Besitz einer Spiralklappe im Darme sowie in der Ausbildung des Urogenitalsystems nähern sich die Ganoiden mehr den Selachiern als den Teleostiern; dagegen besitzen alle eine Schwimmblase mit Luftgang und zahlreiche kleine Eier. Durch vollständige Kreuzung der Sehnerven unterscheiden sich die Knochenfische von den Ganoiden, bei denen die in Äste zerteilten Sehnerven ein sog. Chiasma bilden. Die aufgeführten Eigenschaften teilen die Ganoiden aber mit den Crossopterygiern, soweit man diese nach dem lebenden Polypterus beurteilen kann.

Die Ganoiden haben ihre Hauptverbreitung in paläozoischen, triasischen und jurassischen Ablagerungen und werden mit Beginn des Kreidesystems mehr und mehr durch die Knochenfische verdrängt. Die wenigen noch jetzt existierenden Ganoiden leben entweder ausschließlich oder doch zeitweilig in süßem Wasser, während die fossilen vorwiegend in rein marinen Ablagerungen vorkommen. Nur die tertiären Ganoiden stammen aus Süßwasserabbildungen.

Die Ganoiden sind hier eingeteilt in 7 Unterordnungen: 1. Chondrostei, 2. Belonorhynchidae, 3. Heterocerci, 4. Pycnodonti, 5. Orthoganoidei, 6. Lepidostei, 7. Amioidei. Es sind zum Teil die von Zittel angegebenen Abteilungen, jedoch sind die lebenden Lepidostei schärfer von den übrigen Ganoiden getrennt, die Zittels Lepidostei bilden, und damit ergab sich die Notwendigkeit, für die bedeutendste Abteilung der Ganoiden einen neuen Namen einzuführen. Sie sind als Orthoganoidei und damit auch gleichsam als Kern der ganzen Abteilung hingestellt. Sie decken sich fast mit der Abteilung Protospondyli bei A. Sm. Woodward. Die Belonorhynchiden sind eine kleine, aber sehr isolierte Gruppe, deren Aufführung bei den Chondrostei auf große Bedenken stößt; ihre morphologischen Eigentümlichkeiten rechtfertigen es, sie trotz des geringen Umfangs als Unterordnung gleichwertig neben die Chondrostei zu stellen. Die Aspidorhynchiden habe ich zu den Orthoganoiden gestellt und nicht zu den Lepidosteiden, mit denen zusammen sie bei A. Sm. Woodward die Gruppe der Aetheospondyli ausmachen. Es ist kaum mehr als eine habituelle Ähnlichkeit vorhanden (die allen Ganoiden gemeinschaftlichen Züge vorausgesetzt). Sie stehen unter den Orthoganoiden wohl etwas für sich, aber wir haben in dieser Gruppe kaum mehr die Möglichkeit, weitere Teilungen oder Zusammenhänge systematisch anschaulich zu machen. Zittels Amioidei sind ungefähr in ihrem alten Umfange beibehalten; den größten Teil derselben findet man bei Woodward unter den Protospondyli, wo die Amiidae, Eugnathidae und Pachycormidae als gleichwertige Familien erscheinen. Die Pholidophoriden und Oligopleuriden (hier bei den Orthoganoiden geführt) eröffnen im System Woodwards die Abteilung der Isospondyli, zu der weiter auch die Clupeiden und sich anschließende Physostomen gerechnet sind. Für meine Anschauung ist leitend gewesen, daß auch die Clupeiden und ihre Verwandten, trotz mancher mit Ganoidfischen gemeinsamer Züge (es kommen sogar Reste einer Spiralklappe im Darm vor) sich doch von den lebenden Ganoiden weit unterscheiden, und daß dies auch für ihre direkten Vorfahren im Jura gilt. Hiernach habe ich die Grenze zwischen Ganoidei und Teleostei gezogen. Daß dabei genetische Linien geschnitten werden, ist zweifellos, wird aber in keiner Systematik sich vermeiden lassen, die nicht allein nach dem Prinzip nachweisbarer Deszendenz arbeitet. Unter den lebenden Ganoiden ist Amia diejenige Gattung, welche zu den Clupeiden die nächsten Beziehungen hat; unter den fossilen sind es meines Erachtens die Caturiden und Pachycormiden. So sind sie bei den Amioidei verblieben, zu denen sie auch Zittel gestellt hatte.

Unterordnung. Chondrostei.[40]

Inneres Skelett und Schädel knorpelig, Kopf mit knöchernen Hautschildern bedeckt. Rumpf nackt oder mit Reihen von knöchernen Platten. Echte Ganoidschuppen im oberen Teil des Schwanzes. Kiemendeckel reduziert, Kiemenhautstrahlen häufig fehlend. Zähne klein oder fehlend. Schwanzflosse echt heterocerk. Der obere Lappen mit Fulcren. Bauchflossen mit einer Reihe knorpeliger Basilarstücke. Eine Rücken-, eine Afterflosse.

Familie: Chondrosteidae. A. Sm. Woodw.

Kopf mit verlängerter Schnauze, oberer Kiefer klein, zahnlos. Prämaxillen fehlen. Parietalia und Frontalia paarig; neben den Parietalien ein großes Squamosum. Kiemenhautstrahlen kräftig. Operculum klein, Suboperculum groß. Körper nackt, nur das in den oberen Lappen der Schwanzflosse verlängerte Ende mit derben Ganoidschuppen. Rückenflosse über der Bauchflosse.

Chondrosteus Egerton. Unterer Lias, England. Kopfdeckknochen teilweise mit Ganoin. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Flossenstrahlen mit sehr dünnem Belag von Ganoin, sehr fein gegliedert (mit Ausnahme der vordersten in der Brustflosse). Hyomandibulare zum Teil ossifiziert, ebenso das Ceratohyale. Fulcra des oberen Schwanzlappens von besonderen Knorpelstücken gestützt. Keine Rippen. Obere Bögen- und Dornfortsätze etwas verkalkt. Im unteren Schwanzlappen kräftige untere Bögen. Ch. accipenseroides Eg.

Fig. 164.

Chondrosteus accipenseroides, Unt. Lias, Lyme Regis. 1:12. Rekonstruktion nach A. Sm. Woodward. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees d. Brit. Mus. Nat. Hist.

Familie: Accipenseroidei. Störe.

Große langgestreckte Fische mit verlängerter Schnauze; zahnlos. Parietalia und Frontalia unpaar, gekörnelt. Rumpf mit (5) Längsreihen von gekielten Schildern. Opercula unvollkommen entwickelt, die Kiemenöffnung nicht vollständig bedeckend; Kiemenhautstrahlen fehlen. Rücken- und Afterflosse mit 2 Reihen an Flossenträgern (Axonoste, Baseoste). Rückenflosse über der Analis. Chordascheide fibrillär, ungegliedert; Bogenteile mit Intercalarien, knorpelig. Ossifikationen in den Dornfortsätzen, seltener in den Bogenstücken.

Fig. 165.

Schwanz von Polyodon (Spatularia) folium L. Zeigt die ganoide Beschuppung des Schwanzes.

Polyodon (Spatularia) folium L. Knorpel sind dunkler im Ton. n Nasentasche, dahinter das Auge. sq Squamosum, h.m Hyomandibulare, op sy Symplecticum, p.q Palatoquadratknorpel, M. Meckelscher Knorpel, pa Palatopterygoid, m.x Maxilla, d Dentale, c.h Ceratohyale, o.p Operculum, br Branchiostegalia (verwachsen), s.cl Supraclavicula, p.cl Postclavicula, cl Clavicula, i.cl Infraclavicula. (Nach Traquair.)

Von den zwei lebenden Gattungen Accipenser (Fig. [17], [20]) und Scaphirhynchus leben die Störe in den Meeren der nördlichen Halbkugel, von wo sie in die Flüsse Europas, Asiens und Nordamerikas aufsteigen. Fossil nur in vereinzelten Resten vom Eocän an.

Accipenser toliapicus Ag. Eocän, Londonton.

Gyrosteus A. Sm. Woodw. Oberer Lias, Whitby. Sehr groß. Deckknochen ohne Ganoin. Hyomandibulare und Ceratohyale völlig verknöchert. Kleine, verknöcherte Rippen. G. mirabilis Ag. Ob. Lias, England.

Pholidurus A. Sm. Woodw. Obere Kreide, England. Unvollständig bekannt.

Familie: Polyodontidae. Löffelstöre.

Schnauze sehr lang, spatelförmig. Haut nackt, nur der obere Schwanzlappen beschuppt. Kiefer mit kleinen Zähnen. Parietalia und Frontalia unpaar. Kiemenhautstrahlen fehlen.

Von den zwei lebenden Gattungen findet sich Polyodon (Spatularia) (Fig. [165]) im Mississippi, Psephurus in chinesischen Flüssen.

Crossopholis Cope. Eocän Wyoming, Schnauze kürzer als bei Polyodon, Operculum größer. Kleine, dünne, hinten gezackte Schuppen, in Schrägreihen, aber nicht in Kontakt. Cr. magnicaudatus Cope.

Unterordnung. Belonorhynchidae.

Familie: Belonorhynchidae. A. Sm. Woodw.[41]

Schädel mit verlängerter, zugespitzter Schnauze, in die ein langes Ethmoid eintritt. Die Deckknochen des Kopfes sind im Alter mehr oder weniger verschmolzen. Opercula reduziert, keine Branchiostegalia. Unterkiefer hinten sehr hoch. Bezahnung ungleich, zwischen großen Hechelzähnen stehen mehrere kleine. Die Beschuppung beschränkt auf eine dorsale, eine ventrale und je eine laterale Längsreihe, welche die Seitenlinie begleitet. Dorsalis und Analis kurz, aber hoch, opponiert, weit hinten. Caudalis abgestutzt, symmetrisch durch die Wirbelsäule geteilt. Paarige Flossen sehr klein. Chorda persistent, Chordascheide ohne Ossifikationen.

Reis möchte die Belonorhynchiden, die er von den Chondrostei entfernt, zu den Crossopterygiern stellen. Er stützt sich besonders auf die diphycerke Bildung der Schwanzflosse, auf das coelacanthinenartige Ectopterygoid, das anscheinende Fehlen eines Symplecticum und die lappige Pectoralis. Letztere Angabe gründet sich auf die Abbildung des Saurichthys macrocephalus Deecke. Man kann aus ihr keine volle Sicherheit gewinnen, zu betonen ist aber, daß »lappige« Brustflossen solcher Art sich bei manchen Teleostiern, z. B. Periophthalmus, Bostrichthys finden.

Die Grenze zwischen Belonostomus und Belonorhynchus ist hier mit Woodward gezogen. Belonostomus umfaßt Fische des oberen Jura mit verknöcherter Wirbelsäule, präsymphysialen Knochen im Unterkiefer und und innerlich heterocerker Schwanzflosse.

Saurichthys Ag.[42] Schädel ganz von Deckknochen umgeben, mit langer zugespitzter Schnauze (Rostrum) und entsprechend langem Unterkiefer. Das Rostrum wird von den Prämaxillen, zwischen die sich noch die Nasalia und wohl vor diesen das Ethmoid einschieben, gebildet, doch ist die Begrenzung der Knochen schwer zu verfolgen. Im eigentlichen Schädeldach erkennt man ein kleines Supraoccipitale, große paarige Parietalia, große, bucklige Frontalia, ein nach vorn lang zugespitztes Ethmoid und große Maxillaria. Auf der Unterseite zeichnet sich das große Paraphenoid aus, dem vorn ein ebenfalls langer Vomer angeschlossen ist. Der Unterkiefer besteht wesentlich aus dem einheitlichen langen Dentale, einem kleineren Spleniale und dem Angulare (mit dem das Articulare verschmolzen ist). Ein Coronoidfortsatz fehlt. Zähne auf schwach gefaltetem Sockel. Muschelkalk, Keuper, Rhät.

Belonorhynchus Bronn. In der Umgrenzung Woodwards = Saurorhynchus Mstr., Reis; (Ichthyorhynchus Bellotti, Giffonus Costa, Stylorhynchus Martin). Typus: B. striolatus Bronn, Raibler Sch. Schädelknochen im Alter verschmolzen, daher im einzelnen nicht sicher bekannt. Der steile Hinterrand des Unterkiefers liegt in der Verlängerung des Hyomandibulare. Das ovale Operculum dicht dahinter. Das Supraoccipitale springt weit nach hinten vor. Die Orbitae im hinteren Drittel des Schädels, etwas vor ihnen jederseits ein Nasenloch. Im Unterkiefer ist das Articulo-Angulare ähnlich entwickelt wie bei Saurichthys. Kein präsymphysialer Knochen. Chorda persistent, Bögen wohl entwickelt. Paarige Flossen klein, mit kurzem Stil. Die Träger der unpaaren Flossen derb, weniger zahlreich als die Strahlen; keine Fulcra. Schuppen auf dem Rücken, dem Bauch und in der Seitenlinie in imbrizierenden Reihen. Die Abgrenzung gegen Saurichthys ist unsicher; Reis zieht sie zusammen, Hennig reserviert den Namen Belonorhynchus für Liasformen. B. acutus Ag. Unterer und oberer Lias. England. Württemberg. Hawkesbury-Sch., Neu-Südwales. Oberer Muschelkalk von Perledo. Raibler Sch., Seefelder Sch.

Fig. 166.

Belonorhynchus striolatus Bronn. Karnische Sch. Raibl, Kärnthen. (Nat. Gr.)

Fig. 167.

Zahn von Saurichthys acuminatus Ag. Rhätisches Bonebed. Württemberg.

Unterordnung. Heterocerci.[43]

Mit dicht gestellten rhombischen oder rhomboidischen, selten cycloidischen Schuppen. Chorda persistent, Bögen, Dornfortsätze, Flossenträger und Rippen verknöchert. Schwanzflosse heterocerk. Kiemendeckel groß, Kiemenhautstrahlen zahlreich. Infraclavicula vorhanden. Unpaare, häufig auch paarige Flossen mit Fulcren besetzt. Flossenstrahlen der Dorsalis und Analis gegliedert, zahlreicher als ihre Träger. Devon bis Jura.

Fig. 168.

Gonatodus punctatus Ag. sp. Unterkarbon. Restaurierter Kopf schräg von unten. 5:4. (Nach Traquair.)

ag Angulare, mx Maxillare, d Dentale, br Branchiostegalia, icl Infraclaviculare, cl Clavicula, op Operculum, po Präoperculum, iop Interoperculum, so Suborbitale.

Die Heterocerci wurden von Traquair mit den Chondrostei zu einer Ordnung Accipenseroidei vereinigt, und es ist auch wahrscheinlich, daß die Störe und Chondrosteiden von den Palaeonisciden oder ihnen nahestehenden Formen abstammen. Aber auch mit den Lepidosteiden bestehen Ähnlichkeiten, besonders mit den Stylodonten, so daß die Abtrennungen immer etwas Gezwungenes haben. A. Sm. Woodward zieht den Rahmen seiner Unterordnung Chondrostei so, daß in ihr Palaeoniscidae, Platysomidae, Catopteridae, Chondrosteidae, Belonorhynchidae, Accipenseridae und Polyodontidae zu stehen kommen, während die Semionotiden neben den Macrosemiiden, Pycnodontiden, Eugnathiden, Amiiden und Pachycormiden unter den Protospondyli stehen. Im wesentlichen ist der Grad der Verknöcherung der Wirbelsäule hierfür maßgebend, der aber bei Formen verschiedener genetischer Verwandtschaft ein gleicher sein kann; schwache Verknöcherung ist auch als Merkmal regressiver Entwickelung denkbar.

Fig. 169.

Eurylepis tuberculatus Newb. Karbon. Linton, Ohio.

Familie: Palaeoniscidae.

Körper schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Hautknochen des Kopfes mit Schmelz überzogen. Kräftige Fulcra. Zähne klein, konisch und griffelartig. Devon bis oberer Jura.

Cheirolepis Ag. Schuppen winzig, rhombisch. Rückenflosse hinter der Afterflosse. Kiefersuspensorium schief. Flossenstrahlen dichotom. Kiefer mit einer äußeren Reihe winziger und einer inneren Reihe stärkerer Zähne. Mitteldevon (mittleres Oldred); Schottland, Rußland. Oberes Devon; Canada.

Nematoptychius, Rhadinichthys Traqu., Cycloptychius Young. Karbon.

Palaeoniscus, Blainv. emend. Traquair. (Fig. [170]). Flossen klein, die Strahlen dichotom gespalten und gegliedert. Dorsalis vor der Analis, Caudalis tief ausgeschnitten. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Zähne klein, ungleich. Schuppen rhombisch, mit unregelmäßigen schiefen Querfurchen, am Hinterrand gewöhnlich gezähnelt. Sehr häufig im Kupferschiefer von Thüringen und Hessen, sowie im oberen Perm von England, Frankreich, Rußland.

Pygopterus Ag. Analflosse sehr groß. Schuppen klein, glatt oder schwach verziert. Kupferschiefer.

Elonichthys Giebel (Rhabdolepis Troschel, Cosmoptychius Traqu.) (Fig. [171], [172]). Kieferzähne in zwei Reihen, die inneren groß, kegelförmig. Schuppen groß, schräg skulptiert, der überschobene Vorderrand sehr schmal. Flossen groß, mit Fulcren. Kein Suboperculum. Karbon, Rotliegendes; Europa, Nordamerika.

Acrolepis Ag. Karbon, England. Kupferschiefer, Deutschland. Mit dicken, weit übereinander fassenden, schräg skulptierten Schuppen.

Canobius Traquair, Gonatodus Traqu. (Fig. [168]). Karbon, Schottland.

Amblypterus Ag. Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Fulcren schwach. Schuppen glatt. Flossenstrahlen geteilt. Rotliegendes; Saargebiet, Böhmen, Frankreich etc. A. latus Ag., A. Duvernoyi Ag.

Eurylepis Newb. (Fig. [169]). Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Flossenstrahlen einfach, Caudalis schief abgestutzt. Schuppen verziert, am Hinterrande gezackt, in der vorderen Hälfte des Körpers auf den Seiten sehr hoch. Karbon; Ohio.

Fig. 170.

Palaeoniscus Freieslebeni Blv. Aus dem Kupferschiefer von Riechelsdorf. A Kopf restauriert. B Schultergürtel restauriert (nach Traquair). pt Posttemporale, scl Supraclavicula, pcl Postclavicula, cl Clavicula, icl Infraclavicula. C Schwanzflosse (nat. Gr.)

Fig. 171.

Elonichthys (Cosmoptychius) striatus Schuppe. Ag. sp. (Nach Traquair.

a von außen, b von innen. 3/1.

Fig. 172.

Elonichthys Robisoni Hibbert sp. var. intermedia Traquair. Unterkarbon, Wardie. 2:3. (Nach Traquair.)

Gyrolepis Ag. (Fig. [173].) Strahlen der Brustflosse ungegliedert, mit Ausnahme der distalen Enden. Operculum schmal und hoch. Schuppen dick, weit übereinander fassend, mit schiefen, welligen Runzeln. Analis sehr groß. Muschelkalk, Keuper.

Fig. 173.

Schuppen von Gyrolepis ornatus Gieb. Muschelkalk. Esperstädt, Braunschweig. (Vergr. nach Dames.)

Myriolepis Egerton. Trias, Australien.

Atherstonia A. Sm. Woodw. Hydropesium Broom. Helichthys Broom. Obere Karru-Schichten, Südafrika.

Cleithrolepis Ag. Körper sehr hoch oder rhombisch. Obere Karru-Schichten, Südafrika.

Oxygnathus Egerton (Thrissonotus Ag., Cosmolepis Egert.) Flossen groß mit sehr kleinen Fulcren. Dorsalis vor der Analis. Strahlen der Pectoralis nur distal gegliedert. Schuppen klein, dick, schief skulptiert, wenig übergreifend. Unterer Lias, England.

Platysiagum Egerton. Unterer Lias, England. Centrolepis Egert. Unterer Lias, England.

Coccolepis Ag. Kleine Fische mit großen dünnen, cycloiden Schuppen, die sehr weit übereinander greifen und außen gekörnt sind. Flossen groß, Fulcra schwach oder fehlend. Dorsalis vor der Analis. Unterer Lias (England), oberer weißer Jura (Süddeutschland), Purbeck (England). Obere Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.

Familie: Platysomidae.

Körper seitlich zusammengedrückt, hoch, oval oder rhombisch. Schuppen höher als breit, rhomboidisch, auf der Innenseite mit einem dem Vorderrand parallelen Kiel und einem Stachel am Oberrand. Rücken- und Afterflossen sehr lang. Mundöffnung klein, Unterkiefer-Suspensorium fast vertikal. Zähne niedriger als bei Palaeonisciden, stumpfkonisch.

Die Platysomiden sind den Palaeonisciden nahe verwandt, von denen sie sich wesentlich nur durch die Körperform und die Bezahnung unterscheiden. Karbon, Perm.

Fig. 174.

Eurynotus crenatus Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh. Restauriert. (Nach Traquair.)

Eurynotus Ag. (Plectrolepis Ag.) Körper hoch, spindelförmig. Brustflossen groß, aber auch die Beckenflossen noch normal entwickelt. Dorsalis sehr hoch über der Beckenflosse beginnend, dann rasch niederer werdend, bis zur Schwanzflosse ausgedehnt. Stumpfkonische bis kuglige Zähne. Unterkarbon, Schottland, Irland, Belgien. E. crenatus Ag.

Mesolepis Young (Pododus Ag.) Zähne derb, griffelförmig, einreihig auf dem Unterkiefer. Unterkarbon, Schottland.

Globulodus Mstr. Zähne niedriger; eine innere Reihe kleinerer Reibzähne. Kupferschiefer und Marlslate.

Wardichthys Traquair. Unterkarbon.

Cheirodus Mc. Coy (Amphicentrum Young, Hemicladodus Davis). Körper hoch, rhombisch. Brustflossen sehr klein, Bauchflossen fehlend (? unbekannt). Rücken- und Afterflosse sehr lang, symmetrisch gestellt. Kieferränder zahnlos, innere Fläche von Maxilla und Pterygoid mit Häufchen kleiner Zähne. Orale Seite des Pterygoids und Spleniale mit gezackter Leiste. Karbon, England.

Cheirodopsis Traquair. Karbon, Schottland. Etwas länger, mit Beckenflossen.

Platysomus Ag. (Fig. [176], [177]). Körper hoch, rhombisch oder gerundet. Kieferränder mit kleinen griffelförmigen Zähnen, nach innen noch kleine Höckerzähne. Paarige Flossen klein. Kupferschiefer, Deutschland. Karbon und Perm, England.

Fig. 175.

Eurynotus crenatus Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh. Restauriert. (Nach Traquair.)

pmx Prämaxilla, mx Maxilla, e Ethmoideum, n Nasenöffnung, or Augenhöhle, So Suborbitalia, af Präfrontale, pf Postfrontale, f Stirnbein, p Scheitelbein, sq Squamosum, pt Posttemporale, op Operculum, pop Präoperculum, iop Interoperculum, d Dentale, ag Angulare, br Branchiostegalia, scl Supraclavicula, cl Clavicula, icl Infraclavicula.

Fig. 176.

Platysomus striatus Ag. Magnesian limestone. England. Restauriert nach Traquair. (1/4 nat. Gr.)

Fig. 177.

Schuppe von Platysomus parvulus Ag. 2/1.

a von außen,

b von innen.

Dorypterus[44] Germ. Beschuppung auf wenige Bauchschuppen beschränkt, die sich nach oben fadenförmig ausziehen. Obere und untere Bögen kräftig, Chorda persistent. Flossenträger in zwei Reihen geordnet, von denen die baseostalen (proximalen) breite Platten sind. Analis fast so groß wie die Dorsalis, nur niedriger. Schwanz tief ausgeschnitten. Beckenflossen weit vorn, sehr klein. Kupferschiefer.

Familie: Catopteridae.

Schwanzflosse mit großem unteren Lappen, daher äußerlich fast homocerk. Kopfknochen gut entwickelt, mit Ganoin, keine mittlere Reihe im Schädeldach. Zähne schlank, kegelförmig. Kiefer-Suspensorium schief; Kiemenhautstrahlen vorhanden. Dorsalis kurz, weit zurückliegend. Rhombische Schmelzschuppen.

Catopterus Redfield. Die Dorsalis beginnt erst hinter der Analis. Trias, Connecticut.

Dictyopyge Egerton. Die Dorsalis beginnt vor oder über der Analis. Trias, Virginia. Buntsandstein, Basel; Keuper, Franken. Obere Karroo, Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.

Unterordnung. Pycnodonti.[45] Lütken.

Körper seitlich zusammengepreßt, sehr hoch, oval. Schmelzschuppen rhomboidisch, höher als lang, zuweilen auf den vorderen Teil des Körpers beschränkt. Vorderrand innen leistenartig verdickt. Die Leisten treffen aufeinander und ordnen sich zu rippenartigen Zügen. Chordascheide ohne Verknöcherungen, Bogenteile, Dornfortsätze und Rippen verknöchert. Schwanzflosse tief ausgerandet, äußerlich homocerk, innerlich schwach heterocerk. Bauchflossen klein, unter die Brustflossen gerückt. Rücken- und Afterflosse hinter der Mitte, hoch und spitz beginnend, als schmaler Saum bis zur Caudalis verlängert. Keine Fulcra. Träger der unpaaren Flossen von gleicher Zahl wie die gegliederten Strahlen, die Bogenteile mit blattförmigen, imbrizierenden Fortsätzen. Operculum schmal und hoch (Supraclavicula autt.), das Präoperculum sehr groß (Operculum autt.), Suboperculum und Interoperculum fehlen. Kiemenbögen oft mit dicht gedrängten Knochenfäden besetzt. Nur 2 Kiemenhautstrahlen (bei Mesturus und Gyrodus beobachtet.) Gularplatte fehlt. Oberkiefer dünn, hinten ausgebreitet, zahnlos; Vomer mit 5 Reihen rundlicher oder ovaler Mahlzähne. Zwischenkiefer mit meißelförmigen Schneidezähnen. Unterkiefer massiv mit einem hohen Kronfortsatz und mehreren Reihen von runden Mahlzähnen. Die kurzen, nach hinten spitzigen und in einer Rinne des Unterkiefers gelagerten Dentalia (? Prädentalia) bilden die Schnauze und tragen vorn die meißelförmigen Schneidezähne. Clavicula vertikal gestellt, oben spitz, unten verbreitert. Infraclavicula fehlt. Coracoid und Scapula unbekannt. Die Pycnodonten sind vielleicht Abkömmlinge der Platysomiden, von denen sie sich durch die Bezahnung, die Beschaffenheit der Kiefer und den unvollständigen Opercularapparat unterscheiden. Jura bis Eocän.

Gyrodus Ag. (Fig. [178]-[181].) Körper oval, gleichmäßig beschuppt. Schnauze steil abfallend. Caudalis tief gegabelt. Gaumen mit 5 Reihen bohnenförmiger Zähne, deren gewölbte Krone einen runzlichen Rand und eine vertiefte Mitte besitzen. Die Mittelreihe ist viel stärker als die Nebenreihen. Operculare mit 4 Reihen von Mahlzähnen, Dentale (Prädentale) mit 3 meißelförmigen Schneidezähnen. Häufig im Jura vom Bathonien an, besonders im Oxford, Kimmeridge, Portland und lithographischem Kalkschiefer. Ferner im Tithon (Sizilien), Wealden, Neocom und in der oberen Kreide. Einzelne Arten aus dem lithographischen Schiefer (G. titanius Wagn.) erreichen eine Länge und Höhe von 1 m.

Microdon Ag. (Fig. [182], [183], [185].) Schuppen in der hinteren Körperhälfte sehr dünn, oft fehlend. Schwanzflosse gegabelt. Gaumen mit 5 Reihen vierseitiger, flacher, glatter Zähne. Zwischen die großen Zähne der Mittelreihe schieben sich alternierend die kleineren Zähne der beiden Seitenreihen ein. Operculare mit einer Reihe großer, vierseitiger, quer verlängerter, glatter Zähne, welche nach innen von einer, nach außen von zwei Reihen kleinerer Zähnchen begrenzt ist. Weißer Jura, vom Oxford bis zum Purbeck.

Fig. 178.

Kopf von Gyrodus macrophthalmus Ag. aus dem lithographischen Schiefer von Kelheim, Bayern.

fr Stirnbein, eth Ethmoideum, pfr Hinterstirnbein, sq Squamosum, pa Scheitelbein, pt Posttemporalia, mx Oberkiefer, pmx Zwischenkiefer, O Augenhöhle, sc Scleroticaring, md Unterkiefer, op Operculum, scl Supraclavicula, cl Clavicula, c Schleimkanäle.

Fig. 179.

a, b Gyrodus titanius Wagn. Ob. Jura. Kelheim. Eine Schuppe a von innen, b von außen. (Nat. Gr.)

Fig. 180.

Gyrodus titanius Wagn. Ob. Jura. Kelheim. Gaumenplatte mit Zähnen. (Nat. Gr.)

Fig. 181.

Gyrodus titanius Wagn. Rechter Unterkieferast (Spleniale) mit vier Zahnreihen. Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.)

Mesodon Wagner. (Fig. [184]). Schwanzflosse gerundet. Zähne des Gaumens in 5 geschiedenen Reihen. Die große Zahnreihe des Unterkiefers von 3 bis 4 irregulären Reihen kleiner Zähnchen außen und 1 bis 2 Reihen innen begrenzt. Lias (M. liassicus Egert.) bis untere Kreide.

Arthrodon Sauvage. Mit tiefer Symphysialfacette; Zähne des Unterkiefers unregelmäßiger gestellt, sonst ähnlich Mesodon. Oberster weißer Jura, Purbeck, Cenoman.

Mesturus Wagn. Die über den ganzen Körper verteilten Schuppen sind innerhalb der Vertikalreihen durch zackige Nähte verbunden. Vomer mit 3 Reihen größerer Zähne, die durch unregelmäßig gestellte kleinere getrennt werden. Unterkiefer mit 2 Reihen größerer Zähne; kleinere Zähne zwischen und neben diesen Reihen. M. Leedsi A. Sm. Woodw. Oxfordton. M. verrucosus Wagn. Ob. weißer Jura. Oxfordton. Solnhofener Schiefer.

Fig. 182.

Microdon Wagneri Thiollière. Ob. Jura. Cerin, Ain-Dep. 1/3 nat. Gr. (Nach Thiollière.)

Fig. 183.

Gaumen und Unterkiefer von Microdon elegans Ag. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. Nat. Gr. a Vomer-Palatinum, b Hauptzahnplatten des Unterkiefers (splenialia), c Vorderzähne des Unterkiefers von innen, d dieselben von außen.

Fig. 184.

Unterkiefer von Mesodon macropterus Ag. Ob. Jura. Kelheim. Nat. Gr.

Stemmatodus Heckel. Kleiner Gaumen mit 5, Unterkiefer mit 3 Reihen rundlicher, fast gleicher Zähne. Untere Kreide, Castellamare und Neapel.

Coelodus Heckel. (Fig. [186].) Schwanzflosse seicht ausgerandet oder schwach konvex und jederseits der Mitte mit schwacher Ausbuchtung. Gaumen mit einer Mittelreihe großer, quer elliptischer Zähne und jederseits 2 Reihen kleiner Zähnchen. Unterkiefer mit 1 Reihe großer, quer verlängerter Zähne und Nebenreihen. Wealden. Untere Kreide (Istrien, Dalmatien, Süditalien, England). Cenoman, Jura und Senon von England und Nordamerika.

Anomoeodus Forir. Ob. Kreide.

Coccodus Pictet, Xenopholis Davis. Occipitale mit langem Stachel. Ob. Kreide, Libanon.

Palaeobalistum Blv. Obere Kreide, Libanon. Eocän, Mte. Bolca.

Pycnodus Ag. (Periodus Ag.) (Fig. [187]). Körper länglich, mäßig hoch. Rückenflosse viel länger als die Afterflosse. Schwanzflosse mit doppelter, seichter Ausbuchtung. Schuppen nur im vorderen Teil des Körpers, dünn. Gaumen mit 3 Zahnreihen, von denen die Außenreihen etwas größere, elliptische Zähne enthalten. Unterkiefer mit 3 Reihen Zähne, von denen die inneren größer und quer elliptisch sind. Die oberen und unteren Bögen umschließen mit ihren verbreiterten Basalteilen die Chorda. P. platessa Blv. sp. Obereocän, Mte. Bolca.

Fig. 185.

Ein Teil der Wirbelsäule von Microdon Itieri Thioll. unt. der Rückenflosse. Cerin. Ain. Nat. Gr. (N. Thiollière.)

Fig. 186.

Coelodus Münsteri Ag. Grünsand. Kelheim. a Unterkieferzähne, b Vomerplatte, von unten, c von der Seite.

Fig. 187.

Pycnodus. a Gaumenzähne, b Unterkieferzähne. (Nach Heckel.)

Fig. 188.

Semionotus Kapffi Fraas. Keuper (Stubensandstein). Stuttgart. 2/3 nat. Gr. (Nach Fraas.)

Unterordnung. Orthoganoidei.

Mit rhombischen oder rhomboidischen, in schiefen Reihen geordneten Schmelzschuppen. Unpaare, zuweilen auch paarige Flossen mit Fulcren. Schwanzflosse hemiheterocerk, Chordascheide mit angelegten Pleurocentren und Hypocentrum, mit Halb- und Hohlwirbeln, oder ganz verknöchert (amphicöl).

Familie: Stylodontidae. Wagner.

Chorda persistent, die Chordascheide mit Halbwirbeln oder Ringen. Rhombische Schmelzschuppen, mit Stachelfortsatz ineinandergreifend. Schwanz innerlich stets heterocerk, äußerlich durch Vergrößerung des unteren Lappens oft fast homocerk. Alle Flossen mit Fulcren. Randbezahnung der Kiefer griffelförmig (Krone zuweilen gezackt), auf den inneren Knochen oft Mahlzähne (mit vertikalem Ersatz).

Fig. 189.

Dapedius pholidotus Ag. Boll, Württemberg. 1/2 nat. Gr. (Nach Quenstedt.) b, c Zähne nat. Gr.

Fig. 190.

Kopf von Dapedius. (Nach Traquair.) f Stirnbein, p Scheitelbein, na Nasenbein, sq Schuppenbein, st vordere Nackenplatten (Supratemporalia), pt hintere Nackenplatte (Posttemporale), pmx Zwischenkiefer, mx Oberkiefer, co innerer Augenring (Circumorbitalia), so äußerer Augenring (Wangenplatten, Postorbitalia), op Operculum, sop Suboperculum, iop Interoperculum, d Zahnbein, ag Eckbein, br mittlere Kehlplatte, br' Kiemenhautstrahlen, cl Clavicula, scl Supraclavicula.

Semionotus Ag. (Ischypterus Egerton). Körper länglich, mäßig hoch. Schuppen rhombisch, der Rücken mit großen, gekielten Schuppen, Rückenflosse hoch, ziemlich lang, vor der Analis stehend; die übrigen Flossen klein. Alle Zähne griffelförmig. Häufig im Keuper von Franken (Semionotus-Sandstein) und Thüringen. Bunter Sandstein, Vogesen. Oberer Muschelkalk der Alpen (Perledo), Raibler Schichten, Seefelder Schichten. Obere Trias von Nordamerika. Obere Karru-Schichten von Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.

Acentrophorus Traquair. Perm, England.

Dapedius de la Bêche.[46] (Amblyurus Ag., Aechmodus Egerton. Tetragonolepis Ag. non Bronn. Omalopleurus Costa). Hohe, seitlich zusammengedrückte Fische, rhombisch bis oval. Schuppen auf den Flanken höher als breit, dorsale und ventrale Kielschuppen unauffällig. Fulcra uniserial, d. h. gegen die Spitze zu fest verwachsen. Dorsalflosse lang, in der Mitte des Rückens beginnend, Analis etwas kürzer, der hinteren Hälfte der Rückenflosse gegenüber. Schwanzflosse kaum ausgeschnitten. Paarige Flossen sehr klein, die Brustflossen hoch auf der Seite inseriert. Opercula vollständig bogenförmig angeordnet, aber Präoperculum fast oder ganz bedeckt von den Suborbitalien (Postorbitalien). Augen mit geschlossenem Ring von kleinen Circumorbitalplatten. Alle Deckknochen des Kopfes mit Ganoin und höckerig verziert. Auch die Supratemporalia und Posttemporalia sind in größerer Zahl vorhanden. Chordacranium verknöchert. Blattförmige Branchiostegalia (ca. 6), zwischen ihnen eine Jugularplatte. Die Ossifikation der Wirbelsäule beschränkt sich auf die Bogenteile. Kieferknochen außen mit keulenförmigen, innen mit kleinen, fast bürstenförmigen Zähnen besetzt. Verbreitet im unteren und oberen Lias von Mitteleuropa. D. pholidotus Ag., caelatus Qu., Lias ε; doch auch in der alpinen Trias (St. Cassian, Seefeld) und in den Gondwana-Schichten Indiens (Kota-Maleri).

Aphuelepis A. Sm. Woodw. Pristisomus A. Sm. Woodw. Obere Trias (obere Hawkesbury-Sch.), Neu-Südwales.

Serrolepis Qu. Lettenkohle, Württemberg. Crenilepis Dames. Muschelkalk.

Dollopterus Abel. (Dolichopterus Compter.) Mit außerordentlich großen Brustflossen. (Flugfisch.) Ob. Muschelkalk.

Cleithrolepis Egerton. Körper hoch, Umriß rhombisch, die dicken Schuppen höher als breit. Dorsale und ventrale Kielschuppen ausgeprägt. Ob. Trias, Stormberg beds, Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.

Aetheolepis A. Sm. Woodw. Obere Trias (Hawkesbury-Sch.), Neu-Südwales.

Tetragonolepis Bronn (Pleurolepis Qu., Homoeolepis Wagn.). Kleine, ovale oder fast kreisrunde Fische mit kleinen Brust- und Bauchflossen. Brustflosse hoch auf der Seite. Rücken- und Afterflossen sehr lang, die Strahlen durch Träger gestützt, von denen je 2 zwischen 2 Dornfortsätzen eingeschaltet sind. Schuppen auf den Seiten sehr hoch, am Vorderrand verdickt und Hautrippen bildend. Chordascheide mit Pleurocentren und Hypocentren. Kopfknochen zum Teil mit Schmelzhöckern. Ob. Lias, Württemberg, Franken, England. T. semicinctus Br. Kota-Maleri-Schichten, Indien.

Familie: Sphaerodontidae. Wagner.

Dicke, rhombische Schuppen. Oberkiefer, Gaumenbein, Vomer und Unterkiefer mit mehreren Reihen halbkugeliger Zähne, Zwischenkiefer mit stumpf konischen oder meißelförmigen Schneidezähnen. Oberkiefer und Dentale noch mit schwächeren konischen Randzähnen. Keine Gularplatte. Chorda persistent.

Fig. 191.

Zähne von Colobodus varius Gieb. Muschelkalk. Bayreuth.

Fig. 192.

Schuppen von Colobodus (Gyrolepis Alberti p. p. Ag.) Muschelkalk. Bayreuth. (Nat. Gr.)

Fig. 193.

Sargodon tomicus Plien. Rhätisches Bonebed. Württemberg.

Colobodus Ag. (Asterodon Mstr., Tholodus Meyer, Dactylolepis Kunisch, Eupleurodus Gürich, Nephrotus Meyer, Omphalodus Meyer.) Kopf etwas niedergedrückt, vorn gerundet. Zähne halbkugelig, in der Mitte der Krone zitzenartig erhöht. Schuppen mit parallelen Rippen, am Hinterrand gezähnt. Dorsalis und Analis sehr hoch. Muschelkalk, Lettenkohle; Cassianer Schichten, Seefelder Schichten der alpinen Trias.

Hemilopas Meyer, Cenchrodus Meyer. Auf einzelne Zähne aus dem Muschelkalk angewendet.

Sargodon Plien. (Fig. [193]). Nur Schneidezähne bekannt. Rhät.

Lepidotus Ag. (Sphaerodus Ag. p. p., Plesiodus Wagner, Prolepidotus Michael. Scrobodus Mstr., Lepidosaurus Meyer). Körper länglich, gedrungen, mit dicken, glatten oder nur schwach verzierten Schuppen. Die imbrizierten Schuppenränder sind nach vorn verlängert. Rückenflosse vor der Analis, beide groß. Brustflossen groß, tief inseriert. Beckenflossen sehr klein. Schwanzflosse ausgeschnitten. Kopfknochen alle mit Schmelz überzogen, glatt oder gekörnelt. Häufig in Trias, Jura und unterer Kreide in Europa, Asien, Brasilien. L. elvensis Blv. Ob. Lias ε. L. Leedsi A. Sm. Woodw., Oxfordton. L. maximus Ag. Ob. weißer Jura. Solnhofen. L. Mantelli Ag., Wealden. L. Mawsoni A. Sm. Woodw. Kreide. Bahia.

Fig. 194.

Lepidotus notopterus Ag. Lithographischer Schiefer. Solnhofen. 1/5 nat. Gr.

Fig. 195.

Lepidotus. A Kieferfragment mit Ersatzzähnen. B ein Zahn von der Seite und von oben. C Schuppe (nat. Gr.). D Fulcrenbesatz der Rückenflosse. x unpaare Rückenschuppe, y erste Basalschuppe der Rückenflosse, f f Fulcrenstücke, z und z' Seitenschuppen.

Fig. 196.

Kopf von Lepidotus Elvensis Blv. aus dem oberen Lias von Boll. 1/3 n. Gr. (Nach Quenstedt.)

Familie: Macrosemiidae.

Chorda persistent, Chordascheide mit Pleurocentren und Hypocentren oder entsprechenden Ringen. Bezahnung kräftig, auf Kiefern, Pterygopalatinum, Vomer, Dentale und Spleniale. Wenige Kiemenhautstrahlen. Schwanzflosse mit ziemlich gleichen Lappen, aber innerlich heterocerk. Dorsalis lang und hoch, alle Flossen mit gegliederten und geteilten Strahlen. Schuppen rhombisch.

Macrosemius Ag. (Disticholepis Thioll.) Rückenflosse vom Nacken bis zum Schwanz reichend. Nur die gerundete Caudalis mit Fulcren. Schwanz ventral mit großen Kielschuppen; die übrigen Schuppen dünn, dorsal und ventral reduziert. ? Brauner Jura, Stonesfield. Lithographischer Schiefer von Bayern, Cerin.

Histionotus Egerton. (Fig. [198]). Erster Strahl der langen Rückenflosse verlängert, mit Fulcren besetzt. Caudalis tief gegabelt. Fulcra an allen Flossen, Beschuppung vollständig. Ob. weißer Jura, Bayern, Cerin. Purbeck.

Ophiopsis Ag. Sehr schlank, Dorsalis die Hälfte bis zwei Drittel der Rückenlänge einnehmend. Caudalis gegabelt, der obere Lappen teilweise beschuppt. Fulcra an allen unpaaren Flossen. Beschuppung vollständig. Schuppen mit Zahngelenk. Dünne Ringwirbel. Vom oberen Muschelkalk (Perledo) an bis zum Purbeck. Besonders ob. weißer Jura von Bayern, Cerin. O. tenuiserrata Ag. sp.

Fig. 197.

Kopf von Macrosemius latiusculus Wagn. Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.) pa Scheitelbein, psph Parasphenoid, vo Vomer, pmx Prämaxilla, mx Oberkiefer, pl Gaumenbein, qu Quadratbein, op Operculum, sop Suboperculum, pop Präoperculum, d Dentale, spl Spleniale des Unterkiefers, hy Zungenbeinbogen, br Kiemenhautstrahlen, cl Clavicula.

Fig. 198.

Wirbelsäule von Histionotus Oberndorferi Wagn. Ob. Jura. Kelheim. Bayern. (Nat. Gr.)

Fig. 199.

Pholidophorus striolaris Ag. Ob. Jura. Eichstätt. Schwanzflosse.

Fig. 200.

Pholidophorus micronyx Ag. Schuppen von der Innenseite.

Eusemius Vetter. Flossenstrahlen nicht geteilt, sonst wie Ophiopsis. Ob. weißer Jura. Solnhofen.

Legnonotus Egerton. Rhät.

Petalopteryx Pictet (Aphanepygus Bassani). Beschuppung kräftig, aber unregelmäßig, die vertikalen Reihen nach oben und unten zuweilen dichotom. Analis angeblich fehlend. Obere Kreide, Libanon, Dalmatien.

Propterus Ag. (Rhynchoncodes Costa). Die große und hohe Dorsalis zweiteilig, der vordere Teil höher. Caudalis tief gegabelt. Paarige Flossen ohne Fulcra. Beschuppung vollständig regelmäßig. Verknöcherung der Chordascheide sehr zart, meist Ringwirbel. Ob. weißer Jura. Solnhofen.

Notagogus Ag. (Blenniomoeus Costa, Calignathus Costa). Vordere Strahlen der geteilten Dorsalis nicht verlängert, Caudalis nicht gegabelt. Ringwirbel kräftiger. Ob. weißer Jura, Solnhofen, Cerin. Untere Kreide, Neapel.

Familie: Pholidophoridae.

Schlanke Fische mit rhombischen Ganoidschuppen. Zähne klein, spitzig. Flossen mit kleinen Fulcren. Dorsalis und Analis klein. Mundspalte oben von Prämaxilla und Maxilla begrenzt. Chorda persistent; Pleurocentra und Hypocentra zuweilen zu Ringwirbeln verschmolzen. (Fig. [199]-[202].)

Pholidophorus Ag. (Brachyichthys Winkler). Schuppen dünn, aber glänzend, auf den Flanken etwas höher als lang; mit Zahnverbindung. Rückenflosse etwas vor der Analis. Paarige Flossen klein. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, äußerlich homocerk; vor ihr öfter eine große unpaare Dorsalschuppe. Raibler Sch. (Ph. Bronni Kner), Seefelder Sch. Unt. Lias, Lyme Regis (Ph. Bechei Ag.). Ob. Lias (ε) von Württemberg, Franken, Calvados (Ph. germanicus Quenst.). Ob. weißer Jura; Süddeutschld., Cerin. Purbeck.

Fig. 201.

Kopf von Pholidophorus striolaris Ag. Ob. Jura. Eichstätt, Franken.

Fig. 202.

Pholidophorus pusillus Ag. Norische Sch. Seefeld, Tirol. (Nat. Gr.)

Fig. 203.

Pholidopleurus typus Bronn. Karnische Sch. Raibl, Kärnten. 2/3 nat. Gr. (Nach Kner.)

Fig. 204.

Thoracopterus Niederristi Bronn. Raibler-Schichten. Rekonstr. von O. Abel.

Thoracopterus Bronn (Pterygopterus Kner). (Fig. [204].) Mit sehr großen Brustflossen, die 2/3 der Körperlänge erreichen. Raibler Sch. Gigantopterus Abel. Raibler Sch. Beide Gattungen Flugfische.

Pholidopleurus Brown. (Fig. [203].) Klein, schlank. Schuppen dick, glatt, mit dünnem Ganoin, auf den Flanken sehr hoch und kurz, Seitenlinie deutlich. Dorsalis und Analis lang, weit nach hinten gerückt. Beckenflossen fehlen. Wirbel ringförmig. Raibler Sch.

Peltopleurus Kner. Dorsalis und Analis kurz. Mit Beckenflossen. Raibler Sch. Seefelder Sch.

Pleuropholis Egerton. Dorsalis und Analis lang, opponiert. Sehr hohe, kurze Schuppen auf den Flanken. Kleine Beckenflossen. Wirbel ringförmig. Ob. weißer Jura, Bayern, Cerin; Pl. Egertoni Wagn. Purbeck.

Archaeomene A. Sm. Woodw. Ob. Trias (Hawkesbury beds, Neuseeland).

Ceramurus Egerton. Purbeck.

Familie: Oligopleuridae.

Wirbelsäule vollständig verknöchert, in den oberen Schwanzlappen verlängert. Dorsalis kurz. Schwanzflosse groß, ausgeschnitten, äußerlich homocerk. Fulcra vorhanden. Schuppen dünn, cycloid.

Oligopleurus Thiollière. Schuppen groß, dünn, weit imbrizierend, cycloid. Caudalis mäßig ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Cerin. Wealden.

Fig. 205.

Oligopleurus esocinus Thiollière. Ob. Jura. Cerin, Ain. 1/4 nat. Gr. (Nach Thiollière.)

Oenoscopus Costa (Attakeopsis Thiollière, Macrorhipis Wagn.). Rückenflosse länger, zum Teil vor der Analis. Schwanzflosse tief ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Süddeutschland, Cerin. Untere Kreide, Italien (Pietraroja).

Spathiurus Davis (Amphilaphurus Davis). Rückenflosse über den größten Teil des Rückens ausgedehnt. Caudalis mäßig ausgeschnitten. Sp. dorsalis Davis. Ob. Kreide, Libanon.

Opsigonus Kramb. aus der unteren Kreide von Lesina ist ungenügend bekannt, vielleicht mit Spathiurus identisch.

Familie: Aspidorhynchidae.

Sehr schlanke, langgestreckte Fische, mit rhomboidischen Schmelzschuppen, deren Schmelzbelag bei einigen reduziert ist. Schnauze schnabelartig zugespitzt. Unterkiefer mit isoliertem Prädentale (Präsymphysale). Wirbel ringförmig oder amphicöl. Zähne schlank, spitz. Flossen klein, mit breiten Strahlen, Fulcra reduziert oder fehlend. Schwanzflosse äußerlich homocerk. Zahlreiche Branchiostegalia.

Aspidorhynchus Ag. Schlanke, dünne, bis 1 m lange Fische, mit mäßig dicken, auf den Flanken hohen, glänzenden, aber nicht mit eigentlichem Schmelz bedeckten Schuppen. Das lange, den Unterkiefer bedeutend überragende Rostrum ist besonders von Prämaxillen, Vomer und Ethmoiden gebildet. Die Maxilla ist isoliert, schlank. Zähne am größten auf Prämaxilla, Palatinen und Präsymphysale. Zwischen den Suborbitalien und Präoperculum ein Schaltknochen. Wirbelkörper ringförmig, zart. Bauchflosse hinter der halben Körperlänge, Afterflosse und Rückenflosse opponiert. Caudalis tief ausgeschnitten. Von braunem Jura an (Stonesfield slates). Besonders häufig im oberen weißen Jura von Solnhofen, Cerin. Purbeck.

Fig. 206.

Aspidorhynchus acutirostris Ag. Ob. Jura. Solnhofen, Bayern.

Fig. 207.

Aspidorhynchus. a Hohlwirbel von vorn, b ein Stück der Wirbelsäule aus der Schwanzregion mit aufsitzenden Bogen und Dornfortsätzen.

Belonostomus Ag. Unterkiefer fast ebensolang als die Schnauze. Schuppen mit Schmelz; die der Seitenlinie höher als die übrigen. Suborbitalia nicht durch eine Zwischenplatte vom Präoperculare getrennt. Wirbel amphicöl, aber durchbohrt. Oberer weißer Jura von Süddeutschland und Cerin; B. tenuirostris Ag. Untere Kreide (Italien) und obere Kreide (England, Brasilien, Queensland).

Fig. 208.

Lepidosteus osseus Lin. a Schwanzflosse, b Schuppen. Rezent. Nordamerika.

Unterordnung. Lepidosteidae.

Wirbel verknöchert, opisthocöl. Intercalaria zwischen den oberen Bögen. Kopf mit zahlreichen dicken, schmelzbedeckten Belagknochen, insbesondere um die Orbita und zwischen Squamosum und Opercularen. Maxilla in mehrere Teilstücke zerfallen. Unterkiefer mit großem Dentale, Spleniale, einem gesonderten Angulare und Complementare (Coronoideum); kein Prädentale oder Präsymphysale. Derbe Schmelzschuppen, festgefügt. Auf den Kieferrändern eine Anzahl großer spitzer Zähne, dazwischen bedeutend kleinere. Kleine Zähne auch auf dem Pterygopalatinum und auf der Innenseite des Dentale (Spleniale). Wenige Branchiostegalia, keine Gularplatten. Alle Flossen mit biserialen Fulcren, klein, Schwanzflosse gerundet, innerlich heterocerk.

Die einzige Familie der Lepidosteiden (mit der lebenden Gattung Lepidosteus) steht sehr isoliert. Ihre Beziehung zu fossilen Ganoidfischen bedarf weiterer Klärung. Die Zusammenstellung mit den Semionoten, Lepidoten, Pholidophoren etc. (zu einer Ordnung) ist hier aufgegeben.

Lepidosteus Lacépède. Vom Eocän an. Clastes Cope, Eocän von Nordamerika (Wyoming), ist wohl nicht wesentlich verschieden.

Unterordnung. Amioidei.

Schuppen sehr dünn, dachziegelartig übereinandergreifend, cycloid oder rhombisch. Schwanzflosse äußerlich homocerk oder gerundet, innerlich heterocerk. Wirbelsäule mit Nacktwirbeln, Halbwirbeln oder vollständig verknöchert. Kiemenhautstrahlen blattförmig, eine mediane Jugularplatte vorhanden. Zähne zugespitzt, konisch. Lebend Amia, in Flüssen der südlichen Vereinigten Staaten und Zentralamerikas. Fossil vom Lias an.

Familie: Pachycormidae Döderlein.
(Microlepidoti und Cyclolepidoti Zittel.)

Ossifikationen der Chordascheide beschränkt; Nacktwirbel oder Halbwirbel. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, kräftig, nur innerlich heterocerk. Vor der Rückenflosse meist einige blinde Flossenträger. Fulcra klein oder fehlend. Ethmoid und Vomer zu einem Rostrum verlängert. Kiemenhautstrahlen sehr zahlreich (30-40). Lias bis untere Kreide.

Fig. 209.

Pachycormus macropterus Ag. Ob. Lias. Ilminster. England. a von der Seite, b von unten.

Pachycormus Ag. (Saurostomus Ag., Cephenoplosus Sauv.). Große Fische, vorn mit Nacktwirbeln, hinten mit Halbwirbeln. Schuppen klein, rhombisch. Beide Lappen der tief ausgeschnittenen Schwanzflosse mit stabförmigen Fulcren. Bauchflossen sehr klein; Rückenflosse vor der Afterflosse beginnend. Flossenstrahlen sparsam gegliedert. Operculum, Suboperculum und Suborbitalia sehr groß. Lias und Jura. P. bollensis Qu. Ob. Lias.

Sauropsis Ag. (Diplolepis Vetter). Schuppen klein, die ventralen breiter als hoch. Chordascheide ohne Verknöcherungen. Fulcra fehlen. S. latus Ag. Oberer Lias. S. longimanus Ag. Oberer weißer Jura.

Prosauropsis Sauvage. Oberer Lias.

Euthynotus Wagn. (Heterothrissops, Pseudothrissops Sauvage). Hypocentra und Pleurocentra als Halbwirbel entwickelt. Schuppen rhombisch, an den Ecken gerundet. Bauchflossen weit nach vorn gerückt. E. speciosus Wagn. Oberer Lias.

Fig. 210.

a Wirbel, b Schuppen von Euthynotus micropodius Ag. sp. aus dem oberen Lias von Boll, Württemberg.

Fig. 211.

Hypsocormus insignis Wagn. Lithographischer Schiefer von Eichstätt. Stück der Wirbelsäule.

Hypsocormus Wagn. Große Fische mit winzig kleinen rhombischen Schuppen. Wirbelsäule nackt, nur Bogen und Dornfortsätze verknöchert. Schwanzflosse mächtig groß, tief ausgeschnitten, die vorderen Strahlen ungegliedert, durch stabförmige Fulcren getrennt. Weißer Jura. H. Leedsi A. Sm. Woodw. Oxfordton. H. insignis und macrodon Wagn. Oberer weißer Jura (lithogr. Schiefer) Bayerns.

Asthenocormus A. Sm. Woodw. (Agassizia Vetter.) Ossifikationen der Chordascheide fehlen oder sind rudimentär. Kleine Fulcra. Keine Beckenflosse. Sehr groß. A. titanius Wagn. sp. Oberer weißer Jura, Solnhofen.

Familie: Caturidae.

Verknöcherung der Wirbel unvollkommen. Flossenstrahlen stark gegliedert, oben geteilt. Unpaare Flossen mit Fulcren. Schuppen der älteren Formen dick, rhombisch, später sehr dünn, fast oder ganz cycloid. Zähne kräftig. Schwanzflosse groß, ausgerandet, mit zwei fast gleichen Lappen, innerlich heterocerk. Dorsalis kurz, hoch.

Caturus Ag. (Uraeus Ag.) Lachsartige Raubfische. Schuppen weit übereinandergreifend, abgerundet rhombisch, fast cycloid. Kleine Hypocentra und Pleurocentra oder gar keine Ossifikationen der Chordascheide. Kieferrand mit großen Zähnen, Zähne des Spleniale viel kleiner, in einer Reihe. Fulcra an allen Flossen, biserial. Unterer Lias (C. heterurus Ag.) — oberer weißer Jura (C. furcatus Ag., Bayern, Württemberg, Cerin). C. insignis Kner (Eugnathus), obere Trias von Seefeld, ist generisch unsicher. Hierher auch Strobilodus Wagn., Conodus Ag., Eudactis Egert., Thlattodus Owen, Ditaxiodus Owen) von denen einige sich vielleicht als Untergattungen halten ließen).

Fig. 212.

a Caturus maximus Ag. Schwanz. b-g Caturus furcatus Ag. aus dem oberen Jura von Kelheim und Solnhofen, b Schuppen in nat. Gr., c Schuppe vergr. d Wirbel aus der Rumpfregion von der Seite. e ein Rumpfwirbel von vorne. f Schwanzwirbel. g Dornfortsätze der Hämapophysen.

Fig. 213.

Caturus elongatus Ag. Ob. Jura. Cerin. Ain. 1/2 nat. Gr.

Callopterus Thiollière. Sehr ähnlich Caturus; die Dorsalis steht über der Analis. Lithographischer Schiefer, Bayern, Cerin.

Osteorhachis Egerton. Hypocentra und Pleurocentra, aber keine Ringwirbel, Schuppen höckerig, dünn, aber mit Gelenkfortsätzen ineinandergreifend. Unterer Lias, England.

Eurycormus Ag. Hypocentra und Pleurocentra, im Schwanz zu ringförmigen Halbwirbeln entwickelt. Zähne des Oberkiefers und Spleniale klein, des Dentale groß. Schuppen dünn, ohne Gelenkfortsätze. Oberer weißer Jura, Bayern, Württemberg, England.

Fig. 214.

Wirbel von Callopterus Agassizi Thiollière. Ob. Jura. Kelheim. (Etwas verkleinert.)

Fig. 215.

Eurycormus speciosus Wagn. a Rumpfwirbel, b Schwanzwirbel.

Eugnathus Ag. Schlanke Fische mit dicken, rhombischen Schmelzschuppen. Chordascheide meist ohne Ossificationen. Kieferränder mit großen Zähnen, auf der Innenseite sehr kleine Zähne in Häufchen. Die Kopfknochen stimmen im wesentlichen mit Caturus überein. Unterer Lias, England. (E. orthostomus Ag.) Oberer weißer Jura, Bayern, Württemberg.

Nahe verwandt ist Heterolepidotus Egert. Oberer Muschelkalk, Perledo. Oberer alp. Keuper (Seefeld), Unterer Lias (England), oberer weißer Jura (Solnhofen). Deutliche, ossifizierte Halbwirbel.

Allolepidotus Deecke. Plumpere Form. Keine oder nur schwache Ossificationen in der Chordascheide. Oberer Muschelkalk, Perledo. Oberer alp. Keuper, Seefeld.

Ptycholepis Ag. Sehr schlank. Deckknochen stark skulptiert, Schuppen dick, mit longitudinalen Falten. Randliche Zähne klein. Pt. bollensis Ag. Oberer Lias etc., Württemberg. Außerdem Arten im unteren Lias (England) und in der oberen Trias (Connecticut, U. S. A., Raibl in Kärnten).

Familie: Megaluridae Zitt.
(Halecomorphi Cope, Amiidae A. Sm. Woodw.)

Schuppen dünn, cycloid. Wirbelsäule verknöchert, hinten in den oberen Teil der abgerundeten Schwanzflosse verlängert. Die Caudalregion aus vertikal geteilten Halbwirbeln bestehend (diplospondylisch), wovon die hinteren Scheiben die oberen und unteren Bögen tragen. Fulcren meist ganz fehlend. Kiemenhautstrahlen breit, wenig zahlreich. Jugularplatte groß. Zähne konisch, kräftig. Jura bis jetzt.

Fig. 216.

Megalurus elegantissimus Wagn. Ob. Jura. Solnhofen. 2/3 nat. Gr.

Fig. 217.

Megalurus polyspondylus Mstr. Ob. Jura. Kelheim. a ein Stück der Wirbelsäule (nat. Gr.), b Schuppen vergr.

Megalurus Ag. Rückenflosse lang, über den Bauchflossen beginnend und bis zum hinteren Ende der Afterflosse reichend. Schwanzflosse hinten konvex, sehr kräftig; Wirbelsäule weit in den oberen Teil verlängert. Flossen ohne Fulcren. Caudalregion mit langgestreckten, aus zwei gleichen Hälften bestehenden Wirbeln. Oberer weißer Jura (lithogr. Schiefer) von Süddeutschland, Cerin; Purbeck.

Amiopsis Kner. Obere Kreide, Istrien. Ungenügend bekannt.

Amia[47] L. (Cyclurus, Notaeus Ag.) Rückenflosse vor der ventralen beginnend, bis zur Schwanzflosse reichend. Fulcren fehlen. Lebend in Nordamerika; fossil in tertiären Süßwasserablagerungen Europas. A. (Notaeus) longicauda Ag. (Montmartre), A. (Cyclurus) Valenciennesi Ag. (Armissan), A. Kehreri Andreae (Messel bei Darmstadt).

Pappichthys Cope. Eocän. Nordamerika, Rheims, aus isolierten Resten ungenügend bekannt, ebenso Protamia Leidy und Hypamia Leidy (Eocän).

Liodesmus Wagn. (Lophiurus Vetter). Chordascheide ohne Ossifikationen. Dorsalis kurz. Caudalis hinten konvex oder wenig ausgerandet. Keine Fulcra. Sehr kleine Schuppen. Oberer weißer Jura, Solnhofen. Durch die geringe Verknöcherung der Wirbelsäule steht die Gattung innerhalb der Familie isoliert.

Fig. 218.

Ein Stück der Wirbelsäule von Amia calva.

Fig. 219.

Kopf von Amia calva Bonap. von unten. Süd-Carolina. h Hyoideum, brs Kiemenhautstrahlen, jug Jugularplatte, md Unterkiefer.

Unterklasse. Teleostei.[48]

Haut mit dünnen Cycloid- oder Ctenoidschuppen, seltener mit knöchernen Platten. Wirbelsäule verknöchert, Schwanzflosse homocerk. Fulcren fehlen. Kiemendeckel wohl entwickelt. Gräten mehr oder weniger reichlich. Arterienstiel mit nur zwei Klappen. Sehnerven gekreuzt, ohne Chiasma. Darm ohne Spiralklappe.

Der Unterschied zwischen Teleostiern und Ganoiden beruht teils im Hautskelett, teils in anatomischen Merkmalen. Beide Unterklassen sind auf das engste miteinander verknüpft und die Grenzlinie zwischen Amioidea und physostomen Teleostiern häufig nahezu verwischt. Dies gilt insbesondere von den Schuppen, welche bei den ersteren bereits dünn und elastisch geworden sind und sich in nichts von denen einiger Physostomen unterscheiden, bei denen unter der äußeren glänzenden Schicht eine fibrillär gebaute mit Knochenzellen zur Entwicklung gelangt.

Bei den Teleostiern ist das innere Skelett sehr dicht und arm an Knochenzellen. Nach Kölliker entbehren fast alle Acanthopterygier (excl. Thynnus), Pharyngognathen, Anacanthinen, Plectognathen und Lophobranchier, auch mehrere Gruppen der Physostomen, der Knochenzellen im Innenskelett.

Die Bildung der Wirbelkörper beginnt mit einer Sklerosierung (Verkalkung) eines Ringes der Chordascheide; intervertebral kann sich die Chorda noch verdicken. Die Bogen werden knorplig angelegt und durch das Wachstum des knöchernen Wirbelkörpers z. T. in diesen eingeschlossen (Knorpelkreuz auf Querschnitten).

Die Schwanzflosse ist stets äußerlich homocerk, während innerlich meist eine starke Aufbiegung des Endes der Wirbelsäule beobachtet wird. Sie wird ausgeglichen durch die starke Entwicklung der ventralen Flossenträger (unteren Bögen). Im Bereich der letzten Wirbel und der unteren Bögen kommen Verwachsungen vor, bis zur Darstellung einer einheitlichen Platte.

Die Bauchflossen rücken bei den differenzierteren Formen zuweilen weit nach vorn. Die Strahlen der Rückenflosse sind bald gegliedert, bald ungegliedert.

Die Teleostier werden meist in die zwei Ordnungen der Physostomi und Physoclysti zerlegt, je nachdem die Schwimmblase mit dem Ösophagus durch einen Gang in Verbindung steht oder nicht. Physostom sind auch die lebenden Ganoiden. In die Schwimmblase kann aus den Kapillaren der umgebenden Gewebe Sauerstoff abgesondert werden, der bei manchen im Schwimmblasengang wieder zur Atmung verwendet wird (Aale); der Schwimmblasengang dient also nicht dazu, Luft aus der Atmosphäre aufzunehmen. Die Diffusion von Gasen in die Schwimmblase kommt auch bei Physoclysten vor und ohne daß eine Beziehung zur Atmung nachweisbar wäre; sie kann dann aber als statisches Organ wirksam sein.

Unter den Physoclysten sind hier die Unterordnungen der Anacanthini, Acanthopterygii, der Lophobranchii und Plectognathi beibehalten.

Ordnung. Physostomi.

Schwimmblase mit Ausführungsgang. Bauchflossen stets abdominal; alle Flossenstrahlen gegliedert, nur die vorderste der Rücken- und Brustflossen zuweilen ungegliedert. Cycloidschuppen. Die Deckschicht der Schuppen enthält häufig eingeschlossene Knochenkörperchen. Die Basalplatte ist gewöhnlich zellenlos und durch Entwicklung von strahligen Kalkkörperchen verkalkt.

Die hier summierten Merkmale haben zur Zusammenstellung einer Reihe von Formen geführt, die sicherlich innerhalb des größeren Rahmens noch in Unterabteilungen zu zerlegen sind. Bei E. D. Cope[49] und A. Smith Woodward sind die Leptolepiden, Elopiden, Albuliden, Osteoglossiden, Notopteriden, Chirocentriden, Ctenothrissiden, Clupeiden, Salmoniden, Halosauriden, Notacanthiden, Dercetiden, Enchodontiden, Scopeliden, Gonorhynchiden, Chirotrichiden, Esociden und Cyprinodontiden als Isopondyli geführt. Die Characiniden, Cypriniden und Siluriden bilden bei A. Sm. Woodward die Unterordnung der Ostariophysi, die Muraenidae die der Apodes. Die amerikanischen Autoren gehen weiter in der Teilung und Bewertung der Gruppen. Es ist anzunehmen, daß innerhalb der alten Physostomi mehrere genetisch ganz verschiedene Gruppen stehen, von denen einige sich recht gut abgrenzen lassen, so die Clupeiden (mit Leptolepiden und Salmoniden), die Esociden, die Muraeniden, die Cypriniden und Siluriden (welche auf Grund wichtiger anatomischer Übereinstimmungen trotz verschiedenen Aussehens nicht weit getrennt werden dürfen).

Familie: Leptolepidae.

Wirbelkörper durchbohrt. Schwanzflosse ohne verschmolzene oder verbreiterte ventrale Flossenstützen. Keine Fulcra. Gräten vorhanden. Schuppen cycloid, imbrizierend, mit dünnem Schmelz. Parietalia in Berührung. Oberrand der Mundspalte von Oberkiefer und Zwischenkiefer gebildet.

Fig. 220.

Kopf von Leptolepis Knorri Ag. Ob. Jura. Kelheim.

Fig. 221.

Leptolepis sprattiformis Ag. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Franken. (Nat. Gr.)

Leptolepis Ag. (Tharsis Gieb., Sarginites Costa, Megastoma Costa). Rückenflosse gegenüber der Bauchflosse. Afterflosse klein. Kopfknochen glatt; Zähne winzig. Dentale vorn mit steilem Fortsatz. Meist kleine, häringartige Fische. Lias bis untere Kreide. A. sprattiformis Ag. Oberer weißer Jura, Solnhofen etc.

Tharsis ist nach A. Sm. Woodward als Subgenus von Leptolepis zu führen, mit Th. dubius Ag. Solnhofen.

Fig. 222.

Die beiden Unterkiefer von Thrissops formosus Ag. Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.)

Fig. 223.

Ein Stück der Wirbelsäule von Thrissops formosus Ag. Ob. Jura. Kelheim. Bayern.

Thrissops Ag. Ziemlich groß, Zähne kräftig. Dentale ohne Fortsatz. Rückenflosse gegenüber der großen Afterflosse. Oberer Jura, untere Kreide. Th. formosus Ag. (Fig. [222], [223].) Oberer weißer Jura, Solnhofen etc.

Aethalion Mstr. Wie Leptolepis, aber Dentale ohne Fortsatz. A. Knorri Ag. Oberer weißer Jura; Solnhofen etc.

Lycoptera J. Müll. Die Wirbelkörper breit durchbohrte Zylinder. Sonst ähnlich Thrissops. Jura von Transbaikalien und China.

Tharrias Jordan und Branner. Operculum sehr viel größer als Suboperculum. Mehr Wirbel als Leptolepis. Kreide von Brasilien.

Familie: Clupeidae.

Schlanke Fische mit cycloiden Schuppen. Wirbelkörper nicht durchbohrt, die abdominalen mit kurzen Querfortsätzen. Rückenflosse kurz, in der Mitte des Rückens, keine Fettflosse. Parietalia getrennt. Oberrand der Mundspalte vom Oberkiefer und Zwischenkiefer gebildet. Zähne spitzig, klein, seltener fehlend. Kiemendeckel vollständig.

Die Clupeiden leben in Schwärmen in der Nähe der Küste, steigen aber zur Laichzeit auch in den Flüssen herauf. Von den Salmoniden durch den Mangel einer Fettflosse unterschieden. Sie leiten sich von Leptolepiden ab und treten von der unteren Kreide an auf.

Clupea Cuvier (inkl. Alosa Cuv.). Häring. (Fig. [224].) Auf der Ventralseite bilden gekielte Schuppen eine sägeartige Bauchkante. Auf Kiefer und Gaumen kleine, auf Vomer und Zungenbein stärkere Zähne. Neocom bis jetzt. Sehr häufig in der oberen Kreide des Libanon (Cl. Bottae Pictet), Eocän des Monte Bolca, Miocän von Schwaben (Kirchberger Schichten), Österreich, Kroatien, Toskana, Sizilien.

Fig. 224.

Clupea rentricosa H. v. Meyer. Unt. Miocän. Unterkirchberg bei Ulm.

Fig. 225.

Meletta sardinites Heckel. Unt. Oligocän. Radoboj, Kroatien. (Nach Heckel.)

Chatoessus Cuv. Obermiocän, Österreich.

Scombroclupea Kner. Hinter der Analflosse einige vereinzelte Flossenstrahlen. Untere Kreide, Comen. Obere Kreide, Libanon.

Diplomystus Cope. Außer dem Bauchkiel eine Reihe von Rückenschildern vom Kopf bis zur Rückenflosse. Vollständige Skelette im Eocän von Wyoming. Obere Kreide des Libanon, Kreide von Brasilien, Oligocän von Wight.

Meletta Val. (Fig. [225]). Kleine Fischchen mit dicken Schuppen, deren jede mit 3-6 Paar radialen Rippen verziert ist. Zahnlos. Bauchschuppen kräftig. Tertiär, lebend. Sehr häufig in den unteroligocänen Melettaschiefern der Karpaten, in Rumänien, Kroatien: im Unteroligocän des Elsaß, im Flysch (Fischschiefer) von Glarus.

Engraulis Cuv. Oberkiefer länger als der Unterkiefer. Lebend und tertiär vom Eocän an.

Ohne die charakteristischen Bauchschuppen sind:

Pseudoberyx Pictet, obere Kreide. Histiothrissa A. Sm. Woodw., obere Kreide. Halecopsis A. Sm. Woodw., Eocän.

Familie: Salmonidae. Lachse.

Wie die Clupeiden, aber mit einer Fettflosse hinter der Rückenflosse. Da diese sich fossil nicht erhält, ist die Unterscheidung der fossilen Funde von den Clupeiden eine unsichere.

Salmo L. Obermiocän, Kroatien. Vom lebenden Mallotus villosus Cuv. finden sich Skelette häufig in Konkretionen an der Küste Grönlands und in Glacialablagerungen Canadas.

Familie: Osteoglossidae.

Große Süßwasserfische von Südamerika, Indien und Afrika.

Dapedoglossus Cope, Anaedopogon Cope. Tertiär von Wyoming und Mexico.

Familie: Albulidae.

Schlanke, häringsartige Fische. Bauch gerundet, ohne Kielschuppen. Oberkiefer vorspringend. Keine Gularplatten. Opercularia vollzählig. Bezahnung schwach oder fehlend. Wenige Branchiostegalia.

Albula Bloch u. Schneider. Parasphenoid, Entopterygoid und Zunge mit rundlichen Zähnen; kleine, borstenförmige Zähne auf Prämaxilla, Vomer, Palatinen und Dentale. Maxillen unbezahnt. Tertiär und lebend. A. Oweni Ag. sp. (Owen) (Pisodus Owen, die Bezahnung des Paraphenoids). Eocän.

Fig. 226.

Istieus mesospondylus v. d. Marck. Ob. Kreide. Sendenhorst. Westfalen. (Nach v. d. Marck.)

Istieus Ag. Dorsalflosse über den größten Teil des Rückens ausgedehnt. Kleine Zähnchen am Kieferrand, größere im Munde. Gegen 100 Wirbel. I. grandis Ag. Obere Kreide.

Chanoides[50] A. Sm. Woodw., Eocän. Chanos Lacepède, tertiär und lebend. Prochanos Bass. Untere Kreide. Ancylostylus Kramb., obere Kreide.

Familie: Chirocentridae.

Sehr schlanke, komprimierte Fische, Dorsalflosse weit hinten, gegenüber der Analflosse. Bauch kantig, aber ohne sägezähnige Kielschuppen. Oberer Mundrand von Maxilla und Prämaxilla gebildet. Große Zähne auf den Kiefern, sehr kleine auf Palatinen, Pterygoiden und Zunge. Parietalia durch Supraoccipitale getrennt. Squamosum verkümmert, Pterotica vorstehend. Opercularia vollzählig, nur wenige Branchiostegalia (8). Keine Gularplatten. Abdominalwirbel mit Querfortsätzen. Knochenzellen im Innenskelett.

Einzige lebende Gattung Chirocentrus Cuv., mit horizontal gestellten großen Zwischenkieferzähnen. Im Roten Meer, Indischen Ozean und malayischen Gewässern.

A. Sm. Woodward stellt hierher auch die großen Ichthyodectidae (siehe d.).

Platinx Ag., Coelogaster Ag., Monopterus Volta. Eocän, Monte Bolca.

Chiromystus Cope. Obere Kreide, Bahia.

Chirocentrites Heckel. Untere Kreide, Istrien.

Spathodactylus Pictet, Neocom.

Cladocyclus Ag. Obere Kreide; England, Brasilien.

Die Ctenothrissidae umfassen die beiden Gattungen Ctenothrissa A. Sm. Woodw. (mit Ctenoidschuppen) und Aulolepis Ag. (mit Cycloidschuppen), beide aus der oberen Kreide. Durch die lockere Verbindung der Maxillen nähern sie sich den Clupeiden. Die Beckenflossen sind weit nach vorn gerückt.

Familie: Cyprinodontidae. Zahnkarpfen.

Kleine Fische mit Cycloidschuppen. Oberer Rand der Mundspalte nur vom bezahnten Zwischenkiefer gebildet. Unterkiefer und Schlundknochen mit spitzen Zähnen. Keine Fettflossen und Bartfäden. Meist Süßwasserfische, einige auch in Brackwasser und an den Küsten.

Prolebias Sauvage (Lebias Cuv. z. T.). Sehr häufig im Oligocän und Miocän.

Fig. 227.

Lebias Meyeri Ag. Litorinellenthon. Frankfurt a. M. (Nat. Gr.)

Familie: Esocidae.

Körper gestreckt, mit großen Cycloidschuppen. Oberrand der Mundspalte von Zwischenkiefer und Oberkiefer gebildet. Maxilla zahnlos; Zwischenkiefer, Vomer, Gaumenbein, Unterkiefer mit starken Hechelzähnen. Rückenflosse weit zurück.

Esox L. vom Oberoligocän an nachweisbar.

Familie: Scombresocidae.

Körper mit Cycloidschuppen, außerdem jederseits am Bauch eine Reihe gekielter Schuppen. Oberrand der Mundspalte von Zwischenkiefer und Oberkiefer gebildet. Untere Schlundknochen zu einem Stück verwachsen. Rückenflosse weit hinten, der Afterflosse gegenüber. Bauchflossen abdominal. Flossenstrahlen gegliedert, weich.

Scombresox Cuv., Belone Cuv. Miocän, lebend.

Familie: Cyprinidae. Weißfische, Karpfen.

Schuppen cycloid. Oberrand der Mundspalte vom Zwischenkiefer gebildet. Kiefer, Gaumen- und Zungenbein zahnlos. Untere Schlundknochen mit 1 bis 3 Reihen griffelartiger, hohler Zähne besetzt. Meist nur 3 Kiemenhautstrahlen. Bartfäden meist vorhanden. Gehörorgan ausgezeichnet durch Größe und Lage des Asteriscus, wie bei Siluriden.

Die Cypriniden bewohnen die süßen Gewässer der alten Welt und Nordamerikas. Fossil häufig im Tertiär, meist die noch existierenden Gattungen wie Leuciscus (Fig. [228]), Tinca, Gobio, Barbus Cuv., Rhodeus, Aspius (Fig. [229]), Cyprinus, Thynnichthys Günth., Nemachilus Cuv., an die sich einige nahestehende erloschene Genera wie Amyzon, Diastichus, Oligobelus Cope u. a. anschließen. Hierher auch Capitodus Mstr. z. T. und Soricidens Mstr. (Schlundzähne). Mittelmiocän, Österreich.

Fig. 228.

Schuppen von Leuciscus Oeningensis Ag. Ob. Miocän. Oeningen, Baden. (Vergr. nach Winkler.)

Fig. 229.

Schlundknochen und Schlundzähne von Aspius rapax Ag. Rezent. (Nach Heckel und Kner.)

Familie: Characinidae.

Oberrand der Mundspalte teilweise auch vom Kiefer gebildet. Kiefer bezahnt. Untere Schlundknochen nicht sichelförmig. Keine Bartfäden; meist eine Fettflosse vorhanden.

Die Characiniden vertreten die Cypriniden im tropischen Amerika und Afrika. Fossil im Tertiär von S. Paulo, Brasilien (Tetragonopterus).

Familie: Siluridae. Welse. (Nematognathi Cuvier).

Nackt, schuppenlos oder mit Knochenschildern bepanzert. Kiefer stark bezahnt. Die Zwischenkiefer bilden meist allein den Oberrand der Mundspalte, die zahnlosen rudimentären Maxillen tragen Bartfäden. Subopercula (zuweilen auch Opercula) fehlen. Brustflosse vorn meist mit starkem Knochenstachel (verwachsene Strahlen). Webersche Knöchelchen vorhanden. Das Labyrinth stimmt in der Lage und Größe des Asteriscus, der Bogengänge etc. mit den Cypriniden überein.

Die Panzerwelse besitzen Hautzähnchen (mit Dentin und Schmelz), welche selbständig oft zu mehreren auf einer knöchernen Unterlage stehen und beweglich durch Bindegewebe verbunden sind. Bei Hypostoma sind kleine, in schrägen Reihen angeordnete Schüppchen zwischen den vorderen Flossen beobachtet (Kner).

Fossile Reste dieser sehr formenreichen, über die gemäßigten und tropischen Breiten der ganzen Erde verbreiteten Familie von Süßwasserfischen (von denen einige auch die Meeresküsten aufsuchen und in Lagunen leben) sind selten. Sie sind im Eocän von England (Bucklandium, Arius) von Ägypten (Fayumia Stromer, Socnopaea Stromer), von Nordamerika (Rhineastus, Astephus), im Oligocän Deutschlands (Arius), im Miocän von Ungarn (Pimelodus), im oberen Miocän und Pliocän der Siwalik Hills (Indien) und von Padang (Sumatra) vertreten. Von Interesse ist das häufige Vorkommen der leicht kenntlichen Otolithen (Fig. [230]) in echt marinen Ablagerungen Europas, von Paleocän an durch alle Stufen des Tertiärs.

Die Clariasarten besitzen ein akzessorisches Atmungsorgan für atmosphärische Luft und können lange Zeit auf dem Lande leben. Bei Saccobranchus ist das entsprechende Organ ein an die Kiemenhöhle angeschlossener Sack, der sich zwischen die Muskulatur schiebt (Day).

Familie: Plethodidae. Hay.

Auf dem Parasphenoid und korrespondierend auf dem Glossohyale bzw. den Branchiostegalien entwickeln sich unpaare Kauplatten, die gegeneinander reiben und mit kleinen Gruben bedeckt sind. Sie bestehen aus dichtem Knochen. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, die Flossenstrahlen ungegliedert. Obere und untere Bögen nicht mit dem Wirbel verwachsen. Wirbel am Ende der Wirbelsäule verkürzt und zusammengedrängt, ein Hypurale vorhanden. Dorsalflosse lang.

Anogmius Cope. Obere Kreide, Kansas.

Syntegmodus Loomis, Thryptodus Loomis, Pseudothryptodus Loomis sind mit Anogmius nahe verwandt und wohl Synonyma.

Plethodus Cope. Prämaxillen und Ethmoide koossifiziert. Nur eine Kauplatte (die untere). Obere Kreide, Kansas.

Fig. 230.

Arius germanicus Koken. Otolith Unteroligocän. Lattdorf. 2:1.

Fig. 231.

Anogmius aratus Cope. A Letzte sp. Schwanzwirbel. 1:2. B Querschnitt durch die Mundhöhle. pal Palatinum, par Parietale, ec.pt Ectopterygoid, b.br Basibranchiale. C 1:2. Basibranchiale und Glossohyale. D 1:2 Gaumendach. eth Ethmoid, pal Palatinum, par Parasphenoid, vom Vomer. Nach O. P. Hay.

Familie: Elopidae.

Drei starke Suborbitalplatten, hinter und unter der Orbita; Squamosa mit den Parietalien durch Naht verbunden. Opercularapparat mit 20-30 Kiemenhautstrahlen und einer Gularplatte zwischen den Mandibeln. Rückenflosse kurz, fast in der Mitte; keine Fettflosse. Dünne, imbrizierende Cycloidschuppen.

Lebend Elops, Megalops, tropische Gewässer.

Hierher werden zahlreiche ausgestorbene Gattungen, besonders aus der Kreide, gerechnet.

Elopopsis Heckel.[51] Parietalia in Berührung. Zähne groß. Untere und obere Kreide.

Osmeroides Ag. z. T., (A. Sm. Woodw.) Parietalia in der Mittellinie verbunden. Etwa 20 Branchiostegalia. Zähne klein. Obere Kreide von Europa, Kleinasien (Libanon), Turkestan. O. lewisiensis Mant., Turon und Senon.

Rhacolepis Ag. Parietalia durch das Supraoccipitale getrennt. Zähne klein. Schuppen hinten an den Ecken gezähnelt. Obere Kreide, Brasilien.

Pachyrhizodus Ag. Dixon.[52] Parietalia getrennt. Zähne derb, mit dem Knochen verschmolzen, pleurodont. Obere Kreide, Europa, Nordamerika.

Spaniodon Pictet. Parietalia getrennt. Unterkiefersymphyse mit zwei großen Zähnen. Obere Kreide. Libanon, Kansas.

Thrissopteroides v. d. Marck. Dorsalis nach hinten verschoben. Obere Kreide, Eocän.

Enneles Jordan u. Branner. Zähne noch weiter gestellt als bei Pachyrhizodus und etwas ungleich. Kreide, Brasilien. Calamopleurus A. Sm. Woodw., Notelops A. Sm. Woodw. Kreide, Brasilien.

Familie: Dercetidae. (Hoplopleuridae Pictet z. T.)

Schlanke Raubfische mit großen Zähnen. Oberrand der Mundplatte ganz von den Prämaxillen gebildet. Parietalia vereinigt, Squamosa gut entwickelt. Kieferränder bezahnt. Mehrere Reihen großer, gekielter Schuppen.

Dercetis Ag. Eine Reihe Hautschilder längs der Seitenlinie, ventral und dorsal je 2 Reihen. Kleine Schuppen fehlen. Dorsalis fast über den ganzen Rücken ausgedehnt. Obere Kreide, Europa.

Leptotrachelus v. d. Marck. Dorsalis kürzer. Analis weiter nach hinten. Obere Kreide, Europa, Libanon, Kansas.

Pelargorhynchus v. d. Marck. Mit kleinen Schuppen zwischen den Schildern; zwei Reihen großer Schilder auf den Seiten. Obere Kreide, Westfalen.

Stratodus Cope. Obere Kreide, Kansas. Triaenaspis Cope. Obere Kreide, Kansas.

Zittels Hoplopleuriden umfassen auch Saurorhamphus, eine mit Eurypholis Pictet idente und zu den Enchodontiden gehörende Gattung. Von den Stratodontiden gehört gerade Stratodus wahrscheinlich zu den Dercetiden (Hay rechnet ihn allerdings zu den Enchodontiden).

Zu den Tiefseefischen Halosauridae dürften Echidnocephalus v. d. Marck und Enchelurus v. d. Marck, obere Kreide Westfalens, Englands, vom Libanon gehören. Zu den ebenfalls abyssisch lebenden (physostomen) Notacanthiden rechnet A. Sm. Woodward die Gattung Pronotacanthus A. Sm. Woodw. Obere Kreide, Libanon.

Familie: Enchodontidae.

Schuppen cycloid, klein oder fehlend; einige Gattungen mit Längsreihen großer Knochenschilder. Zähne sehr kräftig, oben nicht nur auf den inneren Mundknochen, auf sockelförmigen Erhöhungen oder pleurodont. Maxilla etwas an der Bildung des oberen Mundrandes beteiligt. Parietalia getrennt, Squamosum reduziert, Pterotica vorstehend. Flossenstrahlen gegliedert.

Ausgestorbene Raubfische, mit den abyssisch lebenden Odontostomiden und Alepisauriden vielleicht verwandt. Kreide.

Enchodus Ag. (Tetheodus Cope; Holcodon Kramb., Solenodon Kramb.). Unterkiefer auf der Innenseite mit großen aufgewachsenen Zähnen, marginal mit sehr kleinen Zähnen. Maxilla mit sehr kleinen Zähnen oder zahnlos. Palatinum mit einem großen Fangzahn, Ectopterygoid mit einer Reihe hoher Zähne. Hautschilder zwischen Hinterhaupt und Dorsalis und längs der Seitenlinie.

Eurypholis Pictet (Saurorhamphus Heckel). Hechtartig, Schnauze verlängert, Zwischenkiefer mit Fangzähnen. Die kleinen Bauchflossen weit vor der Rückenflosse. Rücken, Flanken, wahrscheinlich auch Bauch mit je einer Reihe großer Schuppen. Untere Kreide, Comen; obere Kreide, Libanon. Pomognathus Dixon, Phylactocephalus Davis. Mit kleinen Schuppen, ohne Schilder. Palatina mit einer Reihe Zähne. Untere und obere Kreide.

Fig. 232.

Unterkiefer von Enchodus halocyon Ag. Ob. Kreide. Lewes, England. (Nach Agassiz.)

Fig. 233.

Saurorhamphus Freyeri Heckel. Neocom. Comen im Küstenland. (Restauriert, nach Heckel.)

Fig. 234.

Gigantichthys Pharao Dames. Ob. Kreide. Wüste unfern der Pyramiden von Gizeh. (Nach Dames.)

Halec Ag. Palaeolycus v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen.

Cimolichthys Leidy (? Empo Cope). Ähnlich Enchodus; Palatina mit zwei Längsreihen von Zähnen. Große Schilder auf dem Rücken bis zur Dorsalis; kleinere begleiten die Seitenlinie. Obere Kreide, England, Kansas.

Prionolepis Egerton. Obere Kreide; England. Kansas.

Gigantichthys Dames (Fig. [234]).[53] Spitze der großen Zähne pfeilspitzenähnlich. Sockel mit starken Längsfurchen. Ob. Kreide, Gizeh.

Familie: Tomognathidae. A. Sm. Woodw.

Mundspalte sehr weit, Maxilla lose. Starke Bezahnung, Prämaxilla und Dentale mit langen Fangzähnen. Augenhöhlen sehr groß, weit vorn. Supraoccipitale sehr dick, die Parietalia trennend. Opercularia vollzählig; nur wenige Branchiostegalia, keine Gularplatte.

Vielleicht verwandt mit den rezenten Stomatiden der Tiefsee.

Tomognathus mordax Dixon sp. Obere Kreide, England.

Familie: Muraenidae. Aale (Apodes).

Körper sehr stark verlängert, ohne Bauchflossen. Haut nackt oder mit rudimentären Cycloidschuppen. Rückenflosse lang, häufig in die Schwanzflosse verlaufend. Brustgürtel nicht mit dem Schädel verbunden. Zwischenkiefer mit Vomer und Ethmoid verschmolzen; Oberrand der Mundspalte durch die bezahnten Oberkiefer begrenzt. Chorda mehr oder weniger persistent.

Meer- und Süßwasserfische; letztere wandern zur Fortpflanzungszeit in das Meer zurück und erlangen dort die Geschlechtsreife. Die junge Brut lebt anfänglich abyssisch im Meer und kehrt dann in die Flüsse zurück. Die ältesten Formen in der oberen Kreide des Libanon (Anguilla Sahel-Almae, hakelensis Davis; nach Storms ist die Gattungsbestimmung unsicher). Anguilla, Sphagebranchus Cuv., Ophisurus Lacép., Enchelops Ag. Eocän, Monte Bolca.

Eomyrus Storms. Wenig verschieden von Myrus. Eocän, Belgien.

Urenchelys A. Sm. Woodw., Rhynchorhinus A. Sm. Woodw., Praeanguilla Blecker, Eocän. Anguilla auch im Oligocän (Aix) und oberen Miocän (Oeningen).

Familie: Gonorhynchidae.

Lebend nur Gonorhynchus Greyi, im indischen und pazifischen Ozean. Hierher werden gerechnet Charitosomus v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen, Libanon. Notogoneus Cope. Eocän, Oligocän. Europa. Nordamerika. N. longiceps v. Mayer. Oberoligocän, Mombach.

Ordnung. Physoclysti.

Schwimmblase ohne Ausführungsgang. Bauchflossen nach vorn gerückt.

Unterordnung. Anacanthini. Weichflosser.

Sämtliche Flossenstrahlen gegliedert, weich. Bauchflossen kehl- oder brustständig.

Familie: Gadidae. Schellfische.

Langgestreckt, mit kleinen, glatten, cycloiden Schuppen. Rückenflosse fast den ganzen Rücken einnehmend oder in 2-3 Teile zerlegt. Afterflosse ebenfalls lang oder zerlegt. Bauchflossen an der Kehle. Kopf breit, Oberrand der Mundspalte fast ganz von dem kräftig bezahnten Zwischenkiefer gebildet.

Sehr verbreitet schon im älteren Tertiär, aber meist nur durch Otolithen bekannt. Paleocän von Kopenhagen, Eocän von Frankreich, England, Nordamerika. Oligocän, Deutschland. Miocän von Österreich, Kroatien, Bordeaux, Sizilien usw., in den Gattungen Gadus, Brosmius, Merluccius, Strinsia, Raniceps, Phycis (O. elegans Koken). Andere Reste seltener; Nematopteryx Troscheli v. Rath, Unteroligocän, Glarus.

Fig. 235.

Merluccius emarginatus Koken. Oberoligocän. Sternberger Gestein. 4:1.

Fig. 236.

Macrurus-Otolith. Pliocän. Orciano von Pisa. 2:1.

Familie: Macruridae.

Tiefseeformen der Gadiden.

Otolithen zahlreich im norddeutschen Septarienton, im miocänen Regel von Baden, Monte Giozo, im Pliocän von Orciano und ähnlichen Sedimenten tiefen Wassers.

Familie: Ophidiidae. Schlangenfische.

Bauchflossen fehlen oder sind rudimentär. Unpaare Flossen meist zu einem zusammenhängenden Saum vereinigt. Auch die Brustflossen fehlen zuweilen.

Fierasfer in tertiären Tonen nicht selten (Otolithen). Ophidium L. Otolithen aus dem Miocän bekannt.

Familie: Pleuronectidae. Schollen.

Scheibenförmige, seitlich stark zusammengedrückte asymmetrische Fische, mit einer gefärbten Oberseite und einer hellen Unterseite. Beide Augen wandern auf die Oberseite, wodurch die Lage der Kopfknochen, Zähne und Flossen verschoben wird. Schuppen ctenoid oder fehlend. Rücken- und Afterflosse fast den ganzen Rumpf umsäumend. Bauchflossen jugular, vor den Brustflossen. Schwimmblase fehlt.

Die Pleuronectiden sind vermutlich weiter von den Gadiden zu trennen als gewöhnlich geschieht. Auch die inneren Organe weichen z. T. stark von den anderen Anacanthinen ab. An sandigen Küsten, auch in Flußmündungen.

Rhombus Blainv., Pleuronectes Cuv., Solea Cuv., Citharus Cuv. auch tertiär, vom Eocän an. Otolithen nicht selten.

Unterordnung. Acanthopterygii.

Flossenstrahlen, namentlich der unpaaren Flossen und der Beckenflossen, teilweise ungegliedert, stachelig. Bauchflossen meist weit nach vorn gerückt.

Familie: Ichthyodectidae. Crook.

Große ausgestorbene Raubfische mit kräftigem Gebiß. Zähne der Kiefer in Alveolen; Vomer und Parasphenoid zahnlos. Mundrand oben aus der langen Maxilla und der kurzen dicken Prämaxilla gebildet. Unterkiefer massig, hoch, vorn steil abgestutzt. Brust- und Bauchflossen aus derben ungegliederten, paarigen Knochenstrahlen zusammengesetzt, die innen und außen ungleich ausgebildet sind und sich distal in parallele Stäbe zerteilen. Rückenflosse und die tief ausgeschnittene, mächtige Schwanzflosse mit ungegliederten, geraden, nur distal gespaltenen Strahlen. Parietalia vor dem Supraoccipitale median vereinigt. Innenskelett mit Knochenzellen.

A. Sm. Woodward stellt diese Formen mit dem lebenden Chirocentrus in eine Familie, Chirocentridae.

Portheus Cope (Hypsodon Ag.) (Fig. [237].) Sehr große Fische, bis 2 m. Zähne verschieden groß, vorn einige als Fangzähne ausgebildet, von ovalem Durchschnitt mit zylindrischer Spitze. Ethmoideum und Postfrontale gelenkig verbunden. Palatinum mit hammerartiger Verdickung. Augen mit Scleroticalring und drei großen Suborbitalien. Kiemendeckel wohl entwickelt, groß. P. molossus Cope. Obere Kreide, Kansas. P. Mantelli Newton. Obere Kreide, Europa.

Saurocephalus Harlan (Saurodon Harlan, Daptinus Cope). Obere Kreide, Kansas, England. Zähne von gleicher Größe, vorn und hinten zugeschärft. Saurocephalus-Arten sind auch aus dem Mittelmiocän von Österreich angegeben. Einige Arten sind auf einzelne Zähne gegründet und ganz unsicher.

Ichthyodectes Cope. Wie Portheus, aber kleiner. Zähne klein, alle von gleicher Länge. Obere Kreide, Kansas, England, Libanon.

Gillicus Hay. Maxilla sichelförmig. Bezahnung reduziert. Schädelknochen dünn. Obere Kreide, Kansas.

Familie: Protosphyraenidae.

Schädel mit langer, solider, zylindrisch-konischer Schnauze, welche von den verschmolzenen Ethmoiden und Vomer gebildet wird und weit über die dreieckigen vorn zugespitzten Zwischenkiefer vorragt. Vomer mit zwei langen, in Alveolen stehenden Fangzähnen. Oberkiefer und Unterkiefer schlank, mit einer inneren Reihe großer, in Alveolen stehender Zähne und zahlreichen äußeren aufgewachsenen Zähnchen. Dentale vorn verdickt mit zwei großen Fangzähnen. Suborbitalia vorhanden. Brustflossen sehr groß.

Fig. 237.

Schädel von Portheus molossus Cope. Ob. Kreide. Fox Cañon, Kansas. 1/4 nat. Gr. (Nach Cope.)

Fig. 238.

Protosphyraena. Nach A. Smith Woodward. a Brustflosse. r Vorderer Flossenstrahl, I, II, VIII Baseoste. b Brustgürtel von außen. cor Coracoid, sc Scapula, pc Präcoracoid, I, II, VIII Gelenkfacetten für die Baseoste. c Teil der Brustflosse. 1:2. Obere Kreide. Surrey.

A. Sm. Woodward stellt sie zu den Pachycormiden, jedoch ist der Bau der Flossen sehr abweichend; die Wirbelsäule ist nicht sicher bekannt.

Protosphyraena Leidy (Erisichthe Cope). Die Brustflossen von Agassiz als Pelecopterus beschrieben. Zähne in tiefen Gruben. Scapula und Coracoid knöchern. Brustflosse sehr lang, aus über 40, distal meist zerteilten, proximal flach komprimierten Strahlen zusammengesetzt, die nicht miteinander verschmelzen. Vorderrand der Flosse mit zahnartigen Hervorragungen, von denen in der proximalen Hälfte je einer auf einen Strahl kommt, während distal (wo die Strahlen zerteilt sind) in einer Vorragung je zwei Strahlenäste endigen. Von diesen Randhöckern laufen leistenartige Wülste quer über die Flossenbreite.

Die Pectoralis gelenkt an Coracoid und Scapula mit acht Basalgliedern (Baseosten), von denen die beiden oberen sich übereinandergelagert haben. Die Angabe eines Prädentale (Felix) beruht auf irriger Beobachtung.

Pr. ferox Leidy. Obere Kreide von Kansas. Maastricht etc.

Fig. 239.

Zahn von Protosphyraena ferox Leidy. Ob. Kreide. Maestricht. (Nat. Gr.)

Familie: Scopelidae.

Fische mit sehr weiter Kiemenöffnung. Oberrand der Mundspalte ausschließlich vom Zwischenkiefer gebildet. Schuppen meist vorhanden, aber keine Schilder. Zähne meist schwach, nur auf den Prämaxillen zuweilen groß. Mit Fettflosse.

Fig. 240.

Sardinioides Monasterii v. d. Marck. Ob. Kreide. Sendenhorst. Westfalen. 1/2 nat. Gr.

Fossile Vertreter dieser pelagischen und abyssischen Meerfische beginnen in der unteren Kreide von Istrien. (Hemisaurida Kner.)

Sardinius v. d. Mark. Schuppen ctenoid, Pectoralis mit gegen 18 Strahlen, Analis mit zirka 20 Strahlen; zirka 45 Wirbel. Obere Kreide, Westfalen.

Sardinioides v. d. Marck. Prämaxilla zart. Analis sehr klein, ganz hinter der Dorsalis. Maxilla hinten breit. Brustflossen klein. Schuppen ctenoid. S. Monasterii v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen.

Rhinellus Ag. (Ichthyotringa Cope). Kleine Fische. Prämaxillen und Unterkiefer zu einem derben, langen Rostrum verlängert. Große Zähne. Schuppen nicht gezackt. Rückenflosse hoch, Brustflosse sehr groß. Rh. furcatus Ag. Obere Kreide, Westfalen, Libanon, Kansas.

Leptosomus v. d. Marck. Pectoralis schmal, Analis kurz, gegen 30 Wirbel. Schuppen cycloid (Unterschied von Sardinius). Obere Kreide, Westfalen, Libanon, Kansas.

Fig. 241.

Rhinellus furcatus Ag. Ob. Kreide. Sendenhorst, Westfalen. (Nach v. d. Marck.)

Dactylopogon v. d. Marck, Osmeroides v. d. Marck, Microcoelia v. d. Marck, Acrognathus Ag., Nematonotus A. Sm. Woodw., Opisthopteryx Pict. Humb., Apateodus A. Sm. Woodw. Obere Kreide.

Holosteus. Eocän. Monte Bolca.

Scopeloides Wettst. Unteroligocän, Glarus. Sehr verbreitet im österreichischen Mittelmiocän (Otolithen).

Familie: Berycidae.

Körper kurz, gedrungen, ziemlich hoch, mit Ctenoidschuppen, selten nackt; Seitenlinie deutlich. Orbitae groß, Mundspalte schief, Prämaxilla vorstreckbar. Kiefer, meist auch Gaumenbeine mit hechelförmigen Zähnen. Kopf mit großen Schleimhöhlen. Kiemendeckel mehr oder weniger gezackt oder gekerbt.

Die lebenden Beryciden sind Meerfische und meist Bewohner größerer Tiefe. Fossil von der Kreide an.

Fig. 242.

Beryx Zippei Reuss. Unt. Pläner. Wehlowitz, Böhmen. 1/3 nat. Gr. (Nach Fritsch.)

Beryx Cuvier (Hoplopteryx Ag.). (Fig. [242].) Kopf kurz; Rückenflosse hoch mit mehreren Stacheln, Bauchflossen mit sieben oder mehr weichen Strahlen, unter der Brustflosse. Afterflosse mit vier Stacheln. Häufig in der oberen Kreide. B. lewesiensis Mont.

Pycnosterinx Heckel, Acrogaster Ag., Hoplopteryx Ag., Dinopteryx A. Sm. Woodward, Homonotus Dixon, Sphenocephalus Ag., Macrolepis v. d. Marck. Obere Kreide.

Pristigenys Ag. Eocän. Monte Bolca.

Hoplostethus. (Fig. [243].) Große Otolithen, vom Paleocän an, besonders häufig im Oligocän und Pliocän (Orciano).

Die noch lebenden Gattungen Holocentrum Gron. und Myripristis Cuv., bei denen der stacheltragende Teil der Dorsalis sich von dem weicheren getrennt hat, im Eocän des Monte Bolca, Myripristis auch im Miocän von Malta.

Monocentris. Otolithen nicht selten im Oligocän und jüngeren Tertiär (Fig. [244]).

Fig. 243.

Hoplostethus Lawleyi Koken. Pliocän. Orciano b. Pisa. 4:3.

Fig. 244.

Monocentris subrotundus Koken. Oligocän. Lattdorf. Nat. Gr. a von außen, b von innen.

Familie: Aphreidoderidae.

Ausgestorbene, den Beryciden ähnliche Süßwasserfische. Prämaxilla nicht vorstreckbar, Seitenlinie nicht erkennbar.

Amphiplaga Cope, Erismatopterus Cope, Trichophanes Cope. Eocän. Nordamerika. Hierher auch die Asineopidae, mit Asineops Cope. Eocän, Wyoming.

Familie: Cyttidae.

Schädel ohne Schleimhöhlen. Prämaxilla vorstreckbar, Seitenlinie nicht erkennbar. Fossil selten. Hierher vielleicht Cyttoides glaronensis Wettst., Unteroligocän von Glarus. Zeus von Oberoligocän an (Steiermark). Pliocän, Orciano.

Familie: Sciaenidae. Adlerfische, Umberfische.

Im Tertiär häufig, aber meist nur durch Otolithen bekannt. Eocän, Nordamerika, Frankreich. Oligocän, Deutschland. Miocän, Österreich etc.

Fig. 245.

Sciaena holsatica Koken. Otolith. Miocän von Langenfelde. Etwa um 1/3 vergrößert.

Familie: Percidae. Barsche.

Längliche Fische mit Ctenoidschuppen. Zwischenkiefer, Unterkiefer, Vomer und Gaumenbein mit Hechelzähnen. 6-7 Kiemenhautstrahlen. 1 oder 2 große, mit langen Stacheln versehene Rückenflossen. Bauchflossen brustständig, mit einem Stachel vorn und 5 Strahlen. Raubfische fast aller Meere und süßer Gewässer. (Fossil von der Kreide an.)

Prolates Priem. Ob. Kreide, Mont Aimé.

Serranus L. Eocän Belgiens, Cyclopoma Ag., Enoplosus Ag. Eocän, Monte Bolca.

Centropristis (Otolithen), Dentex, Eocän Belgiens; Otolithen häufig.

Krambergeria Simionescu. Oligocän, Rumänien. Properca Sauvage. Percichthys A. Sm. Woodw., Pelates, Dules, Gerres, Labrax, Lates Cuv., Acanus Ag., Mioplosus Cope, Perca Art., Smerdis Ag. (Fig. [246]), in tertiären Ablagerungen bekannt.

Fig. 246.

Smerdis minutus Ag. Oligocän. Aix, Provence.

Familie: Pomacentridae. (Glyphidodontidae.)

Körper ziemlich kurz, komprimiert. Bezahnung der Kiefer schwach. Gaumenbein zahnlos. Rückenflosse lang, mit zahlreichen Stacheln, Afterflosse mit 2 bis 3 Stacheln. Bauchflossen brustständig mit einem Stachel und 5 weichen Strahlen. Untere Schlundknochen verwachsen. In tropischen Meeren, wenige Arten in gemäßigten Breiten. Im Skelett von den Chromiden nicht sicher zu scheiden.

Odonteus Ag. Eocän. Monte Bolca.

Priscacara Cope. Eocän (Green River Shales), Wyoming.

Familie: Labridae. Lippfische.

Länglich, mit Cycloidschuppen und wulstigen, fleischigen Lippen. Rückenflosse lang, mit gewöhnlich so viel harten als weichen Strahlen. Bauchflossen an der Brust, mit einem Stachel und 5 gegliederten Strahlen. Kiefer kräftig bezahnt, Gaumenbein zahnlos. Untere Schlundknochen verwachsen, stark verdickt, mit derben Mahlzähnen besetzt. Auch die oberen Schlundknochen tragen ähnliche Zähne und stoßen in der Mittelebene zusammen. Vorwiegend in tropischen Meeren, besonders an Riffen.

Die Labriden (Scaroidei), Chromiden und Pomacentriden bilden einen Teil der Pharyngognathi, zu denen J. Müller auch die Scombresociden rechnet. Die Verschmelzung der unteren Schlundknochen, die auch bei einzelnen Arten der Percidengattung Gerres vorkommt, kann allein diese Zusammenstellung nicht rechtfertigen. Die Scombresociden gehören in die Nähe der Cyprinodontiden.

Fig. 247.

Phyllodus medius Ag. Londonthon. Sheppey. Nat. Gr. (Nach Cocchi.)

Fig. 248.

Nummopalatus multidens Münst. sp. Miocän. Neudörfl a. d. March. a Untere Schlundknochen mit Zahnpflaster, b ein oberer Schlundknochen. Nat. Gr.

Phyllodus Ag. Schlundknochen mit glatten, ebenen Pflasterzähnen. Kaufläche der oberen Platte leicht konkav, die der unteren konvex. Zähne in Reihen, die der Mittelreihe sehr groß. Meist liegen mehrere Schichten Ersatzzähne unter den funktionierenden. Eocän. Ph. toliapicus Ag. Londonton. Ph. cretaceus Reuß, obere Kreide, ist generisch nicht bestimmbar.

Labrodon Gervais (Nummopalatus Renault, Pharyngodopilus Cocchi). (Fig. [248].) Untere Schlundknochen dreieckig, mit einem Pflaster kleiner, rundlicher oder oblonger Mahlzähne bedeckt, von denen stets mehrere übereinander liegen (bei Labrus ist immer nur ein Ersatzzahn vorhanden). Oberer Schlundknochen kleiner, dreieckig, mit Mahlzähnen. Miocän, Pliocän. L. multidens Mstr. sp.

Die lebenden Gattungen Labrus Ag. und Scarus Forsk. (die in mehrere Untergattungen aufgeteilt werden), Julis, Crenilabrus auch im Tertiär. Otolithen von Crenilabrus (Symphodus Raf.) im Miocän Österreichs. Labrus Valenciennesi Ag. Eocän, Monte Bolca.

Egertonia Cocchi, Eocän. Platylaemus Dixon, Eocän. Pseudosphaerodon Noetling, Unteroligocän, Samland. Taurinichthys Cocchi, Miocän. Crommyodus Cope, Protautoga Leidy, Miocän. Stylodus Sauvage, Miocän.

Familie: Chromidae.

Untere Schlundknochen vereinigt, mit erhaltener Naht. Süßwasserfische von Afrika, Amerika, Indien.

Die Zugehörigkeit von Pycnosterinx Heckel und Omosoma Costa (obere Kreide, vgl. S. 138) zu dieser Familie ist sehr unsicher.

Familie: Chaetodontidae.

Körper hoch, zusammengedrückt. Mund klein, vorgestreckt, Kiefer mit Borstenzähnen. Vomer und Palatina unbezahnt. Weicher Teil der Dorsalflosse größer als der stacheltragende. Analis mit 3-4 scharfen Stacheln. Cycloide oder sehr feine ctenoide Schuppen, die sich auf einen Teil der unpaaren Flossen hinaufziehen. Tropische Meere.

Von den lebenden Gattungen Ephippus Cuv., Scatophagus Cuv., schon Arten im Eocän des Monte Bolca. Ferner Pygaeus Ag., Pomacanthus im Eocän des Monte Bolca.

Die nahestehenden Toxotiden, mit bezahnten Vomer und Palatinen, sind ebenfalls im Eocän des Monte Bolca gefunden. Toxotes antiquus Ag.

Gobiidae sind weit verbreitet in limnischen und brackischen Schichten, besonders des jüngeren Tertiärs (von Oligocän an), aber meist nur durch ihre leicht kenntlichen Otolithen nachgewiesen.

Die nahestehenden Trachiniden sind im Eocän (Monte Bolca) durch Callipterix Ag. vertreten. Otolithen schon im Eocän (Paleocän von Kopenhagen, Tr. seelandicus Koken).

Die Lophiiden sind fossil selten. Lophius brachysomus Ag. Eocän, Monte Bolca, die älteste Art von Lophius selbst; L. unicus Bassoli, ein Otolith aus dem Miocän. Histionotopterus Eastman (Histiocephalus Zigno), Eocän, Monte Bolca.

Fig. 249.

Gobius francofurtanus Koken. Otolith. Untermiocän, Frankfurt a. M. 10:1.

Familie: Chirotrichidae.

Ausgestorbene, pelagische, zum Teil fliegende Fische. Oberer Mundrand von der stabförmigen Prämaxilla gebildet. Bezahnung schwach. Paarige Flossen sehr groß; Bauchflossen weit vorn. Keine Gularplatten. Wirbel in der Abdominalregion mit derben Querfortsätzen. Kreide.

Chirothrix Pictet. Mit enormen, dicht hinter den kleineren Brustflossen stehenden Bauchflossen. Der 5. Brustflossenstrahl ist fadenförmig verlängert. Ob. Kreide. Libanon, Westfalen.

Fig. 250.

Chirothrix libanicus Pict. et Humb. Obere Kreide, Libanon. Rekonstruktion von A. Sm. Woodward. Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. IV. Mit Erlaubnis der Trustees des Brit. Museum.

Telepholis v. d. Marck. Ob. Kreide, Westfalen. Exocoetoides Davis. Ob. Kreide, Libanon.

Von den nahe verwandten Familien der Mugiliden, Sphyraeniden und Atheriniden kommen Vertreter schon in der oberen Kreide von Colorado und Neumexiko vor: Syllaemus, Apsopelix, Pelycorapis Cope. Im Eocän des Monte Bolca finden sich Sphyraena, Rhamphognathus, Mesogaster, Atherina, im oberen Eocän von Aix Mugil princeps Ag., im Obermiocän Kroatiens Sphyraena.

Familie: Teuthiidae.

Perciden mit nur einem Zahn auf dem Kieferrand. Fossil selten.

Archaeoteuthis Wettst., Unteroligocän, Glarus.

Fig. 251.

Oberkiefer von Chrysophrys aurata Lin. Rezent. Mittelmeer.

Fig. 252.

Oberkiefer eines rezenten Sargus aus dem Mittelmeer. a von außen, b von innen. (Nat. Gr.)

Familie: Sparidae. Meerbrassen.

Bunte, ziemlich hohe Fische mit feingezackten Ctenoidschuppen. Opercularia ohne Stacheln. Kiefer vorn mit schneidenden oder kegelförmigen Zähnen, hinter welchen meist mehrere Reihen rundlicher oder ovaler Pflasterzähne folgen. Gaumenbeine und Vomer zahnlos. Rückenflosse ungeteilt, der stachlige Teil dem weichen ziemlich gleich. Analis mit 3 Stacheln. Bauchflossen brustständig, mit einem Stachel und 5 Strahlen. Verbreitet besonders in tropischen Meeren, an muschelreichen Küsten und Riffen. Sie leben hauptsächlich von Mollusken und Krebsen (conchivore Bezahnung).

Pagrus Cuv. und Pagellus Cuv. Lebend und tertiär. Pagellus besonders durch Otolithen nachgewiesen. Pagellus leptosteus Ag., ob. Kreide, Libanon, ist sehr zweifelhaft. P. microdon Ag. Eocän, Monte Bolca.

Sparnodus Ag., Eocän, Monte Bolca; Chrysophrys Cuv., Sargus Cuv. (Trigonodon Sismonda, Fig. [252]), Box (Otolithen), tertiär und lebend.

Die nahestehenden Pristipomatiden sind schon aus dem Eocän des Monte Bolca bekannt (Pr. furcatum Ag.), die Apogonidae ebenfalls aus dem Eocän (Apogon macrolepis Storms, Eocän, Belgien). Otolithen von Apogon von Paleocän an.

Familie: Palaeorhynchidae.

Langgestreckte, seitlich zusammengedrückte Fische. Schnauze in einen langen Schnabel ausgezogen. Kiefer zahnlos oder mit winzig kleinen Zähnchen. Rückenflosse vom Nacken bis zum Schwanz, Afterflosse vom After bis zur gespaltenen Schwanzflosse reichend. Bauchflossen brustständig, mit mehreren Strahlen. Wirbel lang, Fortsätze und Rippen dünn.

Palaeorhynchus Blv. (Hemirhynchus Ag.) (Fig. [253].)

Fig. 253.

Palaeorhynchus Zitteli Kramb. sp. Ob. Eocän. Rajcza, Galizien. 1/3 nat. Gr.

P. Deshayesi Ag. Lutétien von Paris. Buchsweiler im Elsaß. P. Zitteli Kramb., Obereocän von Galizien. P. glarisianus Blv., Unteroligocän, Glarus.

Familie: Trichiuridae. Degenfische.

Fast bandförmige, zusammengedrückte Raubfische mit weiter Mundspalte. Kiefer und Gaumenbeine mit kräftigen, konischen Zähnen. Rückenflosse und Afterflosse sehr lang, mit ungegliederten Strahlen. Bauchflossen brustständig, zuweilen verkümmert, Schwanzflosse oft fehlend. In tropischen und subtropischen Meeren, in der Nähe der Küsten, aber auch abyssisch.

Lepidopus Gouan (Anenchelum Blv., Lepidopides Heckel), aus den unteroligocänen Schiefern von Glarus, den Melinitschiefern der Karpathen (L. carpathicus Kramb.) Obermiocän, Sizilien, Toskana.

Trichiurichthys Sauvage, Hemithyrsites Sauv., Miocän von Licata (Sizilien.)

Familie: Carangidae. Bastard-Makrelen.

Körper zusammengedrückt, meist hoch, nackt oder mit nur kleinen Schuppen. Mundspalte klein, Bauchflossen brustständig, zuweilen rudimentär oder fehlend. Stacheliger Teil der Rückenflosse kürzer als der weiche. Im Lauf der Seitenlinie, meist größere Schuppen oder Schilder. Raubfische in tropischen und gemäßigten Breiten. Fossil von der Kreide an.

Platax Cuv. Körper sehr hoch und komprimiert, mit enormen Rücken- und Afterflossen. Keine Schilder in der Seitenlinie. Kleine Ctenoidschuppen. Zähne bürstenförmig, an der Spitze dreiteilig. Fraglich obere Kreide, Libanon. Eocän, Monte Bolca; Crag von Norfolk und lebend.

Fig. 254.

Lepidopus (Anenchelum) Glarisianus Ag. Obereocäner Schiefer von Matt bei Glarus. a Kopf, b ein Stück des Rumpfes nat. Gr. (Nach Wettstein.)

Semiophorus Ag. (Fig. [255]). Stacheltragender Teil der Rückenflosse ausgedehnt und viel höher als der hintere Abschnitt. Eocän. S. velifer Ag., Eocän, Monte Bolca. Belgien.

Proantigonia Kramb. Oligocän, Rumänien. Obermiocän, Kroatien. Hierher auch Amphistium Ag.[54], Vomer Cuv., Caranx Cuv. (Eocän, Monte Bolca; Obermiocän, Österreich), Carangopsis Ag., Lichia Cuv., Ductor Ag., Trachynotus Lacép., Seriola, Equula Cuv., Acanthonemus Ag. (Fig. [256]) u. a.

Familie: Acronuridae (Acanthuridae).[55]

Körper komprimiert, hoch, mit sehr kleinen Schuppen. Am Schwanz seitlich gewöhnlich 1-3 Hautschilder oder Stacheln. Afterflosse mit 2-3 Stacheln. Bauchflossen brustständig. Kieferzähne in einer einzigen Reihe, oft gelappt, vorn häufig als Schneidezähne entwickelt. Tropische Meere, besonders in der Nähe von Riffen.

Aulorhamphus Zigno (Calamostoma Steind. non Ag.), Eocän, Monte Bolca. Apostasis Kramb., Oligocän, Miocän.

Die rezenten Gattungen Acanthurus Lacép. und Naseus Commerson vom Eocän an (Monte Bolca, Lutétien). Miocän, Wiener Becken.

Fig. 255.

Semiophorus velifer Ag. Eocän. Monte Bolca. 1/2 nat. Gr. (Nach Agassiz.)

Fig. 256.

Acanthonemus filamentosus Ag. Eocän. Monte Bolca. 2/3 nat. Gr. (Nach Agassiz.)

Familie: Stromateidae.

Vor der langen Dorsalis und Analis einige verkürzte Stacheln. Körper hoch. In tropischen und gemäßigten Breiten.

Omosoma Costa. Obere Kreide Libanon. Platycormus v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen. Berycopsis Dixon, Obere Kreide, England.

Familie: Coryphaenidae.

Körper seitlich zusammengedrückt. Eine lange Dorsalis ohne Stacheln, auch die lange Analis ohne Stacheln. Kleine Cycloidschuppen. Pelagisch in tropischen und gemäßigten Breiten.

Goniognathus Ag. Eocän, Monte Bolca (auch als Scorpaenide aufgeführt). Mene Lacép. Körper oval, sehr komprimiert, mit sehr entwickeltem, scharfkantigem Abdomen. Bauchflossen brustständig, vorn mit sehr langem Stachel. Vom Eocän an. M. rhombus, Monte Bolca.

Fig. 257.

Mene (Gasteronemus) rhombeus Ag. Eocän. Monte Bolca. 1/2 nat. Gr.

Familie: Scombridae. Makrelen.

Körper gestreckt, nackt oder kleinschuppig. Zähne konisch. Zwei Rückenflossen, deren hintere meist aus getrennten Büscheln besteht. Bauchflossen brustständig. Vom Eocän an.

Thynnus Cuv. (Orcynus Cuv.) Thunfisch. Meist große, zylindrische Fische. Vordere Dorsalis mit 12-14 nicht sonderlich langen Stacheln; auf die sehr genäherte zweite Dorsalis folgen 6-9 getrennte Flossenbüschelchen. Zähne klein. Mehrere Arten im Eocän des Monte Bolca. Miocän, Pliocän (Crag).

Cybium Cuv. Eocän, Oligocän (Belgien), Miocän. Hierher auch Scomberodon.

Pelamycybium Toula, Kongerienschichten bei Wien.

Sphyraenodus Ag. (= Dictyodus Owen). Oligocän (Mainzer Becken), Miocän.

Scomber Art., Auxis Cuv. vom Miocän (Kroatien) an.

Eothynnus A. Sm. Woodw. (Coelocephalus Ag.) Untereocän.

Aeropoma Owen, Eocynodon Owen, Xiphopterus Ag., Eocän, Monte Bolca.

Fig. 258.

Lepidocottus brevis Ag. sp. Miocän. Oeningen. Baden. Nat. Gr. (Nach Agassiz.)

Fig. 259.

Trigla elliptica Koken. Otolith. Mitteloligocän, Söllingen. 7:1.

Palimphyes, Isurichthys A. Sm. Woodw. (Isurus Ag.), Echeneis Art. Unteroligocän, Glarus.

Familie: Xiphiidae. Schwertfische.

Langgestreckte Fische. Die Prämaxillen sind zu einem Rostrum entwickelt. Zähne schwach oder fehlend. Dorsalis sehr lang, mit wenigen Stacheln. In tropischen und subtropischen Meeren.

Lebend Histiophorus Lac. (auch tertiär), Tetrapterus Cuv., Xiphias L., Xiphiorhynchus Beneden, Brachyrhynchus Ben., Eocän.

Familie: Scorpaenidae.

Präoperculum oder mehrere Knochen des Kopfes mit Stacheln. Circumorbitalia durch eine Knochenbrücke mit dem Präoperculum verbunden. Brustflosse mit breiter Basis. Beckenflosse brustständig, mit 1 Stachel und höchstens 5 Strahlen.

Ampheristus König. Eocän. Histiocephalus Zigno, Scorpaenoides Priem, Eocän. Scorpaenopterus Steindachn., Ctenopoma Heckel, Miocän. Scorpaena von Miocän an.

Familie: Cottidae.

Kopf flach, breit. Posttemporale frei. Supraclavicula normal.

Eocottus A. Sm. Woodw. Eocän, Monte Bolca. Lepidocottus Sauvage, Oligocän, Miocän. (Fig. [258].) Cottus L., Mitteloligocän, Belgien.

Familie: Triglidae.

Wangen von den großen Suborbitalien bedeckt. Posttemporale mit dem Schädel verschmolzen, Supraclavicula rückwärts verlängert und mit dem Posttemporale im Kontakt.

Trigla L. (Fig. [259].) Otolithen vom Eocän an. Miocän. Trigloides Beneden; Miocän, Pliocän. Auch Podopteryx Sauvage, Miocän, gehört wohl hierher.

Familie: Aulostomidae.

Langgestreckte Fische mit röhrenförmiger Schnauze und kleinem, endständigem Munde. Dorsalis weit nach hinten gerückt. Stacheln wenig entwickelt. Zähne klein. Schuppen fehlend oder klein. Hinterhaupt gelenkig mit der Wirbelsäule verbunden. In tropischen und subtropischen Meeren.

Solenognathus Pictet u. Humb. Obere Kreide, Libanon.

Fistularia L., Aulostoma Lacép., Urosphen Ag., Rhamphosus Ag. schon im Eocän, Monte Bolca.

Familie: Centriscidae.

Schnauze röhrenförmig, mit kleinem, endständigem Munde. Keine Zähne. Schuppen fehlend oder klein. Rücken mit einheitlichem Panzer oder einzelnen Hautschildern. Zwei Rückenflossen, weit zurückgeschoben, die vordere mit Stacheln. Bauchflossen reduziert.

Amphisyle (Klein) Cuv. Lang, seitlich zusammengedrückt. Rückenpanzer hinten mit langem Stachel. Ind. und passiv. Ozean. Obereocäne Menilitschiefer von Galizien (A. Heinrichi Heck.); Melettaschichten im Ober-Elsaß und Wiener Becken.

Fig. 260.

Amphisyle Heinrichi Heckel. Ob. Eocän. Krakowiza. Karpathen. Nat. Gr. (Nach Heckel.)

Familie: Blochiidae.

Langgestreckte Fische mit sehr langer, schnabelartiger Schnauze, welche von den gleichmäßig verlängerten, mit Bürstenzähnen besetzten Kiefern gebildet wird. Der ganze Körper mit herzförmigen oder rhombischen, meist gekielten, imbrizierenden Knochenschuppen bedeckt. Rückenflosse im Nacken beginnend und fast bis zum Schwanz reichend, aus entfernt stehenden langen Stacheln zusammengesetzt; Afterflosse ähnlich, in der Mitte des Rumpfes beginnend. Bauchflossen klein, unter den Brustflossen. Schwanzflosse groß.

Fig. 261.

Blochius longirostris Volta. Eocän. Monte Bolca bei Verona. 1/6 nat. Gr. (Nach Agassiz.)

Einzige Gattung Blochius Volta (Fig. [261]), Eocän, Monte Bolca.

Pterygocephalus Ag. (Eocän, Monte Bolca) gehört vielleicht zu den Blenniiden.

Familie: Ophiocephalidae.

Körper lang, vorn rundlich. Dorsalflosse lang, ohne Stacheln; Afterflosse ebenso, aber kürzer. Bauchflossen brustständig oder fehlend. Schwanzflosse gerundet. Akzessorische Hohlräume neben der Kiemenhöhle. Suprabranchialorgan angeblich fehlend. In Flüssen und Sümpfen, oft am Lande. Afghanistan — indische Inseln.

Familie: Labyrinthici.

Anal- und Dorsalflossen mit Stacheln. Körper kürzer als bei Ophiocephaliden. Unteres Suprabranchialorgan der Luftatmung angepaßt. Flüsse, Sümpfe und Brackwasser, oft lange auf dem Lande. Asien, Südafrika.

Anabas Cuv., Polyacanthus Cuv., Osphromenus Lacép., Trichogaster Bl. Selten tertiär.

Unterordnung. Lophobranchii.

Kiemen in Büscheln an den Kiemenbogen, durch einen einzigen Deckel geschützt (Opercularia zu einer Platte verschmolzen). Schnauze röhrenförmig verlängert, Mund klein, terminal, Kiefer zahnlos. Haut mit dünnen Knochenplatten. Brustflossen, häufig auch Schwanz- und Afterflossen verkümmert. Die Fische schwimmen in aufrechter Haltung mittels der Rückenflossen.

Die langgestreckten Solenostomiden haben in Solenorhynchus Heckel einen eocänen Vorläufer (M. Postale); Siphonostoma (lebend im Mittelmeer) im Obermiocän von Licata (Sizilien) und Gabbro (Toskana).

Fig. 262.

Siphonostoma Albyi Sauvage. Ob. Miocän. Licata, Sizilien. (Nach Sauvage.)

Auch die Syngnathiden treten schon eocän auf. Syngnathus im Eocän, Monte Bolca, Oligocän, Rumänien, und Obermiocän, Österreich. Pseudosyngnathus und Calamostoma, Eocän, Monte Bolca. Einige Arten der Syngnathiden (so von Dorcichthys) gehen in die Flüsse.

Die Hippocampiden (Seepferdchen), die sich mit ihrem Wickelschwanz an treibende Sachen klammern, sehr selten im Tertiär.

Unterordnung. Plectognathi.

Haut mit rauhen Schuppen, knöchernen Stacheln oder Schildern, selten nackt. Skelett unvollständig verknöchert. Wirbel wenig zahlreich. Kiemen kammförmig. Kiemenspalte eng und klein. Oberkiefer und Zwischenkiefer unbeweglich miteinander verwachsen. Rückenflosse gegliedert, der Afterflosse gegenüber; Bauchflosse fehlend oder durch Stacheln ersetzt.

Familie: Gymnodontidae.

Körper kurz, bauchig; Kiefer schnabelartig, oben und unten mit schneidender, ungeteilter oder aus zwei Hälften zusammengesetzter Zahnplatte. Keine Rückenstacheln. Körper mit Knochenstacheln. Tertiär und lebend.

Portis[56] unterdrückt alle für fossile Gymnodonten vorgeschlagenen Gattungen (Heptadiodon, Gymnodus, Progymnodus) und unterscheidet nur drei Sektionen innerhalb Diodon.

Diodon im Eocän, Oligocän, Miocän. Progymnodus Dames, Obereocän. Ägypten. Heptadiodon, Eocän des Monte Postale. Tetrodon L. Eocän, Pliocän, Italien. Orthagoriscus L., Pliocän, Belgien.

Familie: Sclerodermidae.

Kiefer mit einer kleinen Anzahl getrennter Zähne. Haut mit Schuppen oder rauh. Meist Rückenstachel vorhanden. Tertiär und lebend.

Fig. 263.

Calamostoma Canossae Heckel sp. Eocän. Monte Bolca. (Nat. Gr.)

Fig. 264.

Schlundzähne von a Ancistrodon libycus Zitt. Ob. Kreide. Gasr Dachl. Libysche Wüste. b Ancistrodon armatus Gervais sp. Eocän. Mokkatam bei Cairo. (Nach Dames.)

Ostracion L. und Protobalistum Massal. im Eocän, Monte Bolca.

Acanthoderma Ag., Acanthopleurus Ag., Unteroligocän, Glarus.

Die als Ancistrodon Roemer (Fig. [264]) beschriebenen Zähne aus der oberen Kreide, dem Eocän und Oligocän sind nach Dames Schlundzähne von Sclerodermiden.