Fußnoten:
[1] Gegenbaur, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. I. II. — Grundriß der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. 1878. — Bütschli, C., Vorlesungen über die vergleichende Anatomie. I. Leipzig 1910.
[2] Cuvier et Valenciennes, Histoire natur. des [Poissons]. Paris 1828-49. 22 Bde. — Agassiz L., Recherches sur les poissons fossiles. 5 Bde. in 4º mit Atlas. Neuchâtel 1833-43. — Müller Joh., Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und das natürliche System der Fische. Abhandl. Berl. Akad. für 1844 (1846). — Cope Edw., Classification of fishes. Trans. Amer. Philos. Soc. 1870. S. 449, und Proceed. Amer. Assoc. Advancem. Sc. 1871. S. 326. — Günther Alb., An introduction to the Study of fishes. Edinburgh 1880. — Woodward, A. Smith, Catalogue of the fossil fishes in the British Museum. Part I-IV. 1889-1901. — Pander Chr. H., Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des russisch-baltischen Gouvernements. St. Petersburg 1856. — Agassiz L., Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge. Neuchâtel 1844. — Huxley Th., Preliminary essay upon the systematic arrangement of the fishes of the devonian epoch. Mem. geol. Surv. Un. Kingdom 1861. — Newberry J. S., Description of fossil fishes. Geol. Surv. Ohio. Palaeontology. vol. I u. II. Columbus 1873. — Newberry J. S., Worthen and St. John, Geol. Surv. Illinois. vol. II 1866, vol. IV 1870 u. vol. VII 1873. — Newberry J. S., Palaeozoic fishes of N. America. Washington 1889. — Quenstedt F. A., Der Jura. Tübingen 1858. — Wagner A., Beiträge zur Kenntnis der in den lithogr. Schiefern abgelagerten urweltl. Fische. Abhandl. Bayer. Akad. Bd. VI 1851 und IX 1861-63. — Thiollière V., Description des poiss. foss. provenants des gisements coralliens du Jura dans le Bugey. Lyon. I u. II. 1854 u. 1873. — Pictet E. J., Description de quelques poiss. foss. du Mont-Liban. Genève 1850. — Pictet E. J., et Humbert A., Nouv. rech. s. l. poiss. foss. du Mont-Liban. 1866. — Davis J. W., Fossil fishes of the Chalk of Mount Libanon. Trans. Roy. Soc. Dublin 1887. 4º. — Cope E. D., Report of the U. S. geol. Survey of the Territories. vol. II. The Vertebrates of the cretaceous formations of the West. Washington 1875. — Marck W. v. d., Fossile Fische etc. aus der jüngsten Kreide in Westfalen. Palaeontographica XI, XV, XXII, XXXI, XLI. 1863-94. — Volta S., Ittiologia Veronese. Verona 1796. — Heckel J. J., Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Österreichs I 1849. II 1856. Denkschr. Wiener Akad. Bd. XI. — Heckel J. J. und Kner, Neue Beiträge etc. ibid. 1861. Bd. XIX. — Zigno Ach. di, Catalogo ragionato dei pesci fossili di Monte Bolca. Atti R. Istit. Veneto di Sc. 1874. — Sauvage H. E., Mem. sur la faune ichthyol. de la periode tertiaire. Ann. Sc. géol. IV u. IX. — Baudelet, Rech. s. l. structure et le dével. des écailles des poissons. Arch. Zool. expérimentale 1873. Bd. II. — Gegenbaur, Grundzüge d. vergleich. Anatomie. 1870. — Hertwig O., Bau u. Entwickelung der Placoidschuppen und d. Zähne d. Selachier. Jenaer Zeitschr. f. Naturwiss. 1874. — Über das Hautskelett d. Fische. Morpholog. Jahrb. Bd. II, V, VII. — Hofer Br., Über den Bau und die Entw. d. Cycloid- und Ctenoidschuppen. Ges. f. Morphol. und Physiol. München 1889. — Klaatsch H., Zur Morphol. d. Fischschuppen etc. Morphol. Jahrb. XVI. 1890. — Kölliker, Über verschied. Typen in d. mikroskop. Struktur d. Skelettes d. Knochenfische. Verh. phys. medic. Ges. Würzburg. 1858. — Nickerson, The development of the scales of Lepidosteus. Bull. Mus. Compar. Zool. 1893. XXIV. — Reißner, Über die Schuppen v. Polypterus u. Lepidosteus. Arch. f. Anatom. Physiol. 1859. — Williamson, On the microscop. structure of the scales and dermal teeth of some Ganoid and Placoidfishes. Phil. Transact. 1849. I.
[3] Das Opisthoticum, auch Intercalare, ist bei Fischen meist ein Deckknochen.
[4] Bassoli G. G., [Otoliti] fossili terziarii dell'Emilia. Riv. Italiana di Palaeontologia, 1906. — Koken E., Über Fisch-Otolithen etc. (Zeitschr. d. geol. Ges. 1884). — Neue Untersuchungen an tertiären Fischotolithen (ebenda 1889, 1891). — Priem F., Sur les otolithes des poissons éocènes du bassin Parisien (Bull. soc. géol. France. 1906). — Schubert R. J., Die Fischotolithen des österr.-ungar. Tertiärs. (Jahrb. geol. Reichsanst. 1903, 1905, 1906.)
[5] Vgl. Gill, Arrangement of the families of fishes. Smithson-Miscell. Coll. 247. 1872. S. IX.
[6] [Fossile] Cyclostomen. Als Palaeospondylus Gunni sind von Traquair Reste aus den Übergangsschichten zwischen Silur und Devon (Passage beds) bekannt gegeben. Vgl. W. J. Sollas und J. B. J. Sollas: An account of the devonian fish Palaeosp. Gunni. Philos. Trans. Roy. Soc. London. Series B. Vol. 196. 1903. Die Rekonstruktion, die allein in die Lehrbücher übergegangen ist, erweckt aber eine falsche Vorstellung von dem wirklichen Erhaltungszustand, den Fig. [30] zum Ausdruck bringt; es sei auf die objektive Diskussion durch Sollas verwiesen. Die gefundenen Reste bestehen aus einer Art Kohle; fast dieselbe Zusammensetzung haben im gleichen Lager gefundene Coccosteus-Reste. Der Schluß, daß auch das Skelett von Palaeospondylus ursprünglich Knochen war, ist aber deswegen noch nicht berechtigt. Die Frage, wohin diese Reste zu stellen sind, ist nicht beantwortet.
Fig. 30.
Palaeospondylus Gunni Traquair.
A Abbildung eines Vorkommenstücks. Unterer Old Red Sandstone, Caithness. 5:1. B Wachsmodell. 10:1. (Nach Sollas.)
[7] Jaekel O., Über Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere. (Zeitschr. geol. Ges. 1903. Protoc. S. 84 ff. — Über die Organisation und systematische Stellung der Asterolepiden. (Protok. Zeitschr. geol. Ges. 1903). — Über Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von Arthropoden. (Protok. Zeitschr. Geol. Ges. 1903). — Neue Wirbeltierfunde a. d. Devon von Wildungen. (Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde, Berlin. 1906). — Patten William, On the structure and classification of the Tremataspidae. (Mém. Acad. Impér. d. Sci. St.-Pétersbourg. XIII. Bd., Nr. 5. 1901.
[8] R. H. Traquair, [Report] on fossil Fishes collected by the Geol. Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland (Trans. Roy. Soc. Edinburgh. XXXIX. Part III. No. 32. 1899) und Ders., Supplementary Report. ibid. No. 33. 1900.
[9] R. H. Traquair. On Thelodus Pagei Powrie sp. from the Old Red Sandstone of Forfarshire. (Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Vol. XXXIX. Part III. No. 21. 1899.)
[10] R. H. Traquair, [The] lower devonian fishes of Gemünden. Trans. Roy. Soc. Edinb. XL. 1903. Supplement. ibidem. XLI. 1905.
[11] Alth, Al. v., Über Pteraspis, Cyathaspis und Scaphaspis. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns von Mojsisovics und Neumayr. II. 1886. — Claypole, E. W., Pteraspidian fishes in the upper Silurian Rocks of North-America. Quart. journ. geol. Soc. 1885. vol. XIII p. 48. — Dollo, L., Le Pteraspis dans l'Ardenne. (Comptes Rendus. 1903). — Drevermann, F., Über Pteraspis dunensis F. Roe. sp. (Zeitschr. d. geol. Ges. 56. Bd. 1904). — Huxley Th., Über Cephalaspis und Pteraspis. Quart. journ. geol. Soc. 1856. vol. XII p. 100, 1858 vol. XIV p. 267, 1861 vol. XVII p. 163. — Kner, R., Über Cephalaspis Lloydii und Lewisii. Haidinger, Naturw. Abhandl. 1847 Bd. I. — Kunth, A., Über Pteraspis. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1872 Bd. XXIV S. 1. — Lankaster, Ray, and Powrie J., A Monograph of the fishes of the old red Sandstone. I. Cephalaspidae. Palaeont. Soc. 1868. — Lériche, M., Le Pteraspis de Liévin (Pas de Calais), Pt. Crouchi Lank. (Ann. Soc. géol. du Nord. XXXII. 1903). — Lindström, G., On remains of a Cyathaspis from the Silurian strata of Gotland. (Svensk. Vet. Akad. Handl. Bihang. 21. 1895.) — Roemer, Ferd., Über Palaeoteuthis Dunensis. Palaeontographica 1856 Bd. IV. — Woodward, Smith A., Catalogue of the fossil fishes. II. 1891. — Guide to the fossil Reptiles etc. in the British Museum. 1905.
[12] Pteraspis dunensis Drevermann zeigt nach Drevermanns Angaben Knochenzellen. Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. 1904. S. 205.
[13] Huxley Th., [Über] Cephalaspis und Pteraspis. Quart. Journ. Geol. Soc. 1856. 1858. 1861. — Lankaster R. u. Powrie J., Palaeontograph. Soc. 1868. A monograph of the fishes of the old red sandstone. — Rohon V., Die obersilurischen Fische von Oesel. Mem. Acad. Imp. Pétersbourg. 1892. Bd. 38. No. 13. 1893. 40. Bd. No. 5. Zur Kenntnis der Tremataspiden. Mélanges géol. et paléont. Pétersbourg 1893. Weitere Mitteil. über die Gattung Thyestes. Bull. Acad. Imp. Pétersbourg. (5. Ser.) Bd. IV. 1896. — Rohon V., Die Segmentierung am Primordialcranium der obersilurischen Thyestiden. Verh. russ. mineral. Ges. Petersburg 1895. — Schmidt Fr., Über Thyestes verrucosus und Cephalaspis Schrencki. Verh. russ. mineralog. Ges. Petersburg 1866.
[14] Woodward A. Sm., Catalogue etc. II. 1891.
[15] Jaekel O., Über Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere. (Zeitschr. geol. Ges. 1903.)
[16] Egerton Ph. Gr., On Pterichthys. Quart. Journ. geol. Soc. 1848, 1862. — Miller H., Ann. Mag. Nat. Hist. 1849. S. 63. — Pander Chr. R., Die Placodermen des devonischen Systems. Petersburg 1857. — Traquair R. H., Ann. Mag. Nat. Hist. 1888. — Woodward A. Sm., Catalogue etc. II. 1891. Guide etc. 1905. S. 59.
[17] Hoffmann. Die Ruderorgane d. Asterolepiden. (Palaeontographica 1911.) (Ausführliche Literatur über Placodermen.)
[18] Jaekel hat die Ansicht ausgesprochen, daß die Platten bei Coccosteiden und bei Asterolepis dieselben Elemente darstellen und den gewöhnlichen Belagknochen im Fischschädel zu homologisieren sind. Dann enthält die mittlere Reihe das Occipitale superius, das Parietale (der kleine, die Orbita zerlegende Knochen) und das Präfrontale; die seitlichen werden Epioticum, Supratemporale, Jugale und Postfrontale genannt. (Zeitschr. geol. Ges. 1903.)
[19] Agassiz, [Poissons] fossiles. Vol. III. 1843. Bonaparte C. L., Selachorum tabula analytica. Mém. Soc. Sc. nat. Neuchâtel 1839. — Davis I. W., On the fossil fishes of the carboniferous limestone of Great Britain. Transact. Roy. Soc. Dublin. Soc. 1883. Vol. I. ser. II. p. 327 bis 648. Taf. 42 bis 65. 4°. — Hasse C., Das natürliche System der Elasmobranchier auf Grundlage des Baues und der Entwickelung ihrer Wirbelsäule. Jena 1879, Ergänzungsheft 1885. 4°. — Müller Joh. und Henle J., Systematische Beschreibung der Plagiostomen. Berlin. 1841. 60 Taf. gr. 4°. — Jaekel O., Die eocänen Selachier von Monte Bolca. 1894. Berlin. — Nötling Fr., Die Fauna des samländischen Tertiärs. Abh. geol. Spezialkarte v. Preußen. Berlin 1885. — Probst, Beiträge z. Kenntnis der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen. Jahreshefte Ver. f. Naturk. Württemberg. 1874, 1877, 1878, 1879. — Fritsch A., Reptilien und Fische d. böhm. Kreideformation. Prag. 1878. Fauna d. Gaskohle. 2. Bd. 1889. — A. Smith Woodward, Catalogue of the fossil fishes. Part. I. 1889. Part. II. 1891. Hier ausführliche Literaturangaben. — Priem E., Étude des poissons fossiles du Bassin Parisien. Ann. de Paléontologie. Paris 1908. — Leriche M., Les poissons paléocènes de la Belgique. Mém. Mus. Hist. Nat. de Belgique. T. II. 1902.
[20] Agassiz, L., Poiss. foss. vol. III. 1843. — Beyrich, E., Über Xenacanthus. Monatsber. Akad. Berlin. 1848. — Brongniart, Ch., Études s. l. terr. houiller de Commentry. Faune ichthyol. I. 1888. — Bull. soc. géol. France. 1888. S. 546. — Cope, E., Amer. Philos. Soc. Philadelphia. 1884. — Davis, J., On the fossil fish-remains of the Coal Measures. I. Pleuracanthidae. Trans. Roy. Soc. Dublin. 1892. vol. IV. — Döderlein, L., Zool. Anzeiger. 1889. XII. S. 123. — Ders. in Steinmann, Elemente der Paläontologie. — Fritsch, A., Die Fauna d. Gaskohle. II. 1888/89. III. 1890. — Goldfuß, Neues Jahrb. 1847. S. 404. — Beitr. zur vorweltl. Fauna d. Steinkohlengeb. — Jaekel, O., Über die Organisation der Pleuracanthiden. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde. Berlin. 1895. — Neue Rekonstruktion von Pl. sessilis Jord. sp. und Polyacrodus (Hybodus) Hauffianus E. Fraas. ibid. 1906. — Jordan, N. Jahrb. 1849. — Koken E., Über Pleuracanthus Ag. und Xenacanthus Beyr. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde Berlin. 1889. S. 77 ff. — Reis, O. M., Das Skelett der Pleuracanthiden und ihre systemat. Bedeutung. Abh. Senckenb. Ges. Frankfurt a. M. 1897. — Woodwaard, A. Sm., Catalogue of the fossil fishes. I. 1889. S. XV ff. S. 1 ff. Hier noch spezielle Literaturangaben.
[21] Die unteren Bögen bestehen zwischen Becken und Brustgürtel aus einem rippenförmigen distalen und einem selbständigen proximalen Plättchen, das auch als Differenzierung innerhalb der Chordascheide gedeutet werden kann.
[22] Geol. Mag. 1888. p. 103. A. Sm. Woodw. Catal. I. S. 15.
[23] Braus H., Über neue Funde versteinerter Gliedmaßenknorpel und Muskeln von Selachiern. (Phys. Med. Ges. Würzburg. 1901. XXXIV. 177.) — Dean, Bashford, Contributions to the Morphology of Cladoselache. Journ. of Morphol. 1894. vol. IX. — A new Cladodont from the Ohio Waverly. Trans. N. Y. Ac. Sc. 1894. XIII. — Jaekel, O., Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. (Sitz.-Ber. Akad. Berlin. 1909. XXVI.) — Newberry, St., Palaeoz. fishes of N. Amerika. U. S. Geol. Surv. Monogr. XVI. 1891. — Traquair, R. H., Geol. Mag. 1888. S. 83. — On Cladodus Neilsoni (Traqu.) from the Carboniferous limestone of East Kilbride. Trans. Geol. Soc. Glasgow. XI. 1897.
[24] Agassiz L., [Poiss.] fossiles. II. 1833-35. — Fritsch, A., Fauna der Gaskohle in Böhmen. Bd. II. 1889. — Huxley, Th., Geol. Survey of the United Kingdom. Dec. X. 1861. — Kner, R., Sitz.-Ber. Akad. Wien. math.-phys. Klasse. LVII. 1868. — Powrie J., On the earliest known vestiges of vertebrate life. Edinburgh Trans. geol. Soc. 1869. I. 284-301. — Reis, O. M., Zur Kenntnis des Skeletts der Acanthodinen. Geognost. Jahreshefte. München. 1890. 1891. — Illustrationen z. Kenntnis des Skeletts von Acanthodes Bronni Ag. Abh. Senckenberg. Ges. Frankfurt a. M. 1895. — Über Acanthodes Bronni Ag. (Morphol. Arbeiten. Herausg. v. Schwalbe. VI. Bd. 143-218. — Roemer, F., Über Acanthodes gracilis. Zeitschr. d. deutsch-geol. Ges. 1857. S. 65. — Woodward, A. Sm., Catalogue of fossil fishes. II. S. 1-36.
[25] O. Jaekel. Zeitschr. geol. Ges. 1890. S. 96.
[26] Literatur vgl. E. Koken, Über Hybodus. Pal. Abhandl. V. (N. F.) 1907.
[27] St. John u. Worthen, Palaeont. Illinois. VI. p. 318. — De Koninck, Descr. Anim. foss. terr. carbon. Belg. 1844. 617. — Lohest, Recherches s. l. terrains paléozoiques de Belgique. Ann. Soc. géol. Belg. XI. 1883. S. 314.
[28] Jaekel O., [Über] Menaspis armata. Sitz.-Ber. naturf. Freunde. Berlin 1891. — Reis O., Über die Kopfstacheln von M. armata. Geogn. Jahreshefte. München 1891.
[29] Jaekel O., Über die Organisation der Petalodonten. Zeitschr. geol. Ges. 1899.
[30] »Squatina« crassidens gehört indessen zu Sclerorhynchus und zu den Pristiden.
[31] Bei jungen Exemplaren von Pristis cuspidatus Lath. ist der basale Teil der Säge ebenfalls unbezahnt.
[32] Newton E. T., The Chimaeroid fishes of the British cretaceous rocks. Mem. Geolog. Survey. Monogr. IV. 1878. Quart. Journ. geol. Soc. 1876. p. 326.
[33] Günther Alb., Description of Ceratodus, a genus of Ganoid fish recently discovered in rivers of Queensland, Australia. Philosophical Transactions vol. CLXI 1871/72. — Huxley, Th., On Ceratodus and the classification of fishes. Proceed. Zool. Soc. 1876 p. 24. — Miall, L. C., Monograph of the Sirenoid and Crossopterygian Ganoids. Palaeontogr. Soc. Part. I 1878. — Pander Ch. H., Über die Ctenodipterinen des devonischen Systems. St. Petersburg 1858. 4º mit Altas in Querfolio. — Traquair, On the genera Dipterus, Palaedaphus, Holodus, Cheirodus Ann. Mag. nat.-hist. 1878 4 ser. vol. XVII u. 5 ser. vol. II p. 1. — Zittel, K. A., Über Ceratodus. Sitzungsber. der Bayer. Akad. d. Wissensch. mathem.-phys. Cl. 1886. — Teller Fr., Über Ceratodus Sturi. Abhandl. geol. Reichsanstalt. Wien 1891. Bd. XV.
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[34] Jaekel, Zeitschr. geol. Gesellsch. 1903. Sitz.-Ber. Ges. naturforsch. Freunde. 1906.
[35] Dollo L., Les Ptyctodontes sont des Arthrodères (Bull. Soc. belge de Géol. 1907). — Eastman Charles R., Observations on the dorsal shields in the Dinichthyids (American Geologist. 1896. 222). — Hussakof L., The systematic relationship of certain American Arthrodires (Bull. Amer. Mus.-Nat.-Hist. XXVI. 263-272). — Jaekel, Neue Wirbeltierfunde aus dem Devon von Wildungen. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde. 1906. — v. Koenen, Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. 1880. Abhandl. Ges. d. Wiss. Göttingen. 1883. — Rohon, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Ptyctodus. Verh. russ. mineral. Ges. Petersburg 1895. XXXIII. S. 15.) — Traquair R. H., On the structure of Coccosteus decipiens. Ann. Mag. nat. hist. 1890. — Woodward A. Sm., Catalogue etc. II. S. 277.
[36] Huxley T. H., Illustrations of the structure of the Crossopterygian Ganoids. Mem. Geol. Survey. Dec. XII. 1866. — Reis O. M., Die Coelacanthinen mit besonderer Berücksicht. d. im weißen Jura Bayerns vorkommenden Gattungen. Palaeontographica. Bd. XXXV. 1888. Geognost. Jahreshefte. 1892. — Woodward A. Sm., Catalogue etc. II. 316 ff.
[37] Außer Agassiz, Poiss. foss. II. vgl. Pander, Saurodipt., Dendrodont. usw. des devonischen Systems. 1860. — Traquair R. H., Geol. Mag. 1888. Ann. Mag. Nat. Hist. 1890. — Woodward A. Sm., Catalogue II.
[38] Newberry J. S., Bull. National Institute. 1857. Rep. Geol. Survey Ohio. Vol. I. pt. 2. 1873. Palaeozoic fishes of North America. Monogr. U. S. Geol. Surv. XVI. 1889.
[39] Cope Edw., Trans. Amer. Philos. Soc. 1871, XIV S. 445-460 u. American Naturalist. XIX, XX, XXI, XXIII (1885-89). — Huxley Th., Preliminary essay upon the systematic arrangements of the fishes of the Devonian Epoch. Mem. geol. Survey U. Kingdom 1861. Dec. X. — Kner Rud., Betrachtungen über die Ganoiden als natürliche Ordnung. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1866. Bd. LIV. S. 519. — Lütken Chr., Über die Begrenzung und Einteilung der Ganoiden. Palaeontographica Bd. XXII (übersetzt aus Videnskabel. Meddelelser fra den naturhistoriske forening; Kjöbenhavn 1868). — Müller Joh., Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden. Abhandl. d. Berl. Akad. d. Wissensch. 1834 (1836). — Traquair R. H., The Ganoid fishes of the British Carboniferous formations. Palaeontogr. Soc. 1877. — Vogt C., Quelques observations qui servent à la classification des Ganoides. Ann. des scienc. nat. Zoologie 3 sér. IV. p. 53-68. — Koken E., Über die natürl. Systematik der Fische. Zeitschr. deutsch. geol. Ges. 1891. S. 154 ff.
[40] Browne M., [On] a fossil fish (Chondrosteus) from Barrow-on-Soar. (Trans. Leicester Literary a. Phil. Soc. 1889). — Woodward A. Sm., Catalogue etc. II, III.
[41] Reis O. M., Zur Osteologie und Systematik der Belonorhynchiden und Tetragonolepiden. Geogn. Jahresh. München 1892. — Woodward A. Sm., Catalogue etc. III.
[42] Frech, Lethaea mesoz. Deutsche Trias. S. 11. — Hennig E., Saurichthys-Funde von Rüdersdorf. (Centralbl. f. Mineral. 1909.)
[43] Lambe L. L., Palaeoniscid fishes from the Albert Shales of New Brunswick (Contrib. Canadian Palaeont. III. Part V. 1910) — Traquair R. H., The Ganoid fishes of the British carboniferous formations. Monogr. Palaeont. Soc. 1877. Vol. I. Ferner: Quart. Journ. Geol. Soc. 1877. Report on the fossil fishes collected in Eskdale. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 1881. XXX. — Woodward A. Sm., Catalogue. II, III.
[44] Reis, Geogn. Jahreshefte. 1892.
[45] Hennig, E., Gyrodus und die Organisation der Pyknodontiden. (Palaeontographica. LIII. Bd. 1906.)
[46] M. Browne. Revision of a genus of fossil fishes. Dapedius. (Trans. Leicester Literary and Phil. Soc. 1890.)
[47] Leriche, M., Sur la présence du genre Amia dans les Hamstead Beds (Olig. inf.) de l'île de Wight (Bull. Soc. belge de Géol. XXII. 1908).
[48] Jaekel, O., Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1890. S. 86. — Reis M. O., Paläohistol. Beitr. z. Stammesgeschichte d. Teleostier. Neues Jahrb. 1895. I. — Woodward A. Sm., Catalogue etc. III.-IV. Teil.
[49] Pr. Amer. Phil. Soc. XIV.
[50] Chanoides, Chanos, Prochanos u. A. bilden bei Boulenger eine besondere Unterfamilie der Clupeiden. Auch Day trennt die unbezahnten Chaninae als besondere Gruppe ab.
[51] Wird auch zu den Enchodontiden gestellt.
[52] Hay hält die ursprünglich von Cope aufgestellte Familie der Pachyrhizodontiden aufrecht, bis die hierher gerechneten Formen besser bekannt sind. Hierher auch Oricardinus Cope.
[53] Sitz.-Ber. Naturf. Freunde Berlin. 1887.
[54] Amphistiidae Easton.
[55] Werden auch zu den Chaetodontiden gestellt.
[56] Di alcuni gimnodonti fossili italiani. Boll. comit. Italia. 1889
2. Klasse. Amphibia. Amphibien. Lurche.[57] (Bearbeitet von F. Broili.)
Wechselwarme, nackte, seltener mit hornigen Schuppen oder Hautverknöcherungen ausgestattete Wasser- oder Landtiere mit Lungen und vorübergehender oder persistenter Kiemenatmung. Entwicklung ohne Amnion und Allontois, in der Regel mit Metamorphose. Herz mit einer Kammer und zwei Vorkammern. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Ein Sacralwirbel. Extremitäten zum Gehen, Springen oder Schwimmen geeignet, selten fehlend.
Nur die äußere Gestalt der Amphibien erinnert — einige Anuren ausgenommen — in der Regel mehr an Reptilien als an Fische. Der meist walzenförmige Körper endigt häufig in einem stark entwickelten Ruderschwanz, doch gibt es auch völlig schwanzlose Formen von gedrungenem Bau (Anura). Bei den schlangenartigen, in feuchtem Boden lebenden Blindwühlern und einzelnen fossilen Stegocephalen fehlen die Extremitäten ganz, in anderen Fällen sind dieselben verkümmert oder reduziert, in der Regel aber sind zwei Paar Extremitäten vorhanden, die bei den geschwänzten Formen als Nachschieber zur Fortbewegung des langgestreckten Rumpfes dienen, während sie bei den schwanzlosen Amphibien zum Laufen, Springen, ja selbst zum Klettern gebraucht werden.
Unter den lebenden Amphibien besitzen nur die Blindwühler (Coecilia) zwischen den Hautringen eingesprengte Schuppen, ferner entwickeln einige Anuren (z. B. Ceratophrys) in ihrer Rückenhaut Verknöcherungen, die in einem Falle (Brachycephalus ephippium) mit den Dornfortsätzen der Wirbel in Verbindung treten; unter den ausgestorbenen Formen zeichnen die Stegocephalen sich durch den Besitz eines in Form von knöchernen Schuppen und Stäbchen oder Knochenplatten ausgebildeten Hautskeletts aus, von denen letztere verschiedentlich auch hier sich mit den Dornfortsätzen vereinigen können.
Die Wirbelsäule besteht je nach der Länge des Körpers und namentlich des Schwanzes aus einer sehr verschieden großen Anzahl von Wirbeln und differenziert sich in Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion.
Bei den meisten paläozoischen Stegocephalen verknöchert die Wirbelsäule unvollkommen, insofern die Chorda nur teilweise von den durchweg einen embryonalen Charakter tragenden Ossifikationen verdrängt wird. Bei den lebenden Amphibien wird aber, wenn auch die Chorda vielfach persistieren kann (Gymnophionen, Perennibranchiaten u. a.) stets ein knöcherner Wirbelkörper (Wirbelzentrum) ausgebildet. Derselbe wird amphicöl (auf der vorderen und hinteren Verbindungsfläche ausgehöhlt), wenn der zwischen zwei aufeinander folgenden Wirbelkörpern entwickelte Intervertebralknorpel reduziert wird; ein opisthocöler (vordere Verbindungsfläche konvex, hintere konkav) oder procöler (vordere Verbindungsfläche konkav, hintere konvex) Wirbelkörper und damit gleichzeitig eine gelenkige Intervertebralverbindung zweier aufeinander folgender Wirbelkörper entsteht, wenn der sich ausdehnende Intervertebralknorpel die Chorda verdrängt.
Der Wirbelkörper ist mit dem das Rückenmark umschließenden oberen Bogen (Neurapophyse) entweder nur durch Nähte verbunden oder vollkommen zum eigentlichen Wirbel verschmolzen. Dieser meist früher und vollständiger als der Wirbelkörper verknöchernde, ursprünglich aus zwei getrennten Anlagen hervorgegangene obere Bogen verwächst dorsal in der Regel zu einem mehr oder weniger entwickelten Dornfortsatz (spina dorsalis, processus spinosus). Der gegenseitige Zusammenschluß der oberen Bogen wird durch meist schräg gestellte vordere und hintere Gelenkfortsätze (Prä- und Postzygapophysen) derart vermittelt, daß die hinteren Fortsätze eines Wirbels die vorderen des nächsten Wirbels überlagern (Fig. [269]). Neben dieser Art der Gelenkung kommt es noch in seltenen Fällen (Diplocaulidae) zu der bei den Reptilien häufiger auftretenden Artikulation von Zygosphen und Zygantrum, wobei ein zwischen den Präzygapophysen entwickelter keilförmiger Fortsatz (Zygosphen) in eine entsprechend geformte, zwischen den Postzygapophysen des vorausgehenden Wirbels liegende Vertiefung (Zygantrum) gelenkig eingreift (Fig. [268] b). In der Regel geht von den oberen Bögen auch ein Querfortsatz aus (processus transversus: Diapophyse), welcher zur Anheftung der Rippen dient, da aber die letzteren häufig zweiköpfig sind, so entsendet in diesem Falle auch der Wirbelkörper einen meist kürzeren Querfortsatz die Parapophyse. Untere Bogen (Haemapophysen, chevron-bones, untere Rippen) sind in der Regel nur an den Schwanzwirbeln vorhanden, wo sie von den Wirbelkörpern ausgehend den Caudalkanal umschließen. Bei den Batrachiern verschmelzen sämtliche Schwanzwirbel zu einem langen dolchförmigen Knochen (Coccyx). Der Halsabschnitt wird durch den ersten Wirbel, den Atlas, repräsentiert, dessen mit zwei Gelenkfacetten versehene Vorderfläche (Fig. [274]) mit den beiden verknöcherten oder verknorpelten Gelenkköpfen des Hinterhauptes einlenkt; häufig (Urodelen) ist sein Körper in einen vorderen, zwischen die Condylen hineinragenden Fortsatz ausgezogen. Am hinteren Ende des Rumpfes stützt ein einziger Sacralwirbel (nur bei einigen Anuren und Stegocephalen finden sich deren zwei) das Becken, das sich entweder direkt an eine ungewöhnlich starke Diapophyse oder an eine meist abweichend geformte Sacralrippe anheftet.
Im Gegensatz zu den bei den meisten der Stegocephalen stark gekrümmten, zur Umschließung der Leibeshöhle dienenden und vielfach differenzierten Rippen sind dieselben bei den rezenten Amphibien, wo sie mit Ausnahme des ersten Wirbels an der gesamten Rumpfregion und den ersten Schwanzwirbeln entwickelt sein können, klein und unbedeutend und verbinden sich nie mit dem Sternum.
Fig. 265.
Froschschädel A von oben, B von unten, C von der Seite, D von hinten.
In A und B sind von der rechten Hälfte des Schädels die Deckknochen entfernt, so daß das Primordialcranium mit seinen Ossifikationen vollständig sichtbar wird. Die primären Knochen sind punktiert, die Belegknochen weiß, der Knorpel schraffiert.
Knorpeliges Primordialcranium: GK Gehörkapsel, NN1 Nasenkapsel, PP Palatinspange, As Alisphenoidknorpel, Qu Quadratknorpel, ob, os Knorpel, aus dem sonst Basioccipitale u. Supraoccipitale hervorgehen. Primäre Knochen: Exo Exoccipitale lat. mit Condyl. occip. C., Pro Prooticum mit dem Trigeminusloch T., Sph Sphenethmoid, os en ceinture. Belegknochen: Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Jg Jugale, N Nasale, Sp Septomaxillare, Vo Vomer, P Palatinum, Pt Pterygoid, Fp Frontoparietale, Ps Parasphenoid, Sq Squamosum. Unterkiefer: mk Meckelscher Knorpel, d Dentale, an Angulare. Zungenbeinbogen: Co Columella, h' h'' Hyoid u. Copula.
(Nach Gegenbaur, Bütschli, Parker, Wiedersheim und R. Hertwig.)
Der Schädel (Fig. [265]) verknöchert nur unvollständig, indem nur einzelne Teile des knorpeligen Primordialcraniums in Ossificationen — die sog. primären Knochen — umgewandelt werden, während andere Teile zeitlebens ihre knorpelige Beschaffenheit beibehalten. An der Hinterhauptsregion verknöchern die Exoccipitalia lateralia (Pleuroccipitalia) in der Regel (mit Ausnahme eines Teiles der Stegocephalen), sie werden vom Nervus vagus durchsetzt, umschließen das Foramen occipitale größtenteils und bilden die Condyli occipitales; ein Occipitale superius und ein Basioccipitale kommt bei den Amphibien nicht zur Entwicklung, da beide Regionen knorpelig bleiben (das sog. Supraoccipitale der Stegocephalen ist ein Belegknochen). Die Ohrgegend wird vorne von dem an seinem Vorderrand vom Nervus trigeminus durchbohrten und die Ohröffnung (Fenestra ovalis) begrenzenden Prooticum (Petrosum) bedeckt, außerdem können noch ein Opisthoticum und ein Epioticum auftreten (das Epioticum der Stegocephalen ist ein Belegknochen). In der Augengegend der Urodelen kommt es zur Bildung eines paarigen Knochens des Sphenethmoids (Orbitosphenoid), welcher bei den Anuren in der Nasenregion sich durch mediane Verschmelzung zu einem ringförmigen Gürtelbein (os en ceinture) umgestalten kann. Zu diesen Verknöcherungen am Primordialcranium kommen noch als sekundäre Belegknochen, die Ossificationen des Hautskeletts: Am Schädeldach die paarigen Nasalia (Nasenbeine), Frontalia (Stirnbeine) und Parietalia (Scheitelbeine) — die bei den Anuren zu Frontoparietalia verschmelzen — ferner bei den meisten Urodelen und einigen Gymnophionen ein Praefrontale und in seltenen Fällen ein Lacrimale, auf der Schädelunterseite entwickelt sich wie bei den Fischen ein großes ungeteiltes Parasphenoid. Ein kleiner Deckknochen der Nasenhöhle wird Septomaxillare bezeichnet. Bei den Stegocephalen kommen außerdem noch verschiedene andere Belegknochen zur Ausbildung, so außer den obengenannten ein Postorbitale, Postfrontale und Supratemporale. Hierzu treten als Ergänzung die Verknöcherungen des Visceralskeletts: Am hinteren, unteren Abschnitt des Palatoquadratums, dem Quadratknorpel, entsteht mehr oder weniger ossificiert das Quadratum, während es oben durch einen Belegknochen vom Schädeldach her, das meist ausgedehnte Squamosum (Tympanicum) geschützt wird, nach vorne entwickeln sich auf der Palatinspange als Belegknochen Vomer, Palatin und Pterygoid und vor denselben Prämaxillare und Maxillare. Die Verbindung zwischen letzterem Element und dem Quadratum kann durch eine meist ansehnliche, von Jugale und ev. Quadratojugale gebildete Knochenspange hergestellt werden. Am Unterkieferknorpel, dem Mandibulare, können wie bei den Fischen 3-4 Belegknochen sich bilden: ein die Gelenkung mit dem Quadratum vermittelndes, selten verknöchertes Articulare, das zahntragende und die Reste des Meckelschen Knorpels umschließende Dentale, das Angulare und manchmal ein Operculare (Spleniale). Hyomandibulare und die Gehörknöchelchen: Columella auris und Operculum, die bei den Gymnophionen sich zu einem einheitlichen Knochen, dem Stapes, vereinigen können, werden von vielen Autoren in genetische Beziehung gebracht.
Das übrige Visceralskelett wird aus 2 starken knöchernen, durch 1-2 unpaare Copulae verbundene Hyoidea (Zungenbeinbögen) gebildet, auf welche bei den Kiemenatmern noch bis 4 teilweise verknöchert erhaltene Kiemenbögen folgen.
Die Zähne sind spitzkonisch und stehen in der Regel auf Prämaxillare, Maxillare, Unterkiefer, Vomer und Palatinum. Ausnahmsweise können auch Parasphenoid und Pterygoid und manche andere, Zähnchen tragen. Vollkommen zahnlose Gattungen kommen nur bei den Fröschen vor. Der Zahnsockel befestigt sich bei den Amphibien entweder auf dem freien Kieferrand (acrodonte Bezahnung) oder seitlich an dem etwas erhöhten Außenrand des Kiefers (pleurodonte Bezahnung). Der Zahnwechsel erfolgt, wie bei den Ganoid- und Knochenfischen, nicht durch einen unter dem funktionierenden Zahn befindlichen Ersatzzahn, sondern der junge Zahn entwickelt sich neben dem vorhandenen und stellt sich, nachdem der Sockel und der Knochenfortsatz des letzteren resorbiert ist, allmählich an dessen Stelle. Die Amphibienzähne unterscheiden sich von den Fischzähnen hauptsächlich durch den Mangel an Vasodentin; ihre große Pulpa enthält zelliges Bindegewebe und ist an fossilen Zähnen entweder hohl oder durch fremde, infiltrierte Substanzen (am häufigsten Kalkspat) ausgefüllt. Die Stegocephalenzähne zeichnen sich vielfach durch eine starke, häufig labyrinthische Faltung der Dentinsubstanz aus, die an gewisse paläozoische Ganoiden erinnert. Nicht selten sind außerdem bei den Stegocephalen große Massen dicht gedrängter kleiner (Chagrin-) Zähnchen entweder in verschiedenen Gruppen oder ziemlich gleichmäßig auf der ganzen Schädelunterseite als Stachelpolster verteilt.
Extremitäten fehlen nur wenigen Amphibien. Am Brustschultergürtel ist der dorsale Abschnitt, die Scapula, wenigstens in seinem unteren Teil, wo er mit dem ventralen Abschnitt dem Coracoid und der Clavicula bzw. dem Procaroid zusammenstößt und mit dem ersteren die Gelenkpfanne für den Humerus bildet, ossificiert. Coracoid und Clavicula können mehr oder weniger verknöchert sein und ebenso erhält die weiterhin dorsal an die Scapula angegliederte knorpelige Suprascapula nicht selten einen Knochenbelag. Außerdem läßt sich bei einer Reihe von Stegocephalen in Verbindung mit der Clavicula ein Cleithrum nachweisen. Der ventrale Zusammenschluß des Brustschultergürtels bleibt bei den meisten Amphibien noch ein sehr lockerer, da die mit dem Coracoid bzw. mit der Clavicula in Verbindung tretenden Knorpel: Sternum und Episternum (Omosternum) nicht oder unvollständig verknöchern. Die vorderen Extremitäten selbst bestehen aus einem stämmigen langen Humerus (Oberarm), zwei Vorderarmknochen, Radius und Ulna, einem knorpeligen oder aus zwei Reihen kleiner Knöchelchen bestehenden Carpus (Handwurzel), 3-5 Metacarpalia (Mittelhandknochen), denen sich die aus 3-4 (? 5) Fingern (mit 1-3 Phalangen) zusammengesetzten Hände anschließen. Cf. Fig. [313], [319].
Am Beckengürtel heftet sich fast stets der dorsale Abschnitt, das in der Regel völlig verknöcherte Ilium, an die Rippe oder den Querfortsatz des einen Sacralwirbels an; das Ilium bildet ferner mit dem hinteren Ast des ventralen Abschnittes, dem gleichfalls ossificierten Ischium, bei den lebenden Amphibien die Gelenkpfanne (Acetabulum) für den Femur, an deren Umgrenzung sich auch der vordere Ast des ventralen Abschnittes: das bei den Stegocephalen meist verknöcherte Pubis beteiligen kann, welches bei den lebenden Amphibien gewöhnlich knorpelig bleibt. Der Femur (Oberschenkel) ist zumeist langgestreckt, der Vorderfuß besteht aus Tibia (Schienbein) und Fibula (Wadenbein), welche bei den Fröschen verschmelzen, ihre Gelenkenden bleiben wie diejenigen der entsprechenden Elemente der Vorderextremitäten häufig knorpelig. Der Tarsus (Fußwurzel) bleibt gleichfalls knorpelig oder ist mit einer Anzahl kleiner Knöchelchen versehen, der Hinterfuß dem Vorderfuß ähnlich, jedoch meist fünfzehig.
Die Amphibien werden in vier Ordnungen eingeteilt: Stegocephali, Coecilia, Urodela und Anura.
1. Ordnung. Stegocephali. Panzerlurche. Schuppenlurche.[58]
Salamander- oder krokodilähnliche geschwänzte Amphibien, mit einem aus soliden Deckknochen bestehenden, nur von Augen- und Nasenlöchern und dem Foramen parietale und in seltenen Fällen von einer Facialgrube durchbrochenen Schädeldach. Zähne spitzkonisch, meist mit großer Pulpa und einfacher oder radial gefalteter Dentinsubstanz. Wirbelkörper mit Chordaresten, teils hülsenförmig, teils aus getrennten Stücken bestehend, oder solid verknöchert und amphicöl. An der Kehle drei außen kulptierte, dermale, zum Brustgürtel gehörige Platten. Häufig knöcherne Schuppen oder Stäbchen vorhanden. Oberes Devon.[59] Karbon-Trias.
Im Gegensatz zu den lebenden Amphibien besitzen die Stegocephalen in der Regel ein wohlausgebildetes, aus verknöcherten Schuppen oder Stäbchen bestehendes Hautskelett (Fig. [266]) das namentlich auf der Bauchseite zur Entwicklung kommt, zuweilen die Unterseite der Extremitäten bedeckt und vereinzelt auch auf der Dorsalseite des Körpers beobachtet wird. Die Bauchschuppen zeichnen sich gegenüber den meist dünneren Rückenschuppen zuweilen durch ansehnliche Stärke aus und bilden einen sehr dichten, schützenden Panzer, welcher aus schrägen, nach vorne konvergierenden und in der Mitte des Bauches winklig zusammenstoßenden Reihen gebildet wird. In der Hals- und Kehlregion, sowie unter dem Schwanz und den Extremitäten zeigen die Schuppen eine abweichende Anordnung. Die Form dieser aus Knochensubstanz bestehenden Bildungen ist oval, rhombisch, oblong, spindel-, haferkorn- oder sogar dünnstabförmig. Außer diesen kleineren Hautverknöcherungen können dorsal solide, kräftige, skulptierte Knochenplatten auftreten, die sich mit den distal verbreiterten Dornfortsätzen der Wirbel verbinden und so zur Bildung eines teilweise vollständig geschlossenen Rückenpanzers beitragen (z. B. Aspidosaurus, Dissorophus, Cacops).
Als Kammplatten (clasping organs) werden kammförmige, gekrümmte Knochenstäbchen bezeichnet, die wahrscheinlich nur bei fußlosen Stegocephalen (Ophiderpeton, Molgophis) in der Kloakengegend als Hilfsorgan bei der Paarung dienten.
Fig. 266.
a Bauchpanzer von Branchiosaurus, b Schuppen von Branchiosaurus, c von Hylonomus, d von Pelosaurus, e von Archegosaurus, f von Sclerocephalus, g von Discosaurus, h von Petrobates. (Nach Credner.)
Die Wirbelsäule[60] der Stegocephalen bewahrt meist einen embryonalen Charakter und erinnert in vielem an diejenige der Ganoidfische, nur bei den höchststehenden Formen kommt es zur Bildung amphicöler, manchmal noch von der Chorda durchbohrter Wirbel, bei allen übrigen bleiben stets mehr oder weniger umfangreiche Chordareste neben unverkalkten knorpeligen Teilen am unvollkommen verknöcherten Wirbelkörper bestehen.
Der unvollkommenste Wirbelbau kommt den Phyllospondyli (Blattwirblern) zu. Ein phyllospondyler Wirbel (Fig. [267]) besteht aus einer von vier zarten Knochenblättern gebildeten und sowohl Rückenmark wie Chorda umschließenden Röhre. Die zwei oberen dieser Knochenblätter, welche, im Besitze vorderer und hinterer Gelenkfortsätze, dorsal zu einem median noch nicht verschmolzenen Dornfortsatz verlängert sind und mit ihren Seitenschenkeln die Oberfläche des meist sehr kräftigen knorpeligen Querfortsatzes bedecken, bilden den oberen Bogen; die zwei unteren Knochenblätter, welche die ventrale Hälfte der Chorda rinnenförmig umfassen, in der ventralen Mittellinie aneinander grenzen und sich seitlich auf die Unterseite der Querfortsätze erstrecken, sind als die Verknöcherungen des Wirbelkörpers selbst anzusehen.
Fig. 267.
Phyllospondyler Rumpfwirbel von Branchiosaurus. a von der Seite, b von vorne. (In a sind die 4 Teile voneinander getrennt). WK Wirbelkörper, OB Ob. Bogen, Pr Präzygapophyse, Ps Postzygapophyse, Sp Processus spinosus, Pt Processus transversus. Stark vergr. (Nach Credner und Thevenin.)
Fig. 268.
Lepospondyle Rumpfwirbel a von Hylonomus (von der Seite und im Vertikalschnitt) (nach Credner); b von Diplocaulus von der Seite und von vorne. (Nach Broili). c Schwanzwirbel von Urocordylus (nach Schwarz). d Diapophyse, P Parapophyse, Zsp Zygosphen, Za Zygantrum, UB unterer (Bogen) Dornfortsatz, Ch Chorda, N Neuralrohr. Sonstige Bezeichnungen wie früher. a u. c stark vergrößert, b ca. 1/2 nat. Gr.
Bei den Hülsenwirblern Lepospondyli (Fig. [268]) umgibt der Wirbelkörper als kontinuierliche knöcherne Hülse die meist stets peristierende Chorda, die intervertebral sich erweitert, intravertebral hingegen etwas eingeschnürt zeigt, wodurch der gewöhnlich langgestreckte Wirbelkörper eine sanduhrähnliche — tief amphicöle — Gestalt erhält.
Die gelenkige Verbindung wird außer den meist wohl entwickelten paarigen Prä- und Postzygapophysen des dem Wirbelkörper nur lose aufsitzenden oder mehr oder weniger mit ihm verschmolzenen oberen Bogens zuweilen durch Zygosphen und Zygantrum (s. o.) sowie durch unpaare, über den Prä- bzw. Postzygapophysen am Processus spinosus entwickelte Gelenkfortsätze vermittelt. (Nach H. Schwarz sollen auch vereinzelt am Wirbelkörper selbst untere Gelenkfortsätze zur Ausbildung gelangen. Dolichosoma.) Querfortsätze können sowohl am oberen Bogen wie am Wirbelkörper angelegt sein, außerdem kommt es an den Schwanzwirbeln einiger Formen, z. B. Urocordylus, zur Bildung besonders spezialisierter Haemapophysen sog. unterer Dornfortsätze.
Fig. 269.
Rhachitomer Rumpf Wirbel von Eryops. a von der Seite. (Teilweise ergänzt). H Hypocentrum, P Pleurocentrum. (Sonstige Bezeichnungen wie früher.) b von hinten. (Der dorsale Abschnitt des ob. Bogens mit Dornfortsatz etc. nicht erhalten). Ca. 1/2 nat. Gr.
(Nach Broili.)
| Fig. 270. | Fig. 271 | |
| Rhachitome Rumpfwirbel von Archegosaurus. | Rhachitome Schwanzwirbel von Archegosaurus. | |
| sp Dornfortsatz, zz' Zygapophysen, n oberer Bogen, hyc Hypocentrum, plc Pleurocentrum, pla unteres Stück desselben in der Schwanzregion, ha Hämapophysen. | ||
Einen anderen Bau besitzen die aus mehreren getrennten Stücken zusammengesetzten Kranzwirbel (Schnittwirbel), die Temnospondyli. Auch hier beginnt wie in den übrigen Fällen die Ossifikation mit dem oberen Bogen und zwar bleiben die beiden seitlichen Schenkel desselben anfänglich getrennt (Discosaurus) und wachsen erst später unter Bildung eines meist kräftigen, distal zuweilen verdickten Dornfortsatzes zusammen. Die Gelenkfortsätze zeigen sich gut ausgebildet. Der Wirbelkörper selbst weist entweder rhachitome oder embolomere Beschaffenheit auf. Im ersteren Falle besteht er (Fig. [269]-[71]) aus einem vorderen ventralen Knochenstück, dem Hypocentrum (Intercentrum) und zwei hinteren, lateralen Ossifikationszentren: Pleurocentra. Ersteres hat bei nach oben zugespitzten Seiten im allgemeinen halbmondförmigen Umriß, ist dorsal median für die persistierende Chorda rinnenförmig vertieft und repräsentiert den ventralen Halbring des Wirbelkörpers; die Pleurocentra sind von keilförmiger Gestalt, können aber in der Schwanzregion (Archegosaurus) jederseits in ein oberes und unteres Stück zerfallen (das untere Paar soll bei Sphenosaurus[61] zu einem Hypocentrum pleurale verschmelzen), bei relativ höher entwickelten Formen (Eryops) vereinigen sich dieselben über der Chorda zum dorsalen Halbring des Wirbelkörpers. Unter Bögen (Hämapophysen) zeigen sich bei Archegosaurus mit den Hypocentra der Schwanzregion im Zusammenhang (ha). Die Rippen des rhachitomen Typus legen sich sowohl an die Diapophysen des oberen Bogens als auch, bei zweiköpfigen Rippen, an eine schwach konkave Vertiefung — parapophyse Facette — am oberen Hinterrand des Hypocentrums an. Der sehr seltene embolomere (Cricotus, Diplovertebron, Nummulosaurus) Typus des Wirbelkörpers besteht darin, daß je zwei Knochenringe einem Körpersegment entsprechen (Fig. [273]). Der vordere stützt den oberen Bogen, trägt die Hämapophysen in der Schwanzregion und ist Träger der Rippen. Dieser Typus scheint gewissermaßen eine Modifikation des rhachitomen Wirbels darzustellen, insofern der vordere Ring durch dorsales Zusammenwachsen des Hypocentrums, der hintere Ring durch dorsale sowie ventrale Verschmelzung der Pleurocentra entstanden sein dürfte, im Gegensatz zu dieser Anschauung betrachtet Götte die rhachitomen Wirbel als Übergangsstadium von embologeren zu Vollwirbeln.
Fig. 272.
Rückenwirbel von Loxomma Allmani Huxley. Schräg v. hinten. 1/2 nat. Gr.
Fig. 273.
Embolomere Wirbel von Diplovertebron punctatum Fritsch. Aus der Gaskohle von Nürschan. Nat. Größe. (Nach Fritsch.)
Ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium in der Verknöcherung der Wirbelsäule zeigen die Stereospondyli (Vollwirbler). Der Wirbelkörper bildet hier eine solid verknöcherte, kurze, schwach amphicöle Scheibe, welche zuweilen im Zentrum durchbohrt ist (Fig. [272]) (Loxomma) oder unter dem Medullarkanal einen ursprünglich von der Chorda erfüllten Ausschnitt erkennen läßt (Mastodonsaurus). Merkwürdigerweise begegnet uns ersteres auf die relativ höchste Entwicklungsstufe der Stegocephalen hinweisende Stadium unter den ältesten carbonischen Formen.
Soweit der erste Halswirbel, der Atlas (Fig. [274]) der Stegocephalen erhalten ist, besitzt er bei den Lepospondylen (Diplocaulus) und Stereospondylen (Mastodonsaurus) auf seiner Vorderseite zwei konkave Gelenkfacetten für den doppelten Condylus. Bei Diplocaulus ist der obere Bogen nach vorn in ein kurzes Rohr verlängert, durch welches das Rückenmark in das Foramen magnum eintritt. Bei den Temnospondyli (Eryops, Dissorophus) finden sich zwei große Articulationsflächen am stark verbreiterten Hypozentrum und die beiden Hälften des oberen Bogens sind median nicht miteinander verschmolzen und legen sich eng an die Seiten des Dornfortsatzes des zweiten Wirbels an. Rippen fehlen dem Atlas stets, hingegen sind die Postzygapophysen immer zur Ausbildung gelangt. Hinter dem Atlas folgen bis zum Becken die in der Regel nur wenig voneinander verschiedenen Rumpfwirbel, die gewöhnlich ein- oder zweiköpfige Rippen tragen. Zum Becken gehört ein einziger Sacralwirbel mit starkem Querfortsatz und kräftiger Sacralrippe. Ausnahmsweise können auch zwei Wirbel vorkommen (Cacops, die Microsaurier: Hylonomus und Petrobates).
Fig. 274.
Atlas A von Diplocaulus (nach Broili) a von unten, b von vorne. Atlas B von Dissorophus (nach Williston.) a von hinten, b von vorne. c Gelenkfacetten für die Condyli, R rohrförmige Verlängerung des oberen Bogens für das Rückenmark, Ch Chorda. Ca. 1/2 nat. Größe.
Fig. 275.
Cochleosaurus bohemicus Fritsch. Schädeldach verkleinert. (Nach Broili.) Bei unsicheren Stellen sind die Nähte und Begrenzungslinien punktiert eingezeichnet.
O Augen mit Scleroticaring, Os Ohrenschlitze, Ch Nasenlöcher, PP Postparietale mit den löffelförmigen Fortsätzen, Tb Tabulare, P Parietale, F Frontale, N Nasale, Pm Prämaxillare, Mx Maxillare, L Lacrimale, Prf Präfrontale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, J Jugale, It Intertemporale, St Supratemporale, S Squamosum, Qj Quadratojugale, C Condyli occipitales.
Der Schädel (Fig. [275]) besitzt die für die Amphibien charakteristische flache, breit dreiseitige Gestalt, ist jedoch oben durch ein solides Knochendach geschützt, dessen Zusammensetzung sich verschiedentlich von der Schädeldecke der übrigen Amphibien unterscheidet. Die, infolge eines Überzuges einer Modifikation von Osteodentin, oft schmelzartig glänzende Oberfläche der Kopfknochen ist entweder radial gestreift oder von rauher, grubiger, an Honigwaben erinnernder Beschaffenheit und zeigt ähnlich gewissen Ganoiden (Amia und Polypterus) häufig ein Furchensystem von Schleimkanälen (Fig. [306]), die in der mittleren Region des Schädeldaches zwischen Augen- und Nasenöffnungen eine sog. Lyra bilden können. Neuerdings glaubt Moodie[62], die diesen Sinnesorganen ähnlichen, bei Fischen und Urodelen (Necturus) entwickelten »Seitenlinien« im Abdruck der fleischigen Teile eines Branchiosauriers (Micrerpeton) entdeckt zu haben.
Außer den meist ziemlich großen Augenöffnungen und den in der Nähe des vorderen Schnauzenrandes befindlichen Nasenlöchern befindet sich eine unpaare, rundliche Öffnung innerhalb der Parietalia. Dieses auch bei lebenden Reptilien noch zur Ausbildung gelangte Foramen parietale (Fig. [306], [7]) stellt die Epiphysenöffnung dar, in welche unter der Haut ein unpaares dorsales Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Die Augenhöhlen sind häufig mit einem von den Augäpfeln ausgeschiedenen, aus einem Kranze vierseitiger Knochentäfelchen bestehenden Scleroticaring versehen. In seltenen Fällen zeigt sich auch, wie bei vielen Urodelen, zwischen Praemaxillaria und Nasalia (resp. Frontalia) eine sog. »Facialgrube« (= Cavum internasale) cf. Fig. [289] (Dasyceps, Trematops, Acanthostoma, Microbrachis), in welcher sich bei den Urodelen eine schleimabsondernde Drüse findet. Eine Eigentümlichkeit verschiedener triadischer Stegocephalen sind ferner die Foramina intermaxillaria, Durchbrüche in den Prämaxillaria, die bestimmt sind, bei geschlossenem Rachen die Fangzähne des Unterkiefers aufzunehmen. (Bezügl. der Ohrenschlitze s. w. unten!)
Ausnahmsweise kommt es auch zur Bildung einer (sonst nur bei gewissen Sauropsiden entwickelten) Präorbitalöffnung, die bei Trematops mit den Nasenlöchern und bei Loxomma anscheinend mit den Augendurchbrüchen verschmilzt.
Die in der Regel wenig dicken, plattigen Schilder des Schädeldaches sind, wie bei den Ganoiden und vielen Teleostiern Verknöcherungen der Haut; nur selten sind die Suturen bei stärkerer Ossifikation und bei älteren Individuen verwischt, bei der überwiegenden Mehrzahl aber kann man die einzelnen Knochenelemente auseinanderhalten. Demnach finden sich median paarweise: über dem Hinterhaupt die Postparietalia[63] (= Supraoccipitalia = Dermosupraoccipitalia), über dem Gehirn die breiten, das Foramen parietale umschließenden Parietalia, zwischen den Augen die langgestreckten Frontalia, denen sich nach vorne die Nasalia anschließen, die gewöhnlich mit den, den Schnauzenrand bildenden Prämaxillaria die Nasenöffnungen begrenzen. An die Supraoccipitalia legt sich jederseits das Tabulare (= Epioticum) an. An der Umrahmung der Augen nimmt das Frontale nur selten Anteil, gewöhnlich wird dasselbe innen und oben von Prä- und Postfrontale, außen und unten von Jugale und Postorbitale und zuweilen durch das zwischen Jugale und Präfrontale sich zurückschiebende Lacrimale eingefaßt. Die hintere untere Ecke des Schädels wird von dem nach vorne in das zahntragende Maxillare übergehenden Quadratojugale eingenommen, auf dessen Unterseite sich zuweilen ein kleines aber deutlich umgrenztes verknöchertes Quadratum zeigt, welches die Gelenkung für den Unterkiefer vermittelt. Der Zwischenraum zwischen dem Quadratojugale, dem Tabulare und Parietale, sowie den die Umrahmung des Auges bildenden Elementen wird von 2-3 Belegknochen ausgefüllt, von denen der untere als Squamosum (Supratemporale aut, Prosquamosum Owen, Paraquadratum), der obere als Supratemporale und das vor dem letzteren sich ev. einschaltende Element als Intertemporale (Intersquamosum) bezeichnet wird. Squamosum, Supratemporale und Tabulare (Epioticum) begrenzen sehr häufig einen buchtartigen Einschnitt am Hinterrand des Schädels, den Ohrenschlitz; ausnahmsweise kann derselbe auch völlig von den genannten Elementen zu einer „falschen“ Schläfenöffnung eingefaßt (Cyclotosaurus, Cacops, Trematops) oder völlig überwuchert werden (Diplocaulus) (Fig. [277], [278], [293], [300]).
Fig. 276.
Hinterhaupt von Mastodonsaurus giganteus Jäger. (nach E. Fraas u. A. S. Woodward.) Fm Foramen magnum, PP Postparietale, Tb Tabulare, S Squamosum, Qj Quadratojugale, Q Quadratum, Pt Pterygoid, Eo Exoccipitale laterale, C Condyli occipitales, Eol Seitlicher Flügel, Eob Basale Verschmelzung des Exoccipitale laterale. Stark verkl.
Fig. 277.
Branchiosaurus. Unterseite des Schädels. Restauriert. 2/1. (Nach Credner.) Pmx Zwischenkiefer (Prämaxillare), Mx Oberkiefer (Maxillare), QuJ Quadratjochbein, Pt Flügelbein (Pterygoideum), PSph Parasphenoid, Pl Gaumenbein (Palatinum), Vo Pflugscharbein (Vomer).
Fig. 278.
Cyclotosaurus robustus H. v. Meyer. Schädelunterseite. C Condylus occipitalis, Pt Pterygoid, Ps Parasphenoid, V Vomer, Pa Palatinum, M Maxillare, Pm Prämaxillare, G Gaumengruben, Gs Gaumenschläfengruben, Os hinten geschlossene Ohrenschlitze (falsche Schläfenöffnung). Schilfsandstein des unteren Keuper Stuttgart. (Stark verkleinert. Nach E. Fraas).
Das Hinterhaupt (Fig. [276]) bleibt bei vielen Stegocephalen noch knorpelig, bei einer großen Anzahl verknöchern aber die Exoccipitalia lateralia, und ihr basaler Teil bildet die zwei Condyli occipitales.[64] Die Unterseite des Schädels (Fig. [277], [78]) zeichnet sich durch ungemein große Gaumengruben aus. In der Mitte werden sie durch den vorderen, spanförmigen Teil des meist ansehnlichen Parasphenoids getrennt, dessen hinterer, an die Pterygoidea angrenzender Teil gewöhnlich sich verbreitert zeigt. Der vordere Teil des Parasphenoids (Processus cultriformis) fügt sich in den unmittelbar davor gelegenen, paarig angelegten, zuweilen aber zu einer einheitlichen Platte verschmolzenen Vomer ein; letzterer wird vorn und seitlich von den Prämaxillaria und Maxillaria begrenzt. Vom hinteren Teil des Parasphenoids geht jederseits ein sich teilendes Pterygoid aus, der eine Ast desselben erstreckt sich nach rückwärts und aufwärts zum Quadratojugale, wobei ihm gleichzeitig die Aufgabe zufällt, den Schädel nach rückwärts abzuschließen. Der vordere Ast, welcher zugleich mit dem hinteren jene, die hintere Ecke des Schädels einnehmende, große Gaumenschläfengrube von innen begrenzt, bildet eine Brücke zum Maxillare bzw. auch zum Palatinum. In einigen Fällen ist auch ein zwischen Pterygoid, Palatinum und Maxillare sich einschaltendes Os transversum nachgewiesen worden. Das Palatinum, das in der Regel sich vom Vomer an ziemlich weit nach rückwärts an das Maxillare anlegt, umschließt gewöhnlich mit diesen beiden Elementen die innere Nasenöffnung, die Choane.
Der Unterkiefer (Fig. [279], [308]) besitzt fast bei allen Stegocephalen einige wenige Gattungen wie Diplocaulus, Diceratosaurus ausgenommen, die Länge des ganzen Kopfes. Von den drei Hauptstücken, aus welchen jede Hälfte besteht, bildet das Dentale den bezahnten Oberrand und den Vorderrand des Kiefers, das Angulare den Unterrand; die Verbindung mit dem Schädel wird durch das hinter dem Dentale und über dem Angulare liegende Articulare vermittelt, das nicht selten mit einer doppelten Gelenkpfanne ausgestattet ist. Außer diesen können noch weitere Belegknochen, ein Operculare (Spleniale) Complementare, Infradentale, Supraangulare entwickelt sein. Die zahlreichen spitzen Zähne des Unterkiefers stehen in einer Reihe und nehmen von vorn nach hinten an Stärke ab; nur in der Symphysenregion, wo die beiden Äste in vielen Fällen offenbar nur durch Ligament verbunden waren, stehen zuweilen jederseits ein oder zwei große Fangzähne, denen dann auf den Praemaxillaria ebensolche entsprechen. Ähnliche Fangzähne, häufig in paarweiser Entwicklung, begegnen uns auch auf dem Vomer und auf dem Palatinum in der Nähe der Choanen. Außerdem können sämtliche Knochen der Schädelunterseite mit kleinen (Chagrin) Zähnchen dicht besetzt sein.
Die Zähne[65] der kleineren paläozoischen Stegocephalen stellen glatte, schlanke Kegel mit großer Pulpa dar (Fig. [279]) und sind entweder direkt oder durch eine Zementbasis mit den zahntragenden Knochen verwachsen. Sehr häufig sind die untere Hälfte oder zwei Drittel der Außenseite der Länge nach gefurcht oder gestreift, und in diesem Falle zeigt die Dentinsubstanz bis zur gleichen Höhe eine von der Pulpa ausgehende radiale Faltung (Fig. [280]). Von den radialen Pulpaausstülpungen, welche diese Falten bilden, strahlen dichtgedrängte Dentinröhrchen nach den Seiten und nach der Peripherie aus. Die Ausbuchtungen der Pulpa können sich bei den komplizierter gebauten Zähnen noch verzweigen und die sekundären Äste wieder laterale Ausstülpungen aussenden; gleichzeitig dringen alsdann zwischen die radialen Dentinbündel von außen dünne Streifen von Zementsubstanz, welche die Oberfläche des Zahnes bedeckt, in das Innere ein und machen dabei wellige oder mäandrische Biegungen. Dadurch entsteht jene überaus charakteristische Labyrinthstruktur, welche vorzugsweise bei den geologisch jüngeren und größeren Vertretern der Stegocephalen vorkommt (Fig. [281]). Da die Ausstülpungen der Pulpa nur so weit reichen, als äußerlich die Furchung oder Streifung vorhanden ist, so wird die Struktur der Zähne nach oben immer einfacher, und die eigentliche, mit Schmelz bedeckte Krone zeigt nur noch eine enge einfache Pulpa, von welcher radiale Dentinröhrchen nach außen ausstrahlen.
Fig. 279.
Unterkiefer von Branchiosaurus mit einfachen glatten Kegelzähnen. a nat. Gr., b vergr. (Nach Credner.)
Fig. 280.
Zahn von Archegosaurus. Vergr. a von außen, b untere Hälfte aufgebrochen, um die Faltung der Dentinsubstanz zu zeigen.
Fig. 281.
Querschnitt durch einen Zahn von Mastodonsaurus Jaegeri. 3/1. (Nach R. Owen.) P Pulpa, c Zement.
Neben acrodonter und pleurodonter Bezahnung (s. b. Amphibien) finden sich auch Formen, bei denen die Zähne in seichten Alveolen (oder in Alveolarrinnen) stehen[66], auf deren Boden sie festgewachsen sind (protothecodont).
Der Brustgürtel (Fig. [282], [83]) besitzt bei den Stegocephalen einen höchst charakteristischen, von dem der übrigen Amphibien erheblich abweichenden Bau. Die auffallendsten, größten und meist auch best erhaltenen Knochen liegen auf der Bauchseite und bilden unter der Kehle einen aus drei Platten zusammengesetzten, meist noch in der Haut gelegenen, äußerlich sichtbaren und in der Regel wie die Schädelknochen mit starken Skulpturen bedeckten Kehlbrustpanzer. Die Mittelplatte, das Episternum (Interclavicula, Entosternum) unterscheidet sich bei den verschiedenen Gattungen sehr erheblich nach Größe und Form; am häufigsten ist sie von rhombischer, zuweilen auch von quer ovaler Gestalt oder verlängert sich hinten in einen stielförmigen Fortsatz.
Die beiden seitlichen, meist dreiseitigen Platten, die Claviculae, lagern sich entweder nur den Seiten des Episternums an, oder sie legen sich teilweise auf dasselbe oder aber sie vereinigen sich gegenseitig vor seinem Vorderrand. Nach hinten und oben ist die Clavicula stielartig verlängert und tritt hier mit einem dünnen, spangen- oder löffelförmigen Knochen, dem Cleithrum, in Verbindung. Scapula und Coracoid verknöchern vielfach nicht oder nur als unvollständige Knochenkerne; so wird ein scheibenförmiger, an einem Ende bogenförmiger, abgerundeter, am anderen Ende abgestutzter oder auch ausgeschnittener Knochenkern gewöhnlich als Coracoid (Omoplate) gedeutet, in andern Fällen sind aber beide Elemente verknöchert und z. B. bei Eryops, Trematops, Cacops zu einem einheitlichen Knochen verschmolzen, der außer einem Foramen supracoracoideum und einem fensterartigen Durchbruch (Fenestra coraco-scapularis), auch eine von beiden gebildete Gelenkhöhle für den Humerus (Fossa glenoidalis) aufzuweisen hat.
Extremitäten fehlen nur in seltenen Fällen (Aistopodidae), die Knochen der Vorderextremitäten stimmen vielfach (Phyllospondyli, Lepospondyli) in Form, Zahl und Anordnung mit denen der jetzt lebenden Urodelen überein. Der Humerus (Fig. [284]) besitzt nur ausnahmsweise Gelenkköpfe und bleibt in der Regel knorpelig. Bei den Temnospondyli dürfte bei der Mehrzahl der bekannten Formen der proximale Teil des Humerus um den distalen um 90° gedreht sein. Ein Foramen entepicondyloideum findet sich selten (Diplocaulus, Cochleosaurus). Radius und Ulna, die beiden Vorderarmknochen, sind stets getrennt und ohne Gelenkflächen. Der Carpus bleibt vielfach knorpelig, in anderen Fällen (z. B. Eryops) sind zwei Reihen von Knöchelchen nachgewiesen. Die Metacarpalia und die Phalangen der 4 oder 5 Finger sind längliche Knöchelchen.
Fig. 282.
A Schultergürtel von Branchiosaurus. B Schultergürtel von Melanerpeton. (Vergr. nach Credner.)
icl Mittelplatte (Episternum) Interclavicula, cl Seitenplatte (Clavicula), cl' Cleithrum, co Coracoid.
Fig. 283.
C Schultergürtel von Cacops aspidephorus (nach Williston). Dorsalansicht. icl Episternum, cl Clavicula, co Coracoid, Sc Scapula, cl' Cleithrum. 1/3 n. Gr.
Fig. 284.
Humerus v. Diplocaulus. (Dorsalansicht) mit Foramen entepicondyloideum F. n. Williston. 1/2 nat. Gr.
Der Beckengürtel (Fig. [285]) ist kräftig entwickelt, jedoch selten günstig erhalten. An die eine Sacralrippe heftet sich jederseits ein stämmiges, median gewöhnlich etwas verengtes Ilium (Hüftbein) an, der hintere Ast des ventralen Abschnittes das Ischium (Sitzbein) vereinigt sich zuweilen mit dem vorderen, häufig durch ein Foramen obturatorium charakterisierten Element, dem Pubis (Schambein) zu einer einzigen Platte (Eryops), die dann mit der entsprechenden Platte der Gegenseite in der Symphyse sich vereinigt. Häufig bleibt das Pubis, namentlich bei kleinen Formen überhaupt knorpelig, zuweilen bleiben auch die beiden Ossifikationen getrennt (Mastodonsaurus).
Fig. 285.
Becken von Mastodonsaurus giganteus Jaeg. (Nach Eb. Fraas.) Il (Ilium) Darmbein. Isch (Ischium) Sitzbein. Pu Schambein (Pubis). Ac Pfanne (Acetabulum) für das Femur.
Die Hinterfüße übertreffen die Vorderfüße fast immer etwas an Länge. Der Femur (Oberschenkel) ist ein im Verhältnis zum Humerus kräftiger, schlanker Knochen ohne verknöcherten Gelenkkopf, aber nicht selten unterhalb der proximalen Gelenkfläche mit einer kräftigen Vorragung (Trochanter minor) ausgestattet, distal sind hingegen die Condylen häufig wohl ausgebildet. Tibia und Fibula sind getrennt und gleichen den homologen Vorderarmknochen. Der Tarsus ist knorpelig oder mit zwei (drei bei Trematops) Reihen von Knöchelchen versehen. Die Metatarsalia und Phalangen sind wenig verschieden von denen des Vorderfußes; von den fünf Zehen ist bald die zweite, bald die dritte am längsten.
Die Stegocephalen bilden eine im oberen Devon schon durch Fußspuren nachgewiesene, im Karbon bereits verbreitete und in der oberen Trias aussterbende Ordnung, welche die größten Vertreter der Amphibien enthält. Sie durchlaufen wahrscheinlich alle ein Larvenstadium mit Kiemenatmung, deren Reste uns in den häufig erhaltenen Kiemenbogenzähnchen jugendlicher Individuen vorliegen. Sämtliche genauer bekannte Gattungen sind mehr oder weniger geschwänzt, die meisten vierbeinig, einige wenige fußlos. Aus ihrem Vorkommen in den petrographisch verschiedenartigsten Sedimenten der genannten Zeitdauer ergibt sich, daß diese teils kleinen, salamandergleichen, teils mittelgroßen, plumpen und schwerfälligen, häufig an Krokodile erinnernden Lurche in süßen, brackischen, selbst in Küsten-Gewässern (Trias, von Spitzbergen), in sumpfigen Deltaniederungen (Texas) und auf dem Festland gelebt haben. Die kleineren Formen scheinen sich vielfach in hohlen Baumstämmen eingenistet zu haben, da ihre Reste in Neuschottland vorzugsweise in Sigillarien- und Lepidodendronstämmen vorkommen. Die größeren Stegocephalen waren meistens Raubtiere, die sich von kleineren Amphibien oder Reptilien, Fischen und Crustaceen nährten.
Sie unterscheiden sich von den übrigen Amphibien, unter welchen die Gymnophionen mit ihrem solid verknöcherten Schädel und ihren verschiedentlich auftretenden Hautverknöcherungen eine gewisse Ähnlichkeit nicht verkennen lassen, durch die konstant größere Zahl der das geschlossene Schädeldach bildenden Belegknochen, ferner durch den Besitz des Foramen parietale, durch den charakteristischen Bau des Brustgürtels und die enorme Entwicklung eines Hautpanzers sowie vielfach noch durch die labyrinthische Struktur der Zähne.
Das von Deckknochen gebildete Schädeldach mit seinen Schleimkanälen, die von Moodie nachgewiesene Seitenlinien, die Entwicklung der Wirbel, die Faltung der Zähne, der Besitz eines an zahlreichen Koprolithen konstatierten Spiraldarmes[67] sind Merkmale, die an die Fische, in ihrer Gesamtheit aber an Dipnoer, besonders die Ganoiden (Amia, Polypterus, Dendrodus, Caturus, Eurycormus) erinnern, ein wirklich vermittelndes Glied hat sich indessen noch nicht nachweisen lassen. Weit inniger gestalten sich aber die verwandtschaftlichen Beziehungen der temnospondylen Stegocephalen zu den Cotylosauriern unter den Reptilien, die, abgesehen vom Gesamthabitus, in der Anordnung der, die gleichfalls geschlossene Schädeldecke bildenden, Belegknochen (Seymouria), im Bau des Schultergürtels und Beckengürtels sich von höher entwickelten Stegocephalen kaum unterscheiden, so daß diese beiden Gruppen wohl im innigen genetischen Zusammenhange stehen dürften.
1. Unterordnung. Phyllospondyli (Credner). Blattwirbler.
Wirbel tonnenförmig von zwei ventralen und zwei dorsalen zarten Knochenblättern gebildet, die Rückenmark und die nicht eingeschnürte Chorda umschließen. Prä- und Postzygapophysen und Processus spinosus an den zwei dorsalen Blättern entwickelt. Zähne einfach mit großer Pulpa. Karbon und Perm.
1. Familie. Branchiosauridae. Fritsch.
Salamanderähnliche, kurzgeschwänzte Lurche, mit breitem, stumpfem Schädel. Hinterhaupt nicht verknöchert. Carpus und Tarsus knorpelig. Rippen kurz, dick, gerade. Keine verknöcherten Schambeine vorhanden. Bauchschuppen dünn, schmal und zugespitzt, in Reihen angeordnet.
Branchiosaurus Fritsch (= Protriton Gaudry[68], Syn. Pleuronura Gaudry) Fig. [266], [67], [77], [82], [86], [87]. Körper 15-120 mm lang, kurz geschwänzt. Schädel fast ebenso breit als lang, vorn stumpf abgerundet, hinten gerade abgestutzt. Neben den Tabularia ein seichter Ohrausschnitt. Kopfknochen dünn, radial gestreift und mit Grübchen bedeckt. Augenhöhlen sehr groß, rundlich-oval, mit einem aus ca. 30 Plättchen zusammengesetzten Scleroticaring und einem aus kleinen Plättchen bestehenden Augenlidpflaster. Schädelbasis (Fig. [277]) hauptsächlich vom langgestielten Parasphenoid gebildet, an dessen hintere große schildförmige Platte sich jederseits ein in zwei Arme sich gabelndes Pterygoid anschließt. Vomer paarig, quer dreieckig. Palatin unsicher bekannt. Praemaxillare und Maxillare, Dentale (Fig. [279]) mit je einer Reihe dichtstehender, schlanker, spitzkonischer Zähne besetzt. Episternum abgerundet vierseitig, gekrümmt. Ilia kräftig; Ischia dünn, dreiseitig; Hände mit vier, Füße mit fünf Zehen.
Fig. 286.
Branchiosaurus (Protriton) amblystomus Credner. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.
A Skelett eines ausgewachsenen Individuums (nat. Gr.).
B Restauration einer Larve mit Kiemenbogen.
(Nach Credner.)
Fig. 287.
Branchiosaurus (Protriton) petrolei Gaudry. Rotliegendes. Autun. Nat. Gr. (Nach Gaudry.)
Zahl der präsacralen Wirbel (je nach dem Altersstadium) 20-26, 15 Schwanzwirbel. Rumpf, Schwanz und Extremitäten ventral mit Reihen dachziegelartig sich deckender Schuppen von quer ovaler Gestalt bedeckt (Fig. [266] a). Dieselben sind in fünf Systemen angeordnet: die auf der Kehle bilden horizontale Querreihen, die auf der Brust schiefe, nach hinten konvergierende und in der Mitte zusammenstoßende Reihen; die Bauchschuppen dagegen bestehen aus parallelen, schräg nach vorn gerichteten und in der Mitte winklig sich vereinigenden Fluren; Schwanz und Extremitäten werden von schwach gebogenen Querreihen bedeckt. Die Larven von Branchiosaurus besaßen knorpelige, mit verkalkten und infolgedessen fossil häufig erhaltenen Zähnchen besetzte Kiemenbögen.
Neben Archegosaurus ist Branchiosaurus die häufigste und bestbekannte paläozoische Amphibiengattung. Sie findet sich häufig im grauen, dünnplattigen Kalkstein des mittleren Rotliegenden von Niederhäßlich im Plauenschen Grund unfern Dresden. Die Knochen der kleinen Skelette heben sich durch ihre weiße Farbe scharf von dem grauen Gesteine ab. Credner konnte seinen sorgfältigen Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklung dieser Art mehr als 1000 Exemplare zugrunde legen.
Branchiosaurus ist außerdem noch aus gleichalterigen Schichten von Oberhof und Friedrichsroda, dem Oberkarbon (Gaskohle) von Nürschan in Böhmen, aus dem unteren Rotliegenden von Braunau (Böhmen), aus den Lebacherschichten der Rheinpfalz und dem ? obersten Karbon (Stephanien) und dem unteren Perm von Autun (Frankreich) bekannt geworden.
Micrerpeton Moodie. Branchiosaurus sehr nahestehend. 17 Schwanzwirbel. (Zähne und Scleroticaring nicht beobachtet.) In der Schwanzregion durch Moodie Seitenlinien nachgewiesen. Oberkarbon. (Allegheny Series) Illinois.
Pelosaurus Credner (Fig. [266] d). 18-20 cm lang. Kopf sehr groß, vor der Augenhöhle ein Lacrimale vorhanden. Im Rotliegenden von Niederhäßlich bei Dresden. Im unteren Perm von Autun. P. laticeps Credn.
Melanerpeton Fritsch. 25-130 mm lang. Schädeldach ähnlich Branchiosaurus, jedoch der hintere Teil desselben stark hinter die flügelartig ausgeschweiften Squamosa zurückspringend. Episternum hinten in einen stielförmigen Fortsatz auslaufend (vgl. Fig. [282] B). Ein eigentlicher Bauchpanzer nicht bekannt, dagegen zuweilen winzige chagrinartige Kalkpünktchen in großer Menge vorhanden. Jugendliche Exemplare mit Kiemenbögen. Im Rotliegenden von Braunau (Böhmen), Niederhäßlich (Sachsen) und Lhotka in Mähren.
Dawsonia Fritsch. Sämtliche obere Mundknochen mit Zähnen besetzt. Ob. Karbon. Böhmen.
2. Unterordnung. Lepospondyli (Zitt). Hülsenwirbler (= Microsauria Dawson).
Wirbelkörper aus einheitlichen, sanduhrähnlichen Knochenhülsen bestehend, welche Reste der Chorda umschließen. Ob. Bogen mit denselben fest verwachsen, durch Naht verbunden oder nur lose aufsitzend. Zähne einfach, mit großer Pulpa. Karbon. Perm.
1. Familie. Microsauridae Dawson.
Salamander- oder eidechsenähnliche Stegocephalen mit wohlausgebildeten, zum Gehen oder Schwimmen brauchbaren Vorder- und Hinterextremitäten. Carpus und Tarsus verknöchert oder knorpelig. Rippen dünn, gebogen, häufig zweiköpfig. Schambeine meist verknöchert. Bauch (selten auch Rücken) mit rundlichen bis schmal spindelförmigen Schuppen bedeckt.
Die Systematik der Microsauridae, bei denen verschiedentlich ein verknöchertes Hinterhaupt und Schleimkanäle beobachtet werden, ist eine unbefriedigende. Manche Formen von noch wenig differenziertem Gesamthabitus (Hylonomus, Petrobates) werden von verschiedenen Autoren zu den Reptilien gestellt[69].
Einen relativ kurzen Schwanz besitzen folgende Vertreter (Hylonomidae, Microbrachidae Fr., Limnerpetontidae Fr.):
Hylonomus Dawson (Hyloplesion Fritsch) (Fig. [268], [288]). Schädelknochen glatt oder leicht skulptiert. Augenhöhlen klein, nach vorne gerückt. Tarsus, Carpus und Pubis verknöchert. 22-23 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen dem Wirbelkörper nur lose aufsitzend. Rippen zweiköpfig. Schwanz halb so lang als der Rumpf. Rücken und Bauchseite nach Fritsch mit dachziegelartig sich deckenden ovalen Schuppen gepanzert. Ob. Karbon Neuschottland. Nürschan, Kounova. Mittl. Rotliegend. von Niederhäßlich.
Fig. 288.
a Wirbel und b Rippe von Hylonomus Lyelli Dawson. Karbon. Joggins, Neuschottland. c Wirbelkörper, n Ob. Bogen, z Prä-, z' Postzygapophyse, sp Dornfortsatz.
Petrobates, Credner (Fig. [266] h). Schädel schlanker wie der von Hylonomus, ca. 19 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper verwachsen. Schwanz fast so lang wie der Rumpf. »Bauchrippen« aus spitz-spindelförmigen Elementen zusammengesetzt. Mittl. Rotl. von Sachsen.
Seeleya Fritsch. Klein, eidechsenförmig, großköpfig, kurzschwänzig. Schädelunterseite stark bezahnt. Rippen zweiköpfig. Ganzer Körper beschuppt. Ob. Karb. Nürschan, Böhmen. Orthocosta, Ricnodon Fr. Ob. Karbon. Nürschan. Gephyrostegus Jaekel. Schädeldach an Stelle der Schläfendurchbrüche verdünnt. Ob. Karbon. Nürschan. Odonterpeton Moodie. Ob. Karb. Linton, Ohio.
Limnerpeton Fr. Schädel groß, breit, mit großen, in der vorderen Schädelhälfte gelegenen Augen. 24 präsacrale Wirbel. Schwanz mäßig lang. Rippen einköpfig. Pubis verknöchert. Nur ventral zwischen Vorder- und Hinterextremitäten beschuppt. Ob. Karb. Nürschan.
Dendrerpeton Dawson. Oberkarbon Neuschottland und Böhmen.
Amphibamus Cope. Im Gesamthabitus ähnlich Limnerpeton, nur kürzerer Schwanz. Pubis unverknöchert. Ob. Karb. Illinois. Pelion Wyman. Ob. Karb. Nordamerika. Die Gattungen: Hylerpeton Owen, Brachydectes Cope, Amblyodon, Eoserpeton, Erpetosaurus Moodie, aus dem Oberkarbon von Neuschottland und Nordamerika sind ungenügend und unvollständig bekannt.
Acanthostoma Credner (Fig. [289]). Schädel spitz parabolisch, grubig skulptiert. Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, rund, in der hinteren Schädelhälfte. Elemente der Schädelunterseite mit einzelnen größeren Zähnen und Chagrinbezahnung dicht besetzt. Os transversum entwickelt. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.
Microbrachis Fr. Schädel länglich dreieckig. Skulptiert. Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, ca. 36 Rumpfwirbel. Vorderextremitäten bedeutend kleiner als die Hinterextremitäten. Ob. Bogen dem Wirbelkörper nur lose aufsitzend. Unt. Bogen zwischen den Schwanzwirbeln. Ob. Karb. Nürschan.
Mit einem sehr langen, seitlich komprimierten Ruderschwanz sind in der Regel folgende Formen ausgestattet (Nectridae Miall, Ptyonidae Cope):
Urocordylus Huxley und Wright (Fig. [268], [290]). Schädel dreieckig, hinten fast gerade abgestutzt. Kleine Augen in der vorderen Schädelhälfte. Schwanz fast doppelt so lang als der Körper, präsacrale Wirbel 20-27. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper fest verwachsen. An den hinteren Rückenwirbeln am Processus spinosus, unpaarer vorderer und hinterer Gelenkfortsatz. Schwanzwirbel mit oberen und unteren fächerförmig ausgebreiteten Dornfortsätzen, von denen die oberen durch Zygosphen und Zygantrum gelenken. Vordere Extremitäten kleiner als die Hinterfüße. Bauchseite mit knöchernen, spindelförmigen Stäbchen bedeckt. Ob. Karb. Kilkenny Irland, Nürschan Böhmen. Ähnlich: Oestocephalus, Ptyonius Cope. Ob. Karb. von Linton (Ohio) und Nürschan Böhmen.
Fig. 289.
Unterseite des Schädels von Acanthostoma vorax. Restauriert in nat. Gr. (Nach Credner.)
A Augenhöhle, N Cavum internasale (Facialgrube), Pmx Prämaxilla, Mx Oberkiefer, QuJ Quadrato-Jugale, PSph Parasphenoid, Pt Pterygoid, Vo Vomero-palatina mit d. Choanen.
Fig. 290.
Urocordylus Wandesfordii Huxley. Steinkohlenformation. Kilkenny, Irland. Schwanzwirbel. Nat. Gr. (Nach Huxley.)
Lepterpeton Dobbsii Huxley. Steinkohlenformation. Kilkenny, Irland. 3/4 nat. Gr. (Nach Huxley.)
Fig. 292.
Scincosaurus crassus. Fritsch. Oberkarbon. Gaskohle. Nürschan. Nat. Gr. Restauriert. (Nach Fritsch.) Die stachelartigen Fortsätze am Schädelhinterrand sind wahrscheinlich unrichtig.
Scincosaurus Fritsch (Fig. [292]). Schädel breit, dreiseitig gerundet. Augen klein, weit vorne liegend. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper verwachsen. Ob. und unt. Bogen der Schwanzwirbel als seitlich gekerbte Platten ausgebildet. Carpus und Tarsus verknöchert. Bauchseite zwischen Schultergürtel und Becken von vierseitigen kräftigen Knorpelschuppen bedeckt. Ob. Karbon Nürschan.
Keraterpeton Huxley. Schädel dreiseitig, vorne abgestutzt, rückwärts in zwei »supraoccipitale« (postparietale) stachelartige Fortsätze verlängert. Augen groß. Präsacralwirbel 15-20. Bis zu 75 Schwanzwirbel, mit oberen und unteren Dornfortsätzen. Carpus und Tarsus unverknöchert. Füße gleich groß. Oberkarbon von Schottland und England.
Diceratosaurus Jaekel. Die hinteren seitlichen Belegknochen des grubigen Schädeldaches (Squamosum, Tabulare, Supratemporale und Intertemporale) zu einem großen, rückwärts stark verlängerten Knochen verschmolzen (Perisquamosum). Schädelunterseite mit Os transversum und verknöcherten Exoccipitalia lateralia. 12 präsacrale Wirbel. Bis zu 100 Schwanzwirbel. Rückenwirbel mit Zygosphen und Zygantrum. Dornfortsätze, distal verbreitert, in Verbindung mit grubigen Hautplatten. Ob. Karb. Linton, Ohio.
Lepterpeton Huxley (Fig. [291]). Schädel länglich, dreieckig, Schnauze verschmälert. Augen in der Mitte der Schädellänge. Carpus und Tarsus nicht verknöchert. Hinterfüße etwas stärker als die vorderen, fünfzehig. Bauchschuppen länglich rhomboidisch. Ob. Karb. Kilkenny, Irland.
Tuditanus, Sauropleura, Ctenerpeton, Pleuroptyx Cope, Stegops Moodie etc. aus dem Karbon von Nordamerika, sind unvollständig bekannt.
2. Familie. Diplocaulidae. Cope.
Körper langgestreckt, Froschlarvenähnlich, mit unverhältnismäßig kleinen Vorder- und Hinterextremitäten. Rippen kräftig, zweiköpfig, Hinterhaupt verknöchert.
Diplocaulus Cope (Fig. [268], [274], [293]). Schädel halbmondförmig, sehr flach, grubig skulptiert. Nähte und Foramen parietale bei jugendlichen Individuen wahrnehmbar. Augen sehr weit nach vorne gerückt. Belegknochen rückwärts der Frontalia und Postfrontalia abnorm vergrößert, die Ohrenschlitze überwuchernd und seitlich flügelartig verbreitert. Frontalia miteinander verschmolzen. Quadratum in der vorderen Schädelhälfte. Maxillarzahnreihe ca. 1/2-1/3 der ganzen Schädellänge einnehmend. Auf dem Palatin bzw. Vomer zweite Zahnreihe. Zähne klein, gleich groß. Wirbelkörper tief amphicöl, fest mit oberem Bogen verschmolzen. Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze nicht verknöchert. Vorderextremitäten kleiner als die Hinterextremitäten. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Diplocaulus war wahrscheinlich nur ein Wasserbewohner. Perm. Nordamerika.
Crossotelos Case. Perm. Oklahoma.
Fig. 293.
Diplocaulus magnicornis. Cope. Schädelunterseite. (Nach Broili.)
O Augenöffnungen, Ch Choanen, V Vomerregion, Pa Palatinregion, M Maxillarregion, Pm Prämaxillare, Quj Quadratojugale, P Parasphenoid, Pt Pterygoid, Occ. lat. Occipitalia lateralia, G Gaumengruben, Gs Gaumenschläfengruben, Os Ohrenschlitzgruben (geschlossen). Perm. Seymour, Baylor Co. Texas. ca. 1/5 nat. Gr.
Fig. 294.
Kopf von Dolichosoma longissimum Fritsch. Ob. Karbon. Nürschan, Böhmen. Restauriert in dreifacher Vergr. St Supratemporale, Sq Squamosum, So Postparietale, Ep Tabulare. Sonstige Bezeichnungen wie früher.
3. Familie. Aistopodidae. Miall.
Körper sehr lang, schlangenartig, ohne Extremitäten und Brustgürtel. Rippen dünn, grätenartig.
Dolichosoma Huxley (Fig. [294]). Schädel schmal, dreieckig, mit zugespitzter Schnauze; die Kopfknochen glatt. Scheitel-, Stirn- und Nasenbeine bei D. longissimum miteinander verschmolzen. Zwischenkiefer sehr klein. Wirbel sanduhrförmig. Oberer Bogen breit mit niederem Dornfortsatz. Rippen einköpfig, zart. Bauchpanzer scheint zu fehlen. Steinkohlenformation von Kilkenny, Irland und Gaskohle von Nürschan, Böhmen.
Phlegethontia, Cope. Zygosphen zwischen den Postzygapophysen. Rippen und Schuppen kaum entwickelt. Oberes Karbon. Nordamerika.
Ophiderpeton Huxley (Fig. [295]). Schädel unvollständig bekannt, kürzer und stumpfer als bei Dolichosoma. Oberer Bogen fest mit dem Wirbelkörper verwachsen. Dornfortsatz nieder. Unterer Querfortsatz als breite Platte in der vorderen Hälfte des Wirbels entwickelt. Rippe zweiköpfig aus einem ventralen Abschnitt (Capitulum und langen Fortsatz) und einem dorsalen Teil (Tuberculum und kurzen Fortsatz) bestehend. Bauchschuppen haferkornförmig, schmal, lang, vorn und hinten zugespitzt; Rückenschuppen ähnlich Chagrinkörnern. O. Brownriggi Huxley aus Kilkenny in Irland wird 40-60 cm lang. Fünf kleinere Arten in der Gaskohle von Nürschan, Böhmen.
Tyrsidium Cope. Ähnlich den vorigen. Oberes Karbon. Nordamerika.
Molgophis Cope. Unterer Querfortsatz als kräftige Leiste ausgebildet, ohne Schuppen. Oberes Karbon. Nordamerika.
Fig. 295.
Ophiderpeton granulosum Fritsch. Rippe in sechsfacher Vergr. Ob. Karbon. Gaskohle, Nürschan. c Capitulum, d Tuberculum. (Nach Fritsch.)
3. Unterordnung. Temnospondyli (Zitt.) Kranz- oder Schnittwirbler.
Wirbelkörper aus mehreren getrennten Knochenstücken bestehend, meist rhachitom, selten embolomer. Chorda persistierend. Hinterhaupt knorpelig oder verknöchert. Carpus und Tarsus verknöchert. Zahnsubstanz radial gefaltet. Karbon, Perm und untere Trias.
A. Rhachitomi.
Archegosaurus H. v. Meyer (Fig. [266], [270], [271], [296], [297]). Körper bis 1,5 m lang, mit ziemlich langem, seitlich komprimiertem Schwanz. Schädel in der Jugend stumpf, dreieckig, wenig länger als breit, im Alter stark verlängert, mit schmaler, vorn abgerundeter Schnauze. Die Kopfknochen mit von Ossificationszentren ausstrahlenden Leisten und unregelmäßigen Gruben verziert. Augenhöhlen in der hinteren Hälfte, an jungen Individuen in der Mitte der Schädellänge; Scleroticaring aus 20-23 Plättchen bestehend. Nasenlöcher länglich. Hinterhaupt nur bei alten Individuen verknöchert, sonst knorpelig. Auf Palatin und Vomer einzelne größere Zähne vorhanden. Os transversum entwickelt. Kieferzähne bis zur halben Höhe mit tiefen Furchen, mit einfachen, radialen Einstülpungen der Zahnsubstanz (Fig. [280]). Jugendliche Individuen besitzen Kiemenbögen mit Zähnchen. Ca. 25 Rumpfwirbel. In der Schwanzregion heften sich starke untere Bögen an die Hypocentra an und die Pleurocentra bestehen jederseits aus zwei Stücken. (Fig. [270], [271] plc, pla).
Die rhomboidische mittlere Kehlbrustplatte (Episternum) ist halb so lang als der Schädel, und wie die dreieckigen seitlichen Claviculae radiär skulptiert. Rippen sehr verschieden geformt. Pubis anscheinend nicht verknöchert. Vorderfüße vierzehig, viel schwächer als die fünfzehigen Hinterfüße. Bauchpanzer aus schmalen und langen gekielten, an einem Ende zugespitzten Schuppen gebildet, welche dachziegelartig übereinander liegen. (Fig. [266] e.)
Sehr häufig in den Sphärosideritknollen des Rotliegenden von Lebach bei Saarbrücken. Rotliegendes von Sachsen.
Als Archegosaurus ornatus wird von A. S. Woodward ein Schädelrest eines Stegocephalen aus dem Permokarbon von Kashmir beschrieben.
Sparagmites Fritsch, Discosaurus Credner (Fig. [266] g). Rotliegendes von Niederhäßlich und Böhmen.
Fig. 296.
Archegosaurus Decheni H. v. Meyer. Aus dem Rotliegenden von Lebach bei Saarbrücken. Junges Exemplar mit Kiemenbögen in nat. Gr. (Nach H. v. Meyer.)
Fig. 297.
Archegosaurus Decheni H. v. Meyer. Schädel eines ausgewachsenen Exemplars. Rotliegendes, Lebach bei Saarbrücken ca. 1/2 nat. Gr. nach Jaeckel. Bezeichnungen wie früher.
Cochleosaurus Fritsch (Fig. [275]) (? Gaudrya Fritsch). Postparietalia (Supraoccipitalia) löffelförmig verlängert. Condyli occipitales bei erwachsenen Individuen verknöchert. Palatin mit einigen größeren Zähnen und wie die meisten übrigen Knochen der Schädelunterseite dicht mit Chagrinzähnchen besetzt. Humerus mit Foramen entepiconyloideum. Bauchpanzer aus spindelförmigen Knochenstäbchen. Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen.
Chelydosaurus Fritsch. Tabulare (Epioticum) nach hinten spitz ausgezogen. Unteres Rotliegendes. Braunau. Böhmen.
Nyrania Fritsch. Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen.
? Sphenosaurus von Meyer. Möglicherweise ein Cotylosaurier. Perm. Böhmen.
Actinodon Gaudry (Euchirosaurus Gaudry) (Fig. [289]). Vomer und Palatin mit je einem großen Zahn und zahlreichen Körnchenzähnen. Augen groß. Becken ähnlich dem von Eryops. Unteres Perm. Autun. Frankreich.
Dasyceps Lloyd em. v. Huene. Mit großer Facialgrube. Perm. Kenilworth b. Warwik.
Sclerocephalus Goldf. (Onchiodon Gein., Weissia Branco, Osteophorus H. v. M.) Für den auffallend breiten, stark skulptierten Schädel sind die kleinen, runden, im hinteren Drittel gelegenen Augen bezeichnend. Nasenlöcher weit vorn. Palatina mit kräftigen Fangzähnen. Bauchschuppen haferkornförmig. Die Gattung kann bedeutende Größe bis zu einem Meter erreichen. Oberes Karbon. Nürschan. Rotliegendes der Pfalz und Niederhäßlich, Sachsen.
Fig. 298.
Actinodon Frossardi Gaudry. Schädel von oben. Ca. 1/3 nat. Gr. (nach Thevenin.) Perm von Autun. Frankreich.
Fig. 299.
Eryops megacephalus Cope. Perm. Texas. A Schädel von der Seite. 1/5 nat. Gr. B Stück der Wirbelsäule. 1/4 nat. Gr. (Nach Cope.)
Melosaurus, Chalcosaurus, H. v. Meyer, Zygosaurus Eichw., Platyops Trautsch. Perm, Rußland.
? Pholidogaster Huxley. Unteres Karbon. Edinburg. Schottland.
Eryops Cope. (Rhachitomus, Epicordylus, Parioxys) Cope (Fig. [269], [299]). Größter bis jetzt in Nordamerika nachgewiesener Stegocephale. Schädel bis über 60 cm lang und hinten 30-46 cm breit. Nähte und Foramen parietale im Alter verwischt. Skulptur höckerig, grubig. Augen relativ klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasenlöcher groß. Zähne verhältnismäßig klein, auf Palatin und Vomer einige größere Zahnpaare. Quadratum und Condyli verknöchert. Parasphenoid dolchförmig. 25-26 präsacrale Wirbel. Schwanz kurz. Rippen stark differenziert. Sacralrippe blattförmig. Becken in der Symphyse verschmolzen, alle 3 Elemente verknöchert. Vorderfuß mit 5, Hinterextremität mit ? 4 Zehen. Perm, Nordamerika.
Trimerorhachis, Zatrachis, Acheloma, ? Anisodexis Cope. Cardiocephalus Broili. (Gymnarthrus Case.) Tersomius Case. Perm. Texas und Neu-Mexico.
Fig. 300.
Trematops Milleri. Williston. Schädeloberseite. Perm von Texas (nach Williston). Z Facialdurchbruch, AO Präorbitalöffnung und Nasenloch, O Augen, OS hintere geschlossene Ohrenschlitze (falsches Schläfenloch). (Nach Williston.) 3/10 nat. Gr.
Fig. 301.
Micropholis (Petrophryne) granulata Owen. Trias. Tafelberg, Südafrika. Schädel a von oben, b von der Seite. In nat. Gr. (Nach Owen.)
Cacops Williston. (Fig. [283]). Schädel rauh skulptiert. Nasenlöcher und Augen ziemlich groß, weit voneinander getrennt. Foramen parietale groß. Die großen Ohrenschlitze von rückwärts geschlossen, so daß eine »falsche« Schläfenöffnung entsteht. Quadratum und Condyli verknöchert. Parasphenoid in der Mitte spachtelförmig verbreitert. Vor und hinter der Choane ein größerer Zahn. 21 präsacrale Wirbel, zwei Sacralwirbel. Die distal verbreiterten Dornfortsätze bilden mit dazwischen sich einschiebenden Hautverknöcherungen einen Rückenpanzer. Die vorderen Rippen zweiköpfig. Am Schultergürtel Cleithrum auffallend groß. Vollständige Skelette beschreibt Williston aus dem Perm von Texas.
Dissorophus Cope. (Fig. [274] B). Besitzt einen ähnlich gebildeten, aber viel mächtiger entwickelten, halb-tonnenförmigen Rückenpanzer. Perm. Texas.
Otocoelus Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Dissorophus. Perm. Texas.
Aspidosaurus Broili. Rückenpanzer dem First eines Daches ähnlich. Die Hautverknöcherungen grenzen aneinander. Perm. Texas.
Trematops Williston (Fig. [300]). Schädel mit großem Facialdurchbruch, langgestreckte Präorbitallücken, deren vorderer Teil von den Nasenlöchern eingenommen wird. Ohrenschlitze wie bei Cacops von rückwärts geschlossen. Zwei Condyli occipitales. Basisphenoid vorhanden. Parasphenoid reduziert oder fehlend. Palatinum mit zwei Paar größeren Zähnen. Zirka 23 präsacrale rhachitome Wirbel. Nur ein Sacralwirbel. Rippen kurz. Perm. Texas.
Micropholis Huxley (Petrophryne Owen) (Fig. [301]). Nur der flache, niedrige Schädel erhalten; Augenhöhlen groß, vor der Mitte, Nasenlöcher weit vorne. Zwischen den Unterkiefern kleine polygonale Knochenschuppen (Gularplatten). Trias. Südafrika.
Batrachosuchus Broom. Trias Südafrika.
Fig. 302.
Querschnitt eines Zahnes von Loxomma Allmanni Huxley in der Nähe der Basis. Steinkohlenformation. Northumberland. Vergr. (Nach Embleton u. Atthey.) k Knochensubstanz des Kiefers, c' Zahnsockel aus Zement, d Dentin u. Zementeinstülpungen, P Pulpa.
Fig. 303.
Schädel von Trematosaurus Brauni Burmeister, mit deutlicher Lyra aus dem Buntsandstein von Bernburg. 1/4 nat. Gr. (Nach Burmeister.)
Fig. 304.
Metopias diagnosticus. H. v. Meyer. Skelettfragment von der Unterseite. Keupersandstein von Hahnweiler bei Stuttgart. 1/8 n. Gr. (Nach Eb. Fraas.)
Brachyops Owen, Gondwanosaurus Lydekker. Perm. ? Trias (Gondwana-Schichten). Ostindien.
Bothriceps Huxley. Schädel dreieckig; Kopfknochen rauh skulptiert. Nasenlöcher weit vorn. Parietalia sehr groß. Zähne spitzkonisch, außen gefurcht. Trias. Australien und Südafrika.
Cricotus Cope. Körper langgestreckt, mit kurzen stämmigen Extremitäten. Schädel verlängert, dreieckig. Schnauze verschmälert. Augenhöhlen groß, länglich oval, etwa in der halben Länge des Schädels gelegen. Kopfknochen schwach skulptiert, Schleimkanäle vorhanden. Zähne spitz, von ungleicher Größe. Wirbel embolomer, aus zwei getrennten, in der Mitte durchbohrten Scheiben bestehend, wovon nur die vordere obere Bögen und Rippen trägt. Bauchschuppen rhomboidisch. Perm. Texas und Illinois.
Diplovertebron Fritsch (Fig. [273]). Nur Fragmente vom Schädel und der Wirbelsäule bekannt. Ob. Karbon. Nürschan. Böhmen.
Nummulosaurus Fr. Wirbel anscheinend wie bei Diplovertebron. Ob. Karb. Tremosna. Böhmen.
4. Unterordnung. Stereospondyli. (Zitt.) Vollwirbler. (= Labyrinthodontidae Owen, Euglypta Miall.)
Wirbelkörper aus einer vorn und hinten etwas ausgehöhlten amphicölen, im Zentrum zuweilen durchbohrten Knochenscheibe bestehend. Hinterhaupt verknöchert. Dentinsubstanz der Zähne labyrinthisch gefaltet. Schleimkanäle häufig zwischen den Augenhöhlen und den Nasenlöchern eine Lyra bildend. Unteres Karbon bis obere Trias.
Die Stereospondyli sind in der Regel durch gewaltige Fangzähne auf Vomer und Palatinum ausgezeichnet und ihr Schädel ist stark skulptiert. Ein Scleroticaring und Bauchpanzer ist bis jetzt bei den triadischen Formen noch nicht beobachtet worden.
Anthracosaurus Huxley. Schädel breit, dreieckig, bis 1/2 m groß, grubig skulptiert. Augenhöhlen gerundet. Wirbelkörper amphicöle, leicht von der Chorda durchbohrte Scheibe. Bauchschuppen an einem Ende zugespitzt. Ob. Karbon. England. Schottland.
Loxomma Huxley (Fig. [272], [302]). Schädel mit sehr gut entwickelten Schleimkanälen. Augenhöhle nach vorne in eine Präorbitalöffnung übergehend, wodurch seitlich am Schädel ein langgestreckter Durchbruch entsteht. Die ältesten Reste finden sich bereits im Eisenstein von Gilmerton (Unteres Karbon), Edinburg, Schottland. Oberes Karbon England.
Eosaurus Marsh. Nur große amphicöle Wirbelkörper bekannt, die auf ein sehr großes Tier schließen lassen. Oberes Karbon. Neuschottland.
? Baphetes Owen. Unvollkommenes Schädelfragment. Oberes Karbon. Neuschottland. ? Macrerpeton Moodie. Oberes Karbon Linton, Ohio.
Erpetosuchus Moodie. Unt. Perm. Kansas.
Anaschisma Branson. Der über 1/2 m große Schädel fast dreieckig, skulptiert. Ohrenschlitze klein. Augen in der vorderen Schädelhälfte, klein. Die großen Nasenlöcher mit den Prämaxillardurchbrüchen der großen Vomerzähne zusammenfallend. Os transversum entwickelt. Wirbelkörper platycöl Trias (Lander region) Wyoming. Zu dieser Gattung dürfte auch Metoposaurus Fraasi Lucas aus der Trias von Arizona gehören.
Dictyocephalus Leidy. Ähnlich Trematosaurus. Trias. Chatham Co. North Carolina. Eupelor, Pariostegus Cope. Trias. Nordamerika.
Aphaneramma A. S. Woodward. Schädel sehr langgestreckt mit schlanker Schnauze. Schleimkanäle. Wirbelkörper amphicöl. Mit dieser Form zusammen findet sich der nahestehende
Lonchorhynchus Wiman, in Ablagerungen marinen Charakters in der Trias (Muschelkalk Spitzbergens).
Trematosaurus Braun (Fig. [303]). Schädel länglich dreieckig mit vorn abgerundeter Schnauze. Augenhöhlen in der Mitte des Schädels. Lyra sehr deutlich. Auf dem Palatin eine zweite Zahnreihe, außerdem über den Choanen und dem Vomer einige größere Zähne. Unterkiefer mit großen Fangzähnen, denen am Schädel zwei getrennte Prämaxillardurchbrüche entsprechen. Episternum lang, gestielt. Buntsandstein. Bernburg. ? Trias (Burghersdorp beds, Südafrika).
Metopias H. v. M. (= Metoposaurus Lydekker)[70] (Fig. [304]). Schädel breit, mit stumpfer Schnauze. Augen groß, in der vorderen Schädelhälfte, weit voneinander getrennt. Episternum hinten gerundet. Bezahnung verhältnismäßig schwach. Keuper. Württemberg.
Capitosaurus H. v. M. (Fig. [307], [308]). Kopf vorne breit, gerundet. Augen klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasalia ungemein groß. Kleiner Ohrenschlitz. Buntsandstein. Bernburg. Muschelkalk. Schlesien; Keuper. Franken; ? Trias. Südafrika.
Fig. 305.
Cyclotosaurus robustus H. v. Meyer. Schilfsandstein d. unt. Keuper. Bezeichnungen wie früher. (Nach E. Fraas.)
Fig. 306.
Mastodonsaurus giganteus Jaeger. Mit deutlicher Lyra. Lettenkohle Gaildorf b. Stuttgart. Alle übrigen Bezeichnungen wie früher. Ca. 1/16 nat. Gr. (Nach E. Fraas)
Cyclotosaurus E. Fraas (Fig. [305]). Schädel ähnlich Capitosaurus, aber bedeutend größer und Ohrenschlitz von hinten zu einer »falschen« Schläfenöffnung geschlossen. Keuper. Württemberg. Hierher dürfte wegen der geschlossenen Ohrenschlitze auch Capitos. stantonensis A. Woodward aus der mittleren Trias Spitzbergens zu stellen sein. ? Trias. (Burghersdorp beds) Südafrika.
Mastodonsaurus Jaeger em. E. Fraas (Fig. [276], [281], [285], [306]). Schädel bis 1 m lang. Frontalia, nehmen wie bei Capitosaurus und Cyclotosaurus an der Begrenzung der Augen teil. Augenhöhlen sehr groß, mit ihrem Vorderrand bis in die Mitte der Schädellänge reichend. Vor den Nasenlöchern zwei Prämaxillardurchbrüche. Palatin mit zweiter Zahnreihe. Die Fangzähne des Vomer und Pa. auf der Innenseite von einer Reihe kleiner Zähnchen begrenzt. Episternum rhombisch und wie die dreieckigen Claviculae stark skulptiert. Ischium groß. Pubis klein, nicht miteinander verschmolzen. Wirbelkörper dorsal für die Chorda ausgebuchtet. Buntsandstein, Muschelkalk und Keuper von Württemberg. Alaunschiefer Gaildorf und Franken. ? Buntsandstein Elsaß. ? Keuper England. ? Indien.
Labyrinthodon Owen. Keuper. Schwaben. England.
Plagiosternum E. Fraas. Muschelkalk und Lettenkohle. Schwaben.
Rhytidosteus Owen. Trias. Oranje Republik.
Rhynesuchus Broom. Perm. Südafrika.
Fig. 307.
Capitosaurus nasutus H. v. Meyer. Wie oben. Verkl. Buntsandstein Bernburg. Bezeichnungen wie früher.
Fig. 308.
Unterkiefer von Capitosaurus nasutus H. v. Meyer. Verkl. Von Bernburg. art Articulare, ang Angulare, d Dentale.
Fig. 309.
Fährten von Chirotherium Barthi. Kaup. Buntsandstein von Heßberg bei Hildburghausen. 1/6 nat. Gr. (Nach R. Owen.)
Aus der Trias von Ostindien werden neben anderen unvollkommenen Resten, die vielfach mit einer der zuletzt genannten Genera identifiziert werden, Pachygonia, Gonioglyptus Huxley beschrieben.
Auch aus permokarbonischen (? triadischen) Ablagerungen von Australien werden verschiedentlich Reste von Labyrinthodonten angeführt.
Fußspuren (Fährten) von Stegocephalen finden sich bereits im obersten Devon Thinopus antiquus Marsh (Chemung-Stufe) von W. Pennsylvanien[71], nicht selten in der Steinkohlenformation von Neu-Schottland[72], Pensylvanien und Kansas, im Rotliegenden von Thüringen, Böhmen und Sachsen[73], im Karoo-Sandstein von Südafrika und namentlich im Buntsandstein von Thüringen (Fig. [309]) und Franken (Chirotherium), sowie im Keupersandstein von Thüringen und England. Die vertieften Fährten befinden sich stets auf Schichtablösungsflächen; die darüber liegende Sandstein- oder Schieferschicht enthält auf der Unterseite den erhabenen Reliefabdruck der Fährten und meist auch ein Netzwerk unregelmäßig sich kreuzender, leistenförmiger Wülste, die offenbar den Ausfüllungen von Spalten entsprechen, welche sich beim Austrocknen des ursprünglich feuchten Bodens gebildet hatten. Die Tiere, von denen diese in Reihen auf einander folgenden Fährten hinterlassen wurden, besaßen meist fünfzehige, seltener vierzehige Extremitäten, wovon die vorderen meist kleiner als die hinteren sind.
2. Ordnung. Coeciliae (Gymnophiona). Blindwühler.[74]
Körper wurmförmig, mit in ringförmigen Hautfalten eingelagerten, kleinen Schuppen. Schädel solid verknöchert. Wirbel amphicöl mit Chordaresten. Kiefer, Palatinum und Vomer mit kleinen gekrümmten Zähnchen, Extremitäten sowie deren Gürtel fehlen.
Die infolge der unterirdisch grabenden Lebensweise mit kleinen unter der Haut gelegenen Augen ausgestatteten Blindwühler bilden eine kleine, auf die Tropen der Alten und Neuen Welt beschränkte Ordnung, von welcher sichere fossile Vertreter bis jetzt nicht bekannt sind. Der wie bei den Stegocephalen solid verknöcherte Schädel unterscheidet sich von diesen durch den Mangel eines Foramen par. sowie auch die geringe Anzahl der sich entwickelnden Belegknochen, von denen ihnen neben anderen stets die Postparietalia (Supraoccipitalia) und Supratemporalia fehlen.
3. Ordnung. Urodela. Schwanzlurche.[75]
Nackthäutige, langgestreckte, geschwänzte Lurche mit oder ohne äußere Kiemen und meist mit vier kurzen Extremitäten. Wirbelkörper gewöhnlich solid verknöchert. Foramen parietale fehlt.
Die Urodelen unterscheiden sich von den Stegocephalen hauptsächlich durch nackte Haut, durch verknöcherte (nur selten von der Chorda durchbohrte), gestreckte, amphicöle oder opisthocöle Wirbel mit schwach entwickelten Quer- und Dornfortsätzen, durch den Mangel eines Foramen parietale und durch den abweichenden Bau des Brustgürtels, sowie durch die wesentlich geringe Zahl der das Schädeldach bildenden Belegknochen.
Der flache, breite, vorne abgerundete Schädel besteht auch im ausgewachsenen Zustande noch teilweise aus Knorpel, ist aber durch Deckknochen geschützt, oder aus Knorpelknochen zusammengesetzt. Am Schädel finden sich außer den Exoccipitalia lateralia, dem Prooticum und dem Sphenethmoid stets Parietalia, Frontalia und in der Regel auch Nasalia. Präfrontalia sind meist, Lacrimalia nur selten zur Ausbildung gelangt. Quadratum, Squamosum sind ebenso wie ein kleines Operculum verknöchert, während das Quadratojugale durch ein Ligament ersetzt ist. Auf der Schädelunterseite ossifiziert das Palatinum nur in seltenen Fällen, in der Regel zeigt es sich mit der Vomer verschmolzen, Parasphenoid und Pterygoid sind gewöhnlich durch ihre ansehnliche Größe ausgezeichnet; letztere können indessen ebenso auch wie die Maxillaria in seltenen Fällen nicht zur Ausbildung gelangen, während die Prämaxillaria stets entwickelt sind. Kleine spitzkonische Zähnchen können auf sämtliche Elemente der Schädelunterseite auftreten (Fig. [310]).
Fig. 310.
Schädel von Cryptobranchus japonicus v. d. Hoeven. A von oben, B von unten, C Unterkiefer.
Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, Prf Präfrontale, Fr Frontale, Pa Parietale, Osph Sphenethmoid, Exo Exoccipitale laterale mit Condylus occipitalis, Qu Quadratum, Sq Squamosum, Pt Pterygoid, Psph Parasphenoid, Vo Vomer, G Gaumenöffnung, N Nasenloch, d Dentale, ang Angulare, art Articulare.
Bei Fig. B ist zwischen Exo und PSph das kleine Operculum (Gehörknöchelchen) sichtbar (das andere Gehörknöchelchen, die Columella, ist auf der Abbildung undeutlich).
Der Schultergürtel bleibt zum größten Teil knorpelig. Nur am ventralen Teil der Scapula kann eine Ossifikation eintreten, welche auch auf Coracoid (und ? Procoracoid) übergreifen kann.
Am Beckengürtel sind nur das Ischium und der mittlere Teil des Ilium verknöchert, das Pubis bleibt ebenso wie das sich gabelnde Epipubis gewisser Salamandrinen knorpelig.
Die Extremitäten stimmen im wesentlichen mit den Stegocephalen überein. Carpus und Tarsus sind bald knorpelig, bald verknöchert.
Die Urodelen leben in süßen Gewässern oder an feuchten, schattigen Plätzen und ernähren sich von Würmern, Schnecken, kleineren Wassertieren und Fischlaich. Fossile Überreste kommen nur in Süßwasserablagerungen vor, die ältesten in der Wälderstufe, die meisten im jüngeren Tertiär.
1. Unterordnung. Ichthyoidea. Fischlurche, Kiemenlurche.
Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Drei Paar persistierende äußere Kiemen. 2-3 Kiemenspalten (Perennibranchiaten) oder ein Kiemenloch (Derotremen) vorhanden. Augen klein, ohne deutliche Lider. Wasserbewohner.
Zu dieser Gruppe gehört wahrscheinlich Hyaelobatrachus Dollo aus dem Wälderton von Bernissart in Belgien, wovon nur ein einziges Exemplar bekannt ist; ferner der schon von J. J. Scheuchzer als Homo diluvii tristis testis beschriebene Riesensalamander (Andrias Scheuchzeri) von Oeningen in Baden (Fig. [311]). Derselbe erreicht eine Länge von mehr als 1 m und unterscheidet sich von dem in Japan lebenden Cryptobranchus v. d. Hoeven (Megalobatrachus Tschudi) nur durch unerhebliche Differenzen im Skelettbau. Eine zweite kleinere Form (Andrias Tschudii Meyer) findet sich in der Braunkohle von Rott bei Bonn, auch aus oberoligocänen Kohlenschichten von Böhmen wird durch Laube eine Art beschrieben.
2. Unterordnung. Salamandrina. Molche.
Wirbel amphicöl, selten (Desmognathinae) opisthocöl, vollständig verknöchert. Kiemen oder Kiemenlöcher fehlen. Augenlider vorhanden.
Verschiedene, den jetzt lebenden Salamandern nahestehende fossile Gattungen (Polysemia, Heliarchon, Archaeotriton H. v. Meyer, Chelotriton Pomel, Heteroclitotriton de Stef., Megalotriton Zitt.) sind aus dem Tertiär (Quercy, Sansan; Rott und Erpel bei Bonn, Böhmen etc.) bekannt, jedoch überall selten.
Fig. 311.
Andrias Scheuchzeri Tschudi. Miocän. Oeningen, Baden.
Das Scheuchzersche Originalexemplar nach der Bearbeitung durch Cuvier. 1/6 nat. Gr.
Fig. 312.
Wirbelsäule von Rana esculenta. A von oben, B von unten. (Nat. Gr.) atl Atlas, d Querfortsätze (Diapophysen), z vordere, z' hintere Gelenkfortsätze (Zygapophysen), sc Sacralwirbel, coc Coccyx.
4. Ordnung. Anura. Froschlurche.[76]
Nackthäutige, schwanzlose Lurche von gedrungenem Körperbau. Wirbel meist procöl. Schwanzwirbel zu einem dolchförmigen Knochen (Coccyx) verwachsen. Foramen parietale fehlt. Entwicklung durch Metamorphose.
Der gedrungene Körperbau der Anuren wird durch die geringe Anzahl der meist procölen (selten opisthocölen: Aglossa, Discoglossidae, einige Pelobatidae) Wirbel veranlaßt, insofern bereits der 6. (Hymenochirus) meistens aber der 9. Wirbel als einziger Sacralwirbel mit dem Ilium sich verbindet. In seltenen Fällen (Pelobates, Pipa, Hymenochirus) sind als alleinige Ausnahme unter den lebenden Amphibien zwei Sacralwirbel entwickelt. Hinter dem Sacralwirbel folgt ein langer, dolchförmiger Knochen (Coccyx), welcher aus der Verschmelzung mehrerer Schwanzwirbel hervorgehen dürfte (Fig. [312]). Kurze Rippen kommen nur bei den Discoglossiden vor, dagegen sind die Querfortsätze (Diapophysen) gewöhnlich als kräftige dornartige Gebilde entwickelt.
Für den Schädel (Fig. [265]) sind die zu einem Knochenpaar (Frontoparietalia) vereinigten Parietalia und Frontalia bezeichnend, ebenso wie das ringförmige, teilweise von den Nasalia bedeckte Gürtelbein (Os en ceinture), das durch mediane Verschmelzung der Sphenethmoidea hervorgegangen ist. Exoccipitalia lateralia und Prooticum sind verknöchert ebenso das T-förmige Parasphenoid, ferner Pterygoid, Palatin (kann fehlen), Squamosum und Jugale, welches den Quadratknorpel mit dem Maxillare verbindet. Kleine, bürstenförmige Zähnchen finden sich auf diesem wie auf den Prämaxillare und Vomer (sehr selten auf Parasphenoid und Palatin).
Fig. 313.
Brustschultergürtel von Rana temporaria. Est Episternum, St Sternum, S Scapula, SS Suprascapula, Cl Clavicula, Co Coracoid.
Der Brustgürtel (Fig. [313]) besteht aus einer großen, meist mit einer unvollkommen oder gar nicht ossifizierten Suprascapula, beweglich verbundenen Scapula, mit welcher Clavicula und Coracoid auf die gleiche Weise in Zusammenhang treten. Das große, gewöhnlich knorpelige Brustbein enthält zwei verknöcherte Stücke, ein vorderes Episternum und ein hinteres Sternum, welches in einer knorpeligen, halbkreisförmigen Platte endigt. In der vorderen 4fingerigen Extremität (der 5. Finger bleibt rudimentär) verwachsen Ulna und Radius, die kleinen Carpalia liegen in zwei Reihen.
Im Beckengürtel bilden das stark verlängerte Ilium mit dem kleinen Ischium die Gelenkpfanne für den Femur. Das unbedeutende Pubis verknöchert nur in Ausnahmefällen. Tibia und Fibula verwachsen, von den Tarsalia sind die zwei der proximalen Reihe (Astragalus und Calcaneus) stark verlängert und können gleichfalls miteinander verwachsen; die Füße fünfzehig.
Fossile Frösche sind selten. Die ältesten sicher bestimmbaren Reste finden sich im ob. Jura (Kimmeridgien) von Montsech (Provinz Lerida, Spanien), wo ein Abdruck eines vollständigen Individuums entdeckt wurde (Palaeobatrachus Gaudryi Vidal), im Eocän von Ostindien (Oxyglossus pusillus Owen sp.) und Wyoming; sie werden zahlreicher im oberen Eocän, Oligocän und unteren Miocän von Südfrankreich, Oberitalien und Mitteleuropa, wo namentlich die Gattungen Rana und Palaeobatrachus durch zahlreiche Arten vertreten sind. In den Phosphoriten von Quercy findet man Mumien von Rana plicata Filhol., auch aus dem jüng. Tertiär Böhmens werden verschiedene Reste angeführt. In der Braunkohle des Siebengebirgs (Rott) und der Rhön (Sieblos) sind auch Larven von Palaeobatrachus (Fig. [314], [315]) häufig. Von dem ersten Fundort wird auch Discoglossus genannt. Vollständige Skelette von großen Kröten (Latonia Seyfriedi v. Meyer und Pelophilus Agassizi Tschudi) sind aus dem miocänen Süßwassermergel von Oeningen bekannt; auch die gleichalterigen Ablagerungen von Günzburg, Sansan und Sinigaglia enthalten Reste von Anuren. Die diluvialen Frösche rühren wie die daselbst vorkommenden Urodelen von noch jetzt lebenden Gattungen her.
Fig. 314.
Palaeobatrachus grandipes Giebel. Braunkohle. Orsberg im Siebengebirge. 2/3 nat. Gr. (Nach Wolterstorff).
Fig. 315.
Larven von Palaeobatrachus Fritschii Wolterst. Miocäne Braunkohle von Kaltennordheim, Rhön. Nat. Gr. (Nach Wolterstorff u. Meyer.)