Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata.

by Karl Alfred von Zittel

Fußnoten:

[57] Bütschli O., Vorlesungen über vergl. Anatomie 1. Leipzig 1910. — Claus-Grobben, Lehrbuch d. Zoologie, 7. Aufl. Marburg 1905. — Eastman-Zittel, Text-Book of Palaeontology. vol. II. Vertebrata. London u. New York 1902. — Gegenbaur C., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig 1898. — Gadow H., Amphibia and Reptilia (Cambridge Nat. Hist. VIII). 1901. — Hertwig R., Lehrbuch d. Zoologie, 9. Aufl. Jena 1910. — Hoffmann C. K., Amphibien (Bronn's Klassen und Ordnungen etc. 1873 bis 1878). — Sedgwick A., A students textbook of Zoology. Bd. 2. Amphioxus and Vertebrata. Cambridge 1905. — Steinmann G. und Döderlein L., Elemente der Paläontologie. Leipzig 1890. — Steinmann G., Einführung in die Paläontologie. 2. Aufl. Leipzig 1907. — Schimkewitsch W., Lehrbuch d. vergl. Anat. d. Wirbelt. Stuttgart 1909. — Wiedersheim R., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 7. Aufl. Jena 1909.

[58] [Literatur] (vergleiche auch weiter unten):

Ammon v., Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. München, Straub, 1889. — Broili, F., Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Palaeontographica, 51. Bd. 1904. ibid. Ausführliche Literatur bis 1904. Beobachtungen an Cochleosaurus bohemicus. ibid. 52. 1905. Über Sclerocephalus aus der Gaskohle etc. Jahrb. d. k. k. geol. Reichsanstalt. 58. 1908. — Burmeister, H., Die Labyrinthodonten aus dem bunten Sandstein von Bernburg, zoologisch geschildert. Berlin 1849. Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Kohlengebirge. Berlin 1850. — Case, E. C., The Vertebrates of the Permian Bonebed of Vermilion Co. III. Journ. of Geology. Vol. VIII. 1900. — Cope, E. D., Synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North America. Transact. Americ. Philos. Soc. XIV. 1869. Synopsis of the extinct Batrachia from the Coal Measures. Rep. of the Geol. Surv. of Ohio. Palaeontology II. 1875. Description of extinct Batrachia and Reptilia from the Permian formation of Texas. Proc. Americ. Philos. Soc. XVII. 1878. XIX. 1880. Pal. Bulletin. 32. XX. 1882. XXII. 1884. The Batrachia of the Permian Period of North America. Americ. Naturalist 1884. — Credner, H., Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. I-X, Zeitschr. d. d. geol. Gesellschaft. 33.-45. Bd. 1881-1893. — Fraas, E., Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. Palaeontographica. 35. 1889. — Fritsch, A. v., Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. Prag, Bd. I. 1883. Bd. II. 1885. Bd. III. 1895. Bd. IV. 1901. — Fürbringer, M., Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schultermuskeln. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 34. 1901. — Gaudry, A., L'Actinodon. Paris 1887. Ferner: Les enchaînements du monde animal dans les temps géol. Foss. primaires. Paris 1883. — Hay, O. P., Bibliography and Catalogue of the foss. Vertebr. of North America. Bull. U.S. geol. Surv. No. 79, 1902. — Huene, F. v., Neubeschreibung des permischen Stegocephalen Dasyceps Bucklandi aus Kenilworth. Geol. u. Pal. Abhandl. XII. 1910. — Huxley, Th. D., Description of Vertebrate Remains from the Jarrow Colliery, Kilkenny. Trans. Roy. Irish. Soc. Dublin 1867. Vol. 24. — Jaekel, O., Über die Klassen der Tetrapoden. Zool. Anzeiger, Bd. 34, 1909. Die Labyrinthodonten der Trias, in Frechs Lethaea. Trias. 1903. Über Ceraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. Neues Jahrb. für Mineralogie etc. 1903. Bd. I. — Lydekker, R., Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. 1888-90. ibid. weitere Literatur. — Maggi L., Plache osteodermiche interparietali degli Stegocephali etc. Rendiconti R. Ist. Lombardo d. Sc. e Lett. Ser. 2. Vol. XXXI. Milano 1898. — Meyer, H. v., und Plieninger, Th., Beiträge zur Paläontologie Württembergs. Stuttgart 1844. — Meyer, H. v., Über d. Archegosaurus der Steinkohlenformation. Palaeontographica I. 1848. Weitere Arbeiten ibid. VI. VII. XV. — Miall, L. C., Report on the Structure and classification of the Labyrinthodonts. Rept. of the 42. 43. meet. Brit. Assoc. f. the advanc. of Science. Bradford 1873. Belfast 1874. — Moodie, R. L., The Lateral Line System in extinct Amphibia. Journ. of Morphol. Vol. XIX. 1908. A contribut. to a Monograph of the extinct Amphibia of North America etc. Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. Carboniferous air-breathing Vertebrates of the U. S. National Museum. Proc. U. S. Nat. Museum. No. 1696. 1909. — Thevenin, A., Amphibiens et Reptile du terrain houiller de France. Ann. de Paleontologie T. I. 1906. Les plus anciens Quadrupèdes de France. ibid. T. V. 1910 (ibid. Literatur.) — Versluys, J., Die Salamander und die ursprünglichsten vierbeinigen Landwirbeltiere. Naturwissensch. Wochenschrift. N.F. VIII. Bd. 3. 1909. — Williston, S. W., The skull and extremities of Diplocaulus. Kans. Acad. of Science. Geol. Pap. (Separat.) 1910. New or little-known Permian Vertebrates. Trematops, Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. The Faunal relations of the early Vertebrates. ibid. Dissorophus Cope. ibid. Vol. XVIII. 1910. — Wintrebert, P., Sur le Déterm. d. l. Métamorphose chez les batraciens. Comp. rend. des séanc. d. l. Soc. d. Biologie. Bd. 58 u. 59. 1910. Masson, Paris. — Wiman, C., Ein paar Labyrinthodontenreste aus der Trias Spitzbergens. Bull. Geol.-Instit. Ups. Vol. IX. 1910. — Woodward, A. S., On two new Labyrinthodont skulls of the genera Capitosaurus and Aphaneramma. Proc. Zool. Soc. London 1904. Vol. II.

[59] Fußspuren, die mit ziemlicher Sicherheit auf Stegocephalen zurückzuführen sind, finden sich nach Marsh bereits im obersten Devon (Chemung Stufe) von W. Pennsylvanien.

[60] [Bezüglich] der Literatur über den Wirbelbau der Stegocephalen und die Homologien derselben zu den Wirbeln der Ammoniten siehe: Baur G., Archegosaurus. Americ. Naturalist. XXXI. 1897. The Stegocephali: a phylogenetic study. Anat. Anzeiger XI. 1896. — Branson E. B., Structure and Relationships of Americ. Labyrinthodontidae. Journ. of Geol. Vol. XIII. 1905. — Broili F., Ein Beitrag zur Kenntnis von Eryops megacephalus. Paläontographica 44. Bd. 1899. Über die rhachitomen Wirbel der Stegocephalen. Zeitschrift d. d. geol. Gesellsch. Bd. 60. 1908. (Monatsberichte ⁸/₁₀). — Cope, On the intercentrum of the Terrestrial Vertebrata Trans. Am. Philos. Soc. Bd. XVI. — Credner H., Die Urvierfüßler (Eotetrapoda) des sächsischen Rotliegenden. Allgemein-verständl. naturwissenschaftl. Abhandl. Heft 15. Berlin, Dümmlers Verlag 1891. — Gadow H., Evolution of the vertebral Column of Amphibia and Amniota. Philos. Transact. of the Royal Soc. London. Vol. 187, 1897. — Gaudry, Les enchaînements du monde animal. I. Fossiles primaires. Paris 1883. — Götte A., Über den Wirbelbau bei den Reptilien und einigen and. Wirbelt. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Vol. 62. 1897. — Jaekel O., Die Organisation von Archegosaurus. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. Vol. 48. 1896. Über die Bildung der ersten Halswirbel u. die Wirbelbildung im allgemeinen. Ibid. Bd. 56. 1904. — Osborn H. F., Intercentra and Hypapophysis in the cervical region of Mosasaurs, Lizards and Sphenodon. Americ. (Nat. 34; Nr. 397. 1900). — Schwarz A., Über die Morphogenie der Wirbelsäule der Tetrapoden. Sitzungsbericht d. Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin 1908. Nr. 10. Über die Wirbelsäule u. d. Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli Zitt.), Beitr. z. Pal. u. Geol. Österreich-Ungarns u. d. Orients. Bd. XXI. 1908. Ibid. weitere Literatur. — Williston S. W., Cacops, Desmospondylus, new genera of Permian Vertebrates. Bull. Geol. Soc. of Americ. Vol. 21. 1910. — Rhachitomus Vertebrae. Journ. Geol. Vol. XVIII. 1910.

[61] Sphenosaurus ist vielleicht ein Reptil.

[62] Moodie R. L., The lateral line system in extinct Amphibia. Journ. of Morphology Vol. XIX. Nr. 2. 1908 u. A Contribution to a Monograph of the extinct Amphibia of North America. New forms from the Carboniferous. Journ. of Geol. 17. 1909. The clasping organs of extinct and recent Amphibia. Biological Bullet. 14. 1908.

[63] [Da] die bisher in der Regel verwendeten Benennungen für die dermalen Elemente des Stegocephalenschädels: Supraoccipitale u. Epioticum im Vergleiche mit den ebenso bezeichneten primären Ossifikationen der Amnioten vielfach zu Mißdeutungen führten, wurde hier für das Supraoccipitale die von Broom gebrauchte und bereits in die Literatur übernommene Bezeichnung Postparietale und für das Epioticum das Copesche Tabulare zur Verwendung gebracht.

[64] Nach den Beobachtungen Willistons bei Cacops und Trematops soll hier ein verknöchertes Basisphenoid vorkommen.

[65] Credner Herm., Zur Histologie der Faltenzähne paläozoischer Stegocephalen. Abhandl. k. sächs. Ges. Wissensch. math.-phys. Kl. 1893. Bd. XX.

[66] C. Röse, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. Ergebnisse d. Anat. u. Entwicklungsgesch. v. Merkel u. Bonnet. II. Abt. 1894.

[67] Neumayer L., Die Koprolithen des Perms von Texas. Palaeontographica. 51. Bd. 1904.

[68] Nach Lydekker u. Thevenin gebührt »Protriton« die Priorität. Aus Zweckmäßigkeitsgründen ist hier noch der alte allgemein gebrauchte Name vorangesetzt.

[69] Baur G. (Anat. Anz. XIV, 1897, S. 148) schließt auf die Reptiliennatur von Hylonomus und Petrobates aus den Abbildungen bei Credner, daß bei diesen zwei Sacralwirbel vorhanden wären. Abgesehen davon, daß dies den tatsächlichen Beobachtungen Credners widerspricht, wäre der Besitz von zwei Sacralwirbeln nicht ausschlaggebend, da solche sowohl bei lebenden Anuren als bei temnospondylen Stegocephalen beobachtet werden.

[70] Metopias ist nach Lydekker bereits 1842 für eine Coleoptere verwendet.

[71] Marsh, Americ. Journ. Science 1896. Vol. 2. S. 374.

[72] Matthew G. F., [An] attempt to classify Palaeozoic Batrachian footprints Proc. and Transact. Roy. Soc. Canad. 2. Ser. Vol. IX. 1903. New Species and a new genus of Batrachian footprints of the Carb. Syst. in Canada. Ibid. Vol. X. 1904.

[73] Pabst W., Beiträge zur Kenntnis der Tierfährten in dem Rotliegenden Deutschlands. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 52. u. 57. Bd. (ibid. weitere Literatur). Siehe auch Zittel, Handbuch III.

[74] Wiedersheim, Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879.

[75] Dollo L., Note s. l. Batracien (Hyaelobatrachus) de Bernissart. Bull. d. Mus. R. d'hist. nat. de Belg. 1884. III. — Laube G., Andriasreste aus d. böhmischen Kreideformation. Abhandl. d. deutsch. naturwiss. Ver. f. Böhmen »Lotos«. Prag 1897. Amphibienreste aus dem Diatomaceenschiefer von Sullowitz im böhm. Mittelgebirge. Ibid. 1898. — Meyer H. v., Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Säugetiere, Vögel u. Reptilien aus dem Molassemergel von Oeningen 1845. S. 18-40. — Palaeontographica Bd. II p. 70, VII p. 46-73 und X p. 292. — Stefano G. de, Sui batraci urodeli delle fosforiti del Quercy. Boll. d. S. Geol. Ital. Vol. XII. 1903. — Wiedersheim Rob., Salamandrina perspicillata. Versuch einer vergleichend. Anatomie d. Salamandrinen. Würzburg 1875. 8º. — Das Kopfskelett der Urodelen. Leipzig 1877.

[76] Dall W. H., An historical and systematic review of the frog shells and tritons. (Smiths. Mix. Coll.) Vol. 47. 1904. — Meyer H. v., Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Wirbeltiere von Oeningen. 1845. — N. Jahrb. f. Mineralogie 1843 S. 395, 580. 1845 S. 798. 1846 S. 351. 1847 S. 192. 1851 S. 78. 1852 S. 57, 465. 1853 S. 162. 1858 S. 202. 1863 S. 187 und Palaeontographica Bd. II u. VII. — Vidal L. M., Sur la présence de l'étage kiméridgien au Montsech (etc.) et découverte d'un Batracien dans ses assises (Mém. de l. R. Acad. de Ciencas y Artes de Barcelona 4. Nr. 18. 1902). — Wolterstorff W., Über fossile Frösche, insbesondere Palaeobatrachus. Jahresber. des naturw. Vereins in Magdeburg für 1885 und 1886 (mit vollständigem Literaturnachweis) I. II. 1886. 1887.

3. Klasse. Reptilia. Reptilien. Kriechtiere.[77] (Bearbeitet von F. Broili.)

Wechselwarme, beschuppte, mit knöchernen Platten gepanzerte oder nackte Land- oder Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit doppelter Vorkammer und meist unvollkommen zweigeteilter Kammer. Skelett vollständig verknöchert. Entwicklung der Embryonen ohne Metamorphose mit Amnion und Allantois. Hinterhaupt mit einem Gelenkkopf. Im allgemeinen herrscht ein langgestreckter, walzenförmiger Leib vor.

In der äußeren Erscheinung (Fig. [316]) stehen die Reptilien in bezug auf den langgestreckten walzenförmigen Leib den Amphibien am nächsten, zeichnen sich aber zum Teil durch viel bedeutendere Dimensionen und verschiedentlich auch durch weit größere Mannigfaltigkeit aus, insofern manche von ihnen einen äußerst gedrungenen Bau (Schildkröten), andere eine an die Vögel erinnernde Gestaltungsform (Flugsaurier) besitzen. Außerordentlich verschieden gestaltet sind namentlich die Extremitäten. Bei den Pterosauriern fungieren die Vorderfüße als Schwingen und besitzen eine fein gefältelte Flughaut, bei gewissen Dinosauriern erlangen die Extremitätenknochen eine Länge und Stärke, wie sie sonst nur bei den größten Landsäugetieren vorkommen, bei den Meersauriern nehmen sie paddelartige Gestalt an, bei den meisten Eidechsen, Theromoren, Krokodilen u. a. sind es Gehfüße, und bei den Schlangen und manchen Eidechsen fehlen sie vollständig.

Die Haut der Reptilien ist von derberer Beschaffenheit als bei den Amphibien und häufig durch Verknöcherung der Cutis und Verhornung der Epidermis zu einem förmlichen Hautskelett umgestaltet. In der Regel haben die Verhornungen und Verknöcherungen die Form von Schuppen (squamae), Schildern (scuta) oder Platten; erstere legen sich dachziegelförmig übereinander, die Schilder und Platten stoßen mit ihren Rändern häufig einfach aneinander und bilden zuweilen einen förmlichen Panzer.

Fig. 316.

Krokodilskelett.

D Rückenabschnitt, L Lendenabschnitt, S die 2 Sacralwirbel, C der erste Schwanzwirbel, Ri Rippen, Sc Scapula, H Humerus, R Radius, U Ulna, J Ischium, Fe Femur, T Tibia, F Fibula, Sta Bauchrippen.

Die Wirbelsäule ist stets verknöchert, doch können teilweise noch Chordareste persistieren. Wo überhaupt Extremitäten vorhanden sind, unterscheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion; ja in vielen Fällen läßt sich an der Rumpfregion noch ein Brust- und ein Lenden-Abschnitt unterscheiden. Die vorderen und hinteren Endflächen der Wirbelcentra sind entweder ausgehöhlt oder in verschiedener Weise gewölbt, so daß amphicöle, platycöle (vorn und hinten schwach vertiefte), procöle und opisthocöle Wirbel vorkommen. Mit den oberen Bögen sind die Wirbelkörper entweder nur durch knorpelige Epiphysen und Sutur verbunden oder vollständig verwachsen. Die Dornfortsätze sind stets solid verknöchert, zuweilen ungemein verlängert, zuweilen vergabelt oder horizontal ausgebreitet und mit Hautplatten verschmolzen (Schildkröten). Die etwas schiefen oder fast horizontalen, nach oben gerichteten Gelenkflächen der vorderen Präzygapophysen werden von den hinteren Postzygapophysen des vorhergehenden Wirbels bedeckt. Zuweilen sind die Wirbel auch noch durch einen medianen Fortsatz an der Vorderseite oder Hinterseite der oberen Bögen (Zygosphen, Hyposphen), welcher in eine Grube an der Hinterseite oder Vorderseite des vorhergehenden Wirbelbogens (Zygantrum, Hypantrum) paßt, miteinander verbunden. Die rippentragenden Querfortsätze (Processus transversus) gehen entweder vom Wirbelkörper selbst oder vom oberen Bogen an seiner Grenze gegen den letzteren aus. Der auf den Atlas folgende Wirbel wird bei den Reptilien zum Epistropheus. Ihre von den übrigen Wirbeln abweichende Gestalt erhalten diese beiden dadurch, daß der knorpelige Wirbelkörper des Atlas mit demjenigen des Epistropheus frühzeitig verwächst und zum Zahnfortsatz — Processus odontoides — desselben wird, der seinerseits in die selbständig gebliebenen und durch ventralen Zusammenschluß ringförmig verknöcherten Bogenhälften des Atlas eingreift. Auf diese Weise wird eine größere Beweglichkeit des Kopfes erreicht. Wie bei den Amphibien können auch hier an den Schwanzwirblern Untere Bogen (Chevron bones) zur Entwicklung gelangen. Am Sacralabschnitt nehmen bei den lebenden Reptilien nie mehr als zwei Wirbel teil, bei den fossilen schwankt die Zahl der Sacralwirbel zwischen 2 und 10. Sind mehr als drei vorhanden, so verschmelzen sie häufig zu einem beweglichen Heiligenbein. Durch den Mangel eines differenzierten Sacralabschnittes zeichnen sich die Schlangen, verschiedene Lacertilier, Pythonomorpha und Ichthyosauria aus. Nicht selten schalten sich vom Epistropheus an bis in die Schwanzregion hinein, ventral, zwischen alle Wirbelkörper kleinere keilförmige Knochenscheiben, die Intercentra, ein.

Fig. 317.

A Vorderer, B hinterer, procöler Brustwirbel von Alligator lucius. (Nach Gegenbaur.)

WK Wirbelkörper, OB Ob. Bogen, sp (Dornfortsatz), Processus spinosus, Pr Vorderer Gelenkfortsatz (Präzygapophyse), d Ob. Querfortsatz (Processus transversus) = Diapophyse, p Unterer Querfortsatz = Parapophyse, t Tuberculum, c Capitulum der Rippe R, M Rückenmarkskanal.

Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom Epistropheus ab sämtliche Reptilienwirbel Rippen tragen. (Fig. [317]). Die Halsrippen sind in der Regel kurz, am distalen Ende meist vorn und hinten verbreitert und beilförmig gestaltet. Ist ein Brustbein vorhanden, woran sich die in der Regel nur knorpeligen distalen Abschnitte (= Sternocostalia) der Rippen (Sternalrippen) im Gegensatz zu den Amphibien anheften, so sind Hals und Rumpf scharf geschieden; fehlen jedoch Sternalrippen, so bleibt die Grenze zwischen Hals- und Rückenabschnitt etwas unsicher. Hinter den Sternalrippen folgen eine Anzahl freier, nicht am Brustbein befestigter Rippen, und gehen dem Sacralabschnitt rippenlose Wirbel (Lumbar, Lendenwirbel) voraus, so wird der Rumpf in eine Rücken- und Lendenregion zerlegt. Die Rippen sind entweder ein- oder zweiköpfig, im letzteren Fall unterscheidet man an den proximalen Gelenkköpfen ein unteres Capitulum und ein oberes Tuberculum, von denen das erstere durch die Parapophyse, das letztere durch die Diapophyse des Wirbels (unterer und oberer Querfortsatz) getragen wird. Vereinzelt (Rhynchocephalen) findet sich auch an der oberen hinteren Hälfte der Rippe ein nach hinten und aufwärts gerichteter Fortsatz (Processus uncinatus). Bei den Schildkröten verwachsen die Rippen gewöhnlich mit breiten Knochenplatten des Hautskelettes.

In seltenen Fällen ist bei einigen paläozoischen Reptilien (Varanosaurus) ein ventrales Hautskelett in Gestalt verknöcherter Stäbchen beobachtet worden; bei anderen Formen (Sauropterygier, Crocodilier, Rhynchocephalen etc.) kommen auf der Bauchseite dünne, rippenartige Gebilde vor, welche in der Regel aus einem Mittelstück und zwei oder mehr Seitenteilen bestehen. Diese sog. Bauchrippen sind Ossifikationen des Bindegewebes und entsprechen jenen Knochenstäbchen und den Bauchschuppen, die wir bei den Stegocephalen bereits kennen gelernt haben.

Der Schädel (Fig. [318]) stimmt in den allgemeinen Verhältnissen seines Baues mehr mit den Vögeln als mit den Amphibien überein und namentlich die Verknöcherung des Primordialcraniums ist in der Regel viel vollständiger als bei letzteren. In der Hinterhauptsregion verknöchern außer den Exoccipitalia lateralia (Pleuroccipitalia), noch das Basioccipitale und das Supraoccipitale, die sich entweder alle oder teilweise an der Umrahmung des Foramen magnum beteiligen können. Ein unpaarer, häufig dreigeteilter Condylus occipitalis, der entweder vom Basioccipitale allein oder im Verein mit den Exoccipitalia lateralia gebildet wird, lenkt sich in die ringförmige Vertiefung des Atlas ein. An das Hinterhaupt schließen sich seitlich die Knochen der Gehörkapsel an und zwar ist das an seinem Vorderrand von dem 3. Ast des Trigeniums durchbohrte Prooticum (Petrosum), das neben der Fenestra ovalis noch eine weitere Durchbrechung, die Fenestra rotunda, begrenzt, stets ein gesonderter Knochen, während Epioticum und Opisthoticum (Paroccipitale) häufig mit den Exoccipitalia lateralia verschmelzen. Wie bei den Amphibien findet sich auch hier ein besonderer Gehörknochen in die Fenestra ovalis eingefügt: Columella auris (Stapes). An der Schädelbasis folgt auf das Basioccipitale des Basisphenoid, das nach vorne in einen zugespitzten Fortsatz (Rostrum, Präsphenoid aut.) — das rudimentäre Parasphenoid ausläuft. Ein selbständig ossifiziertes Parasphenoid findet sich bei den Reptilien als Seltenheit (Schildkröten: Dermochelys).

Fig. 318.

Sphenodon (Hatteria) punctatum Gray von Neu-Seeland.[79]

A Schädel mit Unterkiefer v. d. Seite. B Schädel v. unten. C Desgl. v. oben. D Desgl. v. hinten. E Unterkiefer von innen.

Na Äußere Nasenlöcher, OSp Augenöffnung mit Interorbitalseptum, Fp Foramen parietale, S₁ S₂ obere und untere Schläfenöffnung, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, N Nasale, Prf Präfrontale, F Frontale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, P Parietale, So Supraoccipitale, Sq Squamosum, Eo Exoccipitale laterale, Op Opisthoticum, Pro Prooticum, Ept Epipterygoid, Co Columella auris, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid mit dem dolchförmigen Rostrum, Pt Pterygoid, Pa Palatin, V Vomer, Ch innere Nasenlöcher (Choanen), Tr Transversum, J Jugale, Qj Quadratojugale, Qu Quadratum, A Articulare, Ag Angulare, Sp Spleniale (Operculare), Sa Supraangulare, C Complementare mit Coronoidfortsatz, D Dentale. ⁴/₅ nat. Gr.

Die übrigen bei den Reptilien in seltenen Fällen entwickelten Sphenoidalia werden als ? Alisphenoid und Orbitosphenoid (Crocodilia) gedeutet, an ihre Stelle tritt zuweilen (z. B. Hatteria) das häufig entwickelte, umfangreiche knorpelige, manchmal teilweise verknöcherte Interorbitalseptum. Das Schädeldach wird vorzugsweise von Belegknochen gebildet; diese sind die paarigen, manchmal verschmolzenen Parietalia und Frontalia, ferner Präfrontalia (= Lacrimalia) und Postfrontalia, Postorbitalia und Nasalia und nicht selten auch Lacrimalia (Adlacrimalia, Gaupp)[78], manchmal auch Septomaxillaria. Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien vom Visceralskelett der hintere Abschnitt des Palatoquadratum, das hier stets verknöcherte Quadratum bestehen, das bei nahezu sämtlichen Eidechsen, Schlangen und Pythonomorphen mehr oder weniger beweglich durch Bänder (Streptostylica), bei den übrigen Reptilien hingegen mehr oder weniger fest (Monimostylica) meist durch das Squamosum (Paraquadratum) mit dem übrigen Schädel verbunden ist. Zwischen das letztere und das Parietale kann sich ein weiterer Belegknochen, das Supratemporale einschieben. Die Verbindung des Quadratum mit den Belegknochen der Maxillarreihe: Maxillare und Prämaxillare, wird durch das Quadratojugale und Jugale hergestellt, innerhalb der Maxillarreihe begegnen uns wiederum die Elemente der Palatinreihe: Pterygoid, Palatinum und Vomer. Bezeichnend für die meisten Reptilien ist das aus einem Fortsatz des Quadratknorpels hervorgegangene Epipterygoid (Columella aut.), das in senkrechter Richtung sich als schlanker, säulenförmiger Knochen gewöhnlich vom Parietale zum Pterygoid erstreckt. Ebenso charakteristisch für die Mehrzahl der Reptilien ist ein, Pterygoid mit dem Maxillare verbindendes, bereits bei einigen Stegocephalen entwickeltes Os transversum.

Nur bei einer Gruppe den Cotylosauriern kommt es konstant durch Auftreten weiterer Belegknochen im dorsalen Abschnitt des Schädels noch zu einem vollkommen geschlossenen Schädeldach wie bei den Stegocephalen; sehr häufig finden sich bei den Reptilien hinter den Augen und von diesen durch Postfrontale, Postorbitale und einem Fortsatz des Jugale getrennt große Durchbrüche, die obere und untere (seitliche) Schläfengrube, die durch eine von Squamosum und Postfrontale bzw. Postorbitale gebildete Knochenspange (ob. Schläfenbogen) geschieden werden. Der untere Abschluß der auf diese Weise gebildeten unteren Schläfenlücke erfolgt durch die, Maxillare und Quadratum verbindende, Brücke (unt. Schläfenbogen) von Jugale und Quadratojugale. Die rückwärtige Begrenzung der Schläfengruben wird durch das Quadratojugale, Squamosum und eventuell noch durch das Supratemporale erreicht. Beide Schläfengruben finden sich z. B. bei den Rhynchocephalen und Crocodiliern wohl entwickelt, durch den Verlust bzw. die Reduktion des unteren bzw. des oberen Bogens begegnet uns dann nur eine Schläfengrube, Verhältnisse wie wir sie im ersten Falle z. B. bei vielen Lacertiliern, im zweiten Falle z. B. bei den Vögeln antreffen.[80] Eine Reduktion beider Bögen findet bei den Schlangen und einigen Lacertiliern und Schildkröten statt.

An weiteren Schädeldurchbrüchen zeigt sich zwischen der Nasenöffnung und dem Augenloch bei Dinosauriern und Pterosauriern, Parasuchiern etc., eine sehr große Präorbitallücke, welche zuweilen mit der Nasenöffnung verschmilzt. Für die meisten Reptilien ist die Epiphysenöffnung, das große Foramen parietale, bezeichnend, in welche unter der Haut ein dorsales unpaares Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Auch die Hypophyse tritt in einem weiten Kanal (can. cranio-pharyngeus, pituitary canal) z. B. auf der Ventralseite des Basisphenoids bei der Gattung Ichthyosaurus, Opthalmosaurus und einigen Sauropoden aus.

Wie bei den Amphibien ist der Unterkiefer aus Dentale, dem Angulare und Articulare, sowie in der Regel aus einem Operculare (Spleniale) zusammengesetzt, zu denen meist noch ein Supraangulare und innen das häufig in einen Coronoidfortsatz ausgezogenes Complementare kommen.

Ein vor dem Dentale entwickeltes Prädentale bei gewissen Dinosauriern kann im Oberkiefer mit einem vor den Prämaxillaren befindlichen Rostrale korrespondieren. Auch bei den Reptilien finden sich häufig noch Reste des Meckelschen Knorpels.

Die je nach der Nahrung verschieden ausgebildeten Zähne[81] fehlen nur bei Schildkröten und vereinzelten Vertretern anderer Ordnungen. In der Regel stehen sie in größerer Anzahl auf den Kiefern, können aber auch auf Palatinum, Pterygoid, Vomer und anderen Elementen der Schädelunterseite vorkommen. Im wesentlichen bestehen die Zähne aus dichtem Dentin und einem Überzug von Schmelz. Zement, d. h. dichteres Knochengewebe, nimmt nur in untergeordnetem Maß an ihrer Zusammensetzung teil; Vasodentin fehlt gänzlich. Vereinzelt lässt sich ähnlich wie bei den Stegocephalen eine Faltung des Dentins feststellen wie bei den Champsosauridae und Ichthyosauridae. Die Form ist in der Regel spitzkonisch oder hakenförmig, doch gibt es auch niedrige, halbkugelige oder pflasterförmige, seitlich zugeschärfte, blatt- oder schaufelförmige, zuweilen sogar mehrspitzige Zähne. Außer den schon von den Amphibien her bekannten acrodonten, pleurodonten und protothecodonten (z. B. Cotylosaurier, Pelycosaurier) Zähnen finden sich bei den Reptilien auch in Alveolen eingelassene — thecodonte Zähne, im letzteren Falle sind eine oder selten auch zwei Wurzeln ausgebildet.

Abgesehen von den Schlangen und einigen Eidechsen besitzen alle Reptilien zwei paar Extremitäten[82]; (Fig. [316]) die vorderen lenken sich in den Brust- oder Schultergürtel ein, welcher stets aus zwei Knochenpaaren (Coracoideum, Scapula) besteht, von denen das Coracoid häufig eine größere Ausdehnung hat und entweder allein oder mit dem nach oben und hinten gerichteten Schulterblatt (Scapula) die Gelenkpfanne für den Humerus bildet. Hiezu treten meist noch Clavicula und Episternum (Interclavicula). Während Coracoid und Scapula niemals fehlen, gehören Clavicula und Episternum zu den unbeständigeren Elementen. Ein nach vorne gerichteter, häufig knorpelig gebliebener Fortsatz, das Coracoid, wird als Procoracoid (Praecoracoid) bezeichnet. Das Schlüsselbein (Clavicula) liegt dem vorderen Scapularrand an und verbindet ventral den Schultergürtel mit dem vorderen unpaaren Schlußstück Episternum, das rhombische, kreuzförmige oder T-Gestalt besitzt. Vereinzelt ist außer der Clavicula das bei den Stegocephalen noch mehr verbreitete Cleithrum nachweisbar (z. B. Pareiasaurus). Hinter dem Episternum und diesem sowie dem Coracoid als Träger dienend, folgt häufig ein flaches, rhomboidisches oder schildförmiges Brustbein, das Sternum (s. str.) (Prosternum), das von den vorderen Rumpfrippen getragen wird; nach hinten ist das Sternum meist in rippenartige Fortsätze ausgezogen oder stabförmig verlängert — Xiphisternum (Metasternum). Ist das Sternum nicht entwickelt, so stoßen dann die Coracoidea in der ventralen Symphyse zusammen (z. B. Sauropterygier) oder sind durch Ligamente verbunden. Nicht selten bleibt das Sternum knorpelig; außerdem können am Schultergürtel noch weitere mehr oder weniger ausgedehnte Knorpelteile auftreten wie Suprascapula und Epicoracoid.

Während Scapula, Coracoid und Procoracoid (primärer Schultergürtel) und Sternum (primäres Brustbein) knorpelig präformiert sind, sind Clavicula, Cleithrum (sekundärer Schultergürtel) sowie Episternum (sekundäres Brustbein) Deckknochen und dermaler Abkunft.

Fig. 319.

Schema der Gliederung von Hand oder Fuß (Nach Gegenbaur.)

Die vorderen Extremitäten (Fig. [319]) bestehen aus einem mehr oder weniger stämmigen Oberarm (Humerus) und zwei Vorderarmknochen (Radius und Ulna), welche in der Regel den entsprechenden Knochen bei Amphibien ähnlich sind. Der Humerus zeigt sich sowohl in seinem proximalen wie in seinem distalen Teile stark verbreitert und gewöhnlich ist der letztere um den ersteren in einem Winkel von 90° gedreht. Häufig findet sich auf seiner medialen (ulnaren) Seite ein Foramen entepicondyloideum, dem auf der lateralen (radialen) Seite ein Foramen ectepicondyloideum entsprechen kann. Nicht selten ist die Ulna etwas länger als der Radius und zuweilen mit einem proximalen olecranonartigen Vorsprung versehen. Der Carpus enthält stets zwei Reihen von Knöchelchen, wovon die proximale Reihe meist 3 Elemente (ulnare, intermedium, radiale) zu denen noch am ulnaren Carpusrand ein Pisiforme (? Rudiment eines 6. Fingers) kommen kann, die distale aus 3-6 Knöchelchen besteht, dazwischen treten noch 1 bis 2 Centralia; Metacarpus und Zehen sind je nach der Lebensweise außerordentlich verschieden. Die Zahl der Zehen schwankt zwischen 2 und 5, überschreitet bei manchen Ichthyosauriern sogar die Fünfzahl. Am dritten und vierten Finger ist die Zahl der Phalangen meist am größten.

Auch das Becken und die Hinterfüße bieten große Verschiedenheiten. Mit Ausnahme der Ichthyosauria, Pythonomorpha und der Schlangen besitzen alle Reptilien einen Sacralabschnitt, welcher aus 2-6 oder mehr Wirbeln besteht. Das Becken ist bei der Mehrzahl der Schlangen und einigen fußlosen Lacertilien, zumeist bis auf geringe Rudimente reduziert. Bei den übrigen Reptilien sind überall drei Knochenpaare (Ilium, Pubis, Ischium) vorhanden, welche meist alle (ausgenommen die Crocodilia nur mit Ilium und Ischium) an der Bildung der in ihrem Grund (Crocodilia, Dinosauria) manchmal durchbohrten Gelenkpfanne (Acetabulum femoris) teilnehmen. Das Darm- oder Hüftbein (Ilium) ist dorsal häufig mehr oder weniger stark nach vorne und hinten verlängert; der Canalis obturatorius tritt durch das Foramen obturatum entweder im Pubis selbst aus, z. B. Cotylosaurier, Rhynchocephalen, Lacertilia oder unterhalb der Gelenkpfanne zwischen Pubis und Ischium (z. B. Anomodontia); häufig (Crocodilia, Schildkröten, Dinosauriern) fällt seine Mündung auch mit dem Pubis und Ischium trennenden Foramen pubo-ischiadicum zusammen; Pubis und Ischium sind in der Symphysenebene direkt oder durch Knorpel mit den entsprechenden Knochen der Gegenseite verbunden. Bei den Dinosauriern erhält das Becken durch das sehr stark nach hinten und unten gerichtete, langgestreckte Ischium und einem diesem parallel ebenso verlängerten Fortsatz des Pubis (Postpubis) sowie durch das dorsal nach vorne verlängerte Ilium ein vogelartiges Gepräge. Die Hinterextremitäten ähneln in der Regel den vorderen und bestehen aus einem verlängerten Femur (Oberschenkel), welcher proximal mit einem oder zwei vorragenden Trochantern versehen ist, zwei Vorderfußknochen (Tibia und Fibula), einem aus einer oder zwei Knöchelchenreihen bestehenden Tarsus, den Metatarsalien und Phalangen. Die proximale Reihe des Tarsus erfährt vielfach durch Verschmelzung der einzelnen Bestandteile eine Umgestaltung, so können bei verschiedenen Schildkröten und Lacertilien sich sämtliche Elemente zu einem Knochen vereinigen, bei den Crocodiliern geht aus der Concrescenz von Tibiale, Intermedium und Centrale der Astragalus hervor, während das mit einem Fersenhöcker ausgestattete Fibulare als Calcaneus bezeichnet wird. Auch im Hinterfuß bieten die verschiedenen Ordnungen der Reptilien große Verschiedenheiten, welche im speziellen Teil näher erörtert werden sollen.

Als ausschließliche Lungenatmer sind die Reptilien vorzüglich auf terrestrische oder amphibische Lebensweise angewiesen. Die wenigen Schildkröten, Eidechsen und Krokodile, welche im Meere oder an der Meeresküste leben, kommen wenigstens zeitweilig ans Land und legen ihre Eier im Sande ab, nur einige wenige gebären lebende Junge wie die Ichthyosaurier, unter den Eidechsen die Blindschleiche und unter den Schlangen die Kreuzotter. Unter den fossilen Reptilien waren die Ichthyosauria, Sauropterygia und Pythonomorpha Meeresbewohner, deren paddelartige Extremitäten am Ufer keine oder nur eine höchst unbeholfene Fortbewegung gestatteten. Die Mehrzahl der fossilen Reptilien gehörte zu den Landbewohnern; ja die Pterosaurier konnten sich sogar mittels wohl ausgebildeter Flugorgane in die Luft erheben.

Es sind über 4000 lebende Reptilien beschrieben, welche meist wärmere und heiße Klimate bevorzugen, denen eine zwar numerisch viel geringere Menge fossiler Formen gegenübersteht, die aber in der Organisation weit größere Mannigfaltigkeit aufweisen als die recenten, so daß ein volles Verständnis des Bauplanes der Reptilien nur durch Berücksichtigung der erloschenen Formen zu gewinnen ist. Die ersten Reptilien erscheinen im Oberkarbon; ihre Blütezeit fällt in das mesozoische Zeitalter und namentlich in die Trias- und Jurazeit.

Systematik. Die Reptilien wurden zuerst von Blainville (1816) und Merrem (1820) den Amphibien als gleichwertige Klasse gegenübergestellt. Eine befriedigende Systematik konnte jedoch erst begründet werden, nachdem durch R. Owen, H. v. Meyer, Huxley, Marsh, Cope u. a. auch die fossilen Formen genauer untersucht worden waren. Nach dem Besitz von ein oder zwei Schläfenbogen teilt H. F. Osborn die Reptilien in zwei Unterklassen, die Synapsida und Diapsida. Eine völlige Übereinstimmung in der Abgrenzung der verschiedenen Ordnungen ist allerdings bis jetzt noch nicht erzielt, doch wird von den meisten neueren Autoren die Einteilung in 10 Ordnungen: Theromora, Rhynchocephalia, Lepidosauria, Ichthyosauria, Sauropterygia, Testudinata, Parasuchia, Crocodilia, Dinosauria und Pterosauria angenommen.

1. Ordnung. Theromora Cope. (Theromorpha Cope.)

Schädeldach geschlossen oder mit einem Paar (? selten zwei Paar) großer Schläfenöffnungen. Foramen parietale zumeist beobachtet. Quadratum fest mit dem Schädel verbunden. Zähne protothecodont oder acrodont. Foramen entepicondyloideum in der Regel nachgewiesen. Scapula, Coracoid und das große Procoracoid, ferner Ilium, Ischium und Pubis entweder vollständig miteinander verschmolzen oder durch Naht unbeweglich gegenseitig verbunden. Wirbel tief amphicöl. Gewöhnlich zwei oder vier, selten drei Sacralwirbel. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, meist mit Krallen. Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Theromora, die in der Hauptsache land- oder küstenbewohnende Formen umfassen, zerfallen in mehrere Unterordnungen, die Cotylosauria, Pelycosauria, Theriodontia und Anomodontia. Unter diesen weisen die Pelycosaurier, trotz mancher Ähnlichkeit in der Zusammensetzung des Schädels mit den Rhynchocephalen, auf Grund vieler gemeinsamer Merkmale im Bau des Schulter- und Beckengürtels und der Extremitäten auf eine nahe Verwandtschaft zu den primitiven Cotylosauriern hin. Die Theriodontier und namentlich die Anomodontia erscheinen gegenüber den Pelycosauriern und Cotylosauriern als mehr differenzierte und spezialisierte Gruppen, die indessen unter sich auch eine große Reihe gemeinsamer Punkte aufzuweisen haben; immerhin scheint eine Verwandtschaft zwischen Theriodontiern und Pelycosauriern zu bestehen, die sich besonders in der Art der Bezahnung geltend macht. Es erscheint deshalb gerechtfertigt, Theriodontier und Anomodontier bei den Theromora zu belassen.

1. Unterordnung. Cotylosauria. Cope.[83]

Schädeldach vollkommen von soliden, meist skulptierten Deckknochen geschlossen. Foramen parietale groß. Nasenlöcher getrennt. Zähne entweder konisch oder quer verlängert mit Höckern, in einer oder mehr Reihen auf den Kiefern. Chagrinbezahnung häufig. Wirbel tief amphicöl. In der Regel zwei Sacralwirbel. Rippen ein- und zweiköpfig. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Ilium, Ischium und Pubis bei ausgewachsenen Individuen gewöhnlich verschmolzen. Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus meist mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig. ? Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Cotylosaurier bilden eine auf das Perm und die Trias von Nordamerika, Europa und Südafrika beschränkte Gruppe primitiver, altertümlicher Reptilien, die mit den ihnen sehr nahe verwandten Stegocephalen noch eine Reihe gemeinsamer Merkmale teilen, die sich im Bau des vollkommen geschlossenen Schädeldaches und der Extremitätengürtel sowie des verschiedentlichen Auftretens von Ohrenschlitzen (Conodectes, Seymouria), eines Cleithrums (Pareiasaurus, Propappus, Stephanospondylus, Diadectes), von Hautpanzerung (Pareiasaurus, Sclerosaurus) und von Bauchrippen (Pariotichus, Procolophon) dokumentieren. Ihre Bezahnung ist häufig wie bei manchen Stegocephalen eine protothecodonte, d. h. ein Übergang von acrodonter-pleurodonter zu thecodonter Bezahnung, insofern es zur Bildung von Alveolen kommt, an deren Boden aber der Zahnsockel ebenso wie an dem umwallenden Kieferknochen festgewachsen ist. Es sind kleine bis mittelgroße, vereinzelt (Pareiasaurus) auch sehr große Formen und zumeist plumpe, niedrig gestellte Tiere mit offenbar trägen, schwerfälligen Bewegungen. In der Hauptsache scheinen sie Strandbewohner gewesen zu sein. Ihr Gebiß weist teilweise wenigstens auf Pflanzennahrung hin (Diadectes), die überhängenden Prämaxillarzähne anderer (Labidosaurus und Pariotichus) lassen auf die Fähigkeit schließen, kleinere Tiere (wie Lysorophus) aus ihrem Bau zu graben, die meist in Krallen endigenden Phalangen dürften außer als Waffe auch für letzteren Zweck gedient haben. Die mangelhafte und dürftige Erhaltung einiger Gattungen gestattet in systematischer Beziehung noch kein abschließendes Urteil. Auf Grund der Bezahnung lassen sich folgende Gruppen auseinanderhalten:

1. Kieferzähne in einer Reihe, transversal nicht verbreitert:
Pareiasauridae Seeley.

Seymouria Broili (Fig. [320]). Die mäßig großen Augen seitlich in der hinteren Hälfte des gerundet dreiseitigen, skulptierten, noch alle Belegknochen der Stegocephalen aufweisenden und mit Ohrenschlitzen ausgestatteten, ca. 12 cm langen Schädeldaches. Kehlbrustapparat wie bei den Stegocephalen aus einer mittleren rhomboidalen, nach hinten verlängerten Platte und zwei seitlichen Elementen zusammengesetzt. Basioccipitale mit Condylus. Basisphenoid mit kräftigen seitlichen Fortsätzen. Rostrum kurz, dolchförmig. 24 präsacrale Wirbel.[84] Perm. Texas.

Desmospondylus Williston. Perm. Texas.

Labidosaurus Cope. (Fig. [321][-][23]). Skelett, ca. 70 cm lang, montiert in München. Schädel skulptiert, herzförmig, mit schnabelartig über die Unterkiefer übergreifenden Prämaxillen, von denen jedes drei rechenartig hervortretende Zähne besitzt. Maxillaria mit je 17 ziemlich gleichartigen pleurodonten Zähnen. Transversum vorhanden. Außer den Postparietalia noch ein unpaares Supraoccipitale. Unterkiefer mit 16 Zähnen. Ca. 24 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Ca. 25 Schwanzwirbel. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig. Episternum T-förmig, mit den beiden seitlichen Platten verschmolzen. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur gedrungen, mit kräftigem Trochanter. Extremitäten fünfzehig. Perm. Texas.

Fig. 320.

Seymouria Baylorensis Broili. (Ca. ¹/₃ n. Gr.) Perm. Texas. (Die punktierten Linien geben an beschädigten Stellen den vermutlichen Verlauf der Suturen an.) Pm Prämaxillare, N Nasale, F Frontale, P Parietale, Fp Foramen parietale, Po Postparietale, Prf Präfrontale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, L Lacrimale, J Jugale, M Maxillare, It Intertemporale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Qj Quadratojugale, PP Postparietale, Tb Tabulare.

Fig. 321.

Labidosaurus hamatus Cope. Perm. Texas. Becken a rechte Hälfte, b von unten.

Il Ilium, Is Ischium, Pb Pubis, A Acetabulum femoris, Fo Foramen obturatorium. Ca. ¹/₃ nat. Gr. (Nach Broili.)

Fig. 322.

Labidosaurus hamatus Cope. (Ca. ¹/₅ nat. Gr.). Perm. Seymour. Baylor Co. Texas. Montiertes Skelett in der Münchner Sammlung.

? Conodectes Cope. Perm. Texas.

Sclerosaurus H. v. Meyer (Aristodesmus Seeley). Schädeldach 8 cm lang, mit Kopfstacheln, ähnlich Elginia. Die kegelförmigen Zähne in einer Reihe auf den Kiefern. Ca. 22-24 präsacrale Wirbel. Wahrscheinlich 2-3 Sacralwirbel. Rumpf geschwänzt. Intercentra vorhanden. Episternum T-förmig. Auf dem Rücken vom Sacrum bis zum Beginn des Halses 6 Längsreihen von Hautpanzerplatten. Oberer Hauptbuntsandstein von Riehen bei Basel.

Pareiasaurus Owen (Fig. [324], [25]). Skelett (Britisches Museum, Capstadt, Petersburg) bis 3 m lang. Schädel niedergedrückt, breit und kurz, mit seitlichen, mäßig großen Augen, rauh oder mit kräftigen Höckern verziert, von denen einer, zapfenartig verlängert, für die mittlere Hälfte der Unterseite jedes Unterkieferastes charakteristisch ist. Bis 20 präsacrale Wirbel, 2 (4) Beckenwirbel, ca. 30 Schwanzwirbel. Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln. Schwanzwirbel mit Chevrons. Rippen, mit Ausnahme der 5-8 vorderen zweiköpfigen, einköpfig. Dem Vorderrand der Scapula ein stabförmiges Cleithrum aufliegend. Episternum T-förmig. Der stämmige Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Die 5 Phalangen der Vorder- und Hinterextremität krallenartig zugeschärft. 1-3 Reihen plattiger Hautverknöcherungen auf dem Rücken. Untere Beaufort beds. Perm von Südafrika. Idente oder nahestehende Form von N. Rußland. Suchona. ? Obere Dyas oder Untere Trias.

Fig. 323.

Labidosaurus hamatus Cope. Perm, Texas. Schädel von hinten, man sieht die überhängenden Zähne T der Prämaxillaria. N. Williston. PP Postparietale, Tb Tabulare, So Supraoccipitale, Bo Basioccipitale, Eo Exoccipitale laterale, Op Opisthoticum, St Stapes, Pt Pterygoid, Qu Quadratum, Ar Articulare, An Angulare. ¹/₂ nat. Gr.

Fig. 324.

Pareiasaurus Baini Seeley (sehr verkleinert). Ob. Perm. Südafrika. Restauration des Brustschulterapparates nach Seeley u. Fürbringer. Cl Clavicula, Clth Cleithrum, Est Episternum, Gl Fossa glenoidalis pro humero, F Foramen supracoracoideum, J Incisura (Fenestra?) coracoscapularis, Co Coracoid, Pco Procoracoid, Sc Scapula.

Fig. 325.

Skelett von Pareiasaurus Baini Seeley. Ob. Perm. Tambor Fontein, Kapkolonie. ¹/₂₀ nat. Gr. (Nach Seeley.)

Placerias Lucas. Obere Trias. Arizona.

Brachibrachium Williston. Trias. Wyoming.

Propappus Seeley. Ähnlich Pareiasaurus, aber Rücken dicht mit Knochenplatten gepanzert. Perm. Südafrika.

Anthodon Owen. Perm. Südafrika.

Elginia Newton. Schädel dreieckig, vorne verschmälert, hinten breit, mit fast terminalen Nasenlöchern. Außer der rauhen Skulptur zeigt das Schädeldach, besonders an seinem Hinterrande verschiedene, hornartig verlängerte, konische Knochenzapfen. Zähne mit etwas eingeschnürtem Hals, die Krone kammförmig eingeschnitten. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland.

2. Kieferzähne in mehr als einer Reihe, transversal nicht verbreitert:
Pariotichidae Cope.

Pariotichus Cope (Ectocynodon Cope). Kleine Tiere mit bis 6 cm langem, unregelmäßig skulptiertem, dreiseitigem Schädel. Augen groß, ungefähr in der Mitte, Prämaxillare mit einer Reihe größerer Zähne und 2-3 Reihen kleiner protothecodonter auf Sockeln stehender Zähnchen auf den Kiefern. Episternum T-förmig. 24 präsacrale Wirbel mit Rippen. Intercentra vorhanden. Zwei Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig mit Krallen. Nach Williston mit Bauchrippen. Perm. Texas.

Captorhinus, Pantylus, Hypnopous Cope. Perm. Texas.

Stephanospondylus Stappenbeck. Schädel gerundet dreiseitig, skulptiert, mit großem Scheitelloch. Zähne acrodont. Prämaxillarzähne einfach kegelfömig. Maxillare mit ? 2 Reihen kegelförmiger, unterhalb der Krone eingeschnürter, quer zur Kieferachse gestellter Zähne. Wirbelkörper mit oberem Bogen fest verwachsen. Die zwei Beckenwirbel miteinander verschmolzen. Intercentra nicht beobachtet. Episternum rhomboidal und wie die plattenförmigen Claviculae rauh skulptiert. Cleithrum sehr groß. Die Elemente des Schulter- und Beckengürtels nicht miteinander verschmolzen. Rippen ein- und zweiköpfig. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Phalangen mit Klauen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

Phanerosaurus H. v. Meyer. Schädel unbekannt. Wirbelkörper von oberem Bogen durch Naht getrennt, Sacralwirbel nicht miteinander verschmolzen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

3. Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zur Kieferachse verbreitert:
Diadectidae Cope.

Diadectes Cope (Nothodon Marsh). Schädel zirka 20 cm lang, oberflächlich tief gefurcht. Augen klein, seitlich; Foramen parietale auffallend groß. Schläfengegend breit. Prämaxillare mit flach meißelförmigen Zähnen, auf dem Maxillare zirka 11 quer zur Kieferachse gestellte protothecodonte Zähne, mit zwei ungleich hohen Spitzen. Rostrum sehr reduziert. Episternum T-förmig. Cleithrum mit dem Vorderrand der Scapula verschmolzen. 22-24 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Die präsacralen Wirbel mit Hyposphen-Hypantrum-Articulation. Intercentra vorhanden. Die 3.-5. Rippe distal verbreitert, die 6.-8. Rippe von schmalen, dünnen knöchernen Hautplatten überlagert. Extremitäten auffallend gedrungen und kurz. Oberes Karbon. Perm. Nordamerika.

Empedias, Chilonix Cope. Perm. Texas.

Diasparactus Case. Perm. Neu-Mexico.

Bolosaurus Cope. Eine kleine Form. Schädel zum größten Teil ohne Skulptur. Kieferzähne quer gestellt mit einer Spitze auf der Außenseite am Oberkiefer, auf der Innenseite am Unterkiefer. Rostrum sehr lang. Perm. Texas.

Desmatodon Case. Perm. Pittsburg, Pa.

Telerpeton Mantell. Skelett ca. 24 cm lang, Schädel dreiseitig, platt. Schläfengegend schmal. Augen auffallend verlängert (nach Huene: Augen- und Schläfenöffnung). Maxillarzähne verbreitert, quer zur Kieferachse gestellt, zweihöckerig, acrodont auf Sockeln. Zirka 23 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Schwanz lang. Intercentra fehlen. Bauchrippen beobachtet. Untere obere Trias von Elgin. Schottland.

Procolophon Owen. Schädel und Bezahnung ähnlich wie bei Telerpeton. Einige Arten, bei einer Pr. laticeps Seeley, hinter den Augen ein sehr kleines als ? Schläfenöffnung gedeutetes Loch. Episternum T-förmig. Bauchrippen vorhanden. Trias. Südafrika.

Koiloskiosaurus v. Huene. Zähne anscheinend quer gestellt. Bauchrippen vorhanden. Oberer Buntsandstein. Koburg.

Incertae sedis: Sauravus Thevenin. Schädel platt, zirka 25 präsacrale Wirbel, mindestens 2 Sacralwirbel. Über 25 Schwanzwirbel. Bauchrippen vorhanden. Intercentra nicht beobachtet. Episternum T-förmig. Oberstes Karbon (Stephanien). Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

Isodectes Cope.[85] Schädel unbekannt. Zwei Sacralwirbel. Oberes Karbon. Linton. Ohio.

2. Unterordnung. Pelycosauria. Cope.[86]

Schädeldach mit einem (selten zwei) Paar seitlicher Schläfenöffnungen. Foramen parietale vorhanden. Nasenlöcher getrennt. Zähne protothecodont, häufig die vordere und hintere Kante gezähnelt. Prämaxillar- und vordere Maxillarzähne in der Regel größer. Außerdem Körnchenzähne besonders auf Palatinum und Pterygoid. Wirbel amphicöl, Intercentra gewöhnlich vorhanden. Rippen ein- und zweiköpfig. Dornfortsätze bei den mehr spezialisierten Formen sehr hoch. Episternum gewöhnlich T-förmig. Coracoid und Procoracoid erst im Alter mit der Scapula verschmolzen. Cleithrum vorhanden. Pubis, Ilium und Ischium miteinander verschmolzen, Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig. Oberstes Karbon. Perm. Trias.

Die vor allem in Nordamerika, seltener in Mitteleuropa sich findenden Pelycosaurier sind teils schlanke, langgeschwänzte, in ihrem Habitus an gewisse Lacertilier (Varanus) erinnernde, wahrscheinlich ziemlich behende Tiere, teils sehr spezialisierte, infolge ihrer enorm verlängerten Dornfortsätze äußerst bizarre und plumpe Geschöpfe. Wie die Cotylosaurier dürften sie in der Hauptsache Strandbewohner gewesen sein; ihre teilweise furchtbare Bezahnung (Dimetrodon) läßt auf eine Raubtiernatur schließen, während das Gebiß anderer Formen (Edaphosaurus) eher auf Mollusken- oder Crustaceennahrung hinzuweisen scheint.

1. Familie. Poliosauridae. Case.

Schädel niedrig, langgestreckt und zugespitzt. Lücke zwischen Prämaxillar- und Maxillarzähnen nicht oder kaum entwickelt. Dornfortsätze nieder. 2 Sacralwirbel. Langgeschwänzt. Perm. ? Trias.

Poliosaurus Case. Schädel unvollständig erhalten. Oberer Bogen nicht mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra anscheinend fehlend. Hautverknöcherungen vorhanden. Zirka 70 cm langes Tier.

Varanosaurus Broili. Schädel langgestreckt, leicht skulptiert, mit spitzer, überhängender Schnauze, zirka 15 cm lang. Zirka 54 meist gleichartige, kleine ungezähnelte Zähne auf Prämaxillare und Maxillare. Zwei größere vorne am Maxillare. Körnchenzähne auf dem Pterygoid. Eine große seitliche Schläfenöffnung beobachtet. Oberer Bogen mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig (Capitulum? rudimentär). 26 präsacrale Wirbel. Schwanz sehr lang. Schwanzwirbel mit Chevron bones und Intercentra. Endphalangen mit Klauen. Skelett 60 cm bis 1 m lang. Perm. Texas.

Poecilospondylus Case. Perm. Texas.

Theropleura Cope (Diopeus Cope, Ophiacodon Marsh).[87] Schädel unvollständig erhalten. 5 Zähne auf dem Prämaxillare, zirka 30 auf dem Maxillare, von denen der 5. und event. 6. stärker sind. 30 gleichartige, durch Intercentra getrennte Präsacralwirbel. Intercentra und Chevrons nicht an den Schwanzwirbel beobachtet. Skelett 2-5 m lang. Perm. Texas.

Stereorhachis Gaudry. Zirka 1,50 m lang, mit mäßig hohen Dornfortsätzen, Hautverknöcherungen und wohl entwickelten Gelenkflächen an den Extremitäten. Intercentra sind nicht beobachtet. Unteres Perm von Autun, Frankreich.

Elcabrosaurus Case. Perm. Neu-Mexiko.

Incertae sedis: Archaeobelus Cope. Perm Illinois. Pleuristion Cope. Perm Oklahoma.

Dolichobrachium Williston. Trias. Wyoming.

Anomosaurus v. Huene. Auf eine größere Anzahl pelycosaurierähnliche Wirbel hin begründet, aber mit Hyposphen. Deutscher Muschelkalk.

Oxyodon v. Huene. Perm. Kenilworth. England.

2. Familie. Clepsydropidae. Cope.

Schädel seitlich komprimiert mit erhöhter Gesichtsregion, Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare vorhanden. Dornfortsätze sehr hoch. 3 Sacralwirbel. Gelenkflächen der Extremitätenknochen gut ausgebildet. Oberstes Karbon. Perm. Trias.

Clepsydrops Cope. Schädel unvollständig erhalten. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare mit kleineren Zähnen ausgefüllt. 1-2 sehr große Zähne auf dem Maxillare (insgesamt 21 Zähne). Prämaxillare mit 4 Zähnen. Alle Zähne mit schneidenden nicht gezähnelten Kanten. Oberer Bogen in der Jugend frei, im Alter verwachsen, Intercentra vorhanden. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Perm. Texas. Illinois.

Dimetrodon Cope (Embolophorus p. p. Cope). (Fig. [326], [327]). Der bis 45 cm lange hoch gebaute Schädel mit verhältnismäßig weit zurückliegenden mäßig großen Augen und einem Paar seitlicher ebensolcher Schläfenlöcher. Ein zweites Paar oberer kleinerer Schläfendurchbrüche kann außerdem zur Ausbildung gelangen, aber auch völlig fehlen. Prämaxillare mit einigen Fangzähnen. Hinter dem meist zahnfreien Einschnitt folgt das Maxillare mit ein bis zwei gewaltigen Fangzähnen, denen zirka 20 kleinere folgen. Oberer Bogen sehr frühzeitig mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Dornfortsätze sehr groß. Intercentra vorhanden. Zirka 27 präsacrale Wirbel. Die vorderen Rippen zweiköpfig, vom 10. Wirbel ab einköpfig, vom 24. ab verschmilzt die Rippe mit der Diapophyse. Schwanz relativ kurz mit niederen Dornfortsätzen. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Endphalangen mit Krallen. Vorhandene Reste lassen auf Tiere bis 3 m Länge schließen. Perm. Texas, Neu-Mexiko. Ind. Territorium.

Fig. 326.

Dimetrodon incisivus Cope. Perm. Texas. Schädel v. d. Seite.

Hinter den Augen die große seitliche Schläfenöffnung. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare Pm und Maxillare M tritt sehr deutlich hervor. Na Nasenöffnung, O Augen-, S seitl. Schläfenöffnung, Q Quadratum. ¹/₅ nat. Gr. (Nach Case.)

Fig. 327.

Dimetrodon gigas Cope. Perm. Texas. Schädel v. unten.

Rekonstr. nach Case. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, V Vomer, Pl Palatinum, Pt Pterygoid, Bs Basisphenoid, Bo Basioccipitale, St Stapes, Q Quadratum, Qi Quadratojugale, J Jugale, Ch Choanen. Die kleine obere Schläfenöffnung S kann bei anderen Arten geschlossen sein. Ca. ¹/₆ nat. Gr.

Fig. 328.

Naosaurus claviger Cope. Aus permischen Ablagerungen von Texas. a Wirbel von vorn, b zwei Wirbel von der Seite. ¹/₄ nat. Gr. (Nach Cope.)

Ctenosaurus v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein von Reinhausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit zirka 60 cm hohen Dornfortsätzen ausgestatteten Wirbel auch hierher zu stellen sein.

Naosaurus Cope (Fig. [328]). Schädelreste unsicher. 26 Präsacralwirbel. Die hohen Dornfortsätze mit seitlichen Fortsätzen. Die Dornfortsätze der hinteren Lendenregion stark nach rückwärts gebogen, so daß der letzte lange Dornfortsatz über die plötzlich stark verkürzten Dornfortsätze der Sacral- und Schwanzwirbel übergreift. Bauchrippen vorhanden. Perm. Texas. Pennsylvanien. Oberstes Karbon (Grenzschicht) von Kounova (Böhmen), Rotliegendes von Sachsen.

Edaphosaurus Cope. Schädel nieder, mit kleinen Augen. Eine große seitliche Schläfenöffnung sicher nachweisbar. Prämaxillarzähne flach, meißelförmig. Von den 14 Maxillarzähnen die 5 vorderen dünne, dreiseitige, hinten und vorne zugeschärfte Platten, die hinteren konisch. Palatin und Pterygoid zum großen Teil mit plumpen kegelförmigen Zähnen besetzt. Möglicherweise der Schädel von Naosaurus. Perm. Texas.

Tetraceratops W. Matthew. Zahnfreie Lücke zwischen Maxillare und Prämaxillare sehr groß. Schädel mit 2 Paar »hornartigen« Knochenzapfen, die an den Prämaxillaria bzw. den Präfrontalia aufsitzen. Perm. Texas.

Incertae sedis: Bathygnathus Leidy. Kieferreste aus dem Perm von Prince Edward Island, Kanada. Dürfte wahrscheinlich in die Nähe von Dimetrodon zu stellen sein.

Tomicosaurus Case, Metamosaurus Cope. Casea Williston. Perm. Texas. Embolophorus p. p. Cope. Trispondylus Williston. Perm. Texas. Sphenacodon Marsh. Perm. Neu-Mexiko. ? Geosaurus cynodus Gervais aus dem Perm von Moisset (Departement Jura).

Anhang.

Im System vorläufig noch unsicher ist die auf unvollständige Reste hin begründete Familie der Deuterosauridae Seeley aus dem Perm von Rußland. Deuterosaurus Eichwald und Rhophalodon Fischer zeigen ähnliche große gezähnelte Fangzähne auf Prämaxillare und Maxillare wie Dimetrodon und anscheinend nur eine Schläfenöffnung. Bei Rhophalodon findet sich im Auge ein Scleroticaring. Wirbel amphicöl. 2 Sacralwirbel. Schultergürtel und Beckenreste pelycosaurierähnlich. Die Gattungen Brithopus, Orthopus, Syodon Kutorga und Dinosaurus und Eurosaurus Fischer sind auf vereinzelte Fragmente errichtet und gehören höchst wahrscheinlich zu Deuterosaurus und Rhophalodon. Ebenso zweifelhaft ist die Stellung von Cliorhizodus Twelvetrees.

3. Unterordnung. Theriodontia. Owen.[88]

Schädel unskulptiert, in der Regel mit einem Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Prämaxillar- und Maxillarzähne ähnlich wie bei den Mammalia differenziert in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren. Zähne auf dem Gaumen unbedeutend und selten. Die Elemente des Schulter- und des Beckengürtels durch Naht unbeweglich verbunden. 2-4 Sacralwirbel. Hinterhauptscondylus häufig zweigeteilt. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Scapula meist mit ansehnlichem Fortsatz (Acromion). Wirbel amphicöl. Perm. Trias. (Karooformation.)

Die Theriodontia sind durchschnittlich mittelgroße Reptilien, von denen indessen einzelne (Cynognathus) die Größe eines Tigers erreichen können. Ihr teilweise furchtbares, raubtierartiges und ähnlich den Säugern in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren differenziertes Gebiß, der Bau des Schädels mit seinem unbeweglichen, unbedeutenden Quadratum und seinem Doppelcondylus bei den höher stehenden Formen (Cynodontia), die Beschaffenheit des Schultergürtels und Beckens hat vielfach zu Vergleichen mit Säugetieren, besonders mit Marsupialiern Veranlassung gegeben, indessen erscheinen die uns bekannten Reste der Theriodontia bereits viel zu hoch differenziert, als daß sie in direkten genetischen Zusammenhang mit denselben gebracht werden könnten. Viele der unten genannten Gattungen werden als Vertreter selbständiger Familien wie der Scylacosauridae, Aelurosauridae, Galesauridae, Gomphognathidae etc. angesehen.

Fig. 329.

A Lycosuchus Vanderrieti Broom. Schädel (primitiver Theriodontier) von der Seite. Perm. Südafrika.

B Cynognathus platyceps Seeley. Schädel (spezialisierter Theriodontier). Trias. Südafrika.

O Auge, Pm Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, J Jugale, Po Postorbitale, Sq Squamosum, P Parietale, Qu Quadratum, F Frontale, Ag Angulare, Ar Articulare, D Dentale, bei Lycosuchus mit großer Proc. coronoideus.

(Nach Broom.) Ca. ¹/₄ nat. Gr.

Fig. 330.

Galesaurus planiceps Owen. Karooformation (Trias). Theba-Mou, Basutoland.

Schädel, a von der Seite, b von unten, c von oben. Etwas restauriert, ¹/₂ nat. Gr. d Backenzahn vergr. (Nach R. Owen.)

Als primitive Theriodontier (= Therocephalia Broom) werden hauptsächlich aus dem Perm (Untere Beaufort beds) von Südafrika eine Reihe, vielfach auf mangelhafte Reste hin begründete Gattungen beschrieben, die im Gegensatz zu den jüngeren Gattungen in der Regel 1-3 Eckzähne, einfache konische »Molaren«, ein großes Quadratum, ebensolches Foramen parietale sowie einen ? einfachen Hinterhauptscondylus besitzen ferner eine Scapula ohne Acromion: Cynodraco, Cynochampsa, Tigrisuchus, Cynosuchus, Aelurosaurus Owen, Pristerognathus Seeley, Ictidosuchus, Lycosuchus (Fig. [329] A), Scylacosaurus, Ictidosaurus, Scymnosaurus, Alopecodon, Hyaenosuchus, Pardosuchus, Trochosuchus, Arnognathus Broom. Die noch permischen Formen Lycosaurus Owen von Südafrika und Inostranzewia Amal. von Nordrußland sowie Bauria Broom aus der unt. Trias Südafrikas scheinen die vermittelnden Bindeglieder zu den mehr spezialisierten jüngeren Formen = Cynodontia Owen aus der Trias (ob. Beaufort, Burghersdorp beds) darzustellen.

Die wichtigsten Vertreter der letzteren sind:

Galesaurus Owen (= Nythosaurus Owen. Fig. [330]). Der kleine Schädel mit vereinigten terminalen Nasenlöchern. 4 Paar Schneidezähne oben, 3 Paar unten, ein Paar Eckzähne auf jedem Kiefer, denen die seitlich verschmälerten meist teilweise dreispitzigen Molaren folgen. Trias. Südafrika.

Cynognathus Seeley. Fig. [329] B. Bis 6 Fuß großes Raubtier. Schädel bis 40 cm lang, verhältnismäßig schmal und hoch mit terminalen getrennten Nasenlöchern. Eine kleine seitliche Schläfenöffnung vorhanden oder fehlend. Hinterhauptscondylus zweigeteilt. Unterkieferäste in der Symphyse miteinander verschmolzen. Coronoidfortsatz hoch. Prämaxillaria mit 4 Paar gezähnelten Schneidezähnen. Unterkiefer mit ? 3 Paar. Auf den oberen sehr kräftigen, teilweise gezähnelten Eckzahn, folgen auf dem Maxillare 9 seitlich verschmälerte konische, teilweise dreispitzige Molaren. 29 amphicöle präsacrale Wirbel, die vorderen mit Intercentren. Rippen zweiköpfig. 4 (2) Sacralwirbel. Zwischen Pubis und Ischium ein großes Foramen obturatorium. In der Symphyse ziemlich ansehnliches Foramen pubo-ischiadicum. Trias. Südafrika.

? Dicranozygoma Seeley ? Trias. Südafrika.

Gomphognathus Seeley. Ähnlich Cynognathus, aber Schädel nieder und breit und Molarzähne verbreitert. Vermutlich herbivor. Hinterhauptscondylus doppelt. Trias. Südafrika.

Microgomphodon Seeley. 2 Sacralwirbel. Triarchodon. Diademodon. ? Theriodesmus Seeley. Sesamodon, Melinodon Broom. Trias. Südafrika.

? Galechirus Broom. Schädel unvollständig bekannt. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Beckenelemente miteinander verschmolzen. Perm. Südafrika. Nach Broom Repräsentant der Dromasauria Broom.

Die Gruppe der Dinocephalia Seeley mit Tapinocephalus Owen (Phocasaurus Seeley) und Delphinognathus, Titanosuchus, ? Gorgonops Owen Eccasaurus, Pelosuchus Broom aus dem Perm Südafrikas und ? Eubrachiosaurus Williston Trias. Wyoming, die im Gegensatz zu den übrigen Theriodontiern mit einem Quadratojugale versehen ist scheint von der Therocephalia zu den Anomodontiern überzuleiten.

4. Unterordnung. Anomodontia. Owen. (Dicynodontia.)

Schädel unskulptiert mit einer weiten, oberen Schläfenöffnung. Foramen parietale vorhanden. Squamosum und Quadratum sehr groß. Prämaxillaria verschmolzen, zahnlos und weit ausgedehnt. Ein unvollständiger sekundärer Gaumen von den Maxillaria und Palatina gebildet. Condylus occipitalis einfach, dreigeteilt. Scapula mit Acromion. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie die Elemente des Beckens durch Naht unbeweglich verbunden. 4 oder ? mehr Sacralwirbel. Extremitäten fünfzehig mit Klauen. Wirbel amphicöl. Perm. Trias.

Die Anomodontia sind herbivore, kleine bis mittelgroße, die Größe eines kleinen Flußpferdes erreichende, Reptilien, dem sie auch in bezug auf ihre schwerfällige Gestalt und wahrscheinlich ebenso in den Lebensgewohnheiten am meisten geähnelt haben dürften. An dem meist plumpen Kopf fehlt die Bezahnung auf den verschmolzenen, ursprünglich wohl mit Hornscheiden besetzten Prämaxillaria ebenso auch auf den Maxillaria entweder gänzlich, oder sie ist an den letzteren auf kleine zahlreiche Molarzähnchen oder auf zwei mächtige Hauzähne reduziert, welche in einer langen, durch eine Anschwellung des Kiefers auch äußerlich sichtbaren Alveole ruhen. Der Schädel ist häufig sehr solid verknöchert und die Suturen infolgedessen verwischt, die Nasenlöcher liegen wie die Augen, in welch letzteren gelegentlich ein Scleroticaring beobachtet wird, seitlich. Charakteristisch für die Anomodontier ist das Squamosum, welches, meist mit dem Quadratum verschmolzen, ungewöhnlich vergrößert ist und nicht nur den größten Teil der Begrenzung des Schläfenlochs bildet, sondern auch abwärts in einen stielförmigen Fortsatz ausgezogen ist, dessen untere Seite von der Gelenkfläche des Quadratum eingenommen wird. Die Hinterhauptsregion bildet eine gerade, ebene Fläche, die gewöhnlich zwei kleine Durchbrüche (Gehöröffnungen) zeigt. Die zwei zahnlosen, offenbar auch mit Hornscheiden besetzt gewesenen Unterkiefer, sind in der Symphyse verschmolzen und weisen seitlich noch eine große Öffnung für den Meckelschen Knorpel auf. Die nur von wenigen Formen bekannte Beckengegend läßt 4 Sacralwirbel erkennen. Am Ilium findet sich eine vom Acetabulum ausgehende Incisur, zwischen Ischium und Pubis das Foramen obturatorium und in der Symphyse ein Foramen pubo-ischiadicum.

Fig. 331.

Dicynodon pardiceps Owen. Perm (Karooformation). Fort Beaufort, Kapkolonie. Von unten. ¹/₄ nat. Gr. (Nach R. Owen.) Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Pl Palatin, Vo Vomer, Pt Pterygoid, Bo Basioccipitale, Qu Quadratum, c Zahn.

Fig. 332.

Oberarm von Dicynodon pardiceps Owen. ¹/₄ nat. Gr. Von vorn gesehen. b crista deltopectoralis, c foramen entepicondyloideum. (Nach Owen.)

Fig. 333.

Die 4 Sacralwirbel und Becken eines Dicynodontiers ? Dicynodon Seeleyi. Broili. ? Perm Südafrika. A von oben und B von der Seite.

Il Ilium, Is Ischium, Pb Pubis, J Incisur am Ilium, A Acetabulum femoris, FO Foramen obturatorium, Fpi Foramen pubo-ischiadicum, S₁ bis S₄ die 4 Sacralwirbel. Ca. ¹/₃ nat. Gr.

Fig. 334.

Schultergürtel (rechte Seite) eines Dicynodontiers. Perm Südafrika. Sc Scapula mit Acromion a, C Coracoid, Pc Procoracoid, G Gelenkfläche für den Humerus. (Nach Lydekker.) Ca. ¹/₄ nat. Gr.

Dicynodon Owen (Keirognathus Seeley. Fig. [331][-][334]). Scheitel und Stirnregion allmählich mit mehr oder weniger starker Krümmung in Nasen- und Prämaxillarregion übergehend. Augen und Schläfenlöcher gewöhnlich groß. Jedes Maxillare mit einem kräftigen Hauzahn. Schultergürtel mit Cleithrum. Zahlreiche Formen im Perm und in der Trias von Südafrika von der Größe einer Ratte bis zu der eines kleinen Flußpferds (Schädellänge bis 0,5 m).

Fig. 335.

Gordonia Traquairi. Newton. Unt. Keuper v. Elgin, Schottland.

Schädel von der Seite.

Pmx das zahnlose Prämaxillare und der ebensolche Unterkiefer D, Mx Maxillare mit einem Zahn t, Na Nasale, Pr Präfrontale, L Lacrimale, Pf Postfrontale, F Frontale, P Parietale, Sq Squamosum, Sqp Stielförmige Verlängerung derselben, Qu Quadratum, Pt Pterygoid, O Augen-, S Schläfenloch. Nach Newton und A. S. Woodward. Ca. ¹/₃ nat. Gr.

Fig. 336.

Schädel von Lystrosaurus declivis Owen. A von der Seite, B von oben, C von hinten. ¹/₃ nat. Gr. Trias (Karooformation). Rhenosterberge, Kapkolonie. (Nach R. Owen.)

Bo Basioccipitale mit dem dreigeteilten Condylus, Exo Exoccipitale, So Supraoccipitale, Sq Squamosum, Qu Quadratum, Pa Parietale, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, Ju Jugale, La Lacrimale, Na Nasale, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, A Augenhöhle, N Nasenloch, ang Angulare, d Dentale, c Eckzahn des Oberkiefers.

Oudenodon Owen. (Platypodosaurus Owen.) Sehr ähnlich Dicynodon, aber zahnlos oder nur Rudimente von Zähnen. Vielleicht die Weibchen von Dicynodon. Perm. Trias. Südafrika.

Lystrosaurus Cope. (Fig. [336].) (Ptychognathus Owen, Ptychosiagum Lydekker.) Prämaxillar — Nasalgegend gegen die Frontal-Parietalregion und diese gegen das Hinterhaupt stark winklig abgesetzt. Augen sehr groß mit Scleroticaring, Nasenlöcher weit zurückliegend. Auf jedem Maxillare ein Hauzahn. Cleithrum nicht beobachtet. Extremitäten stämmig. Gelenkenden anscheinend nicht verknöchert. Perm. Südafrika, Indien.

Gordonia Newton. (Fig. [335].) Schädel bis 18 cm lang, ähnlich Dicynodon, nur schwächere Kopfknochen und die 2 Zähne bedeutend kleiner. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland. ? Perm. Nordrußland. Geikia Newton. von ebendaher, völlig zahnlos.

Kistecephalus Owen. Perm. Südafrika.

Diesen Formen, welche auch als Dicynodontidae und Lystrosauridae auseinander gehalten werden, reihen sich noch die Endothiontidae an, Gattungen, die auf den Maxillaria und auf den rückwärtigen Teilen des Unterkiefers eine oder mehrere Reihen von kleinen Zähnchen und außerdem ein gerundetes Episternum besitzen.

Endothiodon Owen. Kopf verhältnismäßig groß. Cleithrum vorhanden. 4 Sacralwirbel. Perm. Südafrika. Von dort stammen auch Esoterodon Owen, Cryptocynodon Seeley, Prodicynodon Broom, Opisthoctenodon Broom, Pristerodon Huxley, Chelyposaurus Broom.

2. Ordnung. Rhynchocephalia.[89]

Körper meist eidechsenähnlich. Wirbel in der Regel amphicöl, zuweilen mit Chordaresten. Intercentra gewöhnlich gut entwickelt. Fast stets nur zwei Sacralwirbel. Rumpfrippen einköpfig. Bauchrippen entwickelt. Quadratum unbeweglich. Oberer und unterer Schläfenbogen vorhanden. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. Zähne acrodont. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum. Extremitäten fünfzehig, manchmal dem Wasserleben angepaßt. Haut mit hornigen Schuppen. Perm bis jetzt.

Gleichzeitig mit den Theromora im Perm treten die Rhynchocephalen auf, von denen gegenwärtig nur noch eine Gattung Sphenodon (Hatteria) in Neu-Seeland lebt. Die Rhynchocephalen zeigen sich in der Hauptsache als Küstenbewohner, von denen die meisten wie Sphenodon befähigt gewesen sein dürften, stundenlang, ohne zu atmen, unter Wasser zu bleiben; einzelne von ihnen besitzen die Bauart vortrefflicher Schwimmer wie Pleurosaurus; einige wie die Thalattosauridae erscheinen endlich als marine, vollständig dem Wasserleben angepaßte Tiere. Ihr Körper ist in der Regel eidechsenähnlich, langgeschwänzt und wie bei dem lebenden Sphenodon finden sich bei einzelnen fossilen Formen Schuppen. Die Wirbel mit ihren Fortsätzen zeigen sich wohl ausgebildet, die Rippen der Halsregion sind zumeist zweiköpfig, die der Rumpfregion einköpfig. Intercentra können außer am Halse auch zwischen sämtlichen übrigen Wirbeln auftreten. Auf der Ventralseite liegen zwischen dem Brustgürtel und dem Becken zahlreiche, aus mehreren Stücken zusammengesetzte, gegen die Mitte zu konvergierende Bauchrippen. Der Schädel ist ausgezeichnet (Fig. [337]) durch große, seitliche Augen, ein kleines selten fehlendes Foramen parietale, getrennte oder vereinigte Nasenlöcher und zwei große Schläfengruben, die durch eine bei Sphenodon von Postorbitale und Squamosum gebildete Knochenspange getrennt sind. Das Quadratum ist unbeweglich mit dem Schädel verbunden, die Pterygoidea bilden mit den beiden Palatina und Vomera zumeist einen festgeschlossenen harten Gaumen. Außer auf den Kiefern können auf Vomer, Palatin und Pterygoid acrodonte oder in ganz seichten Gruben stehende Zähne auftreten. Zahnlose Formen sind selten (Sauranodon).

Fig. 337.

Sphenodon (Hatteria) punctatum Gray. Neuseeland rezent. Erklärung s. o.

Der Schultergürtel enthält noch ziemlich viel Knorpel. Die Scapula ist verknöchert, die Suprascapula bleibt knorpelig, das gleiche gilt auch für den medialen Teil des Coracoids; die schlanke, gebogene Clavicula verbindet die Scapula mit dem T-förmigen oder langgestielten rhombischen Episternum, das über dem großen knorpeligen Sternum liegt. Der Humerus kann neben dem Foramen entepicondyloideum auch ein Foramen ectepicondyloideum aufweisen, die Gelenkenden sind, wie auch die von Radius und Ulna, meist unvollständig ossifiziert, Carpus und Tarsus verknöchern.

Die drei Beckenelemente beteiligen sich an der Gelenkpfanne für den Femur. Das Ilium ist ziemlich schlank, das scheibenförmige Pubis und Ischium werden durch ein Foramen getrennt.

An die lebende Gattung Sphenodon schließen sich einige mesozoische Formen an, auch in paläozoischen Sedimenten kommen verwandte Formen vor; verschiedene unvollständig bekannte wie Protorosaurus bleiben freilich vorläufig im System unsicher und andere, wie die triadischen Thalattosauriden, erinnern vielfach an die Pythonomorphen.

1. Familie. Protorosauridae.

Wirbel amphicöl, Prämaxillare, Maxillare, Dentale und Palatinum mit kräftigen spitzkonischen protothecodonten oder acrodonten Zähnen. Vomer mit Chagrinzähnchen. Meist Bauchrippen beobachtet. Rippen einköpfig. Episternum quer rhombische Knochenplatte mit langem Stil. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Perm.

Palaeohatteria Credner (Fig. [338]). Körper 40-45 cm lang, rhynchocephalenartig, jedoch von primitiverem und mehr generalisiertem Gepräge. Wirbelcentra amphicöle Knochenhülsen mit persistierender Chorda, oberer Bogen durch Naht getrennt. Intercentra vorhanden, die der Schwanzregion zu Chevrons modifiziert. Zwei (? 3-4) Sacralwirbel, ca. 25-27 präsacrale Wirbel. Extremitäten fünfzehig, mit Krallen. Bauchrippen stabförmig. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.

Haptodus Gaudry. Sehr nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Palaeohatteria. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

Callibrachion Boule et Glang. Ähnlich Palaeohatteria. Fundort wie vorige.

Kadaliosaurus Credner, mit außerordentlich starkem Abdominalskelett. Extremitäten sehr lang und schlank. Gelenkenden verknöchert. Lacertilierähnlich. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.

? Datheosaurus Schröder. Schlecht erhaltenes, 90 cm langgeschwänztes Skelett. Im System unsicher. Unterstes Rotliegendes von Neurode, Schlesien.

Protorosaurus H. v. Meyer. Im System unsicher. Körper bis 1¹/₂ m lang. Wirbelcentra vollständig verknöchert und mit dem oberen Bogen verschmolzen. Intercentra zwischen den präsacralen Wirbeln, Zahl der letzteren ca. 24. Sacralwirbel ? 3. Rippen einköpfig, die der langen (8) Halswirbel spießförmig. Kiefer mit starken protothecodonten spitzkonischen Zähnen. Vomer mit kleinen Zähnchen besetzt. Schädel sehr unvollkommen erhalten mit ? Präorbitaldurchbrüchen. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Bauchrippen vorhanden. Oberes Perm. Deutschland und England.

Aphelosaurus. Gervais. Ähnlich Protorosaurus. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

Fig. 338.

Palaeohatteria longicaudata Credner. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.

A Schädel (nat. Gr.). Einzelne Elemente sind dislociert. (Na Nasenbein, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Por Postorbitale, Sq Squamosum, Ju Jugale, Q Quadratum, Mx Maxillare, Pmx Prämaxilla, Vo Vomer). B Schultergürtel (icl Episternum (Interclavicula), cl Clavicula, cor Coracoideum, sc Scapula). C Beckengürtel (il Ilium, pu Pubis, is Ischium, f Femur, c Foramen puboischiadicum). o Incisura obturatoria. D Rückenwirbel von der Seite, v Wirbelkörper, (n Oberer Bogen, h Humerus, z Präzygapophyse, z' Postzygapophyse, sp Processus spinosus, ic Intercentrum). E Schwanzwirbel von vorn. UB Unterer Bogen (Chevron). Übrige Bezeichnungen wie bei D. (Nach Credner.)

2. Familie. Champsosauridae. (Choristodera Cope.)

Wirbel amphicöl. Intercentra nur in der Halsregion entwickelt. Schädel sehr verlängert, gavialähnlich. Äußere Nasenlöcher vereinigt, terminal. Zähne auf Ober- und Unterkiefer, spitzkonisch, acrodont. Dentin gefaltet. Außerdem kleine Zähnchen auf Vomer, Palatin, Pterygoid und Transversum. Halsrippen zweiköpfig, Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen kräftig. Episternum T-förmig. Zwischen Pubis und Ischium kein Foramen. Foramen obturatorium im Pubis. Unterkieferäste in der Symphyse verschmolzen. Foramen parietale fehlt. Obere Kreide. Eocän.

Champsosaurus Cope. Skelett bis 1^1/₂ m lang. 26 präsacrale Wirbel, zwei Sacral- und ein Sacrocaudalwirbel. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria und Nasalia begrenzt. Maxillare von der unteren Begrenzung des Auges ausgeschlossen. 40 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und unteres Eocän von Nordamerika.

Simoedosaurus Gervais. Skelett bis 2¹/₂ m lang. Zwei Sacralwirbel. Maxillare die untere Begrenzung des Auges bildend. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria, Maxillaria und Nasalia begrenzt. 60 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und Unteres Eocän von Nordfrankreich und Belgien.

Hierher dürften auch die unvollständig bekannten Dryosauridae de Stefano (Dryosaurus) (Unt. Eocän. ? Kreide von Tunis) gehören.

3. Familie. Rhynchosauridae.

Wirbel amphicöl. Intercentra nicht beobachtet. Prämaxillare zahnlos, schnabelartig abwärts gekrümmt. Maxillare und Palatin mit je einer oder mehreren Reihen kleiner, pyramidaler Zähnchen besetzt. Kein Foramen parietale. Äußere Nasenlöcher vereinigt. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen polygonal. Trias.

Rhynchosaurus Owen. Schädel mäßig breit mit großen Augen. Schnabel rückwärts gekrümmt zwischen kurzen Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in einer Reihe. ? 23 präsacrale Wirbel. Keuper. England.

Hyperodapedon Huxley. (Fig. [339].) Skelett bis 2 m lang. Schädel sehr breit mit kleinen Augen. Schnabel zwischen divergierenden zugespitzten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Ca. 22-23 präsacrale Wirbel, die der Halsgegend anscheinend opisthocöl. Unt. ob. Trias v. Schottland. Maleri Sandstein (? Trias) v. Indien.

Fig. 339.

Hyperodapedon Gordoni Huxley. Unt. Keuper. Elgin, Schottland. A Schädel von oben. B Gaumen. C vorderes Ende des Unterkiefers von unten. ¹/₄ nat. Gr. (Nach Huxley.) (Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, Pl Gaumenbein, A Augenhöhle, S oberes, S' seitliches Schläfenloch, Md Unterkiefer.)

Stenometopon Boulenger. Schädel bis 18 cm lang, mäßig breit mit kleinen Augen. Schnabel nach vorwärts gerichtet, nicht umfaßt von den nach aufwärts gerichteten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Unt. ob. Trias. Elgin.

Howesia Broom. Schädel fragmentär ohne Schnauze und Nasengegend. Mehrere Reihen von Zähnen auf der Schädelunterseite. Foramen parietale rudimentär. Episternum T-förmig. Trias. Südafrika.

4. Familie. Sauranodontidae.

Wirbel procöl. Zähne fehlen. Ober- und Unterkiefer schnabelartig gekrümmt, mit scharfen Rändern. Schädeldach mit kleinen oberen und seitlichen Schläfengruben. Postorbitale groß. Foramen parietale fehlt. Nasenlöcher getrennt. Zweite Sacralrippe distal gespalten. Bauchrippen kräftig. Schuppen gestreckt vierseitig. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße; beide fünfzehig. Oberster Jura.

Einzige Gattung der langgeschwänzte Sauranodon Jourdan (Sapheosaurus H. v. Meyer) mit 22 präsacralen Wirbeln. Die prachtvollen Skelette von S. incisicus Jourdan aus dem obersten Jura von Cerin (Dpt. Ain) erreichen eine Länge von über 60 cm.

5. Familie. Sphenodontidae.

Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Intercentra vorhanden. Das überhängende Prämaxillare mit einem schneidenden Zahn oder ? zahnlos. Maxillare, Palatinum und Unterkiefer mit einer Reihe abgeplatteter, dreieckiger, acrodonter Zähne. Nasenlöcher getrennt. Vomer in der Regel zahnlos. Foramen parietale vorhanden. Episternum T-förmig. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen quer vierseitig. Halsrippen zweiköpfig, Rumpfrippen einköpfig. Trias. Oberster Jura. Rezent.

Eifelosaurus Jaekel. Buntsandstein. Eifel.

? Polysphenodon Jaekel. Keuper. Hannover.

Palacrodon Broom. Trias. Südafrika.

Brachyrhinodon v. Huene. Kurzschnauzig. Augen groß. Ca. 25 Präsacralwirbel. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.

Homaeosaurus H. v. M. (Fig. [340]). Sehr ähnlich dem lebenden Sphenodon, aber kleiner (15-20 cm lang) und Intercentra nur in der Hals- und Schwanzregion. Ca. 23 Präsacralwirbel. Rippen ohne Processus uncinatus, die zweite Sacralrippe gegabelt. Bauchrippen kräftig. Scleroticaring. Oberster Jura (Tithon) von Mitteleuropa.

Fig. 340.

Homaeosaurus pulchellus Zittel. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. Von unten. ¹/₂ nat. Gr.

Ardeosaurus H. v. Meyer. Oberster Jura. Solnhofen.

Opisthias Gilmore. Nur Kiefer bekannt. Oberer Jura. Wyoming.

Sphenodon Gray (Hatteria Gray). (Fig. [337]). 25 präsacrale Wirbel. Intercentra auch in der Rumpfregion. Vomer in der Jugend bezahnt. Lebend. Neuseeland.

Pleurosaurus H. v. Meyer (Anguisaurus Mstr., Saurophidium Jourdan). Körper schlangenartig, bis 1¹/₂ m lang. Schwanz ²/₃ der Körperlänge einnehmend. Schnauze zugespitzt. Bauchrippen kräftig. Über 45 Präsacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Oberster Jura von Bayern und Cerin (Ain).

Acrosaurus H. v. M. Mit Scleroticaring. Oberster Jura. Solnhofen. Wird mit Pleurosaurus auf Grund eines ? einfachen Schläfenbogens auch als Familie der Acrosauridae abgetrennt.

6. Familie. Thalattosauridae (= Thalattosauria Merriam).

Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurück vor den großen, mit Scleroticaring versehenen Augen liegend. Zwei Paar Schläfenöffnungen und Foramen parietale vorhanden. Quadratum unbeweglich. Vordere Kieferzähne leicht gekrümmt und konisch, hintere Kieferzähne abgeplattet. Vomer und Pterygoid dicht bezahnt. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen vorhanden. Trias.

Hierher gehören die in der mittleren und oberen marinen Trias des westlichen Nordamerika sich findenden bis 2 m großen Gattungen Thalattosaurus und Nectosaurus Merriam mit mehr (Nectosaurus) oder weniger gestreckten (Thalattosaurus), flossenartigen Extremitäten. Die Thalattosauridae, die namentlich in der Art der Bezahnung an Pythonomorphen erinnern, dürften nach Merriam vielleicht aus dem Formenkreis der Protorosauridae hervorgegangen sein und sich frühzeitig dem Aufenthalt im Wasser angepaßt haben.

Zeitliche Verbreitung der Rhynchocephalia.

Perm

Trias

Jura

Kreide

Eocän

Neogen

Jetzt

1. Protorosauridae

2. Champsosauridae

3. Rhynchosauridae

4. Sauranodontidae

5. Sphenodontidae

6. Thalattosauridae

3. Ordnung. Lepidosauria (Squamata). Schuppensaurier.

Wirbel procöl, sehr selten amphicöl. Sacrum mit 2 Wirbeln oder fehlend. Rippen einköpfig. Bauchrippen fehlen. Quadratbein fast stets beweglich, nur proximal am Schädel befestigt. Gaumen von größeren oder kleineren Öffnungen durchbrochen. Nasenlöcher getrennt. Haut mit hornigen, seltener ossifizierten Schuppen bedeckt. Trias - jetzt.

Zu den Lepidosauria gehören die Lacertilia und Ophidia. Sie stehen den Rhynchocephalen in ihrem äußeren und ihrem anatomischen Bau verwandtschaftlich sehr nahe und lassen sich höchst wahrscheinlich auf eine gemeinsame Wurzel zurückführen.

1. Unterordnung. Lacertilia (Saurii). Eidechsen.[90]

Körper beschuppt, langgeschwänzt zuweilen schlangenartig. Schädel meist mit stabförmigem Epipterygoid und in der Regel mit beweglichem Quadratum. Unterer Schläfenbogen stets, oberer Schläfenbogen zuweilen fehlend. Ali- und Orbitosphenoid nicht verknöchert. Unterkieferäste in der Symphyse gewöhnlich durch Sutur verbunden. Zähne zumeist acrodont oder pleurodont. Am Brustgürtel ein Sternum fast stets vorhanden. Gliedmaßen fünfzehig, zuweilen rudimentär oder fehlend. Trias bis jetzt.

Fig. 341.

Schädel von Varanus monitor.[91] A von unten, B schräg von der Seite, C von hinten. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Sp Septomaxillare (Concha), N Nasale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, Ao Supraorbitale, F Frontale, P Parietale mit Foramen par., So Supraoccipitale, Eo Exoccipitale laterale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Po Postfrontale (Postorbitale), Co Columella (Stapes), Q Quadratum, Pro Prooticum, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Pt Pterygoid, Ept Epipterygoid, Tr Transversum, Pa Palatinum, V Vomer. ³/₅ nat. Gr.

Die meisten Eidechsen besitzen ein aus hornigen, seltener aus verknöcherten Schuppen, Platten, Schildern oder Stacheln bestehendes Hautskelett, das sowohl den Kopf als auch den ganzen Körper bedecken kann. Die Wirbelsäule besteht aus zahlreichen procölen Wirbeln (nur die Geckonen und Uroplatiden besitzen amphicöle), deren obere Bögen fest mit dem Wirbelkörper verschmolzen sind. Die Halsregion enthält bei den lebenden Formen höchstens neun Wirbel, davon besteht der Atlas aus zwei dorsal getrennten oder vereinigten Bogenstücken und einem ventralen Mittelstück. Der Processus odontoideus ist fest mit dem Epistropheus verbunden. Am Sacrum beteiligen sich in der Regel zwei Wirbel. Außer den Zygapophen kann auch die Gelenkung mit Zygosphen-Zygantrum eintreten (z. B. Iguanodonten). Die Schwanzwirbel tragen statt der Rippen kräftige Querfortsätze und sind mit Haemapophysen (Sparrenknochen, chevron bones) versehen. Die Querfortsätze der Hals- und Rumpfregion sind schwach entwickelt, die Rippen selbst sind einköpfig und können an allen Wirbeln mit Ausnahme des Atlas und des letzten und vorletzten präsacralen Wirbels auftreten. Die vorderen Rumpfrippen befestigen sich mit einigen wenigen Ausnahmen (z. B. Amphisbaenidae und andere fußlose Formen) mit ihrem in der Regel nur knorpeligen ventralen Abschnitt am Sternum.

Der Schädel (Fig. [341], [342]) unterscheidet sich von dem der Rhynchocephalen vor allem durch das bewegliche, freistehende Quadratum — ausgenommen die Chamaeleontidae — und durch den Mangel eines unteren Schläfenbogens. Das sehr schlanke vom Pterygoid zum Parietale bzw. dem Prooticum aufsteigende Epipterygoid fehlt nur den Amphisbaenidae, Chamaeleontidae und Anniella. Die äußeren Nasenlöcher sind getrennt und meist in die Nähe der Augen gerückt. Das gewöhnlich unpaare Parietale besitzt fast stets ein Foramen parietale. Das Opisthoticum ist mit dem Exoccipitale laterale verschmolzen, der distale Fortsatz bildet mit dem Squamosum und Supratemporale die Stütze für das Quadratum. Das Supratemporale schiebt sich zwischen Parietale und dem mit dem Postfrontale (+ Postorbitale = Postorbitofrontale) den oberen Schläfenbogen bildende Squamosum ein. Zwischen Präfrontale und Lacrimale kann sich ein Supraorbitale einfügen. Der unpaare (selten doppelte: bei Amphibaena) Hinterhauptscondylus wird von Basioccipitale und den beiden Exoccipitalia lateralia gebildet. In der Nasenhöhle findet sich jederseits ein meist ansehnliches Septomaxillare (Concha). Die Unterkieferäste sind durch Sutur verbunden. Alle Eidechsen besitzen auf den Kiefern Zähne, seltener auf dem Palatinum, Pterygoid und Vomer; dieselben sind entweder spitz- oder stumpfkonisch, blattförmig, pfeilspitzenförmig mit gezackten oder zugeschärften vorderen und hinteren Rändern, zuweilen auch halbkugelig. Sie verwachsen meist im Alter an ihrer Basis vollständig mit dem anliegenden Knochen und sind entweder pleurodont oder acrodont. Die neuen Zähne entwickeln sich neben der Basis der alten auf der Innenseite.

Fig. 342.

Unterkiefer von Iguana mit pleurodonten Zähnen. (Nach Cuvier.) d Dentale, op Operculare (Spleniale), ang Angulare, art Articulare, s.ang Supraangulare, k Coronoidfortsatz.

In der Regel sind die vier fünfzehigen Gliedmaßen entwickelt, zuweilen aber kann ein oder beide Paare reduziert werden oder gänzlich verschwinden (z. B. Anguis, Ophisaurus). Der Brustgürtel ist immer vorhanden, ein Sternum fehlt nur einigen Amphisbaenidae, die Clavicula und das T- oder †förmige Episternum fehlt nur den Chamaeleontidae und einigen fußlosen Formen. Die Scapula besteht aus zwei Stücken, einem ventralen mit dem Coracoid verschmolzenen, verknöcherten Abschnitt und einem dorsalen, meist knorpeligen, seltener verkalkten Teil.

Die Knochen der Vorderextremität ähneln gewöhnlich den entsprechenden Elementen der Rhynchocephalen, doch findet sich im Humerus kein Foramen entepicondyloideum. Bei den fünfzehigen Formen zeigt der Carpus in der proximalen Reihe 3, in der distalen 5 kleine Knöchelchen auf. Der Daumen hat bei den lebenden Formen meist 2, der zweite 3, der dritte 4, der vierte 5 und der fünfte 3 Phalangen. Die letzten Zehenglieder tragen Krallen.

Der Beckengürtel kann bei den fußlosen Formen stark reduziert werden, verschwindet indessen nie vollständig. Häufig ist ein knorpeliges oder verkalktes Epipubis vorhanden.

Das Ilium gelenkt fast stets beweglich mit den knorpeligen Enden der Sacralrippen. Pubis und Ischium stoßen in der medianen Symphyse zusammen. Der Femur übertrifft den Humerus meist an Länge, Tibia und Fibula bleiben getrennt. Im Tarsus besteht die proximale Reihe aus zwei größeren Knöchelchen (dem tibialen Astragalus und dem fibularen Calcaneus); in der distalen Reihe findet sich häufig nur ein großes mit dem Calcaneus articulierendes Cuboideum IV und ein Tarsale III, die übrigen Tarsalia sind meist mit den Metatarsalia verschmolzen. Zahl der Phalangen an den fünf Zehen gewöhnlich 2, 3, 4, 5, 4.

Die Eidechsen halten sich gegenwärtig hauptsächlich in den warmen und gemäßigten Zonen auf; man kennt über 1800 rezente Arten. Nach den Einteilungsprinzipien von M. Fürbringer und S. W. Williston läßt sich die Unterordnung der Lacertilier folgendermaßen gliedern in: 1. Superfamilie Platynota (Familien: Varanidae, Dolichosauridae, Aigialosauridae). 2. Superfamilie Mosasauria (Familie Mosasauridae). 3. Superfamilie Lacertilia vera (Kionocrania). 4. Superfamilie Amphisbaenia. 5. Superfamilie Chamaeleontia (Rhiptoglossa). Im Vergleich zu der großen Menge der lebenden Eidechsen gegenüber treten die fossilen Vertreter der Lacertilia vera Amphisbaenia und Rhiptoglossa relativ zurück:

Eine auf einen nicht vollständig erhaltenen Schädel hin begründete Gattung Paliguana Broom, aus der südafrikanischen Trias, wird von Broom zu den Iguaniden gestellt. Im obersten Jura (Tithon) von Cerin (Ain) findet sich Euposaurus Jourdan, welche zu den Anguiniden gerechnet wird, während die systematische Stellung von Macellodus Owen aus dem Purbeck unsicher scheint. Auch in der Kreide sind Lacertilier recht spärlich und meist infolge ihrer höchst ungenügenden Erhaltung im System schwankend. Chamops Marsh aus der ob. (Laramie) Kreide Nordamerikas dürfte vielleicht zu den Teiidae zu stellen sein. Im Eocän werden die Reste etwas häufiger, aus dem Untereocän von Wyoming werden an Helodermatidae (Thinosaurus), von Anguinidae (Glyptosaurus, Saniva, Xestops), von Iguanidae (Iguanavus und Chamaeleontidae (Chamaeleo) genannt; in den obereocänen — bis miocänen Phosphoriten von Quercy und den obereocänen Mergeln von Apt in Frankreich finden sich Vertreter der Agamidae (Agama), Iguanidae (Iguana) (Fig. [343]), Anguinidae (Diploglossus, Propseudopus), Helotermatidae (Placosaurus), Lacertidae (Lacerta), Scincoidae (Plestiodon) (Fig. [344]) etc. Aus dem Oligocän von Nordamerika (Dakota) werden auch einige Amphisbaenidae (Rhineura, Aciprion, Diacium, Platyrachis etc., Cope, Hyporhina G. Baur) genannt.

Fig. 343.

Iguana europaea Filhol. Phosphorit. Quercy. Dentale des Unterkiefers von außen und innen. (Nat. Gr.)

Fig. 344.

Plestiodon Cadurcensis Filhol. Phosphorit. Quercy. Unterkiefer von innen. (Nat. Gr.)

Fig. 345.

Palaeovaranus Cayluxi Filhol. Phosphorit. Labenque. Quercy. Oberkieferfragment. (Nat. Gr.)

Von Interesse ist, daß die jetzt auf die westliche Hemisphäre beschränkte Iguana auch im Tertiär von Europa auftritt. Die aus dem Miocän der Auvergne, der Braunkohle von Rott, den Süßwassermergeln von Steinheim, Haslach, Günzburg, Sansan und Colorado bekannten Reste gehören teils zu noch jetzt existierenden Gattungen oder gestatten keine genauere Feststellung ihrer systematischen Beziehungen. Das gleiche gilt für die aus pliocänen und pleistocänen Fundorten bekannten Formen.

Weit wichtiger sind die fossilen Vertreter der Platynota und Mosasauria:

Superfamilie. Platynota.

Terrestre, aber meist wasserliebende oder dem Wasserleben mehr oder weniger angepaßte procöle Lacertilia mit 7-13 Halswirbeln. Clavicula und Episternum wohl entwickelt. Neocom bis jetzt.

Von der 1. Familie der Varanidae finden sich die ältesten Vertreter (Palaeovaranus) (Fig. [345]) in den obereocänen Phosphoriten von Quercy in Frankreich, ferner verdient eine Riesenform aus dem Pleistocän von Queensland, die eine Größe von 10 m erreicht haben soll, Varanus (Megalania) priscus Owen, Beachtung.

2. Familie. Dolichosauridae. Kramb. em. Nopcsa.

Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem varanusähnlichem Kopf, langem, aus 13 Wirbeln bestehendem Hals, 26-27 Rumpf-, zwei Sacralwirbeln und einem aus über 60 Wirbeln zusammengesetztem mit kräftigen Hämapophysen versehenem Ruderschwanz. Rippen kurz, gleich lang. Keine Ventralrippen. Extremitäten reduziert. Ruderfüße. Vorderfuß etwa halb so lang als der hintere. Zähne pleurodont. Untere bis Obere Kreide.

Die hierher zu stellenden Formen sind kleine, dem Wasserleben angepaßte Lacertilia mit walzenförmig verlängertem, schlangenähnlichem Leib. Die Genera Actaeosaurus H. v. Meyer, Adriosaurus Seeley, Pontosaurus G. Kramberger finden sich im Neocom von Dalmatien, Dolichosaurus Owen, ? Coniosaurus Owen in der oberen Kreide Englands.

3. Familie. Aigialosauridae. Kramb. em. Nopcsa.

Reptilien mit großem pythonomorphenartigem Schädel, kurzem, aus sieben Wirbeln bestehenden Hals, 21 Rückenwirbeln, zwei Sacralwirbeln und zahlreichen Schwanzwirbeln, Rippen lang und gebogen. Sechs Ventralrippen treten mit dem Sternum in Verbindung. Vorder- und Hinterfuß annähernd gleich groß und nur wenig reduziert. Neocom.

Die Aigialosauridae sind Küstenbewohner mit verhältnismäßig gedrungenem kurzen Rumpf; sie zeigen im Bau der Extremitäten bereits Anpassungserscheinungen an aquatische Lebensweise auf und erreichen eine Größe von 1-2¹/₂ m. Ihr Schädel ähnelt ganz auffallend dem der Mosasauridae und unterscheidet sich eigentlich nur von diesem durch das Fehlen der Zähne auf dem Pterygoid. Sie nehmen eine Zwischenstellung ein zwischen den Varaniden und Mosasauridae, aus ihnen haben sich offenbar die letzteren entwickelt. Hierher gehören die Gattungen Aigialosaurus G. Kramberger, Carsosaurus, Opetiosaurus Kornhuber und ? Mesoleptos Cornaglia aus dem Neocom von Dalmatien.

Superfamilie. Mosasauria.[92]

Familie. Mosasauridae Gervais. (Pythonomorpha.)

Große, langgestreckte, beschuppte Meersaurier mit paddelförmigen Extremitäten. Wirbel procöl. 7 Halswirbel. Halswirbel mit Hypapophysen. Ein Sacralwirbel. Schädel eidechsenartig. Nur der obere Schläfenbogen vorhanden. Nasalia zumeist mit den Prämaxillaria zu einem einzigen Knochen (Naso-Prämaxillare) verschmolzen. Quadratum groß, beweglich, durchbohrt. Ein Foramen parietale im unpaaren Parietale. Augen mit Scleroticaring. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden, außerdem jeder Ast ungefähr in der Mitte durch gegenseitige Gelenkung der einzelnen Elemente beweglich gemacht. Zähne groß, konisch auf den Kiefern und den Pterygoidea, in Gruben stehend und mit den angrenzenden Knochen verwachsen. Brust- und Beckengürtel entwickelt. Extremitätenknochen kurz, mit 5 aus schlanken, öfters überzähligen Phalangen zusammengesetzten, krallenlosen Fingern. Obere Kreide. Marin.

Die Mosasauridae sind eine völlig dem Leben im Meer angepaßte Gruppe langgestreckter, meist großer, ähnlich Varanus beschuppter Reptilien, die nach den Untersuchungen durch L. Dollo zumeist Oberflächenschwimmer (Mosasaurus), seltener Tauchtiere (Plioplatecarpus) gewesen sein mögen.

Fig. 346.

A Clidastes velox Marsh, ca. ¹/₅ nat. Gr., Schädel von der Seite, B Tylosaurus proriger Cope, ca. ¹/₇ nat. Gr., von oben, C von unten. Ob. Kreide von Kansas. (N. Williston.) Na Nasenöffnung, O Augenöffnung, S Schläfenloch, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, F Frontale, Prf Präfrontale, Ptf Postorbitale (Postorbitofrontale), P Parietale mit Foramen, So Supraoccipitale, L Lacrimale, J Jugale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Q Quadratum, Pro Prooticum, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Pt Pterygoid (das Epipterygoid ist nicht erhalten!), Tr Transversum, Pa Palatin, V Vomer, D Dentale, Ag Angulare, Sp Spleniale, C Complementare, A Articulare.

Wie bei den Ichthyosauriern erscheint auch hier der lange Schwanz in der Hauptsache als der eigentliche Locomotionsapparat. Den Feststellungen von L. Dollo, Kramberger, Nopcsa, Williston u. a. zufolge stammen die Mosasauridae von den Aigialosauridae, die ihrerseits zu landbewohnenden Lacertiliern überführen. Ihre Reste, deren kräftige Bezahnung auf gefährliche Raubtiere schließen läßt, finden sich in der marinen Oberkreide von Neuseeland, Nord- und Südamerika und Europa.

Die ersten Mosasauridae wurden in der obersten Kreide von Maestricht gefunden (1780) und anfänglich für Cetaceen oder Krokodile gehalten. Erst Cuvier erkannte die große Übereinstimmung des Schädels mit der Eidechsengattung Varanus.

Fig. 347.

Platecarpus coryphaeus Cope. Ob. Kreide. Kansas. Von hinten (nach Williston). ¹/₆ nat. Gr. Eo Exoccipitale laterale, Pro Prooticum, Co Columella (Stapes), So Supraoccipitale; übrige Bezeichnungen wie früher.

Fig. 348.		Fig. 349
Quadratbein von Mosasaurus Camperi H. v. Meyer. A von innen, B von außen. 1/4 nat. Gr. (Nach R. Owen.)		Quadratbein von Clidastes propython Cope, von außen. 2/3 nat. Gr. (Nach Cope.)
m Oberrand, n Unterrand, l Meatus auditorius, k Stapedialgrube, al flügelartiger Fortsatz des Oberrandes.

Der Schädel (Fig. [346] u. [347]) weicht nicht erheblich von dem der Eidechsen, namentlich von Varanus ab. Parietale und Frontale sind ebenso wie das Prämaxillare unpaar. Selbständige Nasalia sind in der Regel nicht entwickelt. Die oberen Schläfenlöcher werden außen von den meist mit dem Postfrontale vereinigten Postorbitale (Postorbitofrontale) und dem Squamosum und Supratemporale — welches Element zwischen Parietale und Squamosum eingeschaltet liegt — innen vom Parietale begrenzt. Das Jugale vereinigt sich mit einem absteigenden Ast des Postorbitale und umrahmt mit Lacrimale und dem ansehnlichen Präfrontale die großen, in der Regel seitlichen, von einem Scleroticaring eingefaßten Augen. Das Prooticum ist wohl entwickelt, während das Opisthoticum mit dem Exoccipitale verschmilzt. Das Quadratbein hat ansehnliche Größe, ist beweglich mit dem Squamosum und Supratemporale verbunden und für den Gehörgang (meatus auditorius) entweder gefenstert oder eingebuchtet. Das Quadratum (Fig. [348] u. [349]) variiert erheblich bei den verschiedenen Gattungen und liefert gut systematische Merkmale. Neben der verknöcherten Columella (Stapes) kann auch noch eine teilweise oder vollständige ossificierte Extracolumella und ein calcifiziertes Trommelfell (operculum tympanicum) (Plioplatecarpus) auftreten. Das Transversum ist in der Regel klein, das Epipterygoid schlank. Die beiden Äste des Unterkiefers sind vorne nur durch Ligament verbunden, außerdem ist jeder Unterkieferast ungefähr in der Mitte durch eine quere, gegenseitige gelenkige Verbindung von Dentale und Supraangulare, und Operculare und Angulare beweglich gemacht, wodurch dem Rachen das Verschlingen größerer Bissen erleichtert wird.

Ansehnlich große, spitzkonische Zähne stehen in einer Reihe auf den Kiefern und den Pterygoidea. Ihre glänzende, mit Schmelz bedeckte Krone ist meist vorn und hinten zugeschärft oder durch mehrere Kanten facettiert. Alle Zähne stehen in seichten Alveolen und sind mit den angrenzenden Knochen fest verwachsen. Die Ersatzzähne entwickeln sich auf der Innenseite der funktionierenden Zähne, um diese allmählich durch Druck zu verdrängen.

In der Wirbelsäule (Fig. [350] u. [351]) zählt man bis zu 130 und mehr Wirbel, welche sich als Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unterscheiden lassen. Die oberen Bögen sind fest mit den procölen Wirbelkörpern verschmolzen, die Dornfortsätze mäßig hoch, zuweilen aber in der hinteren Schwanzregion relativ ziemlich verlängert. Die Querfortsätze der präsacralen Wirbel sind kurz und dick, sie tragen einköpfige Rippen, die der Schwanzwirbel erscheinen verlängert, ohne Rippen zu tragen. Die Zygapophysen sind in der Hals- und vorderen Rückengegend gut entwickelt, um nach rückwärts schwächer zu werden und in der Schwanzregion zuweilen völlig zu verschwinden. Zuweilen kommt zu denselben noch die bei den Schlangen und verschiedenen Eidechsen bekannte Verbindung der Wirbel durch Zygosphen und Zygantrum hinzu. Der Atlas besteht aus einem keilförmigen ventralen Mittelstück (Intercentrum, Hypapophyse), zwei seitlichen Bogenstücken und dem als Zentrum gedeuteten Zahnfortsatz (Processus odontoideus) des Epistropheus. Zwischen diesem und dem Atlas befindet sich ein zweites Intercentrum. Der Epistropheus und die folgenden fünf Halswirbel besitzen ungewöhnlich große und verlängerte, mit dem Wirbelkörper verschmolzene Hypapophysen welche, ventral abgestutzt, mit einem freien, zapfenartigen Fortsatz (Epiphyse) gelenken, welcher das Intercentrum repräsentieren dürfte. Am letzten Halswirbel vermissen wir diesen Fortsatz. Mit Ausnahme der ersten auf den einen Sacralwirbel folgenden Wirbel (Pygalwirbel) besitzen alle Schwanzwirbel Y-förmige Hämapophysen (chevron bones), welche mit den zugehörigen Wirbelkörpern gelenken.

Fig. 350.

Restauriertes Skelett von Platecarpus. Ca. ¹/₃₅ nat. Gr. (Nach Merriam.)

Fig. 351.

Clidastes stenops Cope. Halswirbel A von der Seite, B von vorn, c Zentrum, sp Dornfortsatz, d Querfortsatz, prz Präzygapophyse, hy Hypapophyse, h zapfenartiges Endstück der Hypapophyse. ¹/₂ nat. Gr. (Nach Cope.)

Im Brustgürtel (Fig. [352]) zeichnet sich das Coracoid durch ansehnliche Größe aus; das verdickte Gelenkende zeigt zwei Facetten auf, während der gegenüberliegende flachere Innenrand bogenförmig und häufig mit einem tiefen Einschnitt versehen ist. Außerdem findet sich noch ein kleines Foramen supracoracoideum. Hinten grenzen die Coracoidea an das Sternum an, welches wahrscheinlich nicht verknöcherte, sondern ebenso wie die mit ihm in Verbindung tretenden Sternalrippen aus verkalktem Knorpel bestand. Die Scapula ist jener der Rhynchocephalen ähnlich. Zuweilen findet sich ein spanförmiges Episternum. Claviculae sind bis jetzt noch nicht nachgewiesen. Der Humerus ist sehr kurz, gedrungen und an beiden Enden verbreitert und distal mit zwei Facetten für die gleichfalls sehr kurzen, getrennten Vorderarmknochen versehen. Die Carpalia schwanken in der Zahl zwischen 7 (in zwei Reihen) bei Clidastes etc. und 1-2 rudimentären Knöchelchen bei Tylosaurus. Die fünf Metacarpalia tragen die aus einer wechselnden Anzahl von Gliedern zusammengesetzten Finger.

Fig. 352.

Brustgürtel von Clidastes velox Marsh. Von oben gesehen. ¹/₅ nat. Gr. (Nach Marsh.) c Coracoideum, sc Scapula, h Humerus, r Radius, u Ulna, mc Metacarpus, I erster, V fünfter Finger.

Fig. 353.

Platecarpus simus Marsh sp. Ob. Kreide. Smoky Hill, Kansas. Beckengürtel und Hinterextremitäten. il Ileum, pb Pubis, is Ischium, f Femur, t Tibia, f' Fibula, mt Metatarsus, I erste, V fünfte Zehe. ¹/₁₂ nat. Gr. (Nach Marsh.)

Der Beckengürtel (Fig. [353]) ist schwächer als der Brustgürtel. Das Ilium ist ein stabförmiger Knochen, sein Oberrand war entweder frei oder durch lockeres Ligament leicht mit dem einen Sacralwirbel verbunden, Ischium und Pubis erinnern an Eidechsen. Femur, Tibia und Fibula ähneln den homologen Knochen der Vorderextremität, bleiben aber schmäler und schlanker. Am Tarsus sind 1-3 Knöchelchen beobachtet. Die 4 oder 5 Zehen sind auf gleiche Weise wie die Finger zusammengesetzt. Im allgemeinen übertreffen die Vorderextremitäten die hinteren an Länge.

Mosasaurus Conyb. (Leiodon Owen) (Fig. [348], [354], [356]). Schädel 1,2 m, Körper über 12 m lang. Rumpf langgestreckt. Wirbel ohne Zygosphen-Zygantrum. Über 130 Wirbel, davon 46 präsacral (7 Hals-, 39 Rückenwirbel). Nasalia nicht mit den Prämaxillaria verschmolzen. Die mächtigen Zähne (auf dem Oberkiefer 14, auf dem Pterygoid 8) vorne und hinten kantig begrenzt. Quadratum klein, oben mit kurzem Fortsatz. Hinterextremität mit 4 Zehen. Höchstzahl der Phalangen 6. Tarsus und Carpus vollständig verknöchert. Chevrons der Schwanzwirbel mit den Wirbeln verwachsen. ? Cenoman. Neuseeland. Ober-Turon. Senon von Maestricht (Holland), Belgien, Norddeutschland, Frankreich, Norditalien[93] und Nordamerika.

Fig. 354.

Mosasaurus Camperi H. v. Meyer. Oberste Kreide. Petersberg bei Maestricht. Schädel im Brüsseler Museum, von der Seite. Ca. ¹/₁₂ nat. Gr. (Nach Dollo.)

Clidastes Cope (Edestosaurus Marsh) (Fig. [346] A, [349], [351], [352]). Schädel 40-70 cm lang, schmal, niedrig. Zähne, facettiert auf der Außen-, glatt auf der Innenseite, oder auf beiden Seiten glatt. Dentale mit ca. 17 Zähnen. Maxillare mit 15, Pterygoid mit 12-15. Präsacralwirbel ca. 43. Wirbel mit Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze in der hinteren Schwanzregion verlängert. Chevrons und Extremitäten wie bei Mosasaurus. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.

Fig. 355.

Platecarpus coryphaeus Cope. Obere Kreide. Logan County Kansas. Schädel von oben und von der Seite. ¹/₇ nat. Gr. (Nach Merriam.) Qj Squamosum, Sq Supratemporale, op Spleniale, Sang. Supraangulare, K Komplementare, An Angulare, D Dentale.

Fig. 356.

Schädel von Mosasaurus (Liodon) restauriert (nach Owen), von oben. A Augenhöhle, S Schläfenloch, N Nasenloch, Pa Scheitelbein, Fr Stirnbein, Prf Präfrontale, Ptf Postfrontale, La Lacrimale, Ju Jochbein, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, Na Nasenbein, St Supratemporale, Qu Quadratbein, Sq Squamosum, Bo Basioccipitale.

Platecarpus Cope (Lestosaurus Marsh) (Fig. [347], [350], [353], [355]). Körperlänge ca. 5 m, von welcher auf den Schädel ¹/₈ fällt. Scheitelloch groß, am Vorderrand des Parietale, Augen seitlich. Quadratum groß, oben mit langem Fortsatz. Öffnung für den Meatus auditorius groß, nicht vollständig umschlossen. Zähne schlank und leicht rückwärts gekrümmt, auf der Außenseite facettiert, auf der Innenseite gestreift. Rumpf gedrungen. Höchstens 30-32 präsacrale Wirbel (nach Williston 7 Halswirbel, 23 Rückenwirbel). Zygosphen rudimentär. Coracoid medial mit Ausschnitt. Episternum vorhanden. 4 Carpalia und 3 Tarsalia. Hinterextremität fünfzehig. Chevrons groß, locker gelenkend. Häufig im oberen Turon und Untersenon von Kansas, Wyoming, Colorado, North Dakota, Texas und Frankreich.

Holosaurus Marsh. Ähnlich dem vorigen Genus, vielleicht ident nur Coracoidea medial ohne Ausschnitt. Obere Kreide. Kansas.

Sironectes Cope. Obere Kreide. Kansas.

Plioplatecarpus Dollo (Oterognathus, Phosphorosaurus Dollo). Ähnlich Platecarpus. Bezahnung reduziert, Augen nach oben gerichtet. Extracolumella verknöchert. Trommelfell calcifiziert. Foramen parietale sehr groß. Basioccipitale mit medianem Kanal. 38 präsacrale Wirbel. Senon. Maestricht und Belgien.

? Iserosaurus, Hunosaurus Fritsch. Turon. Böhmen.

Prognathosaurus Dollo. Schädel ca. 0,6 m lang. Pterygoidea fast ebenso groß wie die Maxillaria und mit sehr kräftigen Zähnen. Quadratum mit großem oberen Fortsatz, der sich mit einem von unten aufsteigenden Fortsatz vereinigt. Chevrons frei. Senon. Belgien.

Brachysaurus Williston. Ähnlich Prognathosaurus, aber die Chevrons mit den zugehörigen Wirbelcentra verschmolzen. Obere Kreide. S. Dakota.

Baptosaurus Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.

Taniwhasaurus Hektor. Verwandt mit Platecarpus. Cenoman. Neuseeland.

Tylosaurus Marsh (Liodon Cope, Macrosaurus Owen, Rhinosaurus Marsh). (Fig. [346] B). Schädel 70 cm bis 1,20 m. Skelett bis 8¹/₂ m lang. Zwischenkiefer schnabelartig verlängert; Quadratum dick, mit kurzem oberen Fortsatz. Maxillare mit ca. 13 Zähnen. Rumpf gedrungen. 7 Halswirbel, 22-23 Rückenwirbel. Kein Zygosphen. Über 70 Schwanzwirbel. Chevrons leicht gelenkend. Coracoid ohne Einschnitt. Ein oder zwei Carpalia und Tarsalia vorhanden. Hinterextremität fünfzehig. Zahlreiche Phalangen. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.

Hainosaurus Dollo. Schädel bis über 1,50 m lang. Prämaxillare schnabelartig verlängert. Zähne verschiedenartig. Weniger Phalangen als bei Tylosaurus. Paddeln relativ größer. Femur länger als der Humerus. Oberes Turon. Oberes Senon. Belgien.

Anhang. Paterosauridae.[94]

Schädel solid verknöchert, langgestreckt, schmal, Lacertilier ähnlich mit unbeweglichem, nach vorne gerichtetem Quadratum. Foramen parietale fehlt. Hinterhaupt mit dreiteiliger, von Basioccipitale und Exoccipitale lateralia gebildeter Gelenkung. Interorbitalseptum verknöchert. Seitliche Schläfenlücke und Orbitalöffnung nicht voneinander durch eine knöcherne Spange getrennt. Erstere unten nicht knöchern begrenzt. Basioccipitale und Basisphenoid ähnlich wie bei Amphisbaena als breite Platten entwickelt. Unterkiefer sehr kurz, nicht zwei Drittel der Schädellänge betragend. Zähne gleichmäßig groß, spitz. Auf dem Vomer eine zweite Zahnreihe. Zwischen den Unterkiefern Hautverknöcherungen (Jugularplatten). Ein Paar verknöcherter Ceratobranchialia und drei Paar ebensolcher Epibranchialia. Körper langgestreckt. Wirbel amphicöl mit persistierender Chorda, oberer Bogen nicht mit Wirbelkörpern verwachsen und dorsal noch durch eine Sutur getrennt. Intercentra fehlen. Rippen lang, einköpfig. Perm. Texas. Illinois.

Die einzige hierhergehörige, mit den genannten Merkmalen aus gestattete Form ist Lysorophus Cope (Fig. [357]) aus dem nordamerikanischen Perm. Mit der einspringenden Gelenkung des Hinterhauptes stand wahrscheinlich noch Knorpel in Verbindung. Extremitäten sehr klein. Bei seinem wurmförmigen Körper dürfte Lysorophus ähnlich Amphisbaena ein unterirdisches, grabendes Leben geführt haben. Die systematische Stellung ist noch umstritten. S. Williston und Case stellen die Form zu den Urodelen.

Fig. 357.

Lysorophus tricarinatus Cope. Perm. Texas. A von der Seite, n. Case. B von hinten, n. Broili. So Supraoccipitale, Exo Exoccipitale laterale, Sq Squamosum, Q Quadratum, L Lacrimale, N Nasenöffnung, Osp Interorbitalseptum (sonstige Bezeichnungen wie früher), Bo Basioccipitale.

2. Unterordnung. Ophidia. Schlangen.[95]

Körper mit Hornschuppen, stark verlängert, ohne Brustgürtel, fußlos. Parietale ohne Foramen. Wirbel procöl mit Zygosphen und Zygantrum; die vorderen mit starken ungegliederten Hypapophysen. Temporalbögen und Epipterygoid fehlen. Quadratbein ebenso wie Pterygoid, Maxillare und Palatinum beweglich und lose mit dem Schädel verbunden; Zwischenkiefer sehr klein; Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. ? Kreide. Eocän bis jetzt.

Das Skelett besteht nur aus Schädel und Wirbelsäule mit ihren Anhängen. Brustgürtel und Vorderextremität fehlen stets, vom Beckengürtel und der Hinterextremität finden sich nur Rudimente (z. B. Boiden, Opoterodonten). Die Zahl der Wirbel ist eine sehr beträchtliche (zuweilen mehr als 400); sie sind procöl, hinten mit halbkugeligen Gelenkflächen versehen, und sowohl durch diese, als auch durch Zygapophysen, sowie durch Zygosphen und Zygantrum sehr fest miteinander verbunden, die oberen Bögen stets vollständig mit dem Centrum verschmolzen. Die vordersten (bis ca. 30) besitzen ungegliederte Hypapophysen auf der Unterseite (Fig. [358]); die Querfortsätze sind kurz, knotig. Die langen, gebogenen, häufig hohlen Rippen, welche schon am dritten Wirbel beginnen, sind in der Schwanzregion durch verlängerte Querfortsätze ersetzt. Sie sind einköpfig und äußerst beweglich. Untere Bögen (Hämapophysen oder Chevrons bones) fehlen den Schlangen, dagegen vertreten deren Stelle kräftige absteigende Fortsätze der Diapophysen (Fig. [359]).

Der Schädel (Fig. [360]) unterscheidet sich von dem der Lacertilier durch die solide Verknöcherung der Schädelkapsel — was durch die Verschmelzung des Prooticums mit dem unpaaren Parietale und dadurch, daß die stark abgebogenen Seitenränder des letzteren und der paarigen Frontalia sich bis zum Basisphenoid erstrecken, erreicht wird, — ferner durch den Mangel der Schläfenbögen und des Epipterygoids sowie die geringe Entwicklung des Prämaxillare. Das große Quadratum und meist auch das Squamosum sind in der Regel beweglich mit dem Schädel verbunden, ferner zeigt das meist bezahnte Pterygoid wie Maxillare und Palatin, die durch ein langgestrecktes Transversum in Verbindung stehen, ebenso wie die in der Symphyse durch Ligament verknüpften Unterkieferäste große Verschiebbarkeit. Die Schädelknochen sind derb, fast elfenbeinartig und durch glatte Nähte verbunden, die Exoccipitalia mit den Opisthotica verwachsen.

Fig. 358.

Die 6 vordersten Wirbel von Python bivittatus. Nat. Gr. (Nach d'Alton.) a Atlas, ep Epistropheus, hyp Hypapophysen, r Rippen, sp Dornfortsätze.

Fig. 359.

Ein Schwanzwirbel von Python bivittatus von hinten. c Gelenkkopf des Zentrum, za Zygantrum, d Querfortsatz mit absteigendem Ast (d').

Fig. 360.

Schädel der Klapperschlange (Crotalus horridus). (Nach Claus.) Ocb Basioccipitale, Ocl Exoccipitale laterale, Osc Supraoccipitale, Pr Prooticum, Bs Basisphenoid, Sq Squamosum, P Parietale, F Frontale, Pf Postfrontale, Prf Präfrontale, Et Ethmoideum, N Nasale, Qu Quadratum, Pt Pterygoideum, Pl Palatinum, Mx Maxillare, Pmx Prämaxillare, Tr Transversum, D Dentale, Art Articulare des Unterkiefers.

Die spitzkonischen, nach hinten gekrümmten, acrodonten Zähne können auf Oberkiefer, Zwischenkiefer, Palatina und Pterygoid und dem Dentale des Unterkiefers stehen. Sie fehlen zuweilen (Uropeltis etc.) auf den Palatina, sehr häufig auf den rudimentären Zwischenkiefern, selten sind sie nur auf dem Oberkiefer bzw. Unterkiefer beschränkt. (Opoterodonten.) Bei den Giftschlangen sind einzelne der vorderen Maxillarzähne mit einem inneren Kanal versehen, welcher an der Zahnspitze mit einer schlitzförmigen Öffnung endigt oder sie sind mit einer Längsfurche ausgestattet.

Die Bewegung der Schlangen erfolgt hauptsächlich durch seitliche Krümmung der Wirbelsäule, sowie durch die mit den Wirbeln gelenkig verbundenen Rippen, die vor- und zurückgeschoben werden können und so die Bewegung des Körpers unterstützen.

Die Schlangen sind vorzugsweise in den wärmeren Zonen verbreitet und größtenteils Landbewohner. Man unterscheidet etwa 400 lebende Gattungen mit nahezu 1800 Arten. Im Vergleich damit haben die spärlichen fossilen Vertreter — die aus der Kreide beschriebenen Reste sind alle mehr oder weniger problematisch, vielleicht mit Ausnahme der Gattung Symoliophis Sauvage aus dem Cenoman von der Charente und von Portugal — welche aus tertiären oder diluvialen Ablagerungen stammen, nur geringe Bedeutung; auch lassen die überlieferten Reste meist nur unbedeutende Abweichungen von recenten Formen erkennen. Da von der Mehrzahl der fossilen Arten nur Wirbel bekannt sind, so bleibt die zoologische Bestimmung in manchen Fällen ziemlich zweifelhaft.

Ganze Skelette wurden bis jetzt nur im Eocän des Monte Bolca bei Verona, im miocänen Süßwasserkalk von Oeningen und Euböa und in der Braunkohle von Rott im Siebengebirge aufgefunden. Die überwiegende Mehrzahl der fossilen Reste gehört zu den giftlosen Schlangen.

Im älteren Tertiär von England und Cuise la Mothe, ferner in Belgien finden sich Wirbel von großen Pythoniden (Palaeophis Owen), im Eocän von New Jersey eine vikarierende Gattung (? = Palaeophis, Titanophis Marsh), im Mitteleocän des Fayum in Ägypten neben anderen unvollständigen Schlangenresten und im Eocän von Alabama die Palaeophis nahe stehende Gattung Pterosphenus Lucas. Aus der obersten Kreide (? Tertiär) Patagoniens beschreibt A. S. Woodward eine Ilysia nahestehende Gattung: Dinilysia. Die eocänen Ablagerungen von Neu-Mexiko liefern Helagris Cope, die von Wyoming Boavus, Lithophis und Limnophis Marsh. Im Eocän des Monte Bolca tritt eine hochspezialisierte Wasserschlange Archaeophis Mass. em. Janensch auf. Die Phosphorite von Quercy und die eocänen Ablagerungen in der Schweiz, im Pariser Becken und in England enthalten Palaeopython (Fig. [361]) Paleryx Owen und Scytalophis Rochbr.

Fig. 361.

Palaeopython Cadurcensis Filhol sp. Ob. Eocän (Phosphorit). Escamps. Quercy. Wirbel in nat. Gr. a von vorn, b von der Seite, c von unten, d von hinten. (c Gelenkkopf des Zentrum, sp Dornfortsatz, d Querfortsatz (Diapophyse), z Zygapophyse, zsp Zygosphen, za Zygantrum.)

Unter den miocänen Schlangen zeichnet sich das stattliche Skelettfragment von Heteropython Euboeicus Roem. von Kumi auf Euböa durch treffliche Erhaltung aus; verschiedene Gattungen, namentlich Colubriden (Elaphis) und Eryciden sind aus dem miocänen Süsswasserkalk von Oeningen, Steinheim, Mosbach-Biebrich (Provipera Kink., älteste Giftschlange), Günzburg, Haeder, Sansan, der Touraine u. a. O., sowie aus der intermiocänen Braunkohle von Rott und dem Süßwasserkalk von Weisenau bei Mainz und Ulm beschrieben. Im Miocän von Colorado und Oregon kommen mehrere Erycidae und eine Crotalide vor. Die pleistocänen Schlangenreste gehören zu noch jetzt lebenden Gattungen.

4. Ordnung. Ichthyosauria. Fischsaurier.[96]

Marine, langgeschwänzte, nackthäutige Reptilien mit fischartigem Körper ohne ausgebildeten Hals. Extremitäten paddelförmig, zuweilen mit mehr als 5 Phalangenreihen, von Schwimmhaut umgeben. Der schmale, hohe Schädel mit stark verlängerter, zugespitzter Schnauze; die seitlichen meist großen Augen mit Scleroticaring. Die kleinen Nasenlöcher getrennt vor den Augen liegend. Ein Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Außer dem hier zwischen Parietalia und Frontalia austretenden ansehnlichen Foramen parietale, im Basisphenoid (bei Ichthyosaurus, Ophthalmosaurus) ein Hypophysenloch. Quadratbein fest mit dem Schädel verbunden. Zähne spitzkonisch, gewöhnlich in gemeinsamen Alveolarrinnen auf dem sehr langen Prämaxillare, Maxillare und Dentale eingefügt, zuweilen in der Zahl reduziert. Wirbel zahlreich, sehr kurz, tief amphicöl. Bauchrippen vorhanden. Sternum nicht verknöchert. Schultergürtel aus dem T-förmigen Episternum, den Coracoidea, Scapulae und Claviculae zusammengesetzt. Nackthäutig. Marin. Trias bis Kreide.

Die nackthäutigen marinen Ichthyosaurier entfernen sich durch ihren zugespitzten, delphinähnlichen Kopf, durch ihren fischartigen Körper mit seinen kurzen amphicölen Wirbeln, durch ihre paddelförmigen aus Reihen polygonaler Knochenplättchen zusammengesetzten Extremitäten am weitesten von allen jetzt lebenden Reptilien; sie verhalten sich in bezug auf Körperformen, Extremitätenbildung und Lebensweise zu den typischen Reptilien wie die Cetaceen zu den übrigen Säugetieren und nehmen wie jene eine ganz isolierte Stellung ein. Die gestreckten Vorderarmknochen der älteren triadischen Formen (Mixosaurus etc.), die relativ noch nicht in so hohem Grade dem Wasserleben angepaßt erscheinen wie die entsprechenden stark verkürzten plattenähnlichen Elemente der geologisch jüngeren Ichthyosaurier, sprechen für eine Abstammung von landbewohnenden Vorfahren.

Daß die Ichthyosaurier durch Lungen atmeten, geht aus der Abwesenheit von Kiemenbögen und aus der Form der Zungenbeine hervor. Auch über Fortpflanzung und Ernährung geben günstige Funde sicheren Aufschluß. Die in den Leibern von Ichthyosauriern verschiedentlich aufgefundenen Jungen lassen darauf schließen, daß sie vivipare Tiere waren, oder daß die Jungen bei oder kurz nach der Geburt die Eihüllen zerrissen. Nach den Darlegungen Brancas scheinen andere Jungen von den Muttertieren gefressen worden zu sein, außerdem finden sich im Mageninhalt der äußerst gefräßigen Tiere Reste von Sepien, Belemniten sowie zahlreiche Gräten und Fischschuppen.

Fig. 362.

Schädel von Ichthyosaurus longifrons Owen. (Nach E. Deslongchamps.) Ob. Lias. Curcy, Calvados. ¹/₂ nat. Gr. A Auge, Scl Scleroticaring, S Schläfenloch, N Nasenloch, Pa Parietale, Sq Squamosum, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, J Jugale, Por Postorbitale, Qj Quadratjugale, St Supratemporale, Na Nasale, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Md Unterkiefer (d Dentale, op Operculare, ang angulare, k supraangulare).

Der mit einer langen delphinartigen Schnauze ausgestattete Schädel (Fig. [362]) zeichnet sich durch große bis riesige, seitliche, mit einem (je nach den Gattungen) aus 14-20 Knochenplatten bestehenden Scleroticaring versehene Augenhöhlen aus. Das Scheitelloch tritt zwischen der paarigen, ansehnlichen Parietalia und den kleinen Frontalia aus. Neben den Parietalia befindet sich jederseits ein elliptisches Schläfenloch, das außen und unten von Postfrontale und Squamosum begrenzt ist. Die weit zurückliegenden, getrennten äußeren Nasenlöcher sind durch eine mehr oder weniger schmale, von Präfrontale und Lacrimale gebildete Knochenbrücke von den Orbiten getrennt. Das Lacrimale bildet auch mit dem schlanken spangenförmigen Jugale die untere, das schmale, etwas gebogene Postorbitale mit dem stattlichen Postfrontale die hintere und obere Begrenzung der Augen. Zwischen dem sich an das Jugale anschließenden und die äußere hintere Schädeldecke bildenden Quadratojugale und dem mit sehr kräftigen Gelenkteil ausgestatteten hakenförmigen Quadratum liegt ein ansehnliches Fenster. Hinter dem Postorbitale befindet sich eingeschaltet zwischen diesem, dem Squamosum, Postfrontale und Quadratojugale ein unregelmäßig drei- oder vierseitiges Element, das gewöhnlich Supratemporale bezeichnet wird. Die vor den Augen sich verlängernde Schnauze besteht aus den Nasalia und den langgestreckten, durch eine gerade Naht miteinander verbundenen Prämaxillaria. Das Maxillare ist ein kleines, länglich dreieckiges, zwischen Prämaxillare, Lacrimale und Jugale eingeschaltetes Knochenstück.

Am Hinterhaupt wird die Begrenzung des Foramen magnum durch das kleine, aber sehr kräftige, den runden Gelenkkopf bildende Basioccipitale, die beiden seitlichen Exoccipitalia lateralia und ein unpaares bogenförmiges Supraoccipitalia gebildet. Seitlich vom Basioccipitale bzw. teilweise noch vom Exoccipitale liegt die keulenförmige Columella (Stapes) und das Opisthoticum, von denen erstere sich in eine rinnenförmige Vertiefung auf der Oberseite des Pterygoids einlegt und mit ihrem distalen Teil in eine runde Grube im Quadratum eingreift, während das letztere die Verbindung mit dem Squamosum anstrebt. Vor dem Opisthoticum liegt jederseits ein kleines Prooticum. Auf der Schädelunterseite (Fig. [363]) folgt auf das Basioccipitale ein gedrungenes vierseitiges Basisphenoid das eine einfache oder durch eine crista geteilte Hypophysenöffnung aufzeigt, und das ein langes dolchförmiges, die großen Gaumenöffnungen teilendes Rostrum aussendet. Das Pterygoid ist langgestreckt und schmal. Auf seinem hinteren Ende steht dorsal das senkrechte Epipterygoid. An der Begrenzung der inneren Nasenlöcher nehmen die ansehnlichen Palatina, Maxillaria, Prämaxillaria und Vomera teil. Ein Transversum ist wahrscheinlich entwickelt. In der Hinterregion des Schädels unter den Flügelbeinen bemerkt man zuweilen zwei rippenartige starke Zungenbeinhörner, auch ein plattiges Hyoid ist beobachtet worden. Die beiden schlanken Äste des Unterkiefers vereinigen sich vorne in einer sehr langen Symphyse und besitzen keinen eigentlichen Coronoidfortsatz.

Fig. 363.

Unterseite von Ichthyosaurus longifrons Owen (schemat.) Bs Basisphenoid, Ps Rostrum, Hy Hypophysenöffnung, Pa Palatinum, V Vomer, Mx Maxillare, Pmx Prämaxillare. Vor V die Choane (innere Nasenöffnung), x ? Ansatzstelle des nicht erhaltenen Transversum. ¹/₅ nat. Gr. (Nach A. S. Woodward.)

Zähne (Fig. [364] u. [365]) von spitzkonischer Form mit rundlicher, oder vorne und hinten zugeschärfter Krone und gewöhnlich dicker Wurzel finden sich — einige meist geologisch jüngere Formen ausgenommen — in der Regel in sehr großer Zahl auf den Kiefern. Sie sind gewöhnlich in eine gemeinsame tiefe Rinne, seltener in gesonderte Alveolen (Mixosaurus), eingelassen und wurden darin im ersten Falle lediglich vom Zahnfleisch gehalten. Die aus demselben hervortretende Krone ist sehr fest auf Dentin aufgebaut und mit einem zarten glänzenden Überzug von Schmelz versehen; der untere Teil, die Wurzel, zeigt eine rauhe, gefurchte Oberfläche und ist aus einer von starken Gefäßen durchzogenen und mit Knochenkörperchen erfüllten knochenähnlichen Zementmasse zusammengesetzt, die einen mehr oder weniger gefalteten Dentinring umgibt.

Fig. 364.

Ichthyosaurus platyodon Conyb. Unt. Lias. Lyme Regis, England. Zahn von der Seite und von vorne. Nat. Gr. (Nach Lydekker.)

Fig. 365.

Schnauzenfragment von I. Quenstedti Zitt. aus dem oberen Jura (Bohnerz) von Melchingen (nach Quenstedt). Na Nasenbein, Pmx Zwischenkiefer, Md Unterkiefer.

Fig. 366.

Ichthyosaurus trigonus Owen. Zentrum eines hinteren Rumpfwirbels. a, b tuberkularer und capitularer Gelenkhöcker für die Rippe. Kimmeridge clay. Wootton-Bassett, England. ¹/₈ nat. Gr. (Nach Lydekker.)

Fig. 367.

Schwanzwirbel von Ichthyosaurus aus dem oberen Lias von Banz, Franken. Nat. Gr.

Die Wirbelsäule (Fig. [366] u. [367]) zerfällt, da ein größerer Halsabschnitt nicht entwickelt ist, in einen präcaudalen und caudalen Abschnitt. Die Zahl sämtlicher Wirbel ist stets eine sehr große und kann bei ausgewachsenen Formen 200 erreichen. (Bei verschiedenaltrigen Individuen derselben Art kann ein Unterschied bis über 30 Wirbeln bestehen.) Die Vermehrung der Wirbel erfolgt ausschließlich im caudalen Teile; ca. ²/₃ aller Wirbel entfallen auf den Schwanz, ¹/₃ auf den Rumpf. Die Wirbelkörper (Zentra) sind ungemein kurz und tief amphicöle, fischwirbelähnliche Scheiben. Die der ersten Wirbel besitzen zumeist einen fünfseitigen, alle übrigen in der Regel nahezu einen kreisrunden, seltener einen sechseckigen Umriß. Die oberen Bogen waren nur durch Knorpel am Wirbelkörper befestigt und lösen sich beim Fossilisationsprozeß leicht ab; auf der Dorsalseite der infolgedessen häufig isolierten Wirbelkörper lassen sich daher neben der schwach vertieften Rinne für das Rückenmark unregelmäßig dreieckige oder länglich vertiefte rauhe Insertionsstellen für die oberen Bogen erkennen. Letztere vereinigen sich zu einem starken, seitlich zusammengedrückten Dornfortsatz. Die Prä- und Postzygapophysen sind schwach ausgebildet. Die zwei vordersten Wirbel bilden als Atlas und Epistropheus den Halsabschnitt. Ihre Wirbelkörper sind — abgesehen von den triadischen Formen — bei ausgewachsenen Individuen miteinander fest verwachsen, jedes von ihnen läßt ventral vorn und hinten (bei sehr guter Erhaltung) ein kleines Intercentrum erkennen. Untere Bögen sind in der Schwanzregion bei den triasischen Gattungen, wo sie sich vereinigen, besonders wohl entwickelt, können aber auch bei den meisten jüngeren Formen auftreten, wo sie getrennt bleiben. Vom Atlas an besitzen die Wirbelkörper von Ichthyosaurus, Baptanodon, Ophthalmosaurus statt der Querfortsätze zwei getrennte Höcker zur Anheftung der zweiköpfigen, namentlich in der vorderen Rumpfregion besonders langer und stark gebogener, häufig mit einer tiefen Längsfurche versehenen Rippen. Gegen hinten rücken die beiden Höcker, unter gegenseitiger Annäherung immer tiefer an den Seiten des Wirbelkörpers herab, bis sie schließlich von der Beckengegend ab zu einer einzigen Protuberanz verschmelzen. Die Schwanzrippen selbst sind einköpfig, kurz und gerade und begleiten einen großen Teil des Schwanzes als kurze seitliche Fortsätze. Bei Cymbospondylus, Delphinosaurus, Shastasaurus tragen nur einige vordere Rückenwirbel zweiköpfige Rippen, alle hinteren sind einköpfig.

Fig. 368.

Brustgürtel und Vorderextremität des latipinnaten Ichthyosaurus communis. Conyb. Unt. Lias England. icl Episternum, cl Schlüsselbein (Clavicula), cor Coracoideum, sc Scapula, h Humerus, R Radius, U Ulna, r Radiale, i Intermedium, u Ulnare des Carpus. c₁ c₂ die beiden Centralia.

Fig. 369.

Vorderfuß d. longipinnaten Ichthyosaurus triscissus Quenst. Ob. Lias von Boll, Württemberg. H Oberarm (Humerus). R Radius, U Ulna, r Radiale, u Ulnare, i Intermedium des Carpus, c' Platten der distalen Carpusreihe. Das mittlere c' unter i = das eine Centrale. p Pisiforme, mc Metacarpalia.

Der letzte Abschnitt des Schwanzes ist nach abwärts gebogen (Cymbospondylus, Mixosaurus) oder vollständig nach unten abgeknickt (Ichthyosaurus) und verläuft in den unteren Lappen einer gewaltigen vertikalen Schwanzflosse, welche in der Hauptsache den eigentlichen Locomotionsapparat des Tieres darstellte. Dieselbe ist an Exemplaren aus dem Lias von Holzmaden und dem lithographischen Schiefer im deutlichen Abdruck erhalten. Die Paddeln dürften im Gegensatz zu Plesiosaurus zumeist nur als Balancemittel gedient haben. Zwischen den Extremitätengürteln liegen zahlreiche dünne grätenartig gebogene Bauchrippen.

Fig. 370.

Rechte Vorderextremität von Mixosaurus cornalianus Bassani. Ob. alp. Trias. Besano. Lombardei. H Humerus, U Ulna, R Radius, U' Ulnare, R' Radiale, i Intermedium, P Pisiforme. N. Repossi.

Fig. 371.

a Rechte Beckenhälfte von Cymbospondylus petrinus Leidy. Ventral-Ansicht. Mittl. Trias. Nevada. Pb Pubis mit Foramen obturat Eo; Js Ischium, Jl Ilium, ca. ¹/₇ nat. Gr. (nach Merriam). b Linke Beckenhälfte von Ichthyosaurus communis Conybeare. Unt. Lias. England. V. d. Seite, ²/₉ nat. Gr. (Nach A. S. Woodward.)

Für die Fähigkeit der Ichthyosauren, im Wasser sich energisch zu bewegen, spricht auch die Zusammensetzung des ungemein kräftigen Brustgürtels. (Fig. [368].) Ein knöchernes Sternum ist nicht erhalten, dagegen findet sich stets ein dreiseitiges, in der Regel aber T-förmiges Episternum, welches den schlanken, leicht gebogenen Claviculae anliegt oder zwischen sie eingeschaltet ist. Die Coracoidea sind große breite, hinten abgerundet endende Knochenplatten, deren Innenränder sich gegenseitig berühren, ihr Vorderrand zeigt gewöhnlich einen mehr oder weniger tiefen Ausschnitt, am Außenrand ragt ein kurzer, stark verdickter, breiter Fortsatz mit zwei Gelenkflächen vor, wovon die vordere zur Aufnahme der länglichen, in der Mitte etwas eingeschnürten, proximal verdickten und verbreiterten Scapula, die hintere für den kurzen stämmigen Humerus bestimmt ist. Der proximal verdickte Humerus (Fig. [369], [370]) gelenkt zum größten Teil mit dem Coracoid zum kleineren mit der Scapula, distal ist er abgeplattet und mit zwei, seltener mit drei Facetten versehen, von denen die vordere den Radius, die hintere die Ulna und im letzteren Falle die mittlere, das Intermedium, aufnimmt.

Radius und Ulna, die bei triasischen Gattungen noch relativ gestreckte median eingeschnürte Elemente darstellen, sind bei den späteren Formen polygonale oder rundliche Knochenplatten (Fig. [370], [369]). Die zwei folgenden Querreihen kleiner, meist polygonaler oder rundlicher Platten werden dem Carpus (in der proximalen Reihe häufig ein ulnares, seltener auch ein radiales Sesambein — Pisiforme), die dritte dem Metacarpus zugeschrieben, an welchem 3-5 Längsreihen ebensolcher Knöchelchen beginnen, welche gegen das Ende der Paddel immer kleiner werden. Durch dichotome Spaltung einzelner Strahlen kann die Zahl der Finger auf 8-10 erhöht werden. Die Menge der eine solche Paddel zusammensetzenden Täfelchen ist sehr wechselnd, kann aber mehr als 100 betragen. Häufig bemerkt man am Radius und den folgenden Platten des Vorderrandes einen tiefen Einschnitt. Je nachdem in der distalen Reihe des Carpus mit dem Intermedium ein oder zwei Centralia gelenken unterscheidet man Longipinnati oder Latipinnati Ichthyosaurier.

Am Beckengürtel (Fig. [371]) sind bei den triasischen Formen (Mixosaurus, Cymbospondylus) Pubis und Ischium breite, ansehnliche Platten, von denen ersteres meist das Foramen obturatorium aufzeigt, bei den jüngeren Gattungen (Ichthyosaurus) hingegen sind diese beiden Elemente beträchtlich reduziert, und bei einigen Arten, z. B. Ophthalmosaurus, verschmelzen sie völlig miteinander. Das Ilium ist ein mehr oder weniger schlanker Knochen, der, da weder Sacralwirbel noch Sacralrippen existieren, frei im Fleisch steckt. Die Hinterpaddel ist ähnlich wie die vordere gebaut, nur bei den späteren Formen kleiner und schwächer (ausgenommen I. longirostris).

Fig. 372.

Skelett von Ichthyosaurus quadriscissus Quenst. zeigt den Umriß der (etwas beschädigten) Rücken- und Schwanzflosse. Ob. Lias. Holzmaden, Württemberg. (Nach Eb. Fraas.)

Die Ichthyosaurier waren nackthäutige Reptilien mit hoher, fleischiger Rückenflosse und bedeutend größerer Schwanzflosse (Fig. [372]). Die polygonalen Knochenplatten der paarigen Paddeln lagen in sehr muskulöser Haut, welche, distal sich zuspitzend, ziemlich weit über das Skelett vorragte. Der Paddelvorderrand war mit Hornschuppen bekleidet.

Die mehr oder weniger gesellig lebenden Ichthyosaurier finden sich im marinen Mesozoicum, sie treten zuerst im unteren Muschelkalk auf, finden sich im Lias (England, Süddeutschland) in erstaunlicher Fülle und Formenreichtum, wo einzelne Arten eine Länge von über 10 m erreichen, werden auffallend selten in Dogger, um dann gegen Schluß des oberen Jura und im Neocom-Gault erneuten Aufschwung zu nehmen. Die aus späteren cretaceischen oder dem Tertiär beschriebenen Reste sind teils, abgesehen von einem Schnauzenfragment aus der Scaglia (oberer Kreide) der Emilia (Italien), mangelhaft, teils unvollständig beschrieben, teils (Miocän von Malta) höchst problematisch.

Mixosaurus Baur (Fig. [370]). Verhältnismäßig kleine (bis ca. 1 m) Tiere mit leicht abgebogenem, nicht geknicktem Schwanzende. Schwanzwirbel mit Y-ähnlichen Chevrons. Episternum dreiseitig. Radius und Ulna, Tibia und Fibula verhältnismäßig gestreckt. Vorderextremität beträchtlich größer als die Hinterextremität. Pubis und Ischium plattenförmig. Schädel im Verhältnis zum Körper groß. Augen groß. Zähne mehr oder weniger dichtstehend in Alveolen. Rippen ? einköpfig (bei J. Nordenskiöldi die vorderen Wirbel zweiköpfig). Obere alpine Trias (? Wengener). Südalpen. Mittlere Trias, Spitzbergen. Hierher dürften auch die wenigen Reste aus dem unteren Muschelkalk Süddeutschlands (M. atavus Quenst.) gehören.

Phalarodon Merriam. Zähne in Alveolen. Vordere konisch, hintere zusammengepreßt. Verwandt mit M. atavus. Mittl. Trias. Nevada.

Cymbospondylus Leidy (Fig. [371] a), em. Merriam. Große Formen. Schädel über 1 m lang, Schwanzende nur leicht abgebogen. Vorderextremität kaum größer als die Hinterextremität. Humerus, Radius und Ulna gestreckt. Pubis und Ischium plattenförmig. Die vorderen Rückenrippen zweiköpfig, die hinteren einköpfig. Augen relativ klein. Zähne zahlreich, teilweise in Alveolen. Mittlere Trias. Nevada.

Toretocnemus Merriam. Rückenrippen zweiköpfig. Hinterextremität nahezu so groß wie die Vorderextremität. Radius und Ulna, Tibia und Fibula gestreckt. Obere Trias. Californien.

Merriamia Boulenger. Rückenrippen einköpfig. Coracoid ohne Einschnitt. Hinterextremität kleiner als die vordere. Obere Trias. Californien.

Delphinosaurus Merriam. Obere Trias. Nordamerika.

Shastasaurus Merriam. Nur die vorderen Rückenrippen zweiköpfig. Humerus, Radius und Ulna relativ stark verkürzt. Hinterextremität sehr klein. Obere Trias. Californien.

Pessosaurus Wiman. Mittlere Trias. Spitzbergen.

? Pessopteryx Wiman. Zähne pflasterartig. Wurzel mit Schmelzfalten. Mittlere Trias. Spitzbergen.

Ichthyosaurus König (Fig. [362], [363][-][369], [372], [371] b). Rumpfrippen zweiköpfig, Schwanzrippen einköpfig. Schwanzende geknickt. Episternum T-förmig. Pubis und Ischium stark reduziert. Radius und Ulna, Tibia und Fibula gewöhnlich sehr klein, in gegenseitigem Kontakt. Augen sehr groß. Zähne zahlreich in einer gemeinsamen tiefen Rinne eingelassen. Obere Trias bis Kreide. Das Hauptlager für Ichthyosaurier ist der Lias, und zwar finden sich die schönsten Skelette im unteren Lias von England (Lyme Regis), im oberen Lias von Yorkshire (England), Calvados und ganz besonders im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden) und Franken (Banz, Altdorf); ferner wird Ichthyosaurus aus oberen weißen Jura von Bayern, Frankreich, England, Südamerika angeführt. Die weiteste Verbreitung erreicht Ichthyosaurus in der Kreide (Neocom, Gault), wo er nicht nur aus Europa, sondern auch aus Indien, von Ceram, von Australien, Neuseeland, Patagonien genannt wird.

Baptanodon Marsh. Zähne in der Zahl reduziert, aber sich auf die ganze Kieferlänge erstreckend. Claviculae miteinander verschmolzen. Humerus distal mit drei Gelenkfacetten, welche mit drei unregelmäßig polygonalen Elementen gelenken. Alle übrigen Knöchelchen der Paddel mehr oder weniger gerundet und durch Knorpel zusammengehalten. Oberer Jura. Nordamerika.

Opthalmosaurus Seeley. Augen sehr groß. Zähne klein, leicht befestigt und nur auf die vorderen Teile der Kiefer beschränkt. Claviculae durch Sutur miteinander verbunden. Episternum T-förmig. Vorderextremität ähnlich Baptanodon. Hinterextremität klein, Femur mit zwei distalen Gelenkflächen. Das mit dem Ischium verschmolzene Pubis mit Foramen obturat. Oberer Jura bis untere Kreide. England.

5. Ordnung. Sauropterygia. Owen.[97]

Der eidechsenähnliche Körper (ausgenommen die Placodontier) mit langem Hals und kurzem Schwanz. Extremitäten fünfzehig, mehr oder weniger paddelartig. Schädel klein mit Foramen parietale und einem Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Äußere Nasenlöcher getrennt. Quadratum unbeweglich mit dem Schädel verbunden. Gaumendach mehr oder weniger geschlossen, Pterygoidea sehr groß, in der Mitte sich vereinigend. Zähne zugespitzt, in Alveolen. Wirbel mäßig amphicöl-platycöl. Halsrippen nur mit den Wirbelkörpern, nie mit den oberen Bogen gelenkend. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen zwischen den mächtigen Extremitätengürteln sehr kräftig entwickelt. Sacrum mit zwei bis sechs Wirbeln. Brustgürtel ohne knöchernes Sternum. Nackthäutig. Trias. — Obere Kreide.

Die geologische Verbreitung der Sauropterygier erstreckt sich über Trias, Jura und Kreide. Aus dem Vorkommen ihrer Überreste in marinen Schichten und aus der ganzen Organisation läßt sich schließen, daß sie zumeist auf den Aufenthalt im Meere angewiesen waren. Die Sauropterygier s. str. zerfallen in 1. Nothosauridae und 2. Plesiosauridae, zu denen die in ihrem Skelett noch unvollständig bekannten Placodontidae kommen dürften. Die Nothosauridae gehören ausschließlich der Trias an; einige von ihnen scheinen, wie der zierliche Neusticosaurus, in der Hauptsache Landbewohner gewesen zu sein, andere, deren Extremitäten, wie z. B. bei Lariosaurus, nicht nur zum Schwimmen dienlich waren, sondern auch die Möglichkeit der Fortbewegung auf dem Lande gestatteten, dürften Bewohner des Strandes oder der Küste darstellen, während sich manche (Nothosaurus) schon bereits mehr dem Wasserleben angepaßt zeigen. Das letztere ist in weit höherem Maße bei den Plesiosauridae der Fall, ihre Extremitäten sind als kräftige Ruderpaddeln ausgebildet und dürften kaum mehr zu einer Bewegung auf dem Lande gedient haben. Die Reste der Sauropterygier sind von der oberen Trias an bis zur oberen Kreide aus allen Weltteilen bekannt geworden. Die mehr langlebigen Plesiosaurier und die nur auf die Trias beschränkten Nothosaurier sind einander nahe verwandt, in mancher Beziehung, wie z. B. im Bau der Schädelunterseite, sind aber die letzteren vollkommener organisiert als die Plesiosaurier. Aller Wahrscheinlichkeit nach lassen sich beide Familien auf eine gemeinsame Stammform zurückführen.

Die hier als Anhang angeführten Mesosauridae sind infolge ihres ungenügend bekannten Schädels im System noch unsicher, der Bau der Wirbel und der Extremitätengürtel zeigt indessen mit gewissen Nothosauridae (Proneusticosaurus) viele gemeinsame Merkmale.

1. Familie. Nothosauridae.

Extremitäten noch mit den Merkmalen von Gehfüßen mit verlängertem Radius und Ulna, Tibia und Fibula; fünfzehig. Brustgürtel mit großen Claviculae. Coracoidea mäßig groß, nicht mit den Scapulae bzw. dem Episternum verbunden. Trias.

Nothosaurus Münster (Opeosaurus H. v. M.) (Fig. [373], [374], [375], [376], [377]). Schädel langgestreckt, vorne etwas verschmälert (bei N. mirabilis bis 35 cm, bei anderen Formen 65 cm bis 1 m lang), niedrig gebaut, mit einem Paar großer (oberer) Schläfenlöcher, die durch das schmale, unpaare vom Scheitelloch durchbohrte Parietale getrennt werden. Von den Schläfenlöchern durch Postorbitale und Postfrontale getrennt liegen etwas vor der Mitte die relativ kleinen, ovalen, durch das gleichfalls unpaare Frontale geschiedenen Augen (ohne Scleroticaring) und nicht weit vor denselben die Nasenlöcher. Die Nasalia sind paarig entwickelt, die beiden Prämaxillaria bilden die etwas verlängerte Schnauze. Dem Maxillare fällt mit dem kleinen Präfrontale die vordere Begrenzung der Augen und mit dem sich nach oben und rückwärts sich anschließenden Jugale auch die untere Begrenzung zu; nach rückwärts ist es in einen Fortsatz, den ? Rest des unteren Schläfenbogens, ausgezogen. Die den Schläfenbogen nach unten abschließende Knochenspange wird vom Postorbitale und einem Fortsatz des Squamosum gebildet, welch letzteres auch die äußere hintere Ecke des Schädels bildet und nach abwärts in das die Gelenkung mit dem Unterkiefer vermittelnde Quadratum übergeht. Auf der Unterseite erreichen Pterygoidea und Palatina eine stattliche Größe und bilden mit den kleinen Transversa und den beiden Vomera, die auch verschmelzen können, ein geschlossenes Gaumendach, das weit vorne von den getrennten Choanen durchbrochen wird. Die Kiefer sind mit konischen, etwas gekrümmten und gerieften, thecodonten Zähnen versehen, wovon sich die am vorderen Teile der Schnauze befindlichen und einige des Maxillare durch ansehnliche Größe auszeichnen.

Fig. 373.

Nothosaurus mirabilis Münster. ob. Muschelkalk. Bayreuth. (Nach Quenstedt u. H. v. Meyer ergänzt). A von oben. B von der Seite. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, N Nasale, F Frontale, P Parietale, Prf Präfrontale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, Sq Squamosum, Bo Basioccipitale, PO Pterygoid, Tr Transversum, Pa Palatinum, V Vomer, Na Nasenlöcher, O Augen, S Schläfenlöcher, Ch Choanen, Fp Foramen parietale.

Fig. 374.

Zahn von Nothosaurus mirabilis H. v. Meyer. Muschelkalk. Bayreuth. (Nat. Gr.)

Fig. 375.

Körper eines Halswirbels von Nothosaurus. (nat. Gr.) b von der Seite, a von oben. Muschelkalk. Bayreuth.

Die platycölen, eingeschnürten Zentra der Wirbel sind mit den Bögen, die relativ hohe Dornfortsätze tragen, durch Naht verbunden, sie trennen sich leicht von denselben, wobei auf der Dorsalseite der Zentra eine kreuzförmige Zeichnung entsteht (Fig. [375]). Der lange Hals enthält ca. 22 Wirbel, die mit Ausnahme des Atlas und Epistropheus kurze, hakenförmige, zweiköpfige, nur mit dem Wirbelkörper gelenkende Rippen tragen, an den (20-?30) Rückenwirbeln gehen die einköpfigen Rippen von kräftigen Diapophysen der oberen Bogen aus; an den Schwanzwirbeln, die außerdem ventral zwei Höcker zur Gelenkung mit den unteren Bogen besitzen, rücken die einfachen Querfortsätze wieder auf das Zentrum. Die Zahl der Beckenwirbel ist unsicher (? 2-3).

Fig. 376.

Nothosaurus mirabilis Mst. Muschelkalk. Bayreuth. a die vier vordersten Halswirbel, b zwei Rückenwirbel, c drei Schwanzwirbel. ¹/₂ nat. Gr. (Nach H. v. Meyer.)

Fig. 377.

Brustgürtel von Nothosaurus mirabilis Mstr. Dorsalansicht. Muschelkalk. Bayreuth. ¹/₄ nat. Gr. icl Episternum, cl Schlüsselbein (Clavicula), sc Schulterblatt (Scapula), cor Fortsatz des Coracoides.

Die kräftigen Bauchrippen bestehen aus einem winklig gebogenen Mittelstück, dessen Schenkel nach hinten spitz auslaufen, und je einem zwischen letztere sich einschaltenden Seitenstück. Im Brustgürtel schließen die inneren Enden (Fig. [377]) der starken Claviculae das kleine ovale Episternum ein und heften sich mittels Naht an den stämmigen ventralen Abschnitt der Scapula, von deren verdicktem Gelenkende ein aufwärts und rückwärts gerichteter Dorsalfortsatz ausgeht. Die großen abgeplatteten Coracoidea senden am Vorderrand einen breiten abgestutzten Fortsatz aus. Zwischen den Coracoidea und dem Episternum befindet sich ein großer leerer Raum, welcher zu Lebzeiten des Tieres vielleicht von einem knorpeligen Procoracoid ausgefüllt war. Der gekrümmte, ziemlich lange Humerus ist von dem Foramen entepicondyloideum durchbohrt. Die beiden Vorderarmknochen sind ziemlich lang und schlank, die 4-5 Metacarpalia längliche, in der Mitte eingeschnürte Knochen. Zahl der Carpalia und Phalangen nicht genauer bekannt.

Die ebenso wie der Schultergürtel sehr kräftigen, aber gegenseitig weniger fest verbundenen Elemente des Beckengürtels finden sich meist nicht mehr im Zusammenhang sondern isoliert, sie sind proximal ziemlich dicke, distal mehr oder weniger verbreiterte Elemente; das Pubis besitzt neben der proximalen Gelenkfläche am Vorderrand einen Ausschnitt oder ein Foramen. Der Femur ist länger und schlanker als der Humerus, fast gerade, an beiden Enden mäßig verdickt, mit gewölbten Endflächen. Von sonstigen Hinterfußknochen ist wenig bekannt.

Die Gattung Nothosaurus ist auf die Trias beschränkt, die ältesten seltenen Reste finden sich im Buntsandstein von Sulzbad in den Vogesen, sie wird etwas häufiger im unteren Muschelkalk (subg. Eurysaurus Frech) und erreicht im oberen Muschelkalk und der Lettenkohle ihre Hauptverbreitung. In der Hauptsache zeigt sie sich in der germanischen Trias. Die in gleichalterigen Ablagerungen der Alpen gefundenen Reste sind für eine exakte Identifizierung zu unvollständig. N. mirabilis Mstr. war mindestens 3 m lang.

Cymatosaurus v. Fritsch. Unterer Muschelkalk. Schlesien. Thüringen.

Lamprosaurus. Conchiosaurus H. v. M. Muschelkalk.

Pistosaurus H. v. Meyer. Nur der Schädel mit der spitz zulaufenden, von den Prämaxillaria gebildeten Schnauze bekannt. Nasenlöcher klein, von Maxillare und Prämaxillare eingeschlossen. Nasalia klein, nach hinten geschoben. Gaumendach mit einem unpaaren Foramen zwischen den Prämaxillaria und Vomera. Oberer Muschelkalk. Bayreuth.

Simosaurus H. v. Meyer. (Fig. [378]) Schädel breit, niedrig, mit gerundeter Schnauze; Zähne kräftig, stumpfkonisch gerieft. Transversa sehr groß. Oberer Muschelkalk und Lettenkohle.

Fig. 378.

Simosaurus Gaillardoti H. v. M. Ob. Muschelkalk. Crailsheim. A Schädel von oben. B von unten. Na Nasenöffnungen, O Augen, S Schläfenlöcher, N Nasale, Pn Postnasale, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, F Frontale, P Parietale mit Foram. par., Fp. Prf. Prae = Ptf Postfrontale, J Jugale, Po Postorbitale, Sq Squamosum, Q Quadratum, Bo Basioccipitale, Eo Exoccipitale laterale, So Supraoccipitale, Op Opisthoticum, V Vomer, Pa Palatin, Pt Pterygoid, Tr Transversum. ¹/₆ nat. Gr. (Nach Jaekel.)

Partanosaurus, Microleptosaurus Skuphos. Alpine Trias (Partnachschichten) Vorarlberg.

Anarosaurus Dames. Schläfenlöcher sehr klein. Ca. 24 Halswirbel, ca. 26 Rückenwirbel. Mindestens 3 Sacralwirbel. Muschelkalk. Provinz Sachsen.

Lariosaurus Cur. (Macromerosaurus Curioni) (Fig. [379]). Kleine, 20 bis 90 cm lange, eidechsenähnliche Saurier mit langem (ca. 20-21 Wirbel) Hals, gedrungenem Rumpf (ca. 24-26 Wirbel) und kräftigen fünfzehigen Gehfüßen. 5 Sacralwirbel, ca. 40 Schwanzwirbel. Halsrippen kurz, beilförmig, zweiköpfig. Rumpfrippen einköpfig, stark gebogen. Die Dornfortsätze niedrig. Bauchrippen aus drei Elementen zusammengesetzt. Carpus in der proximalen Reihe mit zwei, in der distalen mit fünf kleinen Knöchelchen. Fünf längliche Metacarpalia. Phalangen kurz, eidechsenähnlich. Hinterextremität schlank, länger als die Vorderextremität. In der proximalen Reihe des Tarsus zwei querverlängerte, scheibenförmige Knochen besonders groß. Macromerosaurus stellt offenbar die Jugendformen von Lariosaurus dar. Die Unterseite eines solchen Exemplars zeigt das Gaumendach noch nicht in dem Maße geschlossen wie bei Nothosaurus und läßt die inneren Augenöffnungen noch unbedeckt. Lariosaurus dürfte deshalb und auf Grund der noch sehr eidechsenähnlichen Extremitäten einen ursprünglichen Vertreter der Nothosauriden darstellen. Alpine Trias (? Wengener). Lombardei.

Fig. 379.

Lariosaurus Balsami Curioni. ? Wengener Schichten. Perledo am Comersee. ¹/₈ nat. Gr.

Fig. 380.

Plesiosaurus Hawkinsi Owen. Nahezu vollständiges Skelett (von 5 Fuß 8 Zoll Länge) aus dem unteren Lias von Lyme Regis. Dorset. (Nach Hawkins.)

Proneusticosaurus Volz. Die platycölen Wirbel tönnchenförmig, mit gedrungenem oberen Bogen, niederem Dornfortsatz und kurzer Diapophyse. Wahrscheinlich sechs Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem Mittelstück und zwei Paar Seitenstücken bestehend. Extremitäten fünfzehig, dem Wasserleben angepaßt. Unterer Muschelkalk. Schlesien.

Dactylosaurus Gürich, Doliovertebra v. Huene. Unterer Muschelkalk.

Neusticosaurus Seeley (Pachypleura Curioni). Eidechsenartig, klein, 16-35 cm groß, mit kurzem, 16 Wirbel zählendem Hals, 23 präsacralen und 3 Sacralwirbeln. Lettenkohle. Schwaben. Alpine Trias (? Wengener Schichten). Lombardei.

2. Familie. Plesiosauridae.

Extremitäten paddelartig. Vorderarm und Vorderfußknochen stark verkürzt und die fünf Finger durch überzählige Plättchen vermehrt. Claviculae und Episternum auf Kosten der Scapulae reduziert, die eine gegenseitige Verbindung bzw. eine Vereinigung mit den vorderen Fortsätzen der großen plattenförmigen, in der Symphyse zusammenstoßenden Coracoidea erstreben, welch letztere außerdem auch noch mit den Claviculae und Episternum sich vereinigen können. Trias bis Kreide.

Plesiosaurus Conybeare (Fig. [380] u. [381]). Schädel klein mit kurzer Schnauze. Augen rundlich, ungefähr in der Mitte der Schädellänge. Die großen Schläfenlöcher unregelmäßig vierseitig. Äußere Nasenlöcher klein, dicht vor den Augen. Parietalia gering entwickelt, kammartig aneinander gefügt mit kleinem Foramen parietale. Squamosum sehr groß, unten von dem kleinen aber kräftigen Quadratum begrenzt, nach vorne mit dem Postorbitale die untere Begrenzung des Schläfenbogens bildend. Gaumen nicht vollständig geschlossen (im Gegensatz zu Nothosaurus) sondern einzelne Lücken freilassend. Unterkiefer in der kurzen Symphyse fest verschmolzen. Zähne zugespitzt, konisch, schlank, fein gestreift bis tief gefurcht, in tiefen Alveolen; oben und unten in einer Reihe, vorne meist einige größere.

Fig. 381.

Plesiosaurus macrocephalus, Buckland. Unt. Lias v. Lyme Regis. Schädel von der Seite. Nach Andrews u. A. S. Woodward. S Schläfenloch, O Augenöffnung, * Lage der äußeren Nasenlöcher, Sq Squamosum, Q Quadratum, P Parietale, Po Postorbitale, J Jugale, Prf Präfrontale, Mx Maxillare, Pmx Prämaxillare, Ag Angulare. ¹/₆ nat. Gr.

Fig. 382.

Brustgürtel von Plesiosaurus Hawkinsi Owen. Unt. Lias von Dorsetshire. Von der Ventralseite nach Lydekker u. Fürbringer. Verkl. Est Mittelstücke (Episternum Claviculae), Sc Scapula, Co Coracoid. Stark verkleinert.

Hals auffallend lang, zuweilen die Länge der ganzen übrigen Wirbelsäule erreichend, je nach den Arten aus ca. 30-40 Wirbeln zusammengesetzt. Wirbelkörper kurz, flach platycöl, seitlich eingeschnürt. Die oberen Bogen verhalten sich zu ihnen wie bei Nothosaurus. Zentrum des Atlas mit stumpfer dicker, Epistropheus mit etwas größerer Rippe, die übrigen Centra der Halswirbel mit zuerst beilförmigen, später gestreckten, zweiköpfigen Rippen. Bei den vorderen Rückenwirbeln (Brustwirbel) die Querfortsätze auf den Zentren allmählich zum oberen Bogen rückend. Hintere Rückenwirbel mit einköpfigen, vom oberen Bogen ausgehenden Rippen. Die zwei Sacralwirbel mit kürzeren Querfortsätzen und distal verbreiterten Rippen. Der relativ kurze gedrungene Schwanz kann bis über 40 Wirbel erreichen, die mit Ausnahme der hinteren, kurze, vom Zentrum ausgehende einköpfige Rippen und ventral nicht verschmelzende Hämapophysen tragen. Bauchrippen sehr kräftig aus einem Mittelstück und jederseits aus ? 1, 2-5 Seitenstücken bestehend.

Am Brustgürtel (Fig. [382]) zeichnen sich die Coracoidea durch ansehnliche Größe aus; sie sind länger als breit, tafelförmig und stoßen in der Mittellinie geradlinig zusammen. Nach vorne sind sie in einen Fortsatz ausgezogen, der mit dem Mittelstück bezw. dem vorderen Schenkel der Scapula in Verbindung tritt. Ein eigentliches Brustbein fehlt, dagegen bildet ein einheitliches oder aus drei Elementen (ein mittleres und zwei seitliche) bestehendes Mittelstück, das dem Episternum und dem Claviculae entspricht, den vorderen Abschluß des Brustgürtels. Die anfänglich schwache, von oben und hinten, nach unten und vorne verlaufende Scapula teilt sich in einen hinteren mit dem Coracoid sich fest verbindenden Schenkel und bildet die Gelenkung für den Humerus, während ihr vorderer, medial gerichteter Schenkel (? Procoracoid) mit dem Mittelstück oder (bei Thaumatosaurus) mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids sich vereinigt.

Humerus stämmig, distal verbreitert und abgeplattet mit zwei winklig zusammenstoßenden Facetten für die kurze plattige Ulna und dem ebensolchen Radius. Die 7-10 Carpalia in zwei Reihen, sie tragen fünf schlanke, in der Mitte verdünnte Metacarpalia, die sich von den darauf folgenden, in ihrer Zahl sehr unkonstanten Phalangen wenig unterscheiden. Der dritte und vierte Finger ist stets der längste. Die Hinterfüße gleichen in jeder Hinsicht den Vorderfüßen. Wahrscheinlich waren die Extremitäten mit einer knorpeligen Schwimmhaut umgeben. Am Becken das plattenförmige Pubis und das in der Mitte eingeschnürte Ischium ein Foramen obturatorium umschließend und in der Symphyse vollständig oder größtenteils verwachsen. Ilium meist von der Bildung des Acetabulum femoris ausgeschlossen.

Die Gattung Plesiosaurus läßt sich bis in das Rhät, vielleicht schon in den Muschelkalk zurückverfolgen und findet ihre Hauptverbreitung im Lias. Im unteren Lias von Lyme Regis in England kommen prachtvoll erhaltene Skelette von P. dolichodeirus Conyb. (3 m lang) und P. Congbeari Sollas (5 m lang), vor. Auch im oberen Lias von Yorkshire, von Banz in Franken und Holzmaden in Württemberg finden sich Reste. Von letzterer Lokalität befindet sich im Berliner Museum für Naturkunde und im Naturalienkabinett in Stuttgart je ein ganzes Skelett von P. Guilelmi imperatoris Dames. Auch aus der unteren Kreide werden von verschiedenen Punkten Europas Plesiosaurus genannt. Es handelt sich hier fast durchwegs um isolierte Wirbel, die teilweise zu anderen Gattungen der Familie gehören, teilweise aber auch wie P. Degenhardti Koken (Wealden) sich mit Plesiosaurus identifizieren lassen.

Thaumatosaurus H. v. Meyer em. Lydekker (Rhomaleosaurus Seeley) (Fig. [383]). Sehr nahe verwandt mit Plesiosaurus, aber Schädel relativ sehr groß, Unterkiefersymphyse kurz, Hals verhältnismäßig kurz (25-27 Wirbel). Unterer Lias bis Oberer Jura. Europa, Indien.

Fig. 383.

Thaumatosaurus victor E. Fraas. Ob. Lias v. Holzmaden. Schädel von unten. Bo Basioccipitale, Ps Rostrum, Q Quadratum, Pt Pterygoid, Tr Transversum, Pa Palatinum, V Vomer, Mx Maxillare, Pmx Prämaxillare, Ch Choanen. ¹/₆ nat. Gr. Nach E. Fraas.

Eretmosaurus Seeley. Hinterer und vorderer Schenkel der Scapula mit dem Coracoid fest verwachsen. Unterer Lias. England.

Colymbosaurus Seeley. Oberer Jura von Frankreich und England.

Muraenosaurus Seeley. Schädel klein, kurz und breit. Der dritte, vierte und fünfte Maxillarzahn größer. Untersymphyse kurz. Ca. 44 Halswirbel. Episternum wohl entwickelt. Claviculae reduziert. Vorderextremität etwas größer als die hintere. Unterer oberer Jura. England.

Cryptocleidus Seeley. Ähnlich Plesiosaurus aber durchaus nur mit einköpfigen Rippen. Ca. 32 Halswirbel und ca. 25 Rückenwirbel. ? 3-4 Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem mittleren und je drei seitlichen Stücken zusammengesetzt. Am Brustgürtel das Mittelstück aus zwei kleinen dreiseitigen (Claviculae) und zuweilen einem rudimentären Episternum bestehend, an ausgewachsenen Individuen der in der Jugend noch getrennte vordere Schenkel der Scapula den vorderen Fortsatz des Coracoids erreichend. Oxford. (Unterer oberer Jura.) England.

Tricleidus Andrews. Schädel kurz, breit. Zähne lang, schlank, scharf zugespitzt, 5 am Prämaxillare, 15 am Maxillare, am Maxillare größere, 26 Präsacralwirbel mit konkaven Zentren. Am Schultergürtel Mittelstück aus großem Episternum und ebensolchen Claviculae bestehend. Humerus außer mit Radius und Ulna noch mit einem Pisiforme und einem kleinen akzessorischen Knochen gelenkend. Unterer oberer Jura. England.

Picrocleidus Andrews. Über 39 Halswirbel mit einköpfigen Rippen. Schultergürtel mit kleinem Episternum und dünnen blattartigen Claviculae. Humerus nur mit Radius und Ulna gelenkend. Unterer oberer Jura. England.

Microcleidus Watson. Schädel klein, Hals sehr lang aus 40 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. 32 Rückenwirbel mit sehr hohen Dornfortsätzen. Brustgürtel ähnlich Cryptocleidus, ohne Episternum mit zwei kleinen Claviculae. Drei Sacralwirbel. Radius und Ulna lang. Oberer Lias. England.

Stenarosaurus Watson. Oberer Lias. England.

Cimoliasaurus, Oligosimus, Piratosaurus, Brimosaurus Leidy, Piptomerus, Orophosaurus, Embaphias, Taphrosaurus, Uronautes Cope, Manisaurus Hector, sind meist nur auf ungenügende Reste hin aufgestellt und finden sich selten in der unteren, meist in der mittleren und oberen Kreide von Europa, Nord- und Südamerika, Australien und Neuseeland.

Fig. 384.

Brustgürtel von Elasmosaurus platyurus Cope. Kreide von Kansas. cor Coracoid, sc Scapula. Die schattierten Teile sind nicht erhalten. Stark verkleinert. (Nach Cope.)

Fig. 385.

Zahn von Polyptychodon interruptus Owen. Grünsand. Kelheim. Nat. Gr.

Fig. 386.

Zahn von Pliosaurus grandis Owen. ¹/₄ nat. Gr. Ob. Jura. Kimmeridge. Dorset. (Nach R. Owen.)

Pliosaurus Owen (Ischyrodon H. v. M., Peloneustes Lydd., Liopleurodon Sauvage, Spondylosaurus Fischer) (Fig. [386]). Saurier von riesenhaften Dimensionen mit verhältnismäßig großem niedrigem Kopf (bis 1,3 m lang), kurzem Hals und sehr langer Symphyse der Unterkiefer. Auf den Kiefern jederseits eine Reihe (bis 35) von mächtigen, in der oberen Hälfte häufig dreikantigen, bis 25 cm langen, in Alveolen stehenden Zähnen. Die ca. 20 kurzen, scheibenförmigen Wirbelkörper des Halses mit zwei Gelenkfacetten. Extremitätengürtel ähnlich Plesiosaurus. Lias bis Oberster Jura. England, Frankreich, Schweiz, Bayern (Kelheim), Rußland, Indien.

Simolestes Andrews. Schädel breit, kurzschnauzig, Zähne ungekielt, ca. 26 auf jeder Seite; 5 oder 6 vordere auf der ausgedehnten Symphyse vergrößert. Hals aus 20 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. Unterer oberer Jura. England.

Megalneusaurus Knight. Vorderextremität über 2 m lang, Radius und Ulna sowie die erste Reihe des Carpus polygonale miteinander gelenkende Platten. Oberer Jura. Wyoming.

Elasmosaurus Cope (Fig. [384]). Ein Skelett im Museum von Philadelphia mißt über 13 m Länge. Unterkiefersymphyse kurz. Die oberen Bögen der Wirbel sind mit dem Zentrum verschmolzen, die 60-76 Halswirbel länger als hoch mit kurzen, einköpfigen Rippen. Die Chevrons gelenken mit den Schwanzwirbeln. Schultergürtel ähnlich Cryptocleidus. Obere Kreide. Nordamerika.

Trinacromerum Cragin (Dolichorhynchus Williston). Kopf groß, langschnauzig. Augen mit Scleroticaring. Symphyse der Unterkiefer sehr lang. Zähne klein, zahlreich. Vomer sehr groß. Innere Nasenlöcher klein, von Vomer und Palatin eingeschlossen. Der 19 bis ca. 23 Wirbel zählende Hals nur wenig länger als der Kopf mit einköpfigen Rippen, ca. 30 Rückenwirbel. 3 Sacralwirbel. Episternum und Clavicula selbständig, nicht miteinander verschmolzen, die Clavicula mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids gelenkend. Obere Kreide von Kansas.

Polycotylus Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Trinacromerum. Kreide. Nordamerika.

Brachauchenius Willist. Über 1 m großer relativ breiter Schädel mit kurzer Unterkiefersymphyse. Pterygoid mit kräftiger Kante. Hals sehr kurz (13 Wirbel) mit einköpfigen Rippen. Kreide. Nordamerika.

Polyptychodon Owen (Fig. [385]). Unvollständig bekannt. Zähne mit zahlreichen Schmelzleisten, wovon nur die stärksten die Spitze erreichen. Mittlere und Obere Kreide. Europa. ? Mexico.

3. Familie. Placodontidae.[98]

Schädel mehr oder weniger niedrig, mit Foramen parietale. Ein Paar von Schläfenlöchern groß, nach oben gerichtet. Augen- und die getrennten Nasenöffnungen seitlich. Prämaxillare und Symphyse des Unterkiefers mit prothecodonten, zylindrisch-konischen Schneidezähnen oder zahnlos. Palatinum mit großen, pflasterartigen Zähnen. Maxillare mit einer Reihe acrodonter rundlicher Backenzähne, Unterkiefer rückwärts mit großen Pflasterzähnen und ansehnlichem Processus coronoideus. Wirbel flach amphicöl. Gelenkenden der mäßig gestreckten Extremitäten nicht verknöchert. Trias. Mitteleuropa.

Da das Skelett der sehr spezialisierten Placodontier noch recht unvollständig bekannt ist, läßt sich ihre Stellung im System nicht völlig sicher präzisieren. Der Bau der Schädelunterseite sowie die platycölen Wirbel scheinen indessen für ihre Verwandtschaft zu den Sauropterygiern zu sprechen.

Die Placodonten zeichnen sich in erster Linie durch ihre auffallende Bezahnung aus. Die acrodonten Zähne auf Gaumen und Unterkiefer erreichen zuweilen ansehnliche Größe, ihre Krone ist schwach gewölbt oder fast eben, glatt oder mit feinen Runzeln bedeckt, lebhaft glänzend und meist von tiefschwarzer oder dunkelbrauner Farbe. Unter denselben entwickeln sich die Ersatzzähne. Beachtenswert ist die Vereinigung der Pterygoidea, Palatina und des unpaaren Vomer zu einer fast die ganze Schädelunterseite einnehmenden Gaumenplatte. Die weit nach vorne gerückten Choanen werden durch einen Fortsatz des Vomer getrennt.

Die ersten Reste von Placodontiern wurden von H. v. Meyer und Agassiz für Fische gehalten und erst R. Owen erkannte sie als Reptilien.

Fig. 387.

Placodus gigas Ag. Muschelkalk. Bayreuth. a Schädel von der Unterseite, b von oben, c Unterkiefer von oben, d von der Seite. ¹/₃ nat. Gr.

Fig. 388.

Placochelys placodonta Jaekel. Unt. Keup. Veszprém. Ungarn. Schädel von der Seite. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, L Lacrimale, Prf Präfrontale, N Nasale, F Frontale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, J Jugale, P Parietale, Sq Squamosum, Qj Quadratojugale, Q Quadratum, Na Nasen-, O Augen-, S Schläfenloch, D Dentale, Pc Processus coronoideus, Ag Angulare, Sag Supraangulare, Art Articulare, B Knochenbuckeln. ¹/₃ nat. Gr.

Sie waren wahrscheinlich auf seichte Uferlinien beschränkte Meeresbewohner und ihrem Gebiß nach in der Hauptsache Muschelfresser, zu deren Abstoßen von ihrem Standort bei Placodus und Cyamodus das Schneidegebiß, bei Placochelys ein mit Hornschutz versehener Schnabel gedient haben mag.

Placodus Ag. (Fig. [387]). Schädel länger als breit, oben schwach gewölbt, Schnauze etwas verlängert. Zwischenkiefer und Symphyse des Unterkiefers mit zylindrisch-konischen Schneidezähnen. Palatinum und Unterkiefer jederseits mit drei großen, vierseitigen Pflasterzähnen, Oberkiefer mit kleineren, bohnenförmigen Zähnen besetzt. Isolierte Zähne häufig im Muschelkalk von Deutschland und Frankreich, selten im Keuper. Vereinzelte Zähne in der alp. Trias. (Kössener.) Ganze Schädel bei Bayreuth.

Cyamodus H. v. Meyer. Schädel dreieckig. Schnauze stark verschmälert. Schläfenlöcher bis dreimal so groß als die im vorderen Drittel der Schädellänge gelegenen Augenhöhlen. Nasenlöcher klein, nahe am Schnauzenende. Auf dem Palatinum jederseits 2-3 schwarze Pflasterzähne von elliptischer oder rundlicher Form, wovon der hintere mindestens doppelt so groß als der vordere ist. Sonstige Bezahnung ähnlich Placodus. Muschelkalk. Deutschland.

Placochelys Jaekel (Fig. [388]). Schädelumriß spitzig herzförmig, der Hinterrand des Squamosum mit konischen Knochenbuckeln besetzt. Prämaxillaria und Symphyse der Unterkiefer zahnlos, ursprünglich wohl mit einem Hornschnabel versehen. Palatinum mit zwei, Maxillare mit drei, Unterkiefer mit zwei Pflasterzähnen. Von den flach amphicölen Wirbeln fallen 7-10 auf die Hals-, ca. 12 auf die Rumpf- und Becken- und ca. 10 bis 15 auf die Schwanzregion. Ein aus knöchernen Buckeln von wechselnder Größe zusammengesetzter geschlossener, von kräftigen Rippen gestützter Rückenpanzer und ein entsprechender kräftiger Bauchpanzer ist vorhanden. Extremitäten langgestreckt, ohne Epiphysen. Unterer Keuper. Veszprém, Ungarn.

? Psephoderma H. v. M. (Fig. [389]). Nur der aus ziemlich gleichmäßigen Platten gebildete Panzer bekannt. Rhät. Bayer. Alpen. Lombardei. England.

Fig. 389.

Psephoderma Alpinum H. v. Meyer. ¹/₄ nat. Gr. Dachsteinkalk. Ob. Trias. Ruhpolding, Oberbayern.

Anhang. Mesosauridae.[99] (Proganosauria Osborn.)

Wirbel plump, amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurückliegend. Kieferzähne ungemein zart, lang, bürstenförmig, dicht gedrängt in Alveolen. Kleine Zähnchen am Vomer. Zwei Sacralwirbel. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Bauchrippen vorhanden. Brust- und Beckengürtel plattenförmig. Rippen einköpfig, beweglich, sehr dick, an allen Präsacralwirbeln mit Ausnahme des Atlas. Carpus und Tarsus verknöchert. Fünfzehig. Perm.

Die Mesosauridae sind kleine (60-70 cm lange), Süßwasser bewohnende Reptilien. Von den beiden hierher gehörigen Gattungen findet sich der mit verknöcherten Schuppen ausgestattete Mesosaurus Gervais (Ditrochosaurus Gürich) mit 11 Halswirbeln und 18 Rückenwirbeln im Perm von Südamerika und Südafrika.

Stereosternum Cope mit 12 Halswirbeln und 22 Rückenwirbeln im Perm von Südamerika.

Infolge der ungenauen Kenntnis der rückwärtigen Schädelpartie (? nur ein oder zwei Schläfenlöcher) ist die Stellung der Mesosauridae im System unsicher. Trotz mancher Ähnlichkeit mit den Rhynchocephalen scheinen sie besonders auf Grund der Ähnlichkeit im Bau der Extremitätengürtel eher auf eine Verwandtschaft zu gewissen Sauropterygiern (Proneusticosaurus Voltz) hinzuweisen.

6. Ordnung. Testudinata. Schildkröten.[100]

Rumpf gedrungen und kurz, in eine knöcherne Kapsel (Theca) eingeschlossen, welche aus einem gewölbten Rücken- und einem flachen Bauchschild besteht. Kiefer zahnlos, von Hornscheiden umgeben. Quadratum unbeweglich. Nasenlöcher vereinigt am vorderen Ende der Schnauze gelegen. Nur ein Paar von Schläfenöffnungen vorhanden. Extremitäten fünfzehig, entweder Schwimmfüße oder Gehfüße. Trias bis jetzt.

Die Schildkröten bilden durch ihre eigentümliche Organisation eine nach allen Seiten hin abgeschlossene Ordnung, deren Ursprung vorläufig noch völlig im dunkeln liegt. Die Morphologie ihres Schädels erinnert an Rhynchocephalen und Lacertilier, aber auch die Sauropterygier zeigen im Bau des Gaumens und Schultergürtels mit den Testudinaten gemeinsame Merkmale auf. Die Schildkröten treten schon in der Trias vollkommen fertig mit allen typischen Merkmalen auf und erleiden von da an bis in die Jetztzeit keinerlei durchgreifende Veränderung; erst verhältnismäßig spät, in der Kreide, erfolgt die vollkommene Anpassung einer Gruppe: der Cheloniidae an das Meerleben.

Das auffallendste Merkmal der Schildkröten ist die Umkapselung des kurzen und gedrungenen Rumpfes durch einen festen knöchernen Panzer (Theca), welcher teils aus Verbreiterungen der Dornfortsätze und Rippen, teils aus Hautknochen zusammengesetzt ist, die mit jenen in mehr oder weniger innige Verbindung treten. Diese knöcherne Kapsel, in welche oft Kopf, Füße und Schwanz zurückgezogen werden können, ist von einer lederartigen Haut oder verhornten Epidermis (Schildpatt) überzogen, welch letztere durch vertiefte Nähte in eine Anzahl Schilder (Scuta) zerlegt wird. (Siehe Fig. [398].) Auf dem Rückenpanzer zählt man 5 mittlere Vertebral-Scuta und je 4 (zuweilen 5) seitliche Lateral- oder Costal-Scuta, zu denen noch 24 oder mehr kleiner Randschilder (Marginalscuta) kommen. Auch der Bauchschild (Plastron) ist in der Regel mit 6 (oder 5) Paar Hautschildern bedeckt, wovon die vordersten als Gular-Scuta, die andere als Humeral-Pectoral-Abdominal, Femoral und Anal (Caudal)-Scuta bezeichnet werden. Diese Epidermisverhornungen die in der Hauptsache nur den Trionychiidae und Dermochelidae fehlen und denen in systematischer Hinsicht eine erhebliche Bedeutung zukommt, entsprechen in ihrer Größe und Form keineswegs den darunter liegenden knöchernen Platten, auf deren Oberfläche ihre Grenzen vertiefte Nähte hinterlassen. Letztere sind bei fossilen Formen allein erhalten, da die eigentlichen Hornschilder durch den Fossilisationsprozeß meist vollständig zerstört werden. Bei den Dermochelyidae (Lederschildkröten) findet sich in der Lederhaut ein Pflaster polygonaler schuppenartiger Knochenplatten, das sich panzerartig (Carapace athèque) über den spärlichen Verknöcherungen des Rücken- und Bauchschildes zusammenfügt.

Der knöcherne Rückenpanzer (Rückenschild, Carapace) (Fig. [390] A) verdankt seine Entstehung teils horizontalen Ausbreitungen der Dornfortsätze und Rippen, teils den damit in Verbindung tretenden, darüber gelagerten Hautverknöcherungen. Die Zahl und Anordnung der den Rückenpanzer bildenden Knochenplatten ist daher wesentlich bedingt durch die darin enthaltenen Wirbel und Rippen. Die acht rippenlosen Halswirbel, die amphicöl, procöl und opisthocöl sein können, verschieben sich sehr leicht aneinander, während die zehn Rückenwirbel meist unbeweglich verbunden sind. Die oberen Bogen des verlängerten zweiten bis neunten Rückenwirbels breiten sich zu acht (selten mehr) medianen Knochenplatten, Neural-(Vertebral)-Platten, aus, von denen einzelne zuweilen nicht zur Entwicklung gelangen, bei australischen Pleurodiren fehlen dieselben gänzlich. Auch die Rippen (zweite bis neunte) wandeln sich in breite Knochenplatten (Costalplatten) um, welche untereinander und mit den Neuralplatten in Verbindung treten. Die Rippen selbst bleiben auf der Innenseite der Costalplatten häufig mehr oder weniger deutlich sichtbar und ragen, wenn das Rückenschild keinen vollkommen geschlossenen Panzer bildet, mit ihren distalen Enden über die Costalplatten hinaus. Vor der vordersten Neuralplatte wird der erste Rückenwirbel und manchmal auch der letzte Halswirbel von einer quer verbreiterten Hautknochenplatte bedeckt (Nuchal- oder Nackenplatte), die entweder frei ist oder in Verbindung mit den Dornfortsätzen der beiden Wirbel treten kann. In gleicher Weise sind die letzten Wirbel in der Regel von einer bis drei Suprapygal-(Supraneural, Supracaudalia, Pygalia)-Platten bedeckt, auf welche noch eine Pygalplatte folgt. Zur Vervollständigung des aus Neural- und Costalplatten zusammengesetzten »Diskus« (Scheibe) dienen gewöhnlich 11 (seltener 12) Paar nebst einer unpaaren hinteren Platte: Randplatten Marginalia (Peripheralia). Bei den Trionychia fehlen in der Regel die Randplatten.

Fig. 390.

Chelonia midas Latr. Atlantischer Ozean.

• A Rückenschild von außen,
• B Querschnitt des Panzers,
• C Bauchschild von unten.

Nu Nuchal- oder Nackenplatte, N und 1-8 Neuralplatten, Py Pygalplatte, C¹-C⁸ Costalplatten, M Randplatten, R Rippen, W Wirbel, P Plastron, e Entoplastron, Ep Epiplastron, Hyp Hyoplastron, Hpp Hypoplastron, Xp Xiphiplastron.

Während den Neural- und Costalplatten Wirbel und Rippen, somit Teile der Wirbelsäule zugrunde liegen, sind die Nuchal-, Marginal- und Pygal-Platten reine Hautverknöcherungen. Auch das Bauchschild (Plastron) ist vollständig eine dermale Bildung. In der Regel besteht dasselbe aus neun Stücken, einem medianen unpaaren am Vorderrand gelegenen Entoplastron (Episternum, Interclavicula) und vier Paar seitlichen, die als Epiplastron (Claviculare), Hyoplastron, Hypoplastron und Xiphiplastron bezeichnet werden. Bei den Chelonidae sind Hyoplastron und Hypoplastron durch eine große Lücke (Fontanelle) getrennt (Fig. [390] B), bei anderen (z. B. Chersidae) (Fig. [398]) vereinigen sich die Stücke gegenseitig und bilden so eine geschlossene Platte, zwischen diesen Extremen können alle Übergangsstufen vorkommen.

Fig. 391.

Schädel von Trionyx Gangeticus Cuv. A von oben. B von unten. N Nasenlöcher, S Schläfenloch, Bo Basioccipitale, Exo Exoccipitale, SO Supraoccipitale, Op Opisthoticum, Pro Prooticum, Sq Squamosum, Pa Parietale, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, Q Quadratum, QuJ Quadrato-Jugale, J Jugale, Mx Maxilla, Pmx Prämaxilla, Ch innere Nasenlöcher, Vo Vomer, Pl Palatinum, Pt Pterygoideum, BSph Basisphenoid. (Nach Hoffmann.)

Zuweilen fehlt das Entoplastron (z. B. Cinosternidae, Dermochelyidae) oder es schaltet sich zwischen Hyoplastron und Hypoplastron ein (bis 2) Mesoplastron ein. Die Verbindung zwischen Rücken- und Bauchschild ist entweder nur eine verhältnismäßig lockere, teils durch Ligamente, teils durch seitliche Fortsätze von Hyo- und Hypoplastron oder diese beiden sind mit den umgeknickten Marginalia fest durch Sutur verbunden. Es entsteht im letzteren Falle dann eine Brücke (Sternalbrücke). Verlängern sich die vorderen und inneren Flügel der Sternalbrücke nach innen und heften sie sich an die Innenseite von Costalplatten an, so entstehen sogenannte Sternalkammern.

Am Sacrum nehmen in der Regel zwei (selten drei oder mehr) Wirbel teil, deren Rippen durch Sutur mit dem Wirbelkörper und dem oberen Bogen verbunden und distal — namentlich die ersten — verbreitert sind. Der biegsame kurze Schwanz besteht aus procölen (selten opisthocölen) sehr beweglichen Wirbeln mit nur sehr niederen oder völlig fehlenden Dornfortsätzen, deren kurze Rippen in der Regel mit den Wirbelkörpern und den ob. Bögen sich zu querfortsatzartigen Gebilden verschmelzen.

Die Knochen des Schädels, dem ein Foramen parietale fehlt (Fig. [391]), bilden ein häufig verlängertes, breites gewölbtes Dach, welches sich in einen starken, supraoccipitalen Hinterhauptskamm fortsetzt. Die seitlichen Augenhöhlen (A) liegen vor der Mitte, die weiten, vereinigten, vertikalen Nasenöffnungen (N) vorn am Schnauzenende. Das paarig entwickelte ansehnliche Parietale sendet mit Ausnahme der Dermochelyidae einen von manchen Autoren in Beziehung zum Epipterygoid gebrachten breiten Fortsatz zum Pterygoid (an Stelle des fehlenden ? Alisphenoids), die Seitenwandungen der Schädelkapsel werden von dem meist ansehnlichen Prooticum und Opisthoticum eingenommen. Das Epioticum verschmilzt mit dem Supraoccipitale. Die paarigen Frontalia und Präfrontalia, welche die Augenhöhlen innen und vorne begrenzen, sind kräftig entwickelt, Nasalia kommen nur bei den meisten Chelyidae vor und Lacrimalia und Postorbitalia fehlen stets. Der Vorderrand der Schnauze wird von den kleinen und gewöhnlich getrennten Prämaxillaria gebildet. Das Squamosum begrenzt Prooticum und Opisthoticum und ruht auf dem Quadratum, das durch einen nach oben verlängerten Fortsatz sich fest in die Gehörgegend eingefügt und durch eine Naht vom Quadratojugale getrennt ist. Dieses letztere begrenzt als Jochbogen mit dem Jugale und den Fortsätzen des Squamosum und Postfrontale von unten die Schläfenöffnung, die aber durch seitliche plattige Ausbreitungen dieser Elemente und des Parietale, namentlich bei den Seeschildkröten, mehr oder weniger vollständig geschlossen werden kann. Ausnahmsweise kann der Jochbogen durch Reduktion des Quadratojugale auch vollständig fehlen (z. B. Terrapene, Cistudo). Ein hinterer Abschluß der Schläfenöffnung wird manchmal durch einen Parieto-Squamosalbogen erzielt.

An der Umgrenzung des Foramen magnum nehmen Supraoccipitale, Exoccipitalia und manchmal auch das Basioccipitale teil, das mit den letzteren den in der Regel dreiteiligen Condylus bildet. Bei Dermochelys bleibt derselbe knorpelig.

Der knöcherne Gaumen wird von den ausgedehnten Maxillaria und den in der Regel ziemlich verbreiterten Palatina sowie dem unpaaren Vomer gebildet, der die einander sehr genäherten Choanen von innen begrenzt. Auch die Pterygoidea sind als breite Knochenplatten entwickelt. Der Stapes (Columellae auris) ist verknöchert. Am Unterkiefer unterscheidet man 6 Knochen (Dentale, Angulare, Complementare, Operculare, Supraangulare, Articulare), welche sich jedoch an ausgewachsene Individuen so fest aneinander schließen, daß der Kiefer wie aus einem Stück zusammengesetzt erscheint. Zähne fehlen vollständig, dagegen sind Ober- und Unterkiefer wie bei den Vögeln an ihren Rändern mit scharf schneidenden Hornplatten überkleidet.

Schulter- und Beckengürtel (Fig. [392]) befinden sich auffallenderweise innerhalb des Panzers, da dieselben jedoch im Fötus vor und hinter sowie außerhalb der Rippen liegen, so erhalten sie ihre abnorme Lage erst bei fortschreitender Entwicklung. Der Schultergürtel ist ein dreischenkeliger Skelettkomplex. Der dorsale, stabförmige Schenkel, die Scapula, wird durch Band oder Knorpel am Rückenschild in der Nähe des vordersten Wirbels befestigt, der vordere ventrale Schenkel das Procoracoid verbindet sich ebenso mit dem Entoplastron (Episternum), während der hintere ventrale Schenkel, das Coracoid, sich unter distaler Verbreiterung nach innen erstreckt. Der häufig stark gekrümmte Humerus zeichnet sich durch seinen dicken, kugeligen Gelenkkopf aus, im Vorderarm bleibt die Ulna bei den Chelonidae gegenüber dem Radius an Länge zurück. Der Carpus enthält in der Regel in der proximalen Reihe 4, in der distalen 5 Knöchelchen — doch kommen häufig Verschmelzungen vor. Die 5 Metacarpalia zeigen bei den verschiedenen Familien große Differenzen und auch die Fingerglieder weichen an Länge und Zahl stark voneinander ab.

Fig. 392.

Emys orbicularis Linné. Skelett von unten gesehen, nach Entfernung des Bauchschildes. Nu Nuchalplatte, C Costalplatte, M Marginalplatten, Py Pygalplatte, e Entoplastron, Ep Epiplastron, Hyp Hyoplastron, Hpp Hypoplastron, Xp Xiphiplastron, Co Coracoid, PSc Procoracoid, Sc Scapula, H Humerus, R Radius, U Ulna, Il Ilium, Pb Pubis, Is Ischium, Fe Femur, T Tibia, F Fibula.

An dem lacertilierähnlichen Beckengürtel heften sich die Ilia gewöhnlich an den Sacralrippen an, häufig sind sie auch mit den letzten Costalplatten knorpelig durch Naht verbunden. Bei den Pleurodiren sind auch Pubes und Ischia an dem Plastron unbeweglich befestigt. Der Femur ist ein gekrümmter, zylindrischer Knochen, Tibia und Fibula erreichen nahezu gleiche Länge. Im Tarsus treten in der Regel Konkreszenzen ein, so entsteht durch Verschmelzung des Tibiale und Intermedium ein Astragalus und aus dem Fibulare ein Calcaneus — bei den Emydae können beide Knochen oft zu einem einzigen Element verwachsen, die distale Reihe des Tarsus enthielt 4 (Chelonidae) oder 5 Knöchelchen. Die 5 Metatarsalia und Zehen gleichen dem Vorderfuß.

Die Schildkröten leben teils auf dem Festland, teils im süßen Wasser, teils im Meer. Gegenwärtig kennt man ca. 270 Arten, die größtenteils auf warme und tropische Zonen beschränkt sind. Sie pflanzen sich durch Eier fort, welche in der Erde oder bei den wasserbewohnenden Formen am Ufer im Sande eingescharrt werden. Ihre Nahrung besteht vorherrschend aus Pflanzen, viele von ihnen nähren sich aber auch von Fischen, Mollusken und Crustaceen.

1. Unterordnung. Pleurodira. Lurchschildkröten.

Rücken- und Bauchschild vollständig verknöchert, Becken mit dem Rückenschild und gewöhnlich auch mit dem Plastron unbeweglich verbunden. Mesoplastra vorhanden oder fehlend. Hals und Kopf seitlich bewegbar. Halswirbel mit starken Querfortsätzen. Hornschilder vorhanden. Schwimmfüße mit 4-5 Krallen. Trias bis jetzt.

Sämtliche lebende Pleurodiren sind Süßwasserbewohner und finden sich in Afrika, Madagaskar, Südamerika, Australien und Neu-Guinea.

1. Familie. Amphichelydidae.

Mesoplastra vorhanden. Becken häufig noch nicht mit dem Plastron verwachsen. Intergulare Scuta wahrscheinlich immer entwickelt. Epiplastra in Kontakt mit dem Hypoplastra. Trias bis ? Miocän.

Die hier vereinigten fossilen Vertreter aus Trias, Jura und Kreide in Europa und Nordamerika, die sich vielleicht in Proganochelynae, Pleurosterninae und Baeninae gliedern lassen, vereinigen noch Merkmale der Cryptodira und Pleurodira; Lydekker, dem sich G. Baur und Hay[101] anschlossen, nannte sie darum Amphichelydia und betrachtete sie als eine den übrigen gleichwertige Unterordnung der Schildkröten.

? Chelyzoon v. Huene. Wirbelkörper 3 cm hoch und 9 cm lang, opisthocöl. Muschelkalk. Bayern und Schwaben.

Proganochelys Baur em. E. Fraas. (Psammochelys Quenstedt. ? Chelytherium H. v. Meyer.) Sehr große (65 cm lange) Form. Plastron mit dem Rückenschild unter Bildung von Sternalkammern verwachsen. 5 Vertebralscuta außerordentlich groß und breit auf Kosten der Lateralscuta, im vorderen und hinteren Winkel zahlreiche, mit Höckern versehene Supramarginalscuta. Rückenwirbel weit vom Rückenschild abstehend und mit ihm durch die dünnen Dornfortsätze verbunden. Becken mit dem Rückenschild und Bauchschild verwachsen. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.

Proterochersys E. Fraas.[102] Halb so groß wie Proganochelys, hochgewölbt, mit mächtig entwickeltem, fest an Ober- und Unterschale verwachsenem Becken. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.

Pleurosternum Owen. Rückenschild sehr flach, hinten gerundet, Neuralia mäßig verlängert; Nuchalscutum fehlt, Rückenschild mit Plastron durch eine große Brücke fest verbunden. Mesoplastron sehr breit. Oberer Jura und Wealden von England und Norddeutschland. ? Miocän. Lausanne, Schweiz.

Helochelys v. Meyer. Cenoman. Kelheim.

Platychelys A. Wagner (Helemys Rütimeyer). (Fig. [393].) Rückenschild schwach gewölbt, mit drei Längsreihen, starker kegelförmiger Höcker, von denen radiale Rippen ausstrahlen. Diese Höcker entsprechen den darüber liegenden Vertebral- und Costalscuta. Neuralplatten breit, ungleich groß. Plastron kreuzförmig, durch kurze Brücke mit dem Rückenschild verbunden. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Oberst. Jura. Bayern, Frankreich, Engl.

Glyptops Marsh (Compsemys Leidy). Rückenschild flach, mit dem Plastron durch Sutur fest verbunden. Becken nicht mit dem Bauchschild verwachsen. Halswirbel amphicöl. Oberer Jura bis Obere Kreide. Vereinigte Staaten von Nordamerika.

Probaëna Hay. Nahe verwandt mit Platychelys. Untere Kreide (Como beds). Nordamerika.

Baëna Leidy. Rückenschild flach, fest mit dem Plastron durch Sutur verbunden. Mesoplastron ansehnlich, mit ausgebreiteten äußeren Enden. Obere Kreide. Eocän. Nordamerika.

Eubaëna Hay. Chisternon Leidy. Boremys, ? Neurancylus Lambe. ? Thescelus, Charithemys Hay. ? Polythorax Cope. ? Naomichelys Hay. Obere Kreide. Nordamerika.

Fig. 393.

Platychelys Oberndorferi Wagn. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. ¹/₄ nat. Gr. A Rückenschild, B Bauchschild. n 1-8 Neuralplatten, c 1-8 Costalplatten, py Pygalplatte, NS Vertebral- oder Neuralscuta, LS Lateralscuta, SmS Supramarginalscuta, MS Marginalscuta, e Entoplastron, Ep Epiplastron, Hyp Hyoplastron, Mp Mesoplastron, Hpp Hypoplastron, Xp Xiphiplastron, IGS Intergularscutum, GS Gularscutum, BS Brachialscutum, x Anheftstelle des Darmbeins, PS Pectoralscutum, AS Abdominalscutum, FS Femoralscutum, AnS Analscutum.

2. Familie. Pelomedusidae.

Plastron aus 11 Elementen zusammengesetzt. Mesoplastron vorhanden, ein knöcherner Schläfenbogen, aber kein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Nasalia fehlen. Präfrontalia miteinander verbunden. ? Gault. Obere Kreide bis jetzt.

Die lebenden Gattungen Sternothaerus Bell, Pelomedusa Wagl., Podocnemis Wagl. finden sich in Afrika, Madagaskar und Südamerika, die beiden ersten fossil im Mittelpliocän von Ägypten, letztere schon im Mitteleocän, Podocnemis (Fig. [396]) wird bereits aus dem Eocän von England, dem Mittel-Obereocän und Untermiocän von Ägypten und ? Indien genannt. Stereogenys Andrews. Mittel-Obereocän Ägypten. Die systematische Stellung von Rhinochelys Seeley (Fig. [395]) aus dem Gault von England ist unsicher.

Die Gattungen Bothremys Leidy, Taphrosphys Cope, Amblypeza, Naiadochelys Hay aus der oberen Kreide Nordamerikas werden auch auf Grund eines wohl entwickelten Vomers als eigene Familie: Bothremydidae betrachtet.

3. Familie. Chelyidae.

Plastron aus 9 Elementen zusammengesetzt. Keine Mesoplastra. Schläfenbogen in der Regel fehlend, dafür ein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Palatina durch den Vomer getrennt. Nasalia vorhanden. Präfrontalia von einander getrennt. Eocän bis jetzt. Lebend (10 Gattungen) in Südamerika, Australien, Neu-Guinea.

Chelodina Fitz. Pleistocän und rezent. Hydraspis Bell. Südamerika rezent und Eocän Indien. Emydura Bonap. Australien. ? Pleistocän.

4. Familie. Miolanidae.

Panzer unvollständig bekannt. Becken mit den Costalia verwachsen. Schädel mit vollkommen überwölbten Schläfenöffnungen und mit hornähnlichem Knochenzapfen skulptiert. Schwanz in einer aus Verschmelzung ähnlicher Hautossifikationen hervorgegangenen knöchernen Scheide angeschlossen. ? Kreide. Pleistocän.

Die einzige riesige Gattung Miolania Owen. (Schädel am hinteren Ende bis 0,58 m breit) wurde zuerst aus dem Pleistocän von Queensland (Australien) beschrieben. Neuerdings sind sehr vollkommene Reste aus der ? obersten Kreide (? Tertiär) von Patagonien bekannt geworden.

5. Familie. Plesiochelyidae.

Mesoplastra fehlen. Nur Pubis mit dem Plastron verwachsen. Schläfenregion überwölbt. Oberer Jura bis Untere Kreide.

Plesiochelys Rütim. (Fig. [394]). Rückenschild bis ¹/₂ m lang, massiv, kreis-herzförmig. 8 Neuralia, lang schmal, 3 Suprapygalplatten. 11 Paar Marginalia mit einer unpaaren, in die Quere gestreckten Nuchalplatte. Sternalbrücke sehr groß. Entoplastron und Epiplastra sehr klein. Hyoplastra groß. Plastron mit oder ohne bleibende Fontanelle. Oberer Jura. Untere Kreide. Deutschland, Frankreich, Schweiz.

Idiochelys H. v. Meyer. (Chelonemys Jourdan.) Höchstens 7 Neuralia und ein Suprapygale vorhanden. Oberster Jura. Bayern und Cerin. (Ain.)

Hydropelta H. v. Meyer. Oberer Jura. Von eben dort. ? Chelonides Maack. Oberer Jura. Norddeutschland. Hyaelochelys Lyd. Oberer Jura und Wealden. Europa.

? Sontiochelys G. Stache. Neuralia fehlen vollständig. Cenoman. Karst.

Fig. 394.

Plesiochelys Solodurensis Rütimeyer. Ob. Jura (Kimmeridge.) Solothurn, Schweiz. ¹/₈ nat. Gr. (Nach Rütimeyer.)

Fig. 395.

Rhinochelys Cantabrigiensis Lyd. Schädel in nat. Gr. aus dem Grünsand von Cambridge. (Nach Lydekker.) A Augenhöhle, N Nasenloch, Pa Parietale, Fr Frontale, Prf Prä-, Ptf Postfrontale, Na Nasale, Pmx Zwischenkiefer.

Fig. 396.

Podocnemis expansa Wagl. Rezent. Brasilien. Hinteres Ende des Bauchschildes von innen; m. den Anheftstellen für Scham- u. Sitzbein (x, y). (Nach Rütimeyer.)

2. Unterordnung. Cryptodira.

Rücken- und Bauchschild mehr oder weniger vollständig verknöchert, gegenseitig nur leicht verbunden. Epiplastra im Kontakt mit den Hyoplastra. Marginalia vorhanden. Kopf und Hals in vertikaler Richtung in die Schale zurückziehbar. Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Klump- oder Schwimmfüße mit 4-5 Krallen. Hornschilder. Ob. Jura-jetzt.

1. Familie. Thalassemydidae.

Panzer mehr oder weniger unvollständig verknöchert. Plastron gewöhnlich mit großer Mittelfontanelle. Häufig Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia. Plastron mit der Rückenschale durch seitliche Fortsätze verbunden. Schläfengegend mehr oder weniger überdacht. Hals kurz. 5 Krallen. Jura bis Kreide. Eocän.

Diese ausgestorbene Familie enthält Schildkröten aus marinen Ablagerungen, welche während der Jura-Eocänzeit die Meerküsten bewohnten und in ihrer ganzen Erscheinung eine Verbindung von Merkmalen der heutigen Cheloniidae (Meerschildkröten) und Emydidae (Sumpfschildkröten) zur Schau tragen. Die meist unvollständige Verknöcherung des Rückenschildes, sowie die bleibenden Fontanellen im Bauchschild drücken den Thalassemyden äußerlich den Stempel der Meerschildkröten auf; allein die Form der Plastronstücke, die stark verlängerten und etwas aufwärts gebogenen Flügel der Hyo- und Hypoplastra erinnern weit mehr an die Sumpfschildkröten als an die Cheloniidae. Ebenso ähnelt die Beschaffenheit der Extremitäten denen der Emydidae. Die fünf mäßig verlängerten, gelenkig verbundenen Zehenglieder endigten mit Krallen und waren ursprünglich wahrscheinlich durch eine Schwimmhaut vereinigt, konnten somit zum Gehen und Schwimmen gebraucht werden.

Fig. 397.

Eurysternum Wagleri H. v. Meyer. Ob. Jura. Zandt bei Eichstätt. ¹/₃ nat. Gr.

Eurysternum Wagler (Aplax, Acichelys, Achelonia, Palaeomedusa v. Meyer) (Fig. [397]). Das Rückenschild verknöchert erst in hohem Alter vollständig, das Plastron bewahrt stets größere Fontanellen. Schläfengegend vollständig überdacht. Extremitäten mit 5 kurzen Zehen. Im Lithographischen Schiefer von Solnhofen (Bayern) und Cerin (Dep. Ain).

Thalassemys Rütimeyer (Enaliochelys Seeley). Ähnlich Eurysternum, aber hintere Neuralia mit dachähnlichem Rücken. ? Verwandt mit Glyptops. Ob. Jura. Purbeck. Schweiz. Schwaben. England.

Chitracephalus Dollo. Schädel stark verlängert, niedrig. Gesichtsteil kurz. Schläfengegend nicht überdacht. Wealden. Belgien. Tropidemys Rütimeyer, Pelobatochelys Seeley. Ob. Jura und Wealden. Europa.

In ihrer Stellung unsicher sind folgende Formen, die manche Autoren auch mit den Cheloniidae vereinigen.

Osteopygis Cope. Rückenpanzer nahezu geschlossen. 8 Paar Costalia, 11 Paar Marginalia. Plastron relativ klein. Ob. Kreide. Nordamerika. Nahe verwandt, wahrscheinlich identisch ist Propleura Cope. Das gleiche gilt für Catapleura Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.

Lytoloma Cope, (? Euclastes Cope, ? Glossochelys Seeley). Unvollständig bekannt. Ob. Kreide. Eocän. Europa, Nordamerika, Afrika (Tunis).

Erquelinnesia Dollo (Pachyrhynchus Dollo). Ob. Kreide. Eocän. Nordamerika. Europa.

Rhetechelys Hay. Ob. Kreide Nordamerika.

2. Familie. Chelydridae.

Am Rückenschild Nuchale mit rippenartigen Fortsätzen. Sämtliche Neuralia vorhanden. 25 Marginalia. Plastron aus 9 Elementen bestehend, klein, kreuzförmig, mit dem Rückenschild locker (durch Gomphose) verbunden. Schläfenregion unvollständig überdeckt. Schwanz lang mit meist opisthocölen Wirbeln. Füße mit fünf mäßig langen, durch Schwimmhaut verbundenen Zehen, vorne fünf, hinten vier Krallen. Ob. Jura bis jetzt.

Tretosternum Owen (Peltochelys Dollo). Rückenschild mit grubiger Oberfläche, sein Vorderrand tief ausgeschnitten. Purbeck u. Wealden. England und Belgien.

Gafsachelys de Stefano. Unt. Eocän. (? Kreide). Tunis.

? Acherontemys Hay. Miocän. Nordamerika.

Macroclemys Gray (Machochelys Gray). Fossil im Pleistocän von Nordamerika. Lebend in Flüssen und Sümpfen von Nordamerika.

Chelydra Schweig. Lebend in Nord- und Zentralamerika. Fossil im Miocän von Europa, Pleistocän von Nordamerika.

Devisia D. Ogilby. Rezent. Neu-Guinea.

3. Familie. Testudinidae.

Nuchalplatte ohne rippenähnliche Fortsätze. Panzer vollständig geschlossen, Plastron mit dem Rückenschild in der Regel durch Sutur verbunden. Schläfengegend nicht überwölbt.

Unterfamilie. Emydinae. (Sumpfschildkröten.)

Rückenschild schwach gewölbt, Plastron in der Regel durch Sutur, selten durch Ligamente mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt, Mesoplastron fehlt. Sternalkammern wohl entwickelt. Quadratum hinten offen. Zehen kurz, kräftig, die mittleren gewöhnlich mit drei Phalangen (Terrapene mit zwei), durch Schwimmhaut verbunden. 4 bis 5 Krallen. Eocän bis Jetzt.

Im Bau der knöchernen Schale stehen die Emydinae den Testudininae (Landschildkröten) sehr nahe, mit denen sie von verschiedenen Autoren auch direkt vereinigt werden, unterscheiden sich von diesen aber hauptsächlich durch flachere Wölbung des Rückenschildes, tieferes Eingreifen der Sternalflügel nach innen und die dadurch bewirkte Ausbildung von Sternalkammern, sowie durch den Bau ihrer Extremitäten, denen überdies Hautverknöcherungen fehlen. Sie lassen sich als zwei deutlich getrennte Gruppen bis in das Eocän zurück verfolgen.

Die Emydinae (20 Genera) leben gegenwärtig in Flüssen und Sümpfen in allen wärmeren Teilen der Erde mit Ausnahme des Australischen Gebiets, fossile Formen sind mit Sicherheit erst aus dem Tertiär bekannt. Die ältesten Reste in Europa stammen aus dem Eocän von England, ihre generische Stellung zu Chrysemys Gray erscheint fraglich. Die Gattung Emys Dum. (Cistudo) wird in Europa bis in das Obereocän zurück genannt. Die unter dem Namen Emys (Fig. [392]) aus dem Oligocän und Miocän Europas beschriebenen zahlreichen Schildkröten scheinen fast alle eher auf Clemmys Wagl. und Okadia Gray hinzuweisen. Ptychogaster Pomel zeigt sich im Oligocän und Miocän in ziemlich weiter Verbreitung. In den Vereinigten Staaten ist im Eocän Ectomatemys Hay und Clemmys Wagl. häufig, im Oligocän findet sich Graptemys Agass. und im jüngeren Tertiär verteilen sich die Funde auf Trachemys Agass., Terrapene Merrem, Chrysemys Gray, Clemmys Wagl. u. a.

Unterfamilie. Testudininae. Landschildkröten. (Chersidae.)

Rückenschild hoch gewölbt. Plastron durch Sutur mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt. Sternalkammern kaum entwickelt. Quadratum hinten geschlossen. Kurze Klumpfüße mit Hautverknöcherungen, die Mittelzehen nur mit zwei Phalangen. Vorne gewöhnlich mit fünf, hinten mit vier geraden, dicken Nägeln. Ohne Schwimmhäute. Eocän bis Jetzt.

Die Verteilung der lebenden Testudininae (5 Genera) ist dieselbe wie der Emydinae. Im australischen Gebiet fehlen sie gleichfalls.

Fig. 398.

Stylemys Nebrascensis Leidy. Miocän. Mauvaises terres des White River, Dakota. ¹/₃ nat. Gr. (Nach Leidy.)

Die älteste und relativ häufig bekannte Landschildkröte ist Hadrianus Cope aus dem Eocän der Vereinigten Staaten, seltener erscheint Achilemys Hay, im Oligocän und älteren Miocän findet sich neben Stylemys Leidy (Fig. [398]) bereits Testudo Linné sehr verbreitet, welch letztere sich von da ab im Tertiär Nordamerikas allein findet. In dem Obereocän des Fajum in Ägypten zeigt sich neben kleineren Arten, die sehr ansehnliche Testudo Ammoni Andrews. Die oligocänen Reste dieser Gattung in Europa sind nicht völlig sicher, dagegen wird sie ziemlich häufig aus dem Miocän und Pliocän genannt. Eine Riesenform T. Perpiniana Gaudry aus dem Pliocän von Serrat (Ostpyrenäen) hat einen Rückenpanzer von 1,20 m und T. Atlas Falc. und Cantley aus dem ob. Miocän von Sivalik (Indien) sogar von 2 m Länge. Auch aus dem Pliocän von Malta sind Reste von gewaltigen Landschildkröten bekannt.

3. Unterordnung. Cheloniidea.

Rücken und Brustschild unvollkommen verknöchert. Hals unvollständig in die Schale zurückziehbar. Sehr kurze Querfortsätze an den Halswirbeln vorhanden. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Ruderfüße. Epidermis verhornt oder Haut lederartig und mit einem Pflaster polygonaler dünner Knochenplatten (Carapace athèque = mosaïque superficielle Dollo). Obere Kreide bis jetzt.

1. Familie. Dermochelyidae. (Lederschildkröten.) (Athecae Cope.)

Wirbel und Rippen frei. Vom Rückenschild nur die Nuchalplatte entwickelt. Plastron von 8 Knochen gebildet. Entoplastron fehlt. Der ganze Rumpf von einer lederartigen Haut überzogen, in welche ein dichtes Mosaikpflaster polygonaler, in Reihen angeordneter Knochenplättchen eingelagert ist. Parietalia ohne absteigende Fortsätze. Ruderfüße ohne Krallen. Eocän bis Jetzt.

Die einzige lebende Lederschildkröte Dermochelys Blainv. (Sphargis), deren Kopf nicht zurückziehbar ist, gehört zu den größten und weitverbreitetsten, aber auch seltensten Gattungen; sie findet sich im Atlantischen, Indischen und Stillen Ozean, gelegentlich auch im Mittelmeer. Kopf mit kleinen Schildern bedeckt. Der Hinterhauptscondylus soll unverknöchert bleiben, ein selbständig ossificiertes Parasphenoid ist vorhanden. Das dünne Mosaikplastron der Rückenseite mit 7 Reihen, das der Bauchseite mit 5 Reihen größerer als Kiele hervortretenden Plättchen. Die Elemente des Plastrons, Epiplastron, Hyoplastron, Hypoplastron und Xiphiplastron sind dünn und schlank und umschließen eine weite Fontanelle. Cope und Dollo stellen Dermochelys und Verwandte als Athecae allen übrigen Schildkröten den Thecophora gegenüber; jedenfalls stellen sie die meist spezialisierte Gruppe unter den Cheloniidea dar.

Fig. 399.

Archelon ischyros Wieland. Ob. Kreide. Dakota. A von oben. B von unten. N Nuchalplatte, hinter derselben 11 Sn Supraneuralplatten und eine Pygalplatte, R Rippen, M Marginalia, E Entoplastron, H Hyoplastron, Hy Hypoplastron. ¹/₄₈ nat. Gr. (Nach Wieland.)

Psephophorus v. Meyer. Schädel dicker, kürzer und relativ größer als bei Dermochelys. Rücken- und Bauchpflaster aus einem dichten Mosaik von kleinen, stets ungekielten Knochenplatten bestehend. Mitteleocän, Oligocän, Miocän, Pliocän. Europa. Miocän. Maryland. Obereocän. ? Ägypten.

2. Familie. Protostegidae.

Rückenschild stark reduziert, Rippen mit ihrer größeren Hälfte über den Discus hervorragend. Marginalia vorhanden. Plastron kräftig, nur wenig reduziert. Entoplastron T-förmig. Epiplastra sehr klein; Hyoplastron und Hypoplastron sehr groß, fingerförmig gelappt. Xiphiplastron kurz. Eine Lederhaut mit eingelagerten Knochen wahrscheinlich vorhanden. Schläfenregion überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Ruderfüße mit drei oder mehr Krallen. Ob. Kreide. Oligocän.

Protostega Cope. Prämaxillare zu einem kurzen Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste sehr frühzeitig miteinander verschmolzen. Neuralia normal, ohne Gruben. Ob. Kreide. Nordamerika.

Archelon Wieland. (Fig. [399].) Prämaxillare zu einem großen und stark gekrümmten Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste erst in hohem Alter miteinander verschmolzen. Nuchale sehr groß und sehr dünn. Die Neuralia sehr dünn und reduziert, das vorderste anscheinend fehlend, über den Neuralia und den proximal plattenartig verbreiterten (9 Paar) Rippen, eine Reihe (11) dünner, median gekielter Supraneuralplatten, die offenbar wie bei Dermochelys in der inneren Lederhaut eingebettet waren. Entoplastron T-förmig. Ob. Kreide. S. Dakota. Nordamerika.

Protosphargis Cap. Ca. 3 m große Schildkröte, nicht vollständig erhalten. Plastron ähnlich dem von Protostega, aber Entoplastron nicht beobachtet. Marginalia vorhanden. Ob. Kreide. (Scaglia). Valpolicella bei Verona.

Pseudosphargis Dames. Schädelfragment groß, ca. 38 cm breit, 15 cm hoch. Sehr ähnlich Dermochelys aber mit absteigenden Fortsätzen der Parietalia. Ob. Oligocän. Norddeutschland. Möglicherweise eine Dermochelide.

3. Familie. Cheloniidae. Meerschildkröten.

Rückenschale gewöhnlich herzförmig, flach, in der Regel noch mit Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia, Plastron mit 9 Knochen, gewöhnlich mit mittlerer und seitlicher Fontanelle, nur durch Ligamente mit der Rückenschale in Verbindung. Schläfenregion vollständig überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Der ganze Panzer von dichten Hornschildern bedeckt. Ruderfüße mit 1-2 Krallen. Obere Kreide bis jetzt.

Die lebenden Meerschildkröten Chelonia Latr. (Fig. [390]), (Chelone Brgt., Eretmochelys) und Caretta Rafinesque (Thalassochelys Fitz.) (Fig. [400]), von denen letztere in erwachsenem Zustand eine vollständig verknöcherte Rückenschale besitzt (5 Costalia), sind auf tropische und gemäßigte Meere beschränkt. Chelonia fossil: ? Eocän von Nordamerika (p. p. Puppigerus Cope). ? Mitteleocän von Europa und Ägypten. Mitteloligocän von Belgien. Unvollständige Reste, ebenso wie von Caretta im Miocän und Pliocän von Europa.

Allopleuron Baur. (Fig. [401].) Durch das langgestreckte, schmale Rückenschild und das vorne ausgeschnittene, große Nuchale ausgezeichnet. Obere Kreide von Belgien. Nahestehende, wenn nicht idente Reste sind aus gleichaltrigen Sedimenten von England bekannt.

Argillochelys Lyd. Ähnlich Caretta, aber nur mit Costalia. Eocän. England, Belgien.

Eosphargis Lyd.[103] Rückenpanzer sehr stark reduziert nur von Nuchale, Neuralia Costalia, Pygalia und Marginalia zusammengesetzt. Unteres Eocän. England, Belgien.

Eochelone Dollo. Schädel dick, niedrig. Choanen sehr weit vorne. Rückenpanzer gestreckter wie bei Chelonia, ungekielt. Mitteleocän. Belgien.

Chelyopsis, Bened. Aus dem Oligocän von Belgien und Norddeutschland, Peritresius Cope aus der oberen Kreide, Lembonax Cope aus dem Eocän, Scyllomus Cope aus dem Miocän, Procolpochelys Hay aus dem Miocän der Vereinigten Staaten sind alle auf mehr oder weniger dürftige Reste begründet und mit Ausnahme der letzteren im System unsicher.

Nahe verwandt mit den Cheloniidae sind die auch von manchen Autoren als selbständige Familie betrachteten Toxochelydae, deren Rückenpanzer mit dem Plastron leicht gelenkt, deren Vorderfuß zum mindesten 2 Krallen besitzt und noch nicht vollständig als Ruderfuß entwickelt ist. Hierher gehört Toxochelys Cope und Porthochelys Williston aus der oberen Kreide von Nordamerika, von denen letztere wohl entwickelte Nasalia besitzt, die der ersteren fehlen. ? Cynocercus Cope. Obere Kreide. Kansas.

Auch die Desmatochelydae mit Desmatochelys Williston, die mit großen Nasalia ausgestattet sind, aus der Kreide von Kansas dürften hier mit ? Neptunochelys Wieland und ? Atlantochelys Agass. anzureihen sein.

Fig. 400.

Skelett von Caretta L. sp., aus dem Mittelmeer. Von unten gesehen. Das Plastron ist entfernt. Cor Coracoid, PSc Procoracoid, Sc Scapula, H Humerus, R Radius, U Ulna.

Fig. 401.

Rückenschild von Allopleuron Hofmanni Gray. Ob. Kreide. Petersberg bei Maestricht, Holland. ¹/₈ nat. Gr.

4. Familie. Dermatemydidae.

Rückenschale und das große Plastron vollständig verknöchert und zumeist durch feste Naht miteinander verbunden. Nuchale mit oder ohne rippenähnliche Fortsätze. Neuralia in der Zahl gewöhnlich reduziert. 11-12 Paare von Marginalia. Schläfengegend nicht überwölbt. Schwanz kurz, aus procölen Wirbeln. Obere Kreide bis jetzt.

Zu dieser gegenwärtig in Zentralamerika verbreiteten Familie (Dermatemys Gray) wird eine ganze Anzahl fossiler Formen gestellt, so: Basilemys Hay, Compsemys Leidy, Adocus, Agomphus, Zygoramma, Homorophus Cope aus der oberen Kreide. Alamosemys, Hoplochelys, Kallistina Hay, Notomorpha, Baptemys, Anosteira Leidy aus dem Eocän. Xenochelys Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den Vereinigten Staaten. Anosteira auch aus dem Oligocän von England. Trachyaspis H. v. Meyer aus dem Oberen Mitteleocän. Miocän von Europa und Afrika.

Von der Familie der Cinosternidae (Claudius Cope, Mexiko, Staurotypus Wagl. Zentralamerika, Cinosternum Spix (Aromochelys) Nord- und Südamerika) sowie von der Familie der Platysternidae (Platysternum Gray, Südchina, Birma, Siam, Philippinen) sind fossile Vertreter bis jetzt nicht mit Sicherheit nachgewiesen.

4. Unterordnung. Trionychia. Flußschildkröten.

Rücken und Bauchschild unvollständig verknöchert, mit rauher, wurmförmiger Oberfläche, nur von Haut bedeckt, ohne Hornschilder. Marginalia vorhanden (21) mit dem Discus durch Naht verbunden (Carettochelydae), oder nur eine unvollständige Reihe im Lederrand des Discus ohne festen Zusammenhang mit demselben oder fehlend. Entoplastron platten- (Carettochelys) oder stabförmig. Epiplastron von Hyplastra nur durch eine Naht (Carettochelys) oder durch das Entoplastron getrennt. Plastron in der Regel mit großer Fontanelle. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Hals in vertikaler Ebene in die Schale zurückziehbar, Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Zehen gelenkig verbunden und mit Schwimmhaut umgeben, vorn und hinten mit 2 (Carettochelydae) oder 3 Krallen (Trionychidae). Obere Kreide bis jetzt.

Unter den Schildkröten lassen die Trionychia den allgemeinen Organisationsplan dieser Reptilien noch deutlich erkennen. Der Panzer ist schwach ausgebildet, das Plastron zeigt in der Regel große Fontanellen und ist mit der Rückenschale durch Haut verbunden (ausgenommen Carettochelys, wo eine feste Verbindung des soliden Plastron erfolgt). Das Rückenschild besteht gewöhnlich aus einer unvollständigen Decke von Verknöcherungen, aus welcher die Rippenenden meist frei herausragen.

Fig. 402.

Rückenpanzer von Trionyx Styriacus Peters. Miocäne Braunkohlenschichten von Eibiswald, Steiermark. ¹/₄ nat. Gr. (Nach Peters.) Die rauhen Hautknochen des Rückenpanzers haben sich auf der rechten Hälfte von den Rippen abgelöst.

Zu der durch die einzige auf Neu-Guinea vorkommenden Gattung Carettochelys Ramsay repräsentierten und durch die obengenannten Merkmale von der Trionychiidae verschiedenen Familie der Carettochelyidae dürfte aller Wahrscheinlichkeit nach Pseudotrionyx Dollo aus dem Mitteleocän von Belgien und England gehören.

Die zahlreichen, noch jetzt lebenden Trionychiidae (ca. 26 Arten) halten sich in den größeren Flüssen der gemäßigten und heißen Zone in Asien, Afrika und Nordamerika auf, sie fehlen in Australien und Südamerika. Die fossilen Reste dürften zum größten Teil zu der noch lebenden Genus Gattung Trionyx Geoffr. (Fig. [402]) gehören und sind als Amyda Oken, Aspideretes, Conchochelys, Helopanoplia, Axestemys (Axestus), Temnotrionyx Hay, Platypeltis Fitzinger, Castresia de Stefano etc. beschrieben worden. Die ältesten Reste finden sich spärlich in der oberen Kreide von Nordamerika, zahlreiche Arten dagegen werden aus allen Abteilungen des Tertiärs von Europa, Afrika, Ostindien, Nordamerika genannt.

7. Ordnung. Parasuchia.[104]

Körper eidechsenartig und in der Regel mehr oder weniger mit Knochenplatten gepanzert. Frontalia und Parietalia paarig. Zähne thecodont. Äußere Nasenlöcher getrennt. Zwischen Nasen- und Augenöffnungen ein großer präorbitaler Durchbruch. Zwei Paar Schläfenlöcher. Foramen parietale fehlt fast stets. Quadratbein unbeweglich. Kein harter Gaumen. Schultergürtel mit wohl entwickelter Clavicula. Augen ohne Scleroticaring. Gelenkpfanne des Beckens von Ilium, Ischium und Pubis gebildet. Wirbel platycöl bis amphicöl. Rippen zweiköpfig. Schwanzwirbel mit Chevron bones. Extremitäten fünfzehig. Femur meist S-förmig gekrümmt. Episternum dolchförmig. Außer dem Postfrontale ein Postorbitale vorhanden. Unterkiefer noch mit ansehnlichen Resten des Meckelschen Knorpel ebenso wie die Crocodilier. Trias.

Die auf die Trias beschränkte, kurz- und langschnauzige Formen umfassende Gruppe der Parasuchia gleicht zwar durch ihren äußeren Habitus, die Panzerung des Rumpfes und die Bezahnung sehr den Crocodilia, allein ihr Skelettbau weicht doch so erheblich von diesen ab, daß eine direkte Vereinigung mit diesen nur eine gezwungene wäre.

Die allgemeine Morphologie des Schädels erinnert ebenso wie der Schultergürtel sehr an die Rhynchocephalen, besonders an Protorosaurus; mit den Ichthyosauriern teilen die langschnauzigen Formen neben anderen gemeinsamen Merkmalen die von den Prämaxillarien gebildete lange Schnauze, die rückwärtige Stellung der durch die Nasalia getrennten äußeren Nasenlöcher sowie die Lage der durch die Vomeres geschiedenen Choanen. Größere Verwandtschaft scheint zu den Dinosauriern, speziell nach v. Huene zu den Theropoden (Thecodontosauridae, Plateosauridae) zu bestehen, was durch die gemeinsame charakteristische Präorbitalöffnung und namentlich durch die große Ähnlichkeit der Beckenelemente Pubis und Ischium, sowie den Bau der Extremitäten dokumentiert wird.

Die Parasuchier sind in der Hauptsache wasserliebende Reptilien, welche die Flüsse, Seen und Sümpfe der Triaszeit bevölkerten. Die Bewegung im Wasser dürfte manchen von ihnen durch Schwimmhäute zwischen den Zehen sowie durch den langen als Ruder wirkenden Schwanz erleichtert worden sein. Die lange Schnauze verschiedener Vertreter dürfte außer zum Ergreifen der Nahrung auch zum Wühlen im Schlamm gedient haben. Sie finden sich in der Trias von Deutschland, England, Schottland, den Vereinigten Staaten von Nordamerika, in Indien und Südafrika.

Familie. Phytosauridae. Mc. Gregor.

Ansehnliche große Parasuchier mit sehr langer, beinahe vollständig von den Prämaxillaria gebildeter Schnauze. Äußere Nasenlöcher von den Nasalia begrenzt, weit zurück in der Nähe der nach oben gerichteten Augen gelegen, innere Nasenlöcher direkt darunter. Schädeldach rauh skulptiert. Seitliches Schläfenloch groß, die rückwärtige knöcherne Begrenzung des kleinen, oberen Schläfenloches (hinterer Schläfenbogen) in der Regel nach abwärts verlagert. Epipterygoid und Septomaxillare vorhanden. Wirbel platycöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Hals, Rücken und Schwanz und manchmal auch der Bauch mit knöchernen Platten bedeckt. Trias.

Mesorhinus Jaekel. Schädel ¹/₂ m lang. Obere Schläfenlöcher hinten vollständig knöchern von den Parietalia umgrenzt. Ein kleines Foramen parietale erhalten. Zähne ziemlich groß, spatelförmig komprimiert. Choanen hinter den Nasenlöchern in einer von den inneren Flügeln der Palatina und Pterygoidea gebildeten Rinne mündend. Mittlerer Buntsandstein. Bernburg.

Staganolepis Huxley. Rückenpanzer aus 2 Reihen schmaler stark skulptierter Mittelplatten und je einer Seitenreihe. Bauchpanzer aus 6 bis 8 Reihen vierseitiger Platten gebildet. Pubis Theropoden ähnlich. Unt. Obere Trias. Elgin. Schottland.

Phytosaurus Jäger (Belodon H. v. M.) (Fig. [403], [404]). Der bis über 1 m große Schädel nach vorne in eine lange, allmählich sich verschmälernde, aber hohe Schnauze auslaufend; vordere Zähne mit rundlichem Querschnitt, hintere Zähne hinten und vorne zugeschärft, glatt. Rückenpanzer mit zwei Reihen großer Platten, seitlich mit je einer Reihe kleinerer Randplatten. Vorderer Teil der Bauchseite gepanzert. Keuper Württemberg (Naturalienkabinett Stuttgart). Franken. Braunschweig. Trias. Vereinigte Staaten von Nordamerika.

Mystriosuchus E. Fraas. An dem bis 80 cm langen Schädel ist die ²/₃ der Länge einnehmende, schlanke, vorne löffelartig verbreiterte Schnauze von dem eigentlichen sehr hohen, schmalen Cranium scharf abgesetzt. Die zahlreichen Zähne, von denen 23-24 auf das Prämaxillare treffen, schwach gerieft meist mit rundem Querschnitt. Rückenpanzer aus vier Reihen gleichartiger Platten zusammengesetzt. Ventral ein aus ca. 35 kleinen Knochenplättchen zusammengesetztes Halsschild. Stubensandstein (mittl. Keuper) Württemberg.

Rhytidodon (Rutiodon) Emmons (Fig. [405]). Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Mystriosuchus. Ca. 26 präsacrale Wirbel. Trias. Vereinigte Staaten v. Nordamerika.

Fig. 403.

Phytosaurus (Belodon) Kapffi H. v. Meyer. A Schädel von oben, B von unten, C Schädel und Unterkiefer aus dem oberen Keuper (Stubensandstein) von Stuttgart (ca. ¹/₇ nat. Gr.) A Augenhöhle, N Nasenloch, S S' Schläfenöffnungen, D Präorbitalöffnung, Pmx Zwischenkiefer, Mx Maxillare, Fr Frontale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, Pa Parietale, Ptf Postfrontale, Por Postorbitale, Sq Squamosum, Quj Quadratojugale, Q Quadratum, Ju Jugale, Vo Vomer, Pl Palatin, Pt Transversum, das Pterygoid schließt sich nach innen an und ist beschattet. Bo Basioccipitale, davor das Basisphenoid, Ch Innere Nasenlöcher (Choanen), d Dentale, ang Angulare, art Articulare, D' Meckelscher Knorpel.

Fig. 404.

Phytosaurus (Belodon) Kapffi H. v. Meyer. a Rückenplatte. ¹/₃ nat. Gr. (Nach H. v. Meyer.)

Fig. 405.

Schultergürtel von Rhytidodon (? Phytosaurus) carolinensis Emmons. Trias. Nordcarolina (nach Mc. Gregor). Ventralansicht. Linke Scapula in normaler Stellung. Die rechte verschoben, um die Verhältnisse klarer zu zeigen. Est Episternum, Co Coracoid, Sc Scapula, Cl Clavicula.

Palaeorhinus Williston. Schädel 73 cm lang. Nasenlöcher relativ weit voran. Obere Trias. Wyoming.

Parasuchus Huxley ? Trias. (Maleri Sandstein). Indien.

? Episcoposaurus Cope. Trias. Texas. Neu-Mexiko.

? Clepsysaurus Lea. Trias. Nordamerika.

Rileya v. Huene. Unt. ob. Trias. England.

? Erythrosuchus Broom. em. Huene. Schädel Parasuchier ähnlich mit 2 Schläfenöffnungen und kleiner Präorbitalöffnung aber Prämaxillaria kurz und Nasenlöcher an der Schnauzenspitze. Femur pelycosaurierähnlich. Trias. Südafrika. Neuerdings betrachtet von Huene diese Form mit Scaphonyx. A. S. Woodward aus der Trias von Rio Grande do Sul (Brasilien) als Vertreter einer eigenen Ordnung der Pelycosimia.

Familie. Aetosauridae. (Pseudosuchia Zittel.)

Meist kleine zierliche Parasuchier mit kurzer Schnauze. Äußere Nasenlöcher seitlich, weit vorne zwischen den kurzen Prämaxillaria und den großen Nasalia gelegen. Innere Nasenlöcher weit vorne gelegen oder nach rückwärts verschoben. Schädeldach meist glatt. Seitliche und obere Schläfenlöcher groß und normal ausgebildet (ausgenommen Aetosaurus). Augen sehr groß, seitlich. Wirbel amphicöl bis platycöl. 2-4 Sacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die hinteren. Rücken in der Regel mit zwei Reihen quer oblonger Knochenplatten bedeckt. Trias.

Aetosaurus O. Fraas. (Fig. [406]). Körper langgeschwänzt. (A. ferratus bis 0,86 m, A. crassicauda ca. 1,50 m lang); der Rücken mit zwei Längsreihen von großen quer vierseitigen, strahlig verzierten Platten, Seiten und Bauch mit kleineren, fast quadratischen Platten gepanzert. Schädel dreieckig, zugespitzt. Zähne nur in der vorderen Kieferpartie. Zwischen den großen Augenöffnungen und den seitlichen fast am Schnauzenende gelegenen ansehnlichen Nasenlöchern eine weite Präorbitallücke. Anscheinend nur ein Paar kleine seitliche Schläfenöffnungen. Nasalia sehr groß. Prämaxillaria winzig. 28 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Zähne zugespitzt. Im Stubensandstein von Heslach bei Stuttgart auf einer Platte 24 vollständige Individuen von verschiedener Größe. Naturalienkabinett Stuttgart.

Dyoplax O. Fraas. U. Keuper. Württemberg. Typothorax Cope. Trias. Neu-Mexiko. Stegomus Marsh. Obertrias. Connecticut.

Erpetosuchus Newton. Schädel vorne verschmälert und abgerundet, Augen oval nach oben und vorne gerichtet. Obere Schläfenlöcher rundlich, seitliche dreieckig. Präorbitalöffnung stark verlängert, niedrig. Innere Nasenlöcher getrennt, weit vorn gelegen. Zähne konisch, schlank und rückwärts gekrümmt, nur auf der vorderen Kieferhälfte. Wirbel amphicöl. Am Hals und Rücken zwei Reihen quer vierseitiger, rauh skulptierter Platten beobachtet. Unt. Obere Trias. Elgin.

Fig. 406.

Aetosaurus ferratus. Fraas. Stubensandstein (Mittl. Keuper). Heslach bei Stuttgart. Kopf und vorderer Teil des Rumpfes. ¹/₂ nat. Gr. (Nach O. Fraas.) A Augenhöhle, S seitliches Schläfenloch, D präorbitale Öffnung, N Nasenloch.

Proterosuchus Broom. Trias. Südafrika.

Ornithosuchus Newton. Schädel vorn zugespitzt, sehr ähnlich Aetosaurus (11 cm lang). Präorbitalöffnung sehr groß. Obere Schläfenlöcher klein, rundlich, seitliche hoch, ᐳ-förmig. Innere Nasenöffnungen weit zurück gelegen. Zähne leicht gekrümmt, zugeschärft und fein gekerbt. Wirbelcentra amphicöl. Von den 3 Sacralwirbeln die 2 hinteren anscheinend miteinander verschmolzen. Pubis lang und schmal. Panzerplatten rundlich. Unt. Obere Trias. Elgin.

Scleromochlus A. S. Woodward. Ca. 20 cm lang, große langgeschwänzte Form mit schlanken hohlen Extremitäten, von denen die hintere fast doppelt so groß als die vordere ist. Schädel verlängert, dreieckig. Präorbitalöffnung groß. Zähne nicht beobachtet. 21 Präsacralwirbel, 4 Sacralwirbel. Becken mit dem schlanken gedrehten Pubis Theropoden-ähnlich. Rückenpanzer fehlt, Bauchpanzer von dicht liegenden Bauchrippen gebildet. Unt. Obere Trias. Elgin.

? Hallopus Marsh. 3 Sacralwirbel. Obere Trias. Wyoming.

8. Ordnung. Crocodilia.[105]
(Mesosuchia und Eusuchia Huxley. Crocodilia vera Koken.)

Körper eidechsenartig, langgeschwänzt, meist von ansehnlicher oder mittlerer Größe. Äußere Nasenlöcher am vorderen Ende der Schnauze vereinigt. Innere Nasenlöcher (Choanen) vereinigt, weit nach hinten gerückt. Maxillaria, Palatina und zuweilen auch Pterygoidea in der Mittellinie zusammenstoßend und ein geschlossenes Gaumendach (harter Gaumen) bildend. Das unpaare Parietale ohne Foramen. Zwei Paar Schläfenöffnungen. Quadratbein unbeweglich. Zähne thecodont. Augen meist ohne Scleroticaring. Wirbel platycöl oder procöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum, aber ohne Clavicula. Pubis von der Gelenkpfanne für den Femur ausgeschlossen. Vorderfüße mit fünf, Hinterfüße mit vier Zehen und einem rudimentären Stummel, zum Gehen und durch Schwimmhäute zwischen den Zehen auch zum Schwimmen geeignet. Ganzer Körper mit hornigen Schuppen bedeckt, unter welchen sich meist auf Rücken und Bauch Reihen von Hautknochen befinden. Lias - jetzt.

Fig. 407.

Schädel von Caiman niger. Spix. rezent. Brasilien. A von unten, B von oben, C von der Seite, D von hinten. Na Nasenlöcher, O Augen, S¹, S² Obere und seitliche Schläfenlöcher, Ch Choanen, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, N Nasale, F Frontale, Prf Präfrontale, Ptf Postfrontale, L Lacrimale, P Parietale, SO Supraoccipitale, Sq Squamosum, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Eo Exoccipitale laterale, Al? Alisphenoid (Orbitosphenoid), Qj Quadratojugale, Q Quadratum, Pt Pterygoid, Tr Transversum, Pa Palatin, V Vomer, Fm Foramen magnum. ³/₅ nat. Gr.

Die wasserliebenden Krokodile oder Panzerechsen nehmen durch ihre innere Organisation unter den lebenden Reptilien die höchste Rangstufe ein. Sie ähneln durch ihre äußere Erscheinung am meisten den Parasuchiern und Lacertiliern, unterscheiden sich aber von beiden durch fundamentale Unterschiede im anatomischen Bau.

Der Schädel (Fig. [407]) ist oberflächlich, meist rauh skulptiert. Die rundlichen Augen sind bei den älteren Formen ringsum geschlossen und nach oben oder nach der Seite gerichtet, bei den jüngeren und den rezenten Krokodilen durch eine Ausbuchtung äußerlich mit den seitlichen Schläfenlöchern verbunden. Nasenlöcher vereinigt, am Schnauzenende gelegen; beide Schläfenlöcher wohl entwickelt. Die Größe der seitlichen Schläfenlöcher steht gewöhnlich im umgekehrten Verhältnis zu jener der oberen. Das meist kleine Parietale und gewöhnlich auch das Frontale ist bei ausgewachsenen Individuen unpaar. Die obere Schläfenöffnung wird hinten und außen vom Squamosum, vorne vom Postfrontale begrenzt, das seinerseits zugleich als hintere Begrenzung des Auges mit seinem absteigenden Fortsatz nebst dem Jugale und Transversum die vordere bzw. untere Umrahmung des hinten und oben vom Quadratojugale umfaßten seitlichen Schläfenloches übernimmt. Am Vorderrande der Orbita beteiligen sich Präfrontalia und Lacrimalia von verschiedener Größe. Die langen, dreieckigen Nasalia erreichen mit ihrer Spitze bei den kurzschnauzigen und einem Teil der langschnauzigen Krokodile (z. B. Tomistoma) die Prämaxillaria, bei den ersteren sogar die Nasenlöcher, in welchen sie alsdann eine mediane knöcherne Scheidewand bilden können. Bei den übrigen langschnauzigen Krokodilen sind die Nasalia durch einen ansehnlichen Zwischenraum von den Prämaxillaria geschieden und vorne vollständig von den sehr langgestreckten Maxillaria umschlossen, die kurzen paarigen Prämaxillaria umgeben hier ringsum die nach oben gerichteten Nasenlöcher. Auf Grund dieser Merkmale hat man unter den Krokodilen Brevirostres und Longirostres unterschieden. Dieselben sind aber, wie aus den rezenten Formen hervorgeht, durch Übergänge miteinander verbunden, daß eine so scharfe Trennung nicht mehr gerechtfertigt erscheint.

Die Unterseite des Schädels wird zum größten Teil von dem harten Gaumen, einer die Nasenhöhle von der Mundhöhle abtrennenden knöchernen Scheidewand, bedeckt, welcher durch horizontale Ausbreitungen der Prämaxillaria, Maxillaria, ferner der Palatina und zuweilen der Pterygoidea gebildet wird und unter den Augen zwei Gaumenlöcher enthält. Durch das Zusammenstoßen der Maxillar- und Palatinlamellen wird der meist vom Gaumendach ausgeschlossene paarige Vomer nur selten sichtbar (z. B. Tomistoma, Caiman niger). Infolge dieses geschlossenen Gaumendaches münden die vorne von den Vomeres umgebenen inneren Nasengänge bei den älteren Formen hinter den Palatina aus = Mesosuchia Huxley (Fig. [408]); bei einigen cretaceischen, den tertiären und rezenten Crocodiliern hingegen, bei welchen die Pterygoidea durch horizontale Verbreiterungen an der Ausbildung des harten Gaumens teilnehmen, liegen die inneren Nasenlöcher (Choanen = Ch) innerhalb der Pterygoidea in ganz geringer Entfernung vom Hinterhaupt (Eusuchia Huxley Fig. [409]). Die bei den Crocodiliern verknöcherten Spenoidalia — bisher allgemein als Alisphenoide bezeichnet — sollen nach E. Gaupp die Orbitosphenoide repräsentieren. Das Transversum ist stets wohl ausgebildet. Beim lebenden ausgewachsenen Gavial kommen neben den Palatina große halbkugelige Knochenblasen vor, die mit den über dem Gaumendach verlaufenden inneren Nasengängen kommunizieren und offenbar als Luftbehälter dienen (Fig. [409]).

Der Unterkiefer besteht jederseits aus den bekannten 6 Stücken. Das Articulare ist pneumatisch. Die im hinteren Drittel befindliche Öffnung für den Meckelschen Knorpel ist sehr groß. An der suturösen Symphyse der beiden Äste kann bei den langschnauzigen Formen auch das Operculare teilnehmen.

Fig. 408.

Pelagosaurus temporalis Blv. Ob. Lias Calvados. Unterseite des Schädels mit mesosuchen Choanen (Ch).

Fig. 409.

Unterseite des hinteren Schädelteiles vom Gavial mit eusuchen Choanen. Mx Oberkiefer, Pl Palatinum, Pt Pterygoid, J Jugale, T Transversum, Q Quadratum, Bo Basioccipitale, Ch Choanen, x Öffnung des intertympanischen Kanals, bu knöcherne Luftblasen.

Die zahlreichen in tiefen Alveolen stehenden kegelförmigen, häufig vorne und hinten zugeschärften, glatten oder gestreiften Zähne sind auf die Kiefer beschränkt; die Zahl der in einer Reihe stehenden, häufig in Größe und Form verschiedenen Zähne, bleibt bei ein und derselben Art, zuweilen sogar bei einer ganzen Gattung, konstant.

Die Wirbelsäule besteht aus 24-25 präsacralen, 2 Sacral- und 35 oder mehr Schwanzwirbeln. Bei den lebenden Crocodiliern sind alle Wirbel mit Ausnahme von Atlas und Epistropheus, des 2. Sacralwirbels und des vordersten Schwanzwirbels procöl, bei den mesozoischen in der Regel platycöl, die oberen Bögen meist durch eine bleibende Sutur an dem Wirbelkörper befestigt und die Dornfortsätze kräftig entwickelt. Zum Hals werden die vorderen 7-9 Wirbel gerechnet. Der Atlas (Fig. [410]) besteht aus 4 Stücken: aus einem ventralen unpaaren, jederseits mit einer spießförmigen, einköpfigen Rippe versehenen Mittelstück, das bald für das Zentrum (Hypocentrum), bald für ein Intercentrum, bald für eine Hypapophyse angesehen wird, ferner aus zwei seitlichen, symmetrischen Bogenstücken und einem unpaaren dorsalen Dachstück, welches meist als das Rudiment eines besonderen Wirbels (Proatlas), von manchen Autoren auch als Hautknochen, angesehen wird. Der Atlas ist mit dem großen Processus odontoideus des Epistropheus durch Sutur verbunden. Die 5-7 folgenden kürzeren Halswirbel besitzen wohlausgebildete Gelenk- und Dornfortsätze, auf der Ventralseite häufig eine Hypapophyse, außerdem am oberen Bogen jederseits einen Querfortsatz und in der vorderen Hälfte des Wirbelkörpers, ziemlich tief unten, einen zweiten Gelenkhöcker. Die kurzen zweiköpfigen Halsrippen sind distal beilförmig ausgebreitet. An den zwei vordersten Rückenwirbeln sind Diapophysen und Parapophysen nur noch wenig voneinander entfernt, und vom dritten Rückenwirbel an rückt der Capitularfortsatz auf den oberen Bogen, verbindet sich mit der stark verlängerten Diapophyse und bildet an der Basis derselben eine Art von Staffel, welche das Capitularende der langen zweiköpfigen, mit dem Brustbein verbundenen Rippen aufnimmt, während sich das Tuberculum an das verlängerte Ende der Diapophyse anfügt (Fig. [317]). In den folgenden Rückenwirbeln rückt die Staffel immer weiter nach außen, bis sie schließlich die Gelenkfläche des Tuberculum erreicht und mit dieser verschmilzt, so daß die Rippen des hintersten Rückenwirbels einköpfig werden. Die (4-6) Lendenwirbel haben lange, von den oberen Bögen entspringende Querfortsätze aber keine Rippen. Die kurzen, kräftigen Sacralrippen sind in der Regel distal verbreitert und proximal durch Naht mit den oberen Bögen und den Wirbelkörpern verbunden. Der letzte Sacralwirbel ist opisthocöl, der erste Schwanzwirbel bikonvex. Die Wirbel der vorderen Schwanzhälfte tragen ziemlich lange, horizontal abstehende Fortsätze, welche wie die Sacralrippe durch Naht an der Vereinigung vom oberen Bogen und Zentrum befestigt sind. Hämapophysen, sog. Chevron bones, heften sich mit Ausnahme der vordersten und der hintersten Schwanzwirbel an den ventralen Hinterrändern der Wirbelkörper an.

Fig. 410.

Die vier vordersten Halswirbel von Crocodilus vulgaris. Pr Proatlas (Dachstück), n Seitenstück des Atlas, x Basalstück des Atlas, p. od. eigentliches Zentrum des Atlas (processus odontoideus), II. III. IV. zweiter bis vierter Halswirbel, r¹-r⁴ Rippen.

Fig. 411.

Vorderfuß vom Krokodil. R Radius, U Ulna, r Radiale, u Ulnare, p Pisiforme, c^5-3 Carpalia der distalen Reihe, I-V erster bis fünfter Finger.

Mit dem knorpeligen, großen, rhombischen Sternum des Brustgürtels treten 6-9 Brustrippen in Verbindung; dem Sternum aufgelagert ist das stabförmige Episternum. Eine Clavicula fehlt dem Brustgürtel. Die Scapula ist ziemlich lang, distal und proximal verbreitert, das Coracoid ebenfalls verlängert, der Scapula ähnlich und von einem Foramen (supracoracoideum) durchbohrt. Der schlanke, etwas gekrümmte Humerus besitzt wohlausgebildete Gelenke und einen ansehnlichen Processus lateralis. Die Ulna ist — abgesehen von den Metriorhynchidae — meist etwas länger als der Radius. Die proximale Reihe des Carpus (Fig. [411]) besteht in der Regel aus einem Radiale und Ulnare, sowie einem kleinen an die Hinterseite der Ulna befestigten Pisiforme, das durch Bänder mit dem V. Metacarpus verbunden ist. Die distale Reihe ist nur sehr unvollständig verknöchert. Die drei radialen Zehen sind etwas stärker als die ulnaren.

Hinter dem Brustbein liegen in der Bauchwand in der Regel 7 Querreihen von Bauchrippen.

Fig. 412.

Rechte Beckenhälfte vom Krokodil. il Ilium, is Ischium, pu Pubis.

Fig. 413.

Eine aus zwei Stücken zusammengesetzte Bauchplatte von Diplocynodon von außen.

Das Becken (Fig. [412]) besteht aus 3 Knochen, wovon sich jedoch nur zwei (Ilium und Ischium) an der Bildung der in ihrem Grund von einem Foramen durchbohrten Gelenkpfanne beteiligen, während das nach vorne und innen gerichtete, distal mehr oder weniger spatelförmig verbreiterte Pubis davon ausgeschlossen ist. An diese Verbreiterung schließt sich ein knorpeliges Epipubis an, das sich mit dem der Gegenseite durch Band vereinigt. Mit dem kräftigen, am Oberrand bogig gerundeten und nach vorne und hinten verlängertem Ilium treten die 2 distal verbreiterten Sacralrippen in Verbindung; die ventral beilartig verbreiterten Ischia stoßen in der Symphyse zusammen. Der Femur ist länger und schlanker als der Oberarm ohne vorspringenden inneren Trochanter. Tibia und Fibula sind schlanke, fast gleich lange und gleich starke Knochen. In der proximalen Reihe des Tarsus liegen 2 größere Knöchelchen, ein Calcaneus oder Fibulare (nach hinten in einen ansehnlichen Fortsatz für die Sehne des Hauptstreckmuskels ausgezogen) und ein Astragalus (Tritibiale). Die distalen Tarsalia sind meist auf 2 Knöchelchen beschränkt, ebenso ist der 5. Finger bis auf das 5. Metatarsale reduziert. Die drei inneren Zehen der Vorder- und Hinterfüße sind mit spitzen Krallen bewehrt.

Sämtliche rezente und fast alle Crocodilia besitzen auf dem Rücken, zuweilen auch auf dem Bauch, ein aus knöchernen Platten bestehendes (auf dem Rücken) rauh skulptiertes Hautskelett (Fig. [413]), über welches noch stets Hornschilder gelagert liegen. Die lebenden Formen leben in der Hauptsache im süßen, einige auch im brackischen Wasser.

1. Familie. Teleosauridae.

Wirbel platycöl, Schnauze sehr lang, schmal. Zähne zahlreich, schlank. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den kleinen Prämaxillaria getrennt. Choanen am hinteren Ende der Palatina ausmündend. Augen ringsum geschlossen, erheblich kleiner als die sehr großen, oberen unregelmäßig vierseitigen Schläfenlöcher. Zuweilen eine kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Präfrontale klein, Lacrimale groß. Vorderfüße kaum halb so lang als die Hinterfüße. Rücken mit zwei Reihen von größeren, Bauch mit mehreren Reihen von kleineren Knochenschildern bedeckt. Marin. Jura. ? Ob. Kreide.

Fig. 414.

Teleosaurus Cadomensis Cuv. sp. Großoolith. Caen, Calvados. Schädel A von oben, B von unten, C von der Seite. D Unterkiefer (nach Eug. Deslongchamps.) Bo Basioccipitale, Qu Quadratum, QuJ Quadrato-Jugale, Ju Jugale, Bsph Basisphenoid, Pl Palatinum, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, Na Nasale, Fr Frontale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Pa Parietale, Sq Squamosum, A Augenhöhle, Ch innere Nasenlöcher (Choanen), S oberes, S' seitliches Schläfenloch, D Durchbruch (Heckelscher Knorpel), art Articulare, op Operculare, d Dentale, x Complementare des Unterkiefers.

Die Teleosauridae stehen in ihrer ganzen Erscheinung und Größe dem lebenden Gavial nahe, unterscheiden sich aber durch kleineren Kopf, kürzere und zierlichere Vorderfüße, starken Bauchpanzer, platycöle Wirbel, die Lage der Choanen, die sehr großen oberen Schläfenöffnungen und den Mangel von Hypapophysen an den Halswirbeln. Die fünfzehigen noch als Schreitfüße entwickelten Extremitäten dürften den in der Hauptsache wohl im Wasser sich aufhaltenden Tieren eine wenn auch schwerfällige, watschelnde Bewegung im Schlamm und im Seichtwasser gestattet haben.

Stenosaurus Geoffroy (Mystriosaurus Kaup, Leptocranius Bronn, Sericodon H. v. M.). Schädel sehr flach, Schnauze stark verlängert, vorne löffelförmig verbreitert. Bei manchen Formen kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Augen und die sehr großen, lang gestreckten oberen Nasenlöcher nach oben gerichtet. Die zahlreichen Zähne zweikantig. Am hinteren Ende der Palatina die rundliche große Choanenöffnung. Nicht selten die verknöcherten Ringe der Luftröhre erhalten. Oberer Lias bis Malm. Europa. Madagaskar. Besonders schöne Reste finden sich im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden), Franken (Banz) und den Oxford von England und Frankreich. St. bollensis Jäger aus dem oberen Lias wird 4 m und St. Chapmanni ca. 6 m lang.

Fig. 415.

Teleosaurus Cadomensis Cuv. sp. Ein Stück der Rücken-, Lenden- und Schwanzregion mit a Rücken- und b Bauchpanzer. Restauriert. (Nach E. Deslongchamps.)

Pelagosaurus Bronn (Fig. [408]) aus dem oberen Lias der Normandie, England und Württemberg bleibt erheblich kleiner als Stenosaurus und hat bei einem höheren Schädeldach die Augen statt nach oben nach den Seiten gerichtet, ferner breitere obere Schläfenlöcher. Die Choanen enden vorn in einer Spitze, die sich zwischen die Palatina einschiebt.

Teleosaurus Geoffroy (Fig. [414] u. [415]). Schädel vor den Augen schroff zur langen, dünnen Schnauze verschmälert. Zähne abwechselnd höher und tiefer stehend, zahlreicher und schlanker als bei Stenosaurus. Dogger bis Malm.

Teleidosaurus Deslonch. Suchodus Lydd. Aeolodon v. Meyer. Crocodileimus Jourd. Gnathosaurus Münster. Oberer Jura.

? Teleorhinus Osborn. Obere Kreide. Nordamerika.

2. Familie. Metriorhynchidae. (Thalattosuchia E. Fraas.)

Wirbel platycöl, Schnauze mäßig lang, hinten breit. Nasalia groß, bei manchen Formen die Prämaxillaria erreichend. Choanen am hinteren Ende der Palatina. Präfrontalia sehr groß, dachartig über die Augen vorspringend. Lacrimalia klein. Augen vorn und hinten ausgebuchtet, mit Scleroticaring, kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Haut ohne Knochenplatten. Marin. Ob. Dogger-Neocom.

Die Metriorhynchiden sind im hohen Grade dem Wasserleben angepaßte nackthäutige Crocodilier, ihre Vorderextremität zeigt die Umwandlung eines Schreitfußes zu einem Schwimmfuß — einer Paddel in geradezu klassischer Weise, eine Erscheinung, die sich teilweise auch an der Hinterextremität (Tarsus von Geosaurus) geltend macht; ihre hintere, nach abwärts geknickte Schwanzpartie stand offenbar wie bei Ichthyosaurus mit einer vertikalen Schwanzflosse in Verbindung. Wie die Teleosauridae sind sie auf landbewohnende — bisher unbekannte — Vorfahren zurückzuführen.

Metriorhynchus H. v. Meyer. Schnauze gedrungen, allmählich sich verschmälernd, mehr oder weniger lang. Bei manchen Formen erreichen die Nasalia die äußere Nasenöffnung. Zähne gewöhnlich zahlreich, gekielt mit 2 scharfen Kanten. Zahlreiche Arten im oberen Dogger und im Oxford von Nordfrankreich und England. Jura von Patagonien.

Dacosaurus Quenstedt. (Plesiosuchus Owen, Plerodon H. v. M.) Schädel bis 1 m lang, ¹/₂ m breit. Schnauze mäßig lang, gedrungen, vorn gerundet. Zähne kräftig, leicht gekrümmt mit seitlicher Schneide. Nasengrube ausschließlich von den Prämaxillaria umschlossen. Ein fast vollständiges fast 6 m langes Skelett von D. maximus aus Staufen bei Giengen a. d. Br. im Stuttgarter Museum. Oberer Jura, Schwaben, Franken, Frankreich, England.

Geosaurus Cuvier (Cricosaurus Wagner, Rhacheosaurus H. v. Meyer). (Fig. [416]). Schädel fast glatt mit spitzer Schnauze und tiefliegenden kleinen Augen. Die Tarsalia in polygonale Scheiben umgewandelt. Oberer Jura. Franken und Schwaben.

Neustosaurus Raspail. Unteres Neocom. Vaucluse. ? Enaliosuchus Koken. Neocom. Norddeutschland.

Fig. 416.

Vorderextremität von Geosaurus suevicus E. Fraas zeigt die Umbildung des Gehfußes zur Paddel. ¹/₃ nat. Gr. H Humerus, R Radius, U Ulna, r' Radiale, U' Ulnare, Mc Metacarpalia. Nach E. Fraas.

3. Familie. Macrorhynchidae.

Wirbel platycöl. Schnauze stark verlängert, schmal, hinten scharf vom cranialen Teil absetzend. Zähne rundlich, längs gefurcht und gerippt. Nasalia schmal und lang, die nach hinten verlängerten, spitzen Fortsätze der Prämaxillaria erreichend. Choanen am hinteren Ende der Palatina, jedoch seitlich von den beträchtlich vergrößerten Pterygoiden begrenzt. Augen nach der Seite gerichtet, oval, hinten ausgebuchtet und äußerlich mit den seitlichen Schläfenöffnungen verbunden, wenig kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Rücken- und Bauchpanzer vorhanden. Oberer Jura bis untere Kreide.

Die Macrorhynchiden, die sich nur fossil in brackischen und Süßwasserablagerungen des Purbeck, Wealden und der unteren Kreide finden, zeigen nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu den Gavialidae.

Pholidosaurus H. v. M. (Macrorhynchus Dunker). Wealden von Hannover und England.

Petrosuchus Owen. Purbeck. England. Hylaeochampsa Owen. Wealden England.

4. Familie. Atoposauridae.

Körper klein, eidechsenartig. Schnauze kurz. Wirbel amphicöl. Augen beträchtlich größer als die oberen Schläfenlöcher. Nasenlöcher durch die verlängerten Nasalia geteilt. Rücken mit zwei Längsreihen, unmittelbar hinter dem Kopf beginnender Platten von quer oblonger Form bedeckt. Bauchpanzer nicht beobachtet. Fossil in marinen Seichtwasserbildungen des oberen Jura.

Alligatorium Jourd. 40 cm lang. Hinterextremität kräftiger und länger als die vordere. Oberer Jura. Frankreich (Cerin) und Painten (Oberpfalz).

Alligatorellus Jourd. (Fig. [417]). Skelett 22 cm lang. Schädel dreieckig. Augen fast dreimal so groß als die oberen Schläfenlöcher. Schwanz sehr lang. Oberer Jura. Frankreich, Cerin (Ain).

Atoposaurus H. v. Meyer. Klein, eidechsenartig. Oberer Jura. Frankreich. Cerin (Ain) und Painten (Oberpfalz).

Fig. 417.

Alligatorellus Beaumonti Jourdan. Ob. Jura. Cerin, Ain. ¹/₂ nat. Gr.

5. Familie. Goniopholidae.

Körper mittelgroß. Wirbel platycöl. Schnauze breit, mäßig verlängert. Choanen weit zurückliegend, von den Palatina und Pterygoiden begrenzt. Rücken mit zwei oder mehr Reihen, vorne und hinten gelenkig verbundener Platten. Jura. Kreide. Eocän. Zumeist im Purbeck und Wealden.

Machimosaurus H. v. Meyer (Fig. [419]). Zähne stumpf konisch, längs gerieft. Dogger. Malm.

Goniopholis Owen (Diplosaurus Marsh, Amphicotylus Cope). (Fig. [418]). Skelett bis 2 m lang. Schnauze mäßig verlängert. Nasalia nicht vollständig die äußere Nasenöffnung erreichend. Augen kleiner als die Schläfengruben. Zähne (23 auf jedem Kiefer) dick, mit zwei Kanten und mit Längsfurchen. Bauchpanzer aus 7-10 Längsreihen allseitig durch Sutur verbundene Platten zusammengesetzt. Oberer Jura. Nordamerika. Purbeck und Wealden von Europa. Kreide von Brasilien und Nordamerika.

Nannosuchus, Theriosuchus Owen. Purbeck. England.

Hyposaurus Owen, Coelosuchus Williston. Kreide. Nordamerika.

Bernissartia Dollo. Bis 1 m lang. Augen größer als obere Schläfenlöcher. Nasalia die äußere Schläfenöffnung nicht erreichend. 20 Zähne auf jedem Kiefer. Vorderextremität beträchtlich kürzer als die hintere. Rückenpanzer mit mehr als 2 Reihen von Knochenplatten. Wealden. Belgien.

Notosuchus A. S. Woodward. Schädel ca. 18 cm lang. Kurzschnauzig. Nasalia die äußere Nasenöffnung erreichend. Eine kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Obere Schläfenöffnung, kleiner als die großen Augen. Prämaxillare mit 4, Maxillare mit 7 Zähnen. Vorderfuß nicht viel kleiner als der hintere. Panzer nicht beobachtet. Obere Kreide. ? Eocän. Nord-Patagonien.

Cynodontosuchus A. S. Woodward. Von ebendort.

Fig. 418.

Goniopholis simus Owen. Aus dem mittleren Purbeckkalk von Swanage. Dorset. Hinterer Teil des Gaumendachs. Pl Palatin, Pt Pterygoid, Bo Basioccipitale, Ch Choanenöffnung. (Nach Hulke.)

Fig. 419.

Zahn von Machimosaurus Hugi H. v. Meyer. Kimmeridge. Lindnerberg bei Hannover. Nat. Gr.

Fig. 420.

Tomistoma (Gavialosuchus) Eggenburgensis Toula und Kail. Miocän. Eggenburg bei Horn. Niederösterreich. Schädel von oben. ¹/₁₀ nat. Gr. (Nach Toula.)

6. Familie. Gavialidae.

Wirbel procöl. Schnauze schmal, stark verlängert. Zähne zahlreich, gleichartig zugeschärft, glatt oder fein gestreift. Nasalia weit getrennt von der äußeren Nasenöffnung. Choanen weit nach hinten gerückt und vollständig von den Pterygoidea umgeben. Kanäle der Eustachischen Röhre ringsum geschlossen. Augen unregelmäßig oval, fast ebenso groß oder größer als die oberen Schläfenlöcher, äußerlich mit den seitlichen Schläfenlöchern verbunden. Bauchpanzer fehlt.

Fossil in marinen Uferbildungen der oberen Kreide und im Tertiär. Lebend im Süßwasser.

Thoracosaurus Leidy. Zwischenkiefer spatelförmig erweitert, an die Nasalia angrenzend. Obere Schläfenlöcher quer vierseitig. Lacrimale sehr groß, davor eine ? Präorbitalöffnung. Obere Kreide von New-Jersey, Holland, Frankreich. Schonen.

Holops Cope. Obere Kreide bis Eocän. New-Jersey.

Eosuchus Dollo. Eocän. Belgien.

Tomistoma Müller (Rhynchosuchus Huxley, Gavialosuchus Toula und Kail). (Fig. [420]). Schnauze allmählich in den cranialen Teil übergehend. Nasalia an die Prämaxillaria angrenzend. Lacrimale nicht sehr groß. Parietale klein. Vomeres an der Bildung des Gaumendaches beteiligt. Lebend in Borneo, Sumatra und Malayischen Halbinsel. Fossil im Tertiär des Mittelmeergebietes und Ungarn.

Gavialis Oppel (Rhamphostoma Wagl.). Schnauze scharf vom cranialen Teil abgesetzt. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den Prämaxillaria getrennt. Lebend im südlichen Ostindien und in Birma, fossil im Pliocän der Sivalikschichten (Ostindien) mit dem riesigen (15 m lang) Rhamphosuchus crassidens Falc und Cantley zusammen.

Leptorhamphus, Oxydontosaurus Amegh. Tertiär. Argentinien.

7. Familie. Crocodilidae.

Wirbel procöl. Schnauze in der Regel breit und mäßig verlängert. Augenhöhlen größer als die zuweilen rudimentären oberen Schläfenlöcher, mit den seitlichen Schläfenlöchern äußerlich verbunden. Nasalia in der Regel die äußere Nasenöffnung erreichend, bisweilen eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Der 4. Unterkieferzahn gewöhnlich in eine Grube des Oberkiefers eingefügt. Zähne stark differenziert. Die weit zurückliegenden Choanen vollständig von den Pterygoiden umschlossen. Rückenpanzer aus mehr als zwei Reihen gelenkig verbundenen oder frei in der Haut liegenden Knochenplatten bestehend. Bauchpanzer vorhanden oder fehlend. Obere Kreide bis jetzt.

Fig. 421.

Diplocynodon Gervaisi Aymard. Oligocän. Ronzon bei Le Puy. Schädel von oben und unten. ¹/₂ nat. Gr. Sq Squamosum, Pa Parietale, F Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, J Jugale, La Lacrimale, Na Nasale, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, A Augenhöhle, S oberes Schläfenloch, N Nasenloch.

Diplocynodon Pomel (Fig. [421]). Zähne ungleich groß, der erste Unterkieferzahn oben in eine Grube eingefügt, der 3. und 4. in einer Nische des Oberkiefers. Rücken- und Bauchpanzer stark entwickelt. Obereocän bis Miocän von Europa (besonders England, Frankreich, Deutschland). Eocän. Neu Mexico.

Bottosaurus Agass. Obere Kreide. Nordamerika.

Alligator Cuv. Zähne sehr ungleichmäßig, jederseits 17-20 Zähne oben und 18-20 unten. Mit knöcherner Nasenscheidewand. Rückenpanzerplatten nicht gegenseitig gelenkig. Nordamerika. China (Jangtse).

Caiman Spix (Jaccare Gray). (Fig. [407]). 18-20 Zähne oben und 17-22 unten. Keine knöcherne Nasenscheidewand. Obere Schläfenöffnung klein oder fehlend. Rücken- und Bauchplatten gelenkig. Zentral- und Südamerika.

Osteolaemus Cope. Auf jeder Seite 16-17 Zähne oben und 14-15 unten. Nasalia eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Afrika.

Leidyosuchus Lambe. Eine Mittelform zwischen Crocodilus und Alligator. Obere Kreide. Nordamerika.

Deinosuchus Holland. 35-40 Fuß lang. Obere Kreide. Nordamerika.

Crocodilus Laur. (Fig. [410], [411]). 17-19 Zähne oben, 17-15 Zähne unten auf jeder Seite. Kurz- bis sehr langschnauzig. Ohne knöcherne Nasenscheidewand. Bauchpanzer fehlt. Trop. Asien. Trop. Afrika. Trop. Amerika. Nordaustralien. Neuguinea. Polynesien. Die ältesten Reste kommen aus der oberen Kreide von Europa (Provence, Gosau, ? Italien). Zahlreiche Arten aus dem Tertiär von Europa, Nordafrika, Nordamerika und Ostindien.

Zeitliche Verbreitung und Stammesgeschichte der Crocodilia.

Sichere Anhaltspunkte für die Entstehung der Crocodilier fehlen bis jetzt noch völlig. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sie von bis jetzt noch unbekannten landbewohnenden Formen ihren Ursprung genommen. Die ältesten Crocodilier (Teleosauridae) mit platycölen Wirbeln und mesosuchen Choanen treten unvermittelt im oberen Lias von Europa auf und lassen sich bis zum oberen Jura (? Ob. Kreide) verfolgen. Etwas später im Dogger stellen sich die den Teleosauridae nahe verwandten, aber bereits weit mehr dem Wasserleben angepaßten Metriorhynchidae ein, von denen einzelne Gattungen riesige Größe erlangen und von denen sich die jüngsten Vertreter im Neocom finden. Die Angehörigen dieser beiden Familien kommen in marinen Ablagerungen vor und haben anscheinend keine lebenden Nachkommen hinterlassen.

Am Schluß des Jura und zu Beginn der Kreide in den brackisch-limnische Ablagerungen des Purbeck und den Süßwassersedimenten des Wealden zeigen sich die platycölen Macrorhynchidae entwickelt, deren Choanen bereits seitlich von den Pterygoidea begrenzt werden; von ihnen leiten procöle, eusuche Formen wie Thoracosaurus und Holops aus der oberen Kreide und dem Eocän zu Tomistoma und Gavialis über. Ob die Crocodilidae (Alligatoridae) zu diesen letzteren in nähere Beziehungen zu bringen sind oder ob sie sich auf die mehr kurzschnauzigen Goniopholidae oder auf beide Gruppen zurückführen lassen, läßt sich noch nicht entscheiden. Gegenüber der gegenwärtigen Verbreitung der einzelnen Gattungen (s. oben) ist zu beobachten, daß Crocodilus und der mit Alligator sehr nahe verwandte Diplocynodon sich zumeist im älteren und mittleren Tertiär besonders von Europa und Nordamerika finden, während von Tomistoma bis jetzt nur Reste aus dem Tertiär des Mittelmeergebietes und Ungarns sich nachweisen ließen.

9. Ordnung. Dinosauria. Owen.[106]

Körper langhalsig und langgeschwänzt, meist von ansehnlicher, zuweilen sogar von gigantischer Größe. Schädel ohne Foramen parietale. Obere und untere Schläfenöffnungen knöchern umgrenzt. Zähne thecodont. Sternum häufig teilweise verknöchert. Clavicula und Episternum unbekannt. Scapula sehr groß, zuweilen mit dem kleinen scheibenförmigen Coracoid verschmolzen. Procoracoid fehlt. Wirbel opisthocöl, amphicöl oder platycöl, cavernös hohl oder massiv. 3-10 Sacralwirbel. Rippen zweiköpfig. Ilium groß nach vorne und hinten verlängert. Ischium lang, schlank, gewöhnlich in der Symphyse verbunden. Pubis nach vorne und abwärts gerichtet, zuweilen mit einem dünnen, nach hinten gewendeten, dem Ischium parallelen Postpubis. Pubis, Ilium und Ischium an der Bildung des Acetabulum beteiligt. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Haut nackt oder mit Hautverknöcherungen. Trias bis Oberste Kreide (? Eocän).

Zu den Dinosauriern gehören nur ausgestorbene Reptilien, von äußerst mannigfaltiger, bald an Parasuchier, bald an Rhynchocephalen und an Lacertilier, bald an Vögel erinnernder Gestalt. Sie beginnen zur Zeit des Niederganges der Stegocephalen und Theromoren in der Trias und dominieren von diesem Zeitpunkt an als hauptsächliche Landbewohner während des ganzen Mesozoicums um gegen Schluß der Kreide (? Beginn des Tertiärs) allmählich den Mammalia zu weichen.

Sie nährten sich teils von Pflanzen, teils von Fleisch und hielten sich wahrscheinlich mit Vorliebe in sumpfigen Niederungen auf. Ihre Extremitäten waren entweder plantigrad (Sohlengänger) oder digitigrad (Zehenspitzengänger) oder in Verbindung beider Merkmale semiplantigrad. Ein großer Teil von ihnen benutzte alle 4 Extremitäten zum Gehen (Quadrupedal), während andere ihre Fortbewegung ausschließlich auf den Hinterextremitäten bewerkstelligten (Bipedal).

Ein verknöchertes Hautskelett besitzen verschiedene Prädentaten und einige Theropoden, bei den übrigen Dinosauriern war die Haut wahrscheinlich nackt oder verhornt. Das Hautskelett selbst besteht entweder aus isolierten, meist in Reihen angeordneten Knochenplatten und Stacheln oder aus einem geschlossenen, aus festen Platten zusammengesetzten Panzer, der größere Partien des Körpers vollkommen umhüllte (z. B. Polacanthus).

Die Wirbel sind entweder opisthocöl, platycöl oder seltener amphicöl; die Zahl der Halswirbel schwankt zwischen 7 und 15, die der Rückenwirbel zwischen 10 und 19, die der mehr oder weniger miteinander verschmolzenen Sacralwirbel zwischen 3 und 10, und am Schwanz sind bis 70 Wirbel beobachtet worden. Die oberen Bogen sind meist durch Sutur mit dem Wirbelkörper verbunden. Die Dornfortsätze der Halswirbel (und zuweilen auch der vorderen Rückenwirbel) sind häufig sehr niedrig und manchmal gegabelt und nehmen erst weiter nach hinten an Größe zu. Mit Ausnahme der beiden vordersten tragen die übrigen Halswirbel zweiköpfige Rippen, deren Tuberculum an die Diapophyse des oberen Bogens, deren Capitulum an die Parapophyse des Wirbelkörpers sich einfügt. An den Rückenwirbeln rücken die Parapophysen von den Zentren auf die Bogen hinauf. Die Schwanzwirbel tragen in der Regel kräftige, manchmal sehr verschiedenartig gestaltete Hämapophysen (Chevrons). Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden.

Bei den Sauropoden und Theropoden kann die gelenkige Verbindung außer durch die Post- und Präzygapophysen auch durch einen keilförmigen, unterhalb der Postzygapophysen befindlichen Fortsatz das Hyposphen, erfolgen, der in eine, unter den Präzygapophysen ausgebildete Grube, Hypantrum, eingreift.

Der Schädel bildet bei den Theropoda und einem Teil der Prädentata einen rechten Winkel mit dem Hals, während bei den Sauropoden und den übrigen Prädentata (Ceratopsidae, Stegosauridae) seine Längsachse mehr oder weniger in die Verlängerung der Wirbelsäule fällt. Die großen Augen richten sich nach den Seiten, die Nasenöffnungen sind in der Regel getrennt und seitlich. Zwischen Orbita und Nasenlöchern befindet sich häufig, wie bei den Parasuchiern, Pterosauriern und Vögeln eine oder mehrere Präorbitalöffnungen. Die oberen und seitlichen Schläfenlöcher sind knöchern umgrenzt und von verschiedener Größe und Form. Das an das Squamosum und das Quadratojugale angrenzende Quadratum ragt häufig stielförmig vor und scheint nach Nopcsa und Versluys bei einigen Formen wie das Pterygoid (ähnlich wie bei den Vögeln) teilweise verschiebbar gewesen zu sein.

Die paarigen Prämaxillaria sind ziemlich groß und entweder bezahnt oder zahnlos. Die beiden Äste des Unterkiefers sind in der Symphyse nur knorpelig verbunden, zuweilen entwickelt sich vor dem Dentale ein zahnloser, scharfrandiger, halbmondförmiger Knochen, das Prädentale, welches wahrscheinlich mit Hornscheiden besetzt war. Ihm kann im Oberkiefer vor den Prämaxillaren ein Rostrale entsprechen. Nur die Kiefer tragen Zähne, die entweder in tiefe Gruben oder in nach innen offene Alveolarrinnen des Kieferrandes eingefügt sind.

Eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit der Dinosaurier bildet die geringe Größe der Gehirnhöhle. Marsh hat Ausgüsse derselben von verschiedenen Gattungen beschrieben und gezeigt, daß die relative Größe des Dinosauriergehirns hinter dem aller landbewohnenden Wirbeltiere zurückbleibt. Im Gegensatz zu dieser schwachen Entwicklung des Gehirns tritt zuweilen eine beträchtliche Anschwellung des Rückenmarks, namentlich in der Sacralregion ein, so ist z. B. der Sacralkanal von Morosaurus zwei- bis dreimal, derjenige von Stegosaurus aber mindestens zehnmal so weit als die Schädelhöhle. Diese merkwürdige Anschwellung des Rückenmarks bei den Stegosauridae steht offenbar im Zusammenhang mit der massiven Ausbildung der hinteren Extremitäten (cfr. Fig. [443]).

Das Sternum ist bei den meisten Dinosauriern nur unvollkommen in Gestalt einer oder zweier Platten verknöchert, Clavicula und Episternum sind bis jetzt noch nicht beobachtet. Der Schultergürtel besteht aus einer mächtig entwickelten und gewöhnlich stark verlängerten Scapula und einem nicht selten mit ihr verschmolzenen, mehr oder weniger gerundeten Coracoid, das in der Nähe des Gelenkes von einer Gefäßöffnung durchbohrt ist. Die langen Knochen der Extremitäten sind bald massiv, bald hohl. Die Vorderextremitäten bleiben an Größe meist beträchtlich hinter den Hinterextremitäten zurück. Der Humerus ist gewöhnlich kürzer als die Scapula, Radius und Ulna sind kräftig und vollständig getrennt. Der Carpus ist oft unvollständig verknöchert und die Zahl der Metacarpalia häufig auf drei reduziert. Die Endphalangen sind entweder stark gekrümmt, krallenförmig oder breit hufähnlich.

Fig. 422.

Becken von Iguanodon. Von links. ¹/₂₀ nat. Gr. il Ilium, p Pubis, p' Postpubis, is Ischium, o processus obturatorius, a Pfanne.

Sind die Vorderextremitäten der Dinosaurier im wesentlichen nach dem Typus der Reptilien gebaut, so zeigen Becken und Hinterbeine wenigstens bei den Ornithopodiden gewisse äußere Ähnlichkeit mit Vögeln. Das Ilium ist mehr oder weniger in der Richtung von vorne nach hinten verlängert und relativ niedrig, ein nach vorne und unten gerichteter Gelenkfortsatz dient zur Aufnahme des Pubis, an einem entsprechenden hinteren Fortsatz befestigt sich das Ischium. Das Acetabulum, an dessen Begrenzung sämtliche drei Knochen teilnehmen, ist teilweise durchbohrt. Die Ischia sind lange, schräg nach hinten, unten und innen gerichtete Knochen, welche zumeist in der Symphyse zusammenstoßen. Das ventral sich vereinigende Pubis der Sauropoden und Theropoden ist einander sehr ähnlich. Bei den meisten Prädentata (Fig. [422]) teilt sich das Pubis in einen kürzeren und breiteren nach vorne gerichteten und einen schlanken nach hinten gewendeten, dem Ischium parallelen Ast. Die vorderen Äste ragen frei vor und vereinigen sich nicht in einer Symphyse. Sie entsprechen dem Pubis der übrigen Dinosaurier, während der hintere Fortsatz, den Marsh Postpubis nannte, in Lage und Form an das Schambein der Vögel erinnert. Nach den embryologischen Untersuchungen von Bunge und Mehnert entspricht jedoch das Präpubis der Prädentata keineswegs dem Processus pectinalis der Vögel, es macht vielmehr das anfänglich nach vorne oder vertikal nach unten gerichtete Schambein der Vögel im Verlauf der Entwicklung eine Drehung nach hinten und ist somit dem eigentlichen Pubis der Reptilien homolog. Das Postpubis (Pubis) der Prädentata erscheint darum als eine besondere Differenzierung, welche in der Gewohnheit dieser Tiere, sich auf die Hinterbeine und den Schwanz zu stützen, ihre physiologische Erklärung findet. Der Femur übertrifft den Humerus gewöhnlich an Länge. Im Tarsus sind zwei Reihen von Knöchelchen vorhanden. Die proximale Reihe besteht aus einem niedrigen, oben konkaven, unten konvexen Astragalus (Tibiale) und einem kleineren Calcaneus (Fibulare). Bei den Stegosauridae verwächst der Astragalus mit der Tibia und bei den meisten Theropoden sendet er einen Fortsatz nach oben, der sich in eine seichte Vertiefung am distalen Ende der Tibia einlegt — eine Erscheinung, die mit gewissen Pterosauriern und Embryonen von Ratiten übereinstimmt. Die distale Reihe enthält, wenn sie überhaupt verknöchert ist, 2-3 flache, häufig zu einem einzigen Stück verschmolzene Knochen. Der Hinterfuß ist entweder fünf- oder dreizehig, doch pflegen gewöhnlich die Metatarsalia I und V, auch wenn sie keine funktionierenden Zehen tragen, wenigstens angedeutet zu sein.

Dinosaurierreste finden sich von der Trias bis in die oberste Kreide (? Eocän); ihre Reste sind aus allen Weltteilen bekannt geworden, besonders häufig aus Nordamerika und Europa. Die ersten Überreste wurden im Anfang dieses Jahrhunderts im Großoolith und der Wälderstufe von England entdeckt und durch Buckland und Mantell beschrieben. R. Owen errichtete für dieselben die Ordnung der Dinosaurier. Eine richtige Vorstellung von der Eigentümlichkeit dieser Reptilien erlangte man jedoch erst, als in Nordamerika und Europa eine Fülle, zum Teil vorzüglich erhaltener Skelette entdeckt wurde. Die Einteilung der Dinosaurier in drei Unterordnungen: Theropoda, Sauropoda, Prädentata (Orthopoden) stützt sich auf die Untersuchungen von O. C. Marsh. Manche Autoren stellen auch die Vertreter der Theropoden und Orthopoden als Saurischia den Prädentaten als Ornithischia gegenüber.

1. Unterordnung. Theropoda. Marsh.

Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Kieferrand in der Regel mit Zähnen besetzt. Zähne thecodont, seitlich zusammengedrückt, zugespitzt. Unterkiefer ohne Processus coronoideus mit seitlicher Öffnung (Meckelscher Knorpel). Wirbel massiv oder hohl. Die Halswirbel in der Regel opisthocöl, die übrigen platycöl oder amphicöl. Extremitätenknochen meist röhrenartig. Vorderbeine beträchtlich kürzer als die hinteren. Hinterfüße digitigrad. Zehen meist ungleich lang, mit spitzen gekrümmten Klauen. Sternum nicht verknöchert. Pubis schlank, nach vorne gerichtet, in der Symphyse — ähnlich wie die Ischia — gewöhnlich verschmolzen und verbreitert. Femur mit innerem Trochanter. Fleischfresser. Trias bis oberste Kreide (? Eocän).

Die Theropoden sind fleischfressende Landbewohner mit spitzen, etwas rückwärts gekrümmten Zähnen, deren Dimensionen in weiten Grenzen, zwischen der Größe einer Katze (Compsognathus) und eines Elefanten schwanken (Megalosaurus). Ihre äußere Erscheinung erhält durch die hohen, geknickten Hinterbeine und die kurzen Vorderextremitäten ein absonderliches Gepräge. Ihre Bewegung war entweder, wie bei den Kängurus, eine sprungweise, hüpfende, oder sie konnten, wie die Vögel, auf den Hinterbeinen einherschreiten und die Vorderfüße zum Greifen benutzen. Bei einigen älteren Formen (Thecodontosaurus antiquus) scheint nach v. Huene auch noch eine vierfüßige Gangart möglich gewesen zu sein. Der enorm lange, überaus kräftige Schwanz diente den Tieren als Stütze des Körpers, wenn sie in hockender Stellung ruhten, wobei die in der Symphyse verbundenen Schambeine und Sitzbeine wohl den Boden berührten. Das Skelett der meisten Theropoden war überaus leicht gebaut, bei den meisten sind nicht nur die Extremitätenknochen hohl, sondern häufig sind auch die Wirbel mit Hohlräumen versehen.

Schädel sind nur von wenigen Gattungen (Anchisaurus, Thecodontosaurus, Ceratosaurus etc.) bekannt. Die Nähte der dünnen Kopfknochen sind meist undeutlich. Bei manchen Gattungen sind zwei (Ornitholestes), vielleicht sogar drei (Tyrannosaurus) Präorbitalöffnungen entwickelt. Die meist opisthocölen Halswirbel sind in der Regel länger als die platycölen oder amphicölen Rückenwirbel, ihre Gelenkfortsätze für die langen geraden zweiköpfigen Rippen befinden sich am Wirbelkörper und am oberen Bogen. Die zweiköpfigen langen Rumpfrippen hingegen artikulieren nur mit dem oberen Bogen; den hinteren Schwanzwirbeln fehlen Rippen, dagegen sind die Hämapophysen stark entwickelt. Die Verbindung der hinteren Rückenwirbel wird häufig durch Hyposphen-Hypantrumgelenkung verstärkt.

Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden. Am Brustgürtel bildet die Scapula meist eine schmale lange Platte und ist stärker und länger als der Humerus. Das Coracoid ist mehr oder weniger halbmond- oder halbkreisförmig, der Carpus in der Regel unvollständig verknöchert, die Zehen von mäßiger Länge und mit Krallen bewehrt. Im Beckengürtel zeichnet sich das Ilium durch seine niedrige langgestreckte Form aus, der präacetabulare Fortsatz ist kürzer und höher als der hintere Flügel. Charakteristisch ist eine mehr oder weniger horizontale, nach hinten gerichtete Verlängerung des distalen Endes der Schambeine. Die Hinterextremitäten zeichnen sich durch ansehnliche Länge aus. Die proximale Tarsusreihe besteht aus Astragalus und Calcaneus. Der Astragalus sendet sehr häufig einen Fortsatz nach oben, der sich unbeweglich an das distale Ende der Tibia anlegt.

Die Theropoden zerfallen in sechs Familien Plateosauridae, Anchisauridae, Megalosauridae, Labrosauridae, Coeluridae, Compsognathidae und lassen sich von der Trias bis zur obersten Kreide (? Eocän) verfolgen.

1. Familie. Plateosauridae.

Mittelgroße bis große Theropoden. Knochen hohl. Wirbel amphicöl, ? 13 Halswirbel, 15 Rückenwirbel, 3 Sacralwirbel. Alle Rippen zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden. Pubis breit, verlängert, distal coossifiziert. Ischium schaufelförmig, distal stielförmig verlängert, der S-förmige Femur länger als die Tibia. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Vorderfuß mit rudimentärer 5. Zehe. Hinterfuß mit verkürzter 1. und 5. Zehe. Trias. Jura.

Plateosaurus H. v. Meyer. (p. p. Zanclodon.) Zähne vorn und hinten zugeschärft und gekerbt. Außer der oben angegebenen Zahl noch ca. 42-45 Schwanzwirbel, die lange Hämapophysen tragen. Oberer Keuper. Rhät. Deutschland. Frankreich.

Gresslyosaurus Rütim. Keuper-Rhät. Mitteleuropa.

Pachysaurus v. Huene. Oberer Keuper. Deutschland.

Poikilopleuron Deslong. Callovien. Frankreich.

Teratosaurus H. v. M. Mittlerer Keuper. Deutschland. Euskelosaurus. Huxley. Rhät. Kap-Kolonie.

Zanclodon Th. Plieninger (Z. laevis!) Zähne messerförmig, etwas rückwärts gekrümmt, glatt ohne Kerbung. Lettenkohle Deutschland.

Sellosaurus v. Huene. Mittlerer Keuper. Deutschland. v. Huene betrachtet Zanclodon und Sellosaurus als Repräsentanten selbständiger Familien.

2. Familie. Anchisauridae (Thecodontosauridae).

Kleine, schlank gebaute Theropoden. Wirbel platycöl oder amphicöl. Knochen hohl. Ilium hinter dem Acetabulum verbreitert. Pubis stabförmig, distal nicht verwachsen. Extremitäten kräftig. Zehen teilweise rudimentär. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Trias.

Anchisaurus Marsh. (Fig. [423].) Schädel vogelähnlich, mit sehr großen Augen- und Präorbitalöffnungen. Nasenlöcher relativ klein. Obere Schläfenlöcher gerundet dreiseitig, seitliche sehr hoch. Quadratum nach vorne gerichtet. Die Kiefer oben und unten bis zur Schnauzenspitze mit Zähnen mit schneidenden Kanten. 9 langgestreckte Halswirbel, 14 Rückenwirbel, ? 3 Sacralwirbel. Vorderfuß ungefähr ²/₃ der Größe der Hinterextremität, vorne die 4. und 5, hinten die 5. Zehe reduziert. Länge des Skeletts wenig mehr als 1 m. Rhät. Östliches Nordamerika.

Thecodontosaurus Riley und Stuchb. (Megadactylus Hitc.) Muschelkalk-Rhät. Deutschland, England, östl. Nordamerika, Ostindien, Südafrika, Australien. Massospondylus Owen. Obere Trias Kap-Kolonie. Ammosaurus Marsh. Rhät. Trias. Östliches Nordamerika. Alle meist nur in dürftigen Resten bekannt.

Fig. 423.

Anchisaurus major Marsh. Rechter Hinterfuß von vorne. Ob. Trias. Manchester. Conn. ¹/₄ nat. Gr. (Nach Marsh.) F Fibula, T Tibia, a Astragalus, c Calcaneus, t 2-4 Tarsalia der distalen Reihe, I erste, V fünfte Zehe.

3. Familie. Labrosauridae.

Unterkiefer vorne zahnlos. Hals- und Rückenwirbel opisthocöl, hohl oder cavernös, Pubis kräftig mit Interpubis. Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz. Unterste Kreide.

Labrosaurus Marsh, mit den Merkmalen der Familie. Unterste Kreide. (Como beds). Westliches Nordamerika. ? Antrodemus Leidy. Kreide. Westl. Nordamerika.

4. Familie. Coeluridae.

Kleine bis mittelgroße Theropoden. Halswirbel opisthocöl. Rückenwirbel platycöl. Neuralkanal stark erweitert. Wirbel und übrige Skelettknochen hohl. Halsrippen mit den Wirbelkörpern verschmolzen. Femur kürzer als die Tibia. Metatarsalia sehr lang und dünn. Trias bis oberste Kreide (? Eocän).

Fig. 424.

Ceratosaurus nasicornis Marsh. Unt. Kreide. Colorado. Schädel a von vorne, b von der Seite. ¹/₉ nat. Gr. N Nasenloch, D präorbitale Öffnung, A Augenhöhle, S seitliches Schläfenloch. (Nach Marsh.)

Coelurus Marsh (Aristosuchus Seeley). Unvollständig bekannt. Sämtliche Wirbelkörper nebst ihren Bögen und Fortsätzen sind hohl. Die oberen Bogen durch Sutur mit dem Zentrum verbunden. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide Nordamerika. Wealden. England.

Coelophysis Cope. Obere Trias. Westliches Nordamerika. Calamospondylus Lyd. Wealden. England. Thecospondylus Seeley. Wealden. England.

Tanystrophaeus H. v. Meyer. Nur Schwanzwirbel mit kammartigem Dornfortsatz bekannt. Muschelkalk. Keuper Deutschland. ? Saltopus v. Huene. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.

Tyrannosaurus Osborn (Dynamosaurus Osborn.) Skelett über 5 m hoch. Schädel jederseits mit 2 (? 3) Präorbitalöffnungen. Ca. 23 Präsacralwirbel, 5 Sacralwirbel. Pubis distal fußförmig verbreitert. Bauchrippen aus einem mittleren und 2 seitlichen Stücken bestehend. Obere Kreide. Westliches Nordamerika.

Albertosaurus Osborn. Obere Kreide. Kanada.

Ceratosaurus Marsh. (Fig. [424] u. [425]). Skelett 4-5 m lang. Schädel auf dem hohen Nasenbein mit hoher rauher Crista. Präfrontalia dachartig über Augen, die kleiner als in seitlichen Schläfenöffnungen sind, vorspringend. Die Wirbel des langen Schwanzes mit starken Dornfortsätzen und Hämapophysen. 5 Sacralwirbel, Beckenelemente in der Pfanne fest verschmolzen. Vorderbeine sehr kurz mit 4 funktionierenden Fingern. Der Femur ist stark gekrümmt. Nur drei Zehen vorhanden. Die 3 Metatarsalia sind untereinander und mit den distalen Tarsalia verschmolzen (Pathologisch?). Hautverknöcherungen über dem Hals beobachtet. Unterste Kreide (Como beds.) Westl. Nordamerika.

Deinodon, Aublysodon Leidy. Oberste Kreide. Nordamerika.

? Nuthetes Owen. Purbeck. England.

Loncosaurus Ameghino, Genyodectes A. S. Woodward. Oberste Kreide (? Eocän).[107] Patagonien.

Fig. 425.

Ceratosaurus nasicornis Marsh.

Restauriertes Skelett aus der unteren Kreide von Colorado. ¹/₄₀ nat. Gr. (Nach Marsh.)

5. Familie. Megalosauridae.

Meist große Theropoden. Halswirbel opisthocöl, Rückenwirbel amphicöl. Unterkiefer vorne zahnlos. ? 4-5 Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Ilium nach vorne verbreitert. Pubis schlank, distal coossificiert. Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz. Vorderextremität mit 4-5, Hinterextremität mit 3-4 Zehen. Lias bis oberste Kreide (? Eocän).

Megalosaurus Buckland (Streptospondylus Cuvier). (Fig. [426]). Schädel mit großer Präorbitalöffnung. Zähne vorn und hinten zugeschärft und gekerbt. Extremitätenknochen hohl. Femur 1 m, Scapula 0,8 m lang. Meist isolierte, zu dieser Gattung gestellte Reste wurden aus dem unteren Lias bis oberste Kreide (? Eocän) von Mittel- und Südeuropa, Indien, Madagaskar, Australien und Südamerika beschrieben.

Fig. 426.

Megalosaurus Bucklandi Meyer. Großoolith. Stonesfield. Zahn nat. Gr.

Fig. 427.

Allosaurus agilis Marsh. Unterste Kreide. Colorado. a Vorderfuß, b Hinterfuß, restauriert. ¹/₂₀ nat. Gr. (Nach Marsh.)

Allosaurus Marsh. (Fig. [427]). Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen. Untere Kreide. (Como beds.)[108] Westliches Nordamerika. Antrodemus. Leidy.

Creosaurus Marsh. Von eben dort.

Coelosaurus Leidy. Obere Kreide. Nordamerika.

Dryptosaurus Marsh. Schädel und Femur je 0,60 m lang. Präfrontalia kammförmig angeschwollen. Augen ungemein groß, durch eine dünne Knochenbrücke von der Präorbitalöffnung getrennt. Zähne und Skelett ähnlich Megalosaurus. Obere Kreide. Nordamerika.

Laelaps Cope. Von ebenda. Sehr ähnlich Dryptosaurus.

6. Familie. Compsognathidae.

Wirbel und Extremitätenknochen hohl. Halswirbel leicht opisthocöl; die übrigen Wirbel platycöl. Hals lang, biegsam mit spießförmigen Halsrippen. Pubis kräftig, länger als das schlanke Ischium. Femur kürzer als die Tibia. Astragalus mit langem, aufsteigendem Fortsatz, dem distalen Ende der Tibia dicht anliegend. Metatarsalia lang. Hand und Fuß mit drei mit Krallen bewaffneten funktionierenden Zehen, die übrigen rudimentär. Trias. Jura bis obere Kreide.

Compsognathus Wagner. (Fig. [428], [429]). Ein im Münchener Museum befindliches Skelett gehört dem kleinsten bis jetzt bekannten Dinosaurier Europas an; dasselbe rührte von einem vollständig ausgewachsenen Individuum her, das in seiner Leibeshöhle Reste enthält, die nach Marsh ein Embryo darstellen, nach v. Nopcsa aber auf einen Lacertilier hindeuten. Der vogelähnliche Schädel ist 75 mm lang und bildet gegen den ungewöhnlich langen Hals einen rechten Winkel. Die Länge der 22 präsacralen Wirbel beträgt 0,20 m und fast ebenso lang sind die überlieferten 15 Schwanzwirbel. Vorderbeine nur halb so lang als die Hinterbeine. Distale Tarsalia drei kleine Knöchelchen. Oberster Jura von Kelheim in Bayern. Eine verwandte Form im Keuper (Stubensandstein) von Pfaffenhofen (Stromberg) Württemberg.

Ornithomimus Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westl. Nordamerika.

Ornitholestes Osborn. 2,22 m lang. Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen. 4 verschmolzene Sacralwirbel. Finger stark verlängert, 4. Finger reduziert, 5. fehlend. Obere Kreide. Nordamerika.

Halticosaurus v. Huene. Keuper. Deutschland. Incertae sedis: Craterosaurus Seeley. Untere Kreide. England. Diplotomodon Leidy. Obere Kreide. Nordamerika. Hypsirrhophus. Oberer Jura und Kreide. Nordamerika.

Fig. 428.

Compsognathus longipes A. Wagn. Lithogr. Schiefer von Kelheim (Bayern). ¹/₄ nat. Gr. (Nach v. Nopcsa.

Fig. 429.

Linker Hinterfuß von Compsognathus longipes Wagn. Nat. Gr. T Tibia, F Fibula, t2-5 Tarsalia der zweiten Reihe, mt Metatarsalia. (Nach Baur.)

2. Unterordnung. Sauropoda. Marsh.

Schädel klein. Kiefer ganz oder teilweise bezahnt. Zähne lang, dünn, spatel- oder stiftförmig. Vor den großen Augen eine (selten zwei) mehr oder weniger große Präorbitalöffnung. Hals und die meisten — selten auch alle — Rückenwirbel opisthocöl. Die hinteren Rückenwirbel und die Schwanzwirbel gewöhnlich platycöl oder amphicöl (selten procöl). Die präsacralen, zuweilen auch die Sacral- und ersten Caudal-Wirbel mit seitlichen Hohlräumen oder cavernös. Neuralkanal in der Sacralregion sehr erweitert. Extremitätenknochen fast ganz massiv. Vorderextremitäten wenig kürzer oder ebensogroß als die Hinterextremitäten. Alle 4 Füße plantigrad (semiplantigrad), 5 zehig, mit teilweise reduzierten Phalangen. Jura bis oberste Kreide (? Eocän).

Die Sauropoden sind plumpe, schwerfällige Dinosaurier, die nahezu sämtliche mehr oder weniger gigantische Dimensionen (bis 20 m Länge) erreichen. Als Bewohner von mit langsam fließenden Gewässern und mit seichten versumpfenden Seen bedeckten Gegenden (z. B. Wealden) dürften sie fast alle mehr oder weniger wasserliebende Reptilien gewesen sein, die sich in der Hauptsache von Pflanzen und zum Teile wahrscheinlich auch von Fischen nährten.

Fig. 430.

Pelorosaurus aus dem Wealden von Wight. Ein Rückenwirbel A von vorne, B von der Seite, C vertikaler Durchschnitt des Zentrums. ¹/₈ nat. Gr. (Nach Hulke.) b vordere, c hintere Gelenkfläche des Zentrums, f seitliche Öffnung zu dem inneren Hohlraum, o Medianpfeiler, n Rückenmarkskanal, z vordere, z' hintere Zygapophysen, za Hypantrum, hsp Hyposphen, d Diapophyse, p Capitulargelenk der Rippe, s Dornfortsätze.

Ganze Schädel sind von Diplodocus, Morosaurus und Brontosaurus bekannt, jedoch nur von den ersten beiden genauer beschrieben. Die paarigen Prämaxillaria und mindestens der vordere Teil der Maxillaria sind mit einfachen spatel- oder stiftförmigen Zähnen besetzt. Vor den großen seitlichen Augen befinden sich eine oder zwei präorbitale Öffnungen von verschiedener Form und Größe. Die großen Nasenlöcher liegen entweder getrennt seitlich (Morosaurus) oder vereinigt weit zurück auf das Schädeldach hinaufgerückt (Diplodocus). Die Halswirbel und die meisten Rückenwirbel (selten alle) sind opisthocöl und die zweiköpfigen Rippen teilweise mit ihren Wirbelkörpern bezw. oberen Bogen verschmolzen. Häufig zeigen sich die Dornfortsätze der Halswirbel und vorderen Rückenwirbel niedrig gebaut und gegabelt, die Gelenkung der einzelnen Wirbel kann außer den Zygapophysen auch durch Hyposphen-Hypantrum erfolgen. Die Wirbelkörper der Rumpfwirbel (Fig. [430]) zuweilen auch noch anderer Regionen enthalten große Hohlräume, welche zu Lebzeiten des Tieres wahrscheinlich mit Luft erfüllt waren. Diese Hohlräume bilden in der Regel zwei große seitliche, durch eine mediane Längsscheidewand getrennte Kammern, die nach außen in einer rundlichen oder länglichen unter der Basis des oberen Bogens befindlichen Öffnung münden. Auch die oberen Bögen und Dornfortsätze der präcaudalen und zuweilen auch noch der vorderen Schwanzwirbel können cavernöse Beschaffenheit aufzeigen. Die 4-5 Sacralwirbel können, teilweise nicht nur mit ihren Wirbelkörpern und Gelenkfortsätzen sondern auch mit ihren Dornfortsätzen gegenseitig verschmelzen. Die meist soliden Schwanzwirbel sind entweder amphicöl, seltener procöl, unten gewöhnlich mit langen, sehr variierenden Hämapophysen (Chevrons) ausgestattet. Rückenmarkkanal in der Sacralgegend erweitert, zwei- bis dreimal so groß als die Gehirnhöhle.

Die Extremitätenknochen sind fast ganz solide gebaut. Das Sternum ist durch eine unpaare oder zwei Ossifikationen vertreten. Das Becken ist Theropoden ähnlich, aber das Ilium ohne hintere Spitze. Der gerade, mit dickem Gelenkkopf versehene Oberschenkel übertrifft den Unterschenkel beträchtlich an Länge. Der Astragalus besitzt keinen aufsteigenden Fortsatz. Die Phalangen sind kurz, und die Klauen waren wahrscheinlich mit Hornscheiden umgeben oder hufähnlich.

Die Sauropoden finden sich in mittel- und oberjurassischen Ablagerungen und in der Kreide von Europa, Nordamerika, Afrika, Madagaskar, Indien. Die jüngsten Reste stammen aus der obersten Kreide (? Eocän) von Patagonien.

1. Familie. Cetiosauridae.

Halswirbel opisthocöl, vordere Rückenwirbel schwach opisthocöl, hintere Rückenwirbel amphicöl. Dornfortsätze nicht gegabelt. Alle Präsacralwirbel mit seitlichen Höhlungen. Sacral- und Schwanzwirbel solid. Eine unpaare Sternalplatte. Pubis plattenförmig. Foramen obturatorium groß. Scapula distal und proximal verbreitert. Vorderextremitäten nahezu ebensogroß oder gleichgroß wie die Hinterextremitäten. Jura bis Kreide.

Cetiosaurus Owen (Cardiodon Owen). Skelett zirka 12 m lang und 3 m hoch. Humerus und Femur fast gleichgroß, letzterer 1,7 m lang. Scapula 1,85 m lang. Ischium schwächer als Pubis und distal verschmälert. Dogger bis unterer Malm, England.

Brachiosaurus Riggs. Humerus und Femur über 2 m lang, Centra der Rückenwirbel nicht verlängert. Hypantrum-Gelenkung sehr kräftig entwickelt, 5 Sacralwirbel, von denen 1-4 mit den Gelenkfortsätzen 2 und 3 auch mit den Dornfortsätzen verschmolzen sind. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.

Haplacanthosaurus Hatcher. Centra der 14 Rückenwirbel verlängert. Oberer Bogen der hinteren Rückenwirbel sehr in die Höhe gezogen. Querfortsätze der Rückenwirbel nach oben und außen gerichtet. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.

Distrophaeus Cope. Mittlerer Jura. Westliches Nordamerika.

2. Familie. Atlantosauridae.

Halswirbel und vordere Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel amphicöl. Präsacral-, Sacral- und vordere Schwanzwirbel cavernös. Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Halsrippen mit sehr langem Capitulum und Tuberculum. Paarige verknöcherte Sternalplatten. Scapula distal nicht verbreitert. Untere Kreide.

Apatosaurus Marsh. (Brontosaurus, Titanosaurus Marsh). (Fig. [431], [434]). Skelett zirka 18 m lang. Schädel auffallend klein, Hirnhöhle winzig. Hals lang (13 Wirbel), Rumpf gedrungen (10 Wirbel). 5 Sacralwirbel (von denen die 3 mittleren frühzeitig und vollständig, die 2 äußeren erst in hohem Alter mit diesen und nur teilweise verschmelzen). Die Halsrippen, von denen die vorderen mit den Wirbelkörpern verschmolzen sind, beilförmig. Sämtliche Wirbel mit Ausnahme der hinteren Caudalwirbel mit großen Hohlräumen. Das Ischium viel schlanker als das proximal und distal verbreiterte Pubis. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.

Fig. 431.

Apatosaurus excelsus Marsh. Ob. Jura. Wyoming. A sechster Halswirbel von hinten, B Rückenwirbel von der Seite. b vordere, c hintere Gelenkfläche des Zentrums, f seitliche Öffnung des inneren Hohlraums, n Neuralkanal, d Diapophyse, p Parapophyse, s Dornfortsatz, z vordere, z' hintere Zygapophyse, r Rippe. (Nach Marsh.)

Fig. 432.

Morosaurus grandis Marsh. Ob. Jura. Wyoming. A, B Zahn von der Seite und von vorn. ¹/₂ nat. Gr.

Fig. 433.

Morosaurus grandis Marsh. A, B vierter Halswirbel von der Seite und von hinten. ¹/₈ nat. Gr. b vordere, c hintere Gelenkfläche, z vordere, z' hintere Zygapophyse, d Diapophyse, p Parapophyse, f seitliche Öffnung, nc Neuralkanal.

C Becken von vorne. ¹/₁₆ nat. Gr. a erster, p letzter Sacralwirbel, b, c, d, e Querfortsätze, il Ilium, Pb Pubis, is Ischium. (Nach Marsh.)

Atlantosaurus Marsh. Von ebendort.

Barosaurus Marsh. Von ebendort.

Fig. 434.

Apatosaurus (Brontosaurus) excelsus Marsh. Unt. Kreide. Wyoming. Ganzes Skelett, restauriert. ¹/₉₀ nat. Gr. (Nach Marsh.)

3. Familie. Morosauridae.

Die (10) Hals- und (15) Rückenwirbel opisthocöl mit gegabelten Dornfortsätzen. Hals- und Rückenwirbel cavernös. Die 4-5 Beckenwirbel beinahe solid. Schwanzwirbel solid. Scapula proximal stark, distal wenig verbreitert. Vorderextremitäten wesentlich kürzer als die Hinterextremitäten. Kreide (? Eocän).

Morosaurus Marsh. (Fig. [432] u. [433]). Schädel mit großer Nasenöffnung und kleinem dreieckigen Präorbitaldurchbruch. Chevrons mit den Wirbelkörpern der Schwanzwirbel gelenkend. 4 Sacralwirbel. Pubis distal um 90° gedreht, so daß die Symphyse durch die Seitenflächen anstatt durch die Endflächen gebildet wird. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika und Wealden, England.

Camarosaurus Cope, Pleurocoelus Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika, letzterer auch Westeuropa.

Gigantosaurus E. Fraas, non Seeley. Zirka 14-15 m lang. 4 Sacralwirbel. Vordere Schwanzwirbel procöl. Obere Kreide. Deutsch-Ostafrika.

Titanosaurus Lydekker. (non Marsh.) Wealden von Westeuropa, mittlere Kreide Indien, obere Kreide Madagaskar. Oberste Kreide ? Eocän Patagonien.

Pelorosaurus Mantell. Bothriospondylus, Chondrosteosaurus, Chondrosteus Owen, Gigantosaurus Seeley non Fraas, Eucamarotus Ischyrosaurus Hulke, Neosodon Moussaye, Oplosaurus Gervais, Ornithopsis Seeley. (Fig. [430]). Rückenmarkskanal der Rumpfwirbel sehr weit. 4 Sacralwirbel. Zahlreiche Wirbel- und Skelettknochen von beträchtlicher Größe finden sich im obersten Jura und im Wealden v. England, außerdem im Jura und Wealden von Westeuropa und Madagaskar.

4. Familie. Diplodocidae.

Zähne zylindrisch, schlank, auf den vorderen Teil der Kiefer beschränkt. Nasenlöcher weit zurück und oben zwischen der hinteren Präorbitalöffnung und den Augen gelegen. Die 15 Halswirbel und die 10 Rückenwirbel opisthocöl, Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Präcaudal- und vordere Caudalwirbel cavernös. 2 paarige verknöcherte Sternalplatten. Pubis und Ischium distal verdickt. Scapula distal und besonders proximal stark verbreitert. Untere Kreide.

Diplodocus Marsh. (Fig. [435]). Mit den Merkmalen der Familie, erreichte eine Länge bis 20 m. Der 0,60 m lange Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen und weit zurückliegenden, nach oben auf das Schädeldach geschobenen, vereinigten und durch einen Fortsatz der Nasalia teilweise geteilten (zwischen den großen hinteren Präorbitalöffnungen und den weiten Augenhöhlen gelegenen) Nasenlöchern. 5 Sacralwirbel. Über 70 Schwanzwirbel, von denen die vorderen mehr oder weniger procöl sind, mit sehr verschiedenartigen Chevrons. Untere Kreide (Como beds.) Westliches Nordamerika.

Sauropoden incertae sedis: Aepyosaurus Gervais. Untere Kreide. Frankreich. Algaosaurus Broom. Kreide. Südafrika. Argyrosaurus Lydekker. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. ? Astrodon Leidy. Untere Kreide. Nordamerika. Caulodon Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. Dinodocus Owen. Kreide. England. Elosaurus Pet. und Gilm. Kreide Nordamerika. Epanterias Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. Hypselosaurus Mathér. Obere Kreide. Südfrankreich. Microcoelus Lyd. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. Morinosaurus Sauv. Malm Frankreich. Symphyrosaurus Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika.

Fig. 435.

Schädel von Diplodocus longus Marsh. Unt. Kreide. Cañon City, Colorado. ca. ¹/₈ nat. Gr. (Nach Marsh.

A von der Seite. B von oben. Vor den rundlichen großen Augen die beiden Präorbitalöffnungen. Die vereinigten Nasenlöcher (Fig. B) auf dem Schädeldach zwischen Augen und hinterer Präorbitalöffnung.

3. Unterordnung. Praedentata Marsh. (Orthopoda Cope.)

Prämaxillaria meist zahnlos. Unterkiefer mit einem zahnlosen Symphysenbein (Praedentale). Zähne in einer oder mehreren funktionierenden Reihen angeordnet. Zähne blattförmig, zusammengedrückt, am Vorder- und Hinterrand gezackt, bei längerem Gebrauch abgekaut. Äußere Nasenlöcher sehr groß, weit vorn, seitlich. Wirbelcentra gewöhnlich solid, opisthocöl, amphicöl-platycöl. Pubis mit einem dem Ischium parallelen Postpubis von verschiedener Länge. Extremitätenknochen hohl oder massiv. Füße digitigrad oder plantigrad. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Hautskelett sehr stark entwickelt oder fehlend. Obere Trias bis obere Kreide.

Zu den Praedentata gehören meist sehr große bipedale oder quadrupedale, herbivore Landtiere, die sich vor allem durch den Mangel an Zähnen am Vorderende der Schnauze und in der Symphyse des Unterkiefers, sowie den Besitz eines meist sehr langen Postpubis auszeichnen. Sie zerfallen in die Familie Ornithopodidae, Stegosauridae und Ceratopsidae.

1. Familie. Ornithopodidae.

Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Prämaxillaria in der Regel zahnlos. Zähne blattförmig, am Vorder- und Hinterrand zugeschärft und gezackt, zuweilen mit Mittelkiel. Wirbel solid, Halswirbel in der Regel und zuweilen auch vordere Rückenwirbel opisthocöl. Präorbitalöffnung häufig sehr klein. Nasenlöcher getrennt, groß, weit vorne gelegen. Vorderbeine viel kürzer als die Hinterbeine. Hinterbein digitigrad, allein zum Gehen verwendet, mit Krallen oder mit Hufförmigen Endphalangen. Pubis mit langem, schlankem Postpubis. Hautskelett fehlt in der Regel. Obere Trias bis Kreide.

Die Ornithopodidae sind herbivore Dinosaurier, die sich in mehr oder weniger aufrechter Haltung ausschließlich auf ihren ungemein mächtigen Hinterbeinen fortbewegen.

1. Unterfamilie. Hypsilophontidae.

Prämaxillaria zahnlos. Zähne auf den Maxillaria in einer Reihe. Vordere Wirbel platycöl oder opisthocöl. Sacralwirbel verschmolzen. Femur kürzer als Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 Zehen. Oberste Trias. Untere Kreide.

Nannosaurus Marsh. Ältester unvollständig bekannter kleiner Orthopodide. Oberste Trias. Westliches Nordamerika.

Laosaurus Marsh. 8-10 Fuß hoch. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. Dryosaurus Marsh. Von eben dort.

Hypsilophodon Hulke. Nach v. Nopcsa mit Hautverknöcherungen. Verknöcherte Sehnen in der Dorso-caudal-Region. Wealden. England.

2. Unterfamilie. Camptosauridae.

Prämaxillaria zahnlos. Vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel nicht verschmolzen. Ilium mit langem, präacetabularem Fortsatz. Postpubis schlank, ebenso lang wie das Ischium. Femur länger als die Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 (3 funktionierenden) Zehen. Jura. Kreide.

Camptosaurus Marsh. (Camptonotus Marsh, Cumnoria Seeley.) Bis 10 m lang. Mit den Merkmalen der Unterfamilie. Zähne auf dem Maxillare groß, unregelmäßig. Pubis wohl entwickelt, mit breitem, vorderen Blatt. Femur gekrümmt. 4 (? 5) Sacralwirbel. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. ? Oberer Jura, England, Frankreich. Wealden in England.

Mochlodon Seeley. Obere Kreide. Österreich-Ungarn.

Cryptosaurus (Cynodraco). Seeley. Unterer Malm. England.

? Craspedodon Dollo. Obere Kreide. Belgien.

3. Unterfamilie. Iguanodontidae.

Prämaxillaria zahnlos, vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel miteinander verschmolzen. Postpubis sehr schlank, nicht so lang wie das Ischium. Sternum verknöchert. Femur länger wie Tibia. Hand mit 5 Fingern, Daumen stachelartig; Fuß mit 4 Zehen (von denen nur 3 funktionieren). Untere Kreide.

Fig. 436.

Iguanodon Bernissartensis Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien. Schädel ¹/₈ nat. Gr. (Nach Dollo.)

A Augenhöhle, N Nasenloch, S seitliche Schläfenöffnung, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, La Lacrimale, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, x, y Supraorbitalia, Ju Jugale, Pa Parietale, Sq Squamosum, Qu Quadratum, QuJ Quadrato-Jugale, Pd Prädentale, d Dentale, art Articulare.

Fig. 437.

Iguanodon Bernissartensis Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien. ¹/₆₀ nat. Gr. (nach dem im Brüsseler Museum aufgestellten Skelett). sc Scapula, co Coracoid, I erster, V fünfter Finger, p Pubis, pp Postpubis, is Ischium, I-IV Zehen. Neben den Dornfortsätzen verknöcherte Sehnen. (Nach Dollo.)

Iguanodon Mantell (Fig. [436][-][438]). Schädel verhältnismäßig klein mit verlängerter, seitlich zusammengedrückter Schnauze. Auge höher als lang, kleiner als die hohen, schlitzartigen oder unregelmäßig dreieckigen, seitlichen Schläfenlöcher und die ovalen, am Schnauzenende gelegenen seitlichen Nasenöffnungen. Obere Schläfenlöcher klein, durch einen schmalen Parietalkamm getrennt. Vor den Augen seitlich der kleine ovale Präorbitaldurchbruch. Frontale unpaar, sehr breit. Quadratum zu einem ungewöhnlich langen Gelenkfortsatz für den Unterkiefer ausgezogen, derselbe wird durch ein ansehnliches Quadratojugale mit dem halbmondförmigen, den Unterrand der Augenhöhle bildenden Jugale verbunden. Den Oberrand der Augenhöhle bilden 2 kleine Supraorbitalia. Lacrimale klein. Nasalia sehr lang. Prämaxillaria sehr lang, mit scharfen Rändern. Unterkiefer mit hohem Processus coronoideus, das Dentale vorne schräg abgestutzt und die Symphyse durch ein zahnloses scharfrandiges Prädentale gebildet. Auf Maxillare und Dentale in einer Reihe die zahlreichen, spatelförmigen Zähne, vorne und hinten gekerbt, nur außen in Alveolarrinnen eingefügt, nach innen freistehend. 10 Halswirbel, 18 Rückenwirbel, 4-6 Sacralwirbel, 40 bis 50 Schwanzwirbel. Die Halswirbel und vorderen Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel platycöl. Fast alle präsacralen Wirbel tragen Rippen. Neben den hohen Dornfortsätzen der Rumpf- und Schwanzwirbel liegen häufig verknöcherte Sehnen (cf. Fig. [437]). Scapula lang und schlank, Coracoid klein gerundet, Sternum von 2 verknöcherten gestielten Platten gebildet. Ilium vor und hinter der Pfanne stark verlängert.

Iguanodon Mantelli Owen aus dem untern Grünsand von England und den Wealden von Bernissart (Belgien) erreicht eine Länge von 5-6 m; I. Bernissartensis Bouleng. aus den Wealden von Bernissart und England eine solche von 18 m. Fragmentäre Reste finden sich bereits im Purbeck von England. (? Mittlerer Jura von Portugal.) Ziemlich häufig sind dreizehige Fährten im Wealdensandstein von England und Deutschland, welche sich auf Iguanodon zurückführen lassen. Im Wealden von Bernissart wurden 1873 nicht weniger als 23 meist vollständige Skelette ausgegraben, die jetzt im Museum von Brüssel aufgestellt sind. Die herbivoren Tiere schritten in aufrechter, leicht nach vorne gebeugter Haltung und benutzten lediglich die Hinterbeine zum Gehen und Laufen, in der Ruhe stützen sie sich auf den mächtigen Schwanz.

Fig. 438.

Unterkieferzahn von Iguanodon Mantelli Owen aus dem Wealden der Insel Wight. A von innen. B von hinten. Nat. Gr. (Nach Mantell.)

4. Unterfamilie. Trachodontidae.

Prämaxillaria zahnlos. Zähne in mehreren Reihen. Vordere Wirbel opisthocöl. Femur länger wie Tibia. Hand mit 4 Fingern. Fuß mit drei funktionierenden Zehen. Obere Kreide.

Trachodon Leidy (Hadrosaurus, Thespesius Leidy, Diclonius Cope). (Fig. [439][-][441].) Schädel verlängert, niedrig mit verbreiterter schnabelartiger Schnauze, großen Nasen- und Präorbitalöffnungen, vierseitigen Augenhöhlen und länglichen oberen und hohen seitlichen Schläfenöffnungen. Parietale sehr schmal. Unterkiefer mit Prädentale. Zähne dicht stehend, in einer nach innen offenen Alveolarrinne eingelassen, die Ersatzzähne in mehreren Reihen übereinanderstehend. An der Kaufläche nehmen stets mehrere Reihen verschieden alter Zähne teil. Rückenwirbel opisthocöl. Schwanzwirbel platycöl. Skelett ähnlich Iguanodon. Extremitätenknochen hohl. Obere Kreide. Nordamerika.

Claosaurus Marsh. Bis 9 m groß. Schädel ähnlich Trachodon, jedoch Schnauze vorne wenig verbreitert. Von den zahlreichen Zähnen anscheinend nur eine Reihe in Gebrauch. 30 (? 33) präsacrale Rippen tragende Wirbel. 9 miteinander verschmolzene Sacralwirbel und über 60 mit langen Chevrons ausgestattete Schwanzwirbel. Die präsacralen und vorderen Schwanzwirbel opisthocöl. Sternum von 2 Knochen gebildet. Vorderextremitäten ungewöhnlich kurz, an der Hand ist der erste Finger rudimentär und fehlt der 5. Fuß mit 3 mächtigen hufförmigen Zehen. Extremitätenknochen massiv. Obere Kreide. Nordamerika.

Fig. 439.

Trachodon mirabilis Leidy. Ob. Kreide (Laramie-Stufe). Dakota. Schädel von der Seite und von oben. ¹/₁₂ nat. Gr. (Nach Cope.) Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, F Frontale, P Parietale, So Supraoccipitale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Ptf Postfrontale, Ju Jugale, QJ Quadratojugale, Qu Quadratum, N Präorbitalöffnung, A Auge, S Seitliche, S' Obere Schläfenöffnung, art Articulare, ang Angulare, Prd Prädentale.

Fig. 440.

Trachodon Foulkei Leidy. Ob. Kreide. New-Jersey. Unterkieferzahn in nat. Gr. a von innen, b von außen (etwas abgekaut), c von der Seite. (Nach Leidy.)

Fig. 441.

Trachodon breviceps Marsh. Ob. Kreide. Montana. A rechtes Dentale des Unterkiefers von innen, B von oben, ¹/₄ nat. Gr. (Nach Marsh.)

Telmatosaurus v. Nopcsa (Limnosaurus v. Nopcsa). Obere Kreide. Österreich-Ungarn. Hieher dürften vielleicht manche aus der oberen Kreide als Titanosaurus beschriebenen Reste zu stellen sein. Orthomerus Seeley. Obere Kreide. Belgien. Cionodon Cope. Obere Kreide. Nordamerika.

Sphenospondylus Seeley. Wealden. England. Alle mit Telmatosaurus nahe verwandt, vielleicht teilweise identisch.

Ornithotarsus Cope (Pneumatoarthrus Cope). Obere Kreide. Nordamerika.

? Claorhynchus, Hypsibaema Cope. Obere Kreide. Nordamerika. ? Rhabdodon Mathéron. Obere Kreide. Südfrankreich.

2. Familie. Stegosauridae. (Scelidosauridae.)

Schädel klein. Prämaxillare und Prädentale zahnlos. Nasenlöcher groß, weit vorne gelegen. Keine Präorbitalöffnung. Wirbel amphicöl oder platycöl, und in der Regel wie die Extremitäten massiv. Schambein mit starkem Postpubis. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Füße plantigrad, 5-3 zehig mit kurzen hufartigen Endphalangen. Hautskelett sehr stark entwickelt. Lias bis obere Kreide.

Die Stegosauridae sind wie die Sauropoden quadrupedale Pflanzenfresser und teilweise von sehr stattlicher Größe. Sie zeichnen sich hauptsächlich durch das mächtig entwickelte Hautskelett aus, das bald aus getrennten mächtigen Hautplatten und Stacheln besteht, bald einen geschlossenen Panzer bildet. Die Wirbel sind in der Regel massiv und amphicöl oder platycöl, ferner zeigt der Rückenmarkskanal in der Beckenregion zuweilen eine ungemeine Erweiterung. Im Becken erinnert das starke Postpubis an die Ornithopodidae, mit denen die Stegosauridae auch die bedeutende Verlängerung der Hinterbeine teilen.

Fig. 442.

Schädel von Stegosaurus stenops Marsh. Untere Kreide. Colorado. ¹/₆ nat. Gr. (Nach Marsh.)

Fig. 443.

Stegosaurus ungulatus Marsh. A Ausguß des Neuralkanals im Sacrum von oben. a vorderes, p hinteres Ende, f Öffnungen zwischen den Sacralwirbeln. ¹/₄ nat. Gr. B Ausguß der Gehirnhöhle von oben. ¹/₄ nat. Gr. ol lobus olfactorius, c große Hemisphären, op Sehhügel, cb Kleinhirn, m verlängertes Mark. (Nach Marsh.)

Scelidosaurus Owen. Schädel zirka 25 cm lang bei einer Länge des ganzen Tieres von zirka 4 m. Zähne spatelförmig und an den Kanten gezähnelt. Wirbel amphicöl, teilweise mit Höhlungen. 6-7 Halswirbel, 17 Rückenwirbel, 4 Sacralwirbel und zirka 40 Schwanzwirbel. Femur, Tibia und Fibula sind hohl, Vorderfüße mit 4, Hinterfuß mit 3 funktionierenden Zehen. Rückenmarkskanal nicht erweitert. Der Panzer scheint aus Längsreihen kleiner Knochenhöcker und dreiseitiger oder konischer Schilder zu bestehen. Unterer Lias. England.

Stegosaurus Marsh (Fig. [442][-][444]). Schädel lang und niedrig. Gehirn winzig klein. Augen oval, seitlich; obere Schläfenlöcher klein, rundlich; seitliche länglich. Nasalia sehr lang, fast die Hälfte des Schädeldaches bildend. Unterkiefer hoch, mit zahnlosem Prädentale. Zähne zahlreich, spatelförmig, leicht befestigt, in einer einzigen funktionierenden Reihe. Wirbel amphicöl-platycöl. Halswirbel mit kurzen Rippen, Rückenwirbel mit sehr erhöhten oberen Bogen nebst langen Rippen und ansehnlichen Dornfortsätzen. 4 miteinander verschmolzene Sacralwirbel, deren Rückenmarkskanal an Volumen jenes der Gehirnhöhle um das Zehnfache übertrifft. Vordere Schwanzwirbel die größten der ganzen Reihe mit langen Chevrons. Vorderfüße mit 5 Fingern, Hinterfüße mit drei funktionierenden Zehen. Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Auf Hals, Rücken und dem größten Teil des Schwanzes standen 2 Reihen großer vertikaler, ursprünglich mit Horn überzogener Knochenplatten, auf welche am Hinterende des Schwanzes 4 Paar lange Stacheln folgten. Ein Pflaster von kleineren Verknöcherungen bedeckte die Kehle. Skelette bis 9 m lang. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. Oxford von England.

Fig. 444.

Skelett von Stegosaurus ungulatus Marsh. Untere Kreide. Colorado. ¹/₆₀ nat. Gr. (Nach Marsh.)

Diracodon Marsh. Vielleicht ein jugendliches Individuum von Stegosaurus. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika.

Omosaurus Owen (Dacentrurus Lukas) aus dem Dogger und Malm Englands ist mit Stegosaurus sehr nahe verwandt. 5 Sacralwirbel.

Polacanthus Hulke. Lenden und Sacralgegend von einem geschlossenen, aus skulptierten Knochenplatten bestehenden, Glyptodonten ähnlichen Panzer umhüllt. Hals, Rücken und Schwanz mit 2 Längsreihen knöcherner Stacheln. Wealden. England.

Stegopelta Williston. Obere Kreide. Nordamerika. Sehr ähnlich Polacanthus.

Palaeoscincus Leidy, Stereocephalus Lambe (Ankylosaurus Brown). Obere Kreide. Nordamerika.

Hierosaurus Wieland. Nodosaurus Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.

Echinodon Owen. Purbeck England, Stenopelix H. v. Meyer. Wealden Deutschland. Priconodon Marsh. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. Hoplitosaurus Lucas. Untere Kreide. Nordamerika. Hyaeolosaurus Owen. Untere Kreide. England, Frankreich, ? Deutschland. Uestisaurus Hulke. Wealden, Acanthopholis (Macrurosaurus) Seeley. Mittlere Kreide. Crataeomus Seeley (Danubiosaurus Bunzel). Struthiosaurus Bunzel. Obere Kreide. Oligosaurus, Hoplosaurus Seeley. Obere Kreide. Österreich, Frankreich, England.

? Sarcolestes Lyd. Malm England. ? Regnosaurus Mantell. Wealden England. Anoplosaurus, Eucerosaurus, Syngonosaurus, Priodontognathus Seeley. Obere Kreide. England. ? Apatodon, Brachyrophus, Macelognathus Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.

3. Familie. Ceratopsidae.

Schädel sehr groß, mit langen zugespitzten hornähnlichen Knochenzapfen und schirmförmigem, nach hinten vorspringendem Parietale und Squamosum. Keine Präorbitalöffnungen. Prämaxillaria zahnlos, miteinander verschmolzen, vor ihnen ein zugespitztes Schnauzenbein (Rostrale), welches dem zahnlosen Prädentale des Unterkiefers entspricht. Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln. 4 (3) Halswirbel miteinander verschmolzen. Wirbel platycöl und wie die Extremitäten solid. Postpubis sehr reduziert. Neuralkanal in der Beckengegend nicht erweitert. Vorderbeine den Hinterbeinen an Größe wenig nachstehend. Femur länger wie Tibia. Ulna mit Trochanter. Alle Zehen mit hufförmigen Endphalangen. Hautskelett äußerst unvollständig. Obere Kreide. Nordamerika (Vereinigte Staaten und Canada).

Fig. 445.

Triceratops flabellatus Marsh. Oberste Kreide. Montana. ¹/₂₀ nat. Gr. (Nach Marsh.) Schädel von der Seite und von oben. N Nasenloch, A Augenhöhle, S oberes Schläfenloch, p Parietale, s Squamosum, e Randknochen der Parietale und Squamosa, h Stirnzapfen, h' Nasenzapfen, f Gehirn, r Rostrale, Q Quadratbein, Pd Prädentale.

Das auffallendste Merkmal dieser meist gigantische Proportionen erreichenden pflanzenfressenden, quadrupedalen Dinosaurier besteht in den massiven, kräftigen, supraorbitalen Hörnern auf den Frontalia, die an die knöchernen Stirnzapfen der Bovidae erinnern. Sie zeigen auf der rauhen, porösen Oberfläche deutliche Gefäßeindrücke und waren wahrscheinlich von Hornscheiden umgeben; auch die Nasalia können einen kurzen, medianen Knochenzapfen tragen. Gewissermaßen als Gegengewicht zu diesen gewaltigen Protuberanzen in der mittleren und vorderen Schädelpartie wirken die nach hinten dachartig über die vordere Halsregion ausgezogenen, an den Rändern mit einem Kranz kleiner Hautknochen besetzten Parietalia und Squamosa. Ebenso bezeichnend ist das unpaare, an Schildkrötenschnäbel erinnernde Rostrale.

Triceratops Marsh (Sterrholophus Marsh). (Fig. [445][-][447].) Skelett ca. 8 m lang, Schädel bis 2 m lang, vorn zugespitzt, hinten breit. Die supraorbitalen Hörner nach vorwärts und aufwärts gerichtet. Nasalhorn mäßig groß und beinahe gerade nach vorwärts gestellt. Squamosum kurz und breit. Oberes Schläfenloch von elliptischem Umriß zwischen Parietale und Squamosum, seitliches Schläfenloch klein, rückwärts unterhalb der Augen gelegen. Ein (bis zwei) postfrontales Foramen (Gefäßöffnung) vorhanden oder fehlend. Zähne spatelförmig mit seitlichem Kiel und im Alter mit 2 Wurzeln. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Von den 8 (7) Halswirbeln sind die ersten 4 miteinander verschmolzen, um den gewaltigen Kopf besser tragen zu können. 14 Rückenwirbel. Sacrum aus 10 verschmolzenen Wirbeln zusammengesetzt. Verknöcherte Sehnen sind nachgewiesen. Halsrippen zweiköpfig gerade, Rückenrippen zweiköpfig stark gekrümmt. Schwanzrippen einköpfig. Obere Kreide. Nordamerika.

Fig. 446.

Triceratops serratus Marsh. Oberkieferzahn a von außen, b von der Seite. Nat. Gr. (Nach Marsh.)

Fig. 447.

Triceratops prorsus Marsh. Ob. Kreide. Montana. Skelett restauriert. ¹/₇₀ nat. Gr. (Nach O. C. Marsh.)

Monoclonius Cope. Nasalhorn mächtig, groß und nach rückwärts gekrümmt. Obere Kreide. Nordamerika.

Diceratops Lull. Ohne Horn auf der Nase. Ob. Kreide. Nordamerika.

Centrosaurus Lambe. Agathaumas Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.

Ceratops Marsh. Torosaurus Marsh.

Zeitliche Verbreitung der Dinosaurier.

Trias

Lias

Dogger

Malm

Unt. Kreide

Ob. Kreide

Eocän

1. Theropoda

1. Plateosauridae

2. Anchisauridae

3. Labrosauridae

4. Coeluridae

?

5. Megalosauridae

?

6. Compsognathidae

2. Sauropoda

1. Cetiosauridae

2. Atlantosauridae

3. Morosauridae

?

4. Diplodocidae

3. Prädentata

1. Ornithopodidae

2. Stegosauridae

3. Ceratopsidae

Die Dinosaurier beginnen in der Trias und erlangen in dem oberen Jura und der unteren Kreide den Höhepunkt ihrer Entwicklung um in der obersten Kreide (? Eocän Patagonien) auszusterben. Für die ehemalige Existenz zahlreicher triasischer Dinosaurier sprechen auch die in erstaunlicher Menge vorkommenden Fußspuren in den roten oder dunkel gefärbten Triassandsteinen in Massachusetts, Connecticut, Pennsylvania, Virginia, North-Carolina. Man hat namentlich im Connecticuttal etwa 100 verschiedenartige Fährten entdeckt, deren Größe zwischen 2,5 cm und 60 cm schwankt. Die meisten von ihnen sind dreizehig, einige aber auch 4- und 5-zehig. Da die ersteren von Tieren herrührten, die wahrscheinlich auf zwei Beinen einhergingen, so wurden sie vielfach (u. a. Hitchcock) für Spuren von Vögeln gehalten (Ornithichnites). Im auffallenden Gegensatz zu den häufigen Spuren stehen in den betreffenden Ablagerungen die seltenen Funde eigentlicher Skelettreste.

Über die Verwandtschaft, Entstehung und Entwicklung der Dinosaurier gewähren die bis jetzt bekannten Tatsachen noch keine bestimmte Auskunft. Ähnliche Merkmale, wie eine Präorbitalöffnung, treffen wir bereits bei den Stegocephalen (Trematops), der Bau des Schultergürtels erinnert teilweise ebenso wie die größere Zahl der Sacralwirbel an gewisse Theromora. Eine größere Zahl gemeinsamer Charaktere zeigen die Parasuchier (die ihrerseits Protorosaurus unter den Rhynchocephalen nahezustehen scheinen). Diese Eigenschaften sind besonders am Schädel der Parasuchier ausgeprägt, die, außer in der Präorbitalöffnung, in der Lage und Größe der Augen- und Nasenlöcher, in der knöchernen Umgrenzung der beiden Schläfenlöcher und in der Anordnung der Schädelknochen zum Ausdruck kommen, auch im Bau des Beckens zeigt sich zwischen ihnen und den Theropoden Ähnlichkeit.

Innerhalb der Dinosaurier selbst erscheinen die Sauropoden gegenüber den Theropoden als eine mehr spezialisierte Gruppe. Die Übertragung der Körperlast auf die hinteren Extremitäten, der aufrechte Gang verlieh vielen Dinosauriern ein vogelartiges Aussehen und diese äußere Ähnlichkeit findet auch in sehr bestimmter Weise im Knochenbau des Beckens und der Hinterbeine ihre Bestätigung, auf welche Merkmale bereits früher hingewiesen wurde. Obwohl nun diese Merkmale in der Hauptsache auf einer Konvergenz mit den Vögeln begründet sein dürfte, so scheint es nicht ausgeschlossen, daß hierbei gemeinsam ererbte Anlagen eine Rolle spielen. Dafür spricht auch die teilweise Beweglichkeit des Schädels (durch Verschiebung der Pterygoidea und der unteren Enden der Quadratbeine) bei einigen Dinosauriern, welche Eigentümlichkeit gleichfalls den Vögeln zukommt. Vögel und Dinosaurier haben daher mit einiger Wahrscheinlichkeit gemeinsame Ahnen, dürften aber dann bereits sehr frühzeitig selbständige, in verschiedener Richtung spezialisierte Seitenäste ein und desselben Hauptstammes geworden sein.

10. Ordnung. Pterosauria. Patagiosauria, Flugsaurier.[109]

Reptilien von vogelähnlichem Aussehen, mit kurzem oder langem Schwanz. Wirbel- und Extremitätenknochen hohl, pneumatisch. Hals kräftig, ziemlich lang, mit dem Schädel nahezu einen rechten Winkel bildend. Präsacralwirbel procöl. Schwanzwirbel amphicöl. Sacrum aus 4-10 gewöhnlich mehr oder weniger verschmolzenen Wirbeln bestehend. Hals und vordere Rumpfrippen zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden. Schädel mit zugespitztem Schnabel, Suturen in der Regel undeutlich oder obliteriert. Zähne thecodont, auf die Kieferränder beschränkt oder fehlend. Quadratum lang, unbeweglich am Schädel befestigt. Foramen parietale fehlt. Augen groß, seitlich, meist mit Scleroticaring. Obere und seitliche Schläfenöffnungen vorhanden. Präorbitalöffnung groß, zuweilen mit der Nasenöffnung vereinigt. Sternum groß, schildförmig, vorne gekielt. Scapula und Coracoid schlank, Clavicula fehlt. Vorderfüße durch starke Verlängerung des 5. Fingers, woran sich eine Flughaut (Patagium) anheftet, als Flugorgan entwickelt. ? Pubis vom Acetabulum ausgeschlossen. Tarsus mit zwei Reihen von Knöchelchen. Die 5. Zehe selten ohne Phalangen. Haut nackt. Obere Trias bis obere Kreide.

Die Flugsaurier sind ausgestorbene Reptilien, welche in ihrer äußeren Erscheinung und in ihrer Lebensweise die größte Ähnlichkeit mit Vögeln besaßen. Sie finden sich eingeschwemmt in marinen und brackisch-limnischen Schichten vom Rhät an bis an das Ende der Kreide. Sie dürften sich von Insekten, einige von ihnen, als Strandbewohner, auch außerdem von Fischen genährt haben und es erscheint nicht ausgeschlossen, daß sie ihre Krallenfinger zum Aufhängen bei der Ruhe gebrauchten. Ihre Vorderextremitäten waren zu einem Flugorgan umgestaltet, jedoch nicht mit Federn, sondern mit einer häutigen im anatomischen Bau wesentlich vom Vogelflügel verschiedenen Membran (Patagium) versehen. Die Flugfähigkeit der Pterosaurier war, wie jene der Fledermäuse, ohne Zweifel beschränkter als die der Vögel; immerhin zeichnet sich aber das Skelett, wie jenes der Vögel, durch pneumatische Beschaffenheit aus. Die Größe der Flugsaurier ist eine schwankende, manche von ihnen waren kaum größer als ein Sperling, während andere eine Spannweite der Schwingen von fast 7 m erreichten. Der rechtwinklig zum langen, kräftigen Hals stehende Kopf, die schnabelartig verlängerten und bei einigen Formen zahnlosen Kiefer erhöhten noch das vogelähnliche Aussehen dieser merkwürdigen Geschöpfe.

Die Wirbelsäule gliedert sich in einen Halsabschnitt mit 8 (bei Pteranodon 9), in einen Rumpfabschnitt von 10 bis zirka 15, in einen Sacrum von 4-10 und einen Schwanz von 10-40 Wirbeln. Auch können bis 2 Lendenwirbel (Rückenwirbel ohne Rippen) auftreten. Atlas und Epistropheus sind verschmolzen, ebenso können bei einigen Gattungen (z. B. Nyctosaurus, Pteranodon) die vorderen Rückenwirbel durch gegenseitige Anchylose sich zu einem sogenannten Notarium vereinigen. Die Dornfortsätze dieser so verschmolzenen Wirbel sind bei Pteranodon (ebenso wie die der 10 Sacralwirbel) miteinander durch eine dünne, überlagernde Verknöcherung, die Supraneuralplatte, verbunden. Die präsacralen Wirbel sind procöl, die Schwanzwirbel amphicöl. Die oberen Bögen sind in der Regel fest mit den Wirbelkörpern verschmolzen und die Seiten der letzteren zeigen stets mehr oder weniger tiefe Gruben und Öffnungen, welche in das grobzellige, pneumatische Innere führen. Am Hals fehlen Rippen entweder ganz oder sie sind beträchtlich kürzer als die dünnen, verlängerten Rumpfrippen, die vorne zwei, hinten einen Gelenkkopf besitzen. Die vorderen Sacralwirbel haben starke Querfortsätze. Der Schwanz ist entweder kurz (Pterodactyloidea) oder er ist sehr lang (Ramphorhynchoidea) und besteht dann aus 30 bis 40 Wirbeln, die in einer förmlichen Scheide verknöcherter Sehnen stecken. Die dünnen Bauchrippen bestehen aus einem mittleren und 1-2 seitlichen Stücken.

Fig. 448.

Schädel von Scaphognathus crassirostris Goldf. sp. Ob. Jura. Eichstätt. N Nasenloch, D präorbitale Öffnung, Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, Fr Stirnbein, Qu Quadratbein, Ju Jochbein.

Der Schädel (Fig. [448]) erinnert in seiner ganzen Form, in der Anordnung und in der innigen, häufig ganz nahtlosen Verbindung der Kopfknochen an Vögel, und diese Ähnlichkeit wird bei den oberjurassischen Pterodactylen durch das Schwinden der Knochenbrücken zwischen Nasen-, Präorbital-Augenöffnungen noch erhöht. Die letzteren sind sehr groß, nach der Seite gerichtet und enthalten gewöhnlich einen aus zahlreichen dünnen Plättchen bestehenden knöchernen Scleroticaring. Vor der Augenhöhle befindet sich wie bei Dinosauriern, Parasuchiern und Vögeln eine Präorbitalöffnung, welche entweder durch eine Knochenbrücke von dem auf jeder Seite entwickelten großen, langgestreckten Nasenloch geschieden oder mit demselben vereinigt ist. Die oberen kleinen Schläfenlöcher sind ringsum knöchern umgrenzt. Die seitlichen Schläfenlöcher bilden schmale, schräger nach vorne und unten verlaufende, hinten vom Quadratum begrenzte Schlitze, die hinter der Augenöffnung liegen. Das Schädeldach wird von den großen Frontalia und den kleinen Parietalia gebildet, denen ein Foramen fehlt. Die in der Regel miteinander verschmolzenen Frontalia bedecken nicht nur das Gehirn, sondern erstrecken sich bis zur Mitte oder bis zum vorderen Ende der Augen und bilden die seitliche und einen Teil der hinteren Umwandung der letzteren. Ein dreigabeliges Postfrontale trennt die Augenhöhle von der seitlichen Schläfenöffnung, der nach hinten gerichtete Ast begrenzt zugleich das obere Schläfenloch von außen und vereinigt sich mit dem Squamosum. In der vorderen Ecke der Augenhöhlen liegt ein kleines Präfrontale (? Lacrimale + Präfrontale), das sich mit einem von unten entgegenkommenden schmalen Fortsatz des langen, schlanken Jugale vereinigt und mit diesem die vordere Begrenzung der Augenhöhle bildet.

Das Quadratum ist ein ziemlich langer, schmaler, stielförmiger Knochen, das oben durch Sutur mit dem Squamosum sich verbindet, während es unten mit dem Pterygoid in Zusammenhang tritt. Die Suturen der Nasalia sind schwer zu finden; die anscheinend stets verschmolzenen Prämaxillaria bilden das zugespitzte, selten abgerundete Ende der vogelartigen Schnauze. Die Grenzen zwischen Maxillare und Prämaxillare sind meist verwischt. Die Kiefer sind mit einer Reihe thecodonter, spitzkonischer, schlanker, in unregelmäßigen Abständen stehender Zähne besetzt, oder völlig zahnlos (z. B. Pteranodon); in diesem Falle dürften sie, wie bei den Vögeln, mit Hornscheiden besetzt gewesen sein. Die Ohrkapsel und das Hinterhaupt sind vollständig verknöchert. Die Gehirnhöhle besitzt eine geringe Größe und der Ausguß des Gehirns zeigt auffallende Ähnlichkeit mit dem Vogelhirn. Die beiden Unterkieferäste, die weit vorne unter den Augen mit dem Quadratum gelenken, sind in der Symphyse fast stets verschmolzen, besitzen keinen Coronoidfortsatz. Die Suturen der einzelnen Elemente zeigen sich in der Regel verwischt.

Fig. 449.

Flugfinger von Rhamphorhynchus Gemmingi mit wohlerhaltener Flughaut. Ob. Jura. Eichstätt. (Das Original im paläontolog. Museum in München.)

Für den Brustschulterapparat ist das ansehnliche, schildförmige, median vorn gekielte und in einen Fortsatz (Cristospina) auslaufende Sternum bezeichnend, das an die verkalkten oder verknöcherten Sternocostalia der Rippen befestigt ist. Der Schultergürtel besteht lediglich aus einer langen, schlanken und manchmal etwas gekrümmten Scapula und einem ebenfalls verlängerten Coracoid, das mit dem Sternum gelenkt. Procoracoid und Clavicula fehlen. Das proximale Ende des mäßig langen Humerus ist stark ausgebreitet, der Processus lateralis und medialis sind wohl ausgebildet. Radius und Ulna erreichen zuweilen die doppelte Länge des Humerus.

Die Zahl der den zweireihigen Carpus bildenden Knöchelchen schwankt beträchtlich. Der Metacarpus enthält 4 gleich lange Knochen, der äußere derselben übertrifft aber die 3 anderen um das 3- oder 4fache an Stärke und trägt den aus 4 ungewöhnlich langen Phalangen zusammengesetzten ulnaren Flugfinger. Die übrigen Metacarpalia liegen dicht nebeneinander und sind zuweilen zu ganz dünnen, fadenförmigen Knochenstäbchen reduziert, die von außen nach innen gezählt 4, 3, 2 krallentragende Phalangen tragen. Die letzteren ragen hervor, die Flughaut heftet sich lediglich an den innersten Finger an. Ein faden- und rippenförmiger dünner Knochen lenkt sich auf der Radialseite dem Carpus ein, wendet sich nach rückwärts und folgt dem Radius. Dieser „Spannknochen“, der verschiedentlich auch als verknöcherte Sehne angesehen wurde, wird bald als rudimentärer Daumenknochen (Metacarpale des 1. Fingers), bald als Sesambein betrachtet und infolgedessen der Flugfinger als 5. oder 4. Finger gezählt. Die Flughaut (Patagium) (Fig. [449]) hat nur geringe Breite und bildet eine zugespitzte, schmale, schwalben- oder mövenähnliche Schwinge, welche sich an den Rumpf anheftet. Die Flugmembran besitzt eine Anzahl größerer Längsfalten und außerdem feine, in ziemlich engen Abständen stehende, fast geradlinige Streifen, die anfänglich den Fingergliedern parallel laufen, innen aber sich in einem spitzen Winkel dem Außenrande nähern. Bei Rhamphorhynchus ist an verschiedenen Exemplaren am distalen Ende des Schwanzes eine blattähnliche Schwanzsegelmembran erhalten.

Das Becken (Fig. [450], [451]) der Flugsaurier enthält ein niedriges, vor und hinter dem undurchbohrten Acetabulum stark verlängertes Ilium, das am meisten Ähnlichkeit mit dem Ilium der orthopoden Dinosaurier besitzt. Sein nach vorn gerichteter Fortsatz ist entweder zuweilen verbreitert (Rhamphorhynchus) oder schlank und verschmälert (Pterodactylus). Das Ischium verschmilzt häufig vollständig mit dem Ilium und schließt das ? Pubis von dem Acetabulum aus, das letztere selbst heftet sich an das etwas verdickte vordere Ende des Ischium an und scheint ziemlich lose daran befestigt gewesen zu sein, da man es in der Regel etwas abgerückt und dislociert findet.

Fig. 450.

Becken, Schwanz und Hinterbeine von Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. Nat. Gr. il Ileum, pu Schambein, is Sitzbein, f Femur, t Tibia.

Fig. 451

Becken von Pterodactylus antiquus Soemm. sp. a Acetabulum, il, il' Ileum, is Ischium, pu Pubis.

Manche Autoren deuten diesen Knochen als Präpubis und betrachten das gewöhnlich nur als Ischium angesprochene Element, als das verschmolzene Ischiopubis, zumal unterhalb des Acetabulums nicht selten ein deutliches — bei den übrigen Reptilien im Pubis allein (Foramen obturatorium) oder an der Grenze von Pubis und Ischium Foramen puboischiadicum nie aber im Ischium selbst entwickeltes — Foramen auftritt. (Fig. [451], ebenso Pteranodon!)

Bei Pterodactylus sind die in der Fig. [451] als Pubis bezeichneten Knochen gestielte, distal scheibenförmig ausgebreitete Elemente, die wahrscheinlich in der Symphyse knorpelig verbunden waren; bei Rhamphorhynchus, Nyctodactylus sind sie schmal, bandförmig und bestehen jederseits aus einem gerade nach vorne gerichteten Ast, welcher distal eine knieförmige Knickung macht, sich nach innen wendet, um mit dem korrespondierenden inneren Ast des anderen Astes in der Mitte der Bauchseite zusammenzuwachsen. Bei Pteranodon, dessen Pubis (Präpubis) distal eine ähnliche Verbreiterung zeigt wie Pterodactylus, verschmelzen die Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse, auch bei Nyctodactylus bilden diese letzten eine Symphyse, möglicherweise waren sie aber auch hier und bei Rhamphorhynchus durch einen medianen Knorpelstreifen verbunden.

Der Femur ist schlanker und häufig etwas länger als der Oberarm; die gerade und kräftige Tibia übertrifft den Femur, wie bei den Vögeln, beträchtlich an Länge. Die Fibula ist ein dünner, grätenartiger Knochen, welcher mit seinem zugespitzten distalen Ende höchstens kaum über die halbe Länge der Tibia hinausreicht, manchmal verschmilzt sie mit derselben, in anderen Fällen scheint sie völlig zu fehlen (amerikanische Kreideformen). Der Tarsus besteht aus zwei Reihen von Knöchelchen, von denen die proximale mit der Tibia verschmelzen kann.

Der Hinterfuß ist ganz reptilienartig gebaut. Die vier inneren Metatarsalia sind meist schlank und dünn und haben nahezu die gleiche Länge und Stärke, der Metatarsus der kleinen Zehe dagegen ist kurz, stummelartig und trägt zuweilen manchmal nur eine einzige, zuweilen aber auch bis 3 Phalangen (Ornithocheiridae gar keine). An den übrigen Zehen ist die Zahl der Phalangen von innen nach außen 2, 4, 5. Die Endphalangen sind krallenförmig, spitz und waren offenbar mit Horn umgeben.

Auf Grund der Untersuchungen Seeleys, F. Plieningers und Willistons lassen sich die Pterosaurier in zwei Unterordnungen, Rhamphorhynchoidea (Pterodermata) und Pterodactyloidea (Ornithocheiroidea) gliedern.

1. Unterordnung. Rhamphorhynchoidea. F. Plieninger. (= Pterodermata Seeley.)

Schwanz lang, Metacarpale des Flugfingers kürzer als der halbe Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung voneinander getrennt. Kiefer bezahnt. Jura.

Diese Unterordnung umfaßt, so weit bis jetzt bekannt, ausschließlich jurassische, mehr generalisierte Pterosaurier, deren langer, steifer Schwanz mit einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben war. Die Zähne nehmen nach hinten an Stärke und Größe ab, und die Schnauzenspitze ist zuweilen zahnlos. Scapula und Coracoid zeigen sich häufig proximal verschmolzen, ebenso ist die proximale Reihe der Tarsus mit der Tibia verschmolzen.

1. Familie. Rhamphorhynchidae.
Mit den Charakteren der Unterordnung.

Dimorphodon Owen. Schädel relativ ungewöhnlich groß aber sehr leicht gebaut. Präorbital- und Nasenöffnungen viel größer als die kleinen gerundet dreiseitigen Augenlöcher. Kiefer bis zum Schnauzenende bezahnt. Die vorderen Zähne kräftig, leicht gekrümmt und in unregelmäßigen Abständen stehend, die hinteren klein, dicht aufeinanderfolgend. Wahrscheinlich 4 Sacralwirbel, Schwanzwirbel ca. 30, an einigen Chevrons beobachtet. Der Schädel der einzigen bekannten Art wird bis 20 cm groß. Unt. Lias. Dorsetshire, England.

Fig. 452.

Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. A Augenhöhle, N Nasenloch, D präorbitale Durchbruchsöffnung, s seitliches, s' oberes Schläfenloch, Pmx Zwischenkiefer. st Brustbein, r Rippe.

Dorygnathus Opp. Ob. Lias. Württemberg und Franken und Rhamphocephalus Seeley aus dem Dogger von Stonesfield sind noch ungenügend bekannt.

Campylognathus F. Plieninger. Ein fast vollständiges Skelett aus dem ob. Lias von Holzmaden. Der ca. 13 cm lange Schädel bis zur Schnauzenspitze bezahnt. Auge größer als Nasen- und Präorbitalöffnung. Letztere größer als die dreieckige Präorbitalöffnung. Unterkiefer mit seinem vorderen Drittel nach abwärts geschwungen, an der Spitze zahnlos, die beiden Hälften in der Symphyse nicht verwachsen. Scapula und Coracoid verwachsen. Erste Flugfingerphalange mehr als doppelt so lang als der Vorderarm. 4 Sacralwirbel. Fibula sowie proximale Tarsusreihe mit Tibia verwachsen. C. Zitteli.

Scaphognathus Wagner. (Fig. [448]). Ähnlich der vorigen, aber Unterkiefer vorne bezahnt und nicht abwärts gebogen. Nasenöffnung und Auge kleiner als die ovale Präorbitalöffnung. Ob. Lias. Yorkshire, England und ob. Jura (Solnhofen) Bayern.

Rhamphorhynchus v. Meyer (Fig. [449], [450], [452]). Schädel manchmal bis 20 cm lang. Schnauze verlängert, zugespitzt, das vorderste Ende des Prämaxillare und Unterkiefers zahnlos. Zähne lang, unregelmäßig groß, nach vorne gerichtet. Nasen- und Präorbitalöffnung klein. Augenhöhle sehr groß mit Scleroticaring. Scapula und Coracoid gewöhnlich verschmolzen. Pubis (Präpubis) schmal, bandförmig, in der Symphyse verwachsen. Ob. Jura von Bayern und Württemberg.

2. Unterordnung. Pterodactyloidea. F. Plieninger. (Ornithocheiroidea Seeley).

Schwanz kurz. Metacarpale des Flugfingers mindestens ebenso lang als der Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung ganz oder teilweise miteinander vereinigt. Zähne manchmal fehlend. Oberer Jura bis Kreide.

Fig. 453.

Pterodactylus elegans Wagn. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. Nat. Gr.

Fig. 454.

Pterodactylus spectabilis Meyer. Lithograph. Schiefer. Eichstätt, Mittelfranken. ³/₄ n. Gr. (Nach H. v. Meyer.)

Die Angehörigen dieser Unterordnung, von denen einzelne die Größe eines Sperlings besitzen, während bei anderen die Spannweite der Schwingen beinahe 7 m beträgt, finden sich vom oberen Jura bis zur oberen Kreide. Die generische Bestimmung der aus der obersten Trias (Rhät) beschriebenen Reste zu Pterodactylus ist unsicher. Ungenau bekannt ist Tribelesodon Bassani aus den Raibler-Schichten der Südalpen.

1. Familie. Pterodactylidae.

Schädel mit zugespitzter Schnauze und kleinen seitlichen Schläfenöffnungen. Die große Augenhöhle nicht völlig gegen die, unvollständig von der Nasenöffnung getrennte Präorbitallücke abgeschlossen. Vordere Rückenwirbel nicht zu einem sog. Notarium verschmolzen. Kiefer bis zur Spitze bezahnt. Fibula vorhanden. ? Rhät. Lias. Ob. Jura.

Pterodactylus Cuvier (Ornithocephalus, Sömmering, Diopecephalus, Cycnorhamphus, Seeley, Ptenodracon Lyd.)(Fig. [451], [453]-[454]). 4-5 Sacralwirbel. Pubis (Präpubis) in der Symphyse wahrscheinlich nur durch Knorpel verbunden. Pterodactylus, dessen Arten in der Größe zwischen einem Sperling und einem Adler schwanken, finden sich in zahlreichen Spezies und in prachtvoll erhaltenen ganzen Skeletten im lithographischen Schiefer des ob. Jura von (Solnhofen, Eichstätt, Kelheim) Württemberg (Nusplingen) und Cerin (Dep. Ain). Vereinzelte Knochen aus dem Kimmeridgeton von England dürften ebenfalls hieher gehören, dagegen ist die Bestimmung von Flugfingergliedern aus dem Rhät und Lias unsicher.

2. Familie. Ornithocheiridae.

Schädel langgestreckt, schlank. Augenhöhle von der mit der Präorbitalöffnung vereinigten Nasenöffnung vollständig getrennt. Vordere Rückenwirbel zu einem Notarium verschmolzen. Kiefer bezahnt oder zahnlos. Die proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen. Fibula nicht gesondert entwickelt. Ob. Jura bis ob. Kreide.

Fig. 455.

Pteranodon Marsh. Auf Grund verschiedener Individuen restauriertes Skelett. Der Deutlichkeit der Darstellung halber sind die rechten Extremitäten weggelassen und die linken Schwingen mehr gebogen, als es in Wirklichkeit der Fall wäre. (Stark verkleinert nach Eaton.)

1. Unterfamilie. Ornithocheirinae.

Distales Ende der Scapula verdickt, mit der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel mit Supraoccipitalcrista.

Pteranodon Marsh (Fig. [455]). Schädel stark verlängert mit schlanken, zugespitzten, zahnlosen Kiefern und zu einem langen, hohen, dabei sehr dünnen, möglicherweise beweglichen Supraoccipitalkamm (an dem vielleicht noch Temporalmuskeln inserierten) ausgezogen. Auge mit Scleroticaring. Sternum flach mit schmalem Kiel. 9 Halswirbel. 11 Rückenwirbel, von denen die Wirbelkörper der 8 vorderen fest zu dem sog. Notarium verschmolzen, und deren Dornfortsätze durch eine dünne knöcherne Supraneuralplatte gegenseitig verbunden sind. Letztere zeigt zwischen dem 3. und 4. Wirbel eine Gelenkfläche für die Scapula. Die 10 Sacralwirbel gleichfalls fest miteinander verschmolzen und dorsal durch eine ebensolche bandähnliche Knochenplatte verbunden. Pubis (Präpubis) distal verbreitert, ebenso wie Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse verschmolzen. Schwanz sehr kurz. Carpus zweireihig mit 3 Knochen. Hinterextremität relativ klein. Femur kurz und gekrümmt. Distale Reihe des Tarsus mit 2 Knochen. 4 Phalangen mit Klauen, der 5. Finger durch ein kleines klauenähnliches Metatarsale repräsentiert. Spannweite der Schwingen bis 7 m. Ob. Kreide. Kansas.

Ornithostoma Seeley. Grünsand von Cambridge unvollständig bekannt. Vielleicht ident mit Pteranodon.

Ornithocheirus Seeley. Ähnlich Pteranodon, aber bezahnt. Wealden bis obere Kreide. England.

2. Unterfamilie. Nyctosaurinae.

Distales Ende der Scapula verbreitert, nicht mit der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel ohne Supraoccipitalcrista.

Nyctosaurus (= Nyctodactylus) Marsh (Fig. [456]). Kopf schlank, Kiefer zahnlos. 8 Halswirbel, 10 Rückenwirbel, von denen die vorderen 3 zum Notarium verschmolzen sind. 6 Sacralwirbel, ca. 10-14 Schwanzwirbel. Vordere Rippen stämmig zweiköpfig, hintere Rippen auffallend schlank, gerade und einköpfig. (Standen möglicherweise wie bei Draco mit der Flughaut in Verbindung.) 3 Paar ⋁förmige Bauchrippen. Humerus kurz. 3 Carpalia. Spannweite der Schwingen 2 m. Ob. Kreide. Kansas.

Incertae sedis: Ornithodesmus, Doratorhynchus Seeley, Palaeornis Mantell. Purbeck. Kreide England. Dermodactylus Marsh. Unt. Kreide (Como beds) Wyoming. Apatomerus Williston. Unt. Kreide. Kansas.

Fig. 456.

Nyctosaurus (Nyctodactylus) gracilis Marsh. Schädel von unten. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Ch Choane, Tr Transversum, Pt Pterygoid, J Jugale, Q Quadratum, Bs Basisphenoid, Bo Basioccipitale mit Condylus (Co), Sq Squamosum, P Parietale. ¹/₃ nat. Gr. (Nach Williston.)

Zeitliche Verteilung und Stammesgeschichte der Pterosaurier.

Abgesehen von dem problematischen Tribelesodon aus den Raibler-Schichten sowie von einigen nicht genauer bestimmbaren Resten aus dem Bonebed der rhätischen Stufe sind die Flugsaurier auf Jura und Kreide beschränkt. Ihre Hauptverbreitung fällt in den oberen Jura. Über ihre Stammesgeschichte läßt sich wenig sagen. Sie treten mit langschwänzigen Formen im Lias mit allen typischen Merkmalen — ähnlich wie die Schildkröten in der Trias — ausgerüstet auf, im oberen Jura zeigen sich neben den langgeschwänzten Flugsauriern bereits eine große Anzahl kurzgeschwänzter Vertreter, die dann in der Kreidezeit, wo sie die höchste Entwicklung erreichen, allein dominieren, um am Schluß dieser Formation, ohne irgendwelche modifizierte Nachkommen zu hinterlassen, auszusterben. Die Veränderung ihres Flugorgans innerhalb dieses Zeitraums bezieht sich in der Hauptsache nur auf die Länge des Metacarpale des Flugfingers, das bei den Langschwänzen kurz und gedrungen, bei den jüngeren Kurzschwänzen langgestreckt sich entwickelt zeigt. Außerdem ist bei den Kreideformen neben der völligen Zahnlosigkeit einiger Formen eine gewisse Starrheit des Rumpfabschnittes durch gegenseitige Verschmelzung der vorderen Rückenwirbel und der Sacralwirbel, die vielleicht mit der mächtigeren Entwicklung der Schwingen in Beziehung zu bringen ist, beachtenswert. Die Flugsaurier stellen somit einen nicht weiter entwicklungsfähigen Seitenast des Reptilienstamms dar, welcher zwar große Ähnlichkeit mit den Vögeln aufzuweisen hat, jedoch von diesen ebenso scharf geschieden ist, wie von den übrigen Ordnungen der Reptilien.