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[112] Zittel, Textbook of Palaeontology. Vol. II 1902.

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5. Klasse. Mammalia. Säugetiere.[116] (Bearbeitet von M. Schlosser.)

Warmblütige, meist behaarte, seltener nackte oder mit knöchernen Platten oder hornigen Schuppen bedeckte Land- und Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit doppelter Kammer und doppelter Vorkammer. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Coracoid (fast immer) verkümmert und mit der Scapula verschmolzen. Jeder Unterkieferast aus einem Stück bestehend und mit dem Schläfenbein artikulierend. Gliedmaßen als Gehfüße, seltener als Hände oder Flossen ausgebildet.

Die Säugetiere nehmen unter den Vertebraten die höchste Rangstufe ein. Ihre Funktionen sind spezialisierter, ihr Nervensystem, ihre Sinnesorgane entwickelter, ihr Gebiß und ihre Bewegungsorgane verschiedenartiger differenziert als in irgend einer anderen Tierklasse. Auch an Größe und Mannigfaltigkeit der äußeren Erscheinung können sich nur die Reptilien und Fische mit den Säugetieren messen. Mit einziger Ausnahme der Monotremen gebären die Säugetiere lebendige Junge; die Embryonen sind von einem Amnion umgeben, mit Allantois versehen und besitzen keine äußeren Kiemen. Die Jungen werden nach der Geburt mehr oder weniger lang durch in Milchdrüsen (Mammae) der Mutter abgesonderte Milch ernährt. Das Herz ist in zwei Kammern und zwei Vorkammern abgeteilt, das Blut warm.

Die Wirbelsäule der Säugetiere besteht aus Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbeln; ein besonderer Sacralabschnitt fehlt nur den Cetaceen und Sirenen. Die Verbindung der Wirbel wird nicht durch Gelenke bewerkstelligt, wie bei Vögeln und Reptilien, sondern durch zwischengelagerte elastische Knorpelscheiben; es sind darum auch die vorderen und hinteren Flächen der Wirbelzentren eben; nur die Halswirbel vieler Huftiere zeigen opisthocöle Gelenkverbindung. Die oberen Dornfortsätze haben in der Rücken- und Lendenregion ihre stärkste Entwicklung, verkümmern dagegen häufig in der Hals- und Schwanzregion. Die Bögen verwachsen frühzeitig mit dem Zentrum; dagegen bilden sich am vorderen und hinteren Ende des Wirbelkörpers durch selbständige Verknöcherung besondere dünne Knochenscheiben (Epiphysen) aus, welche später mit dem Zentrum verschmelzen.

Fig. 472.

Erster Halswirbel (Atlas) vom Hund (von oben). d verbreiterter Querfortsatz, v Arterienkanal, sn Nervenkanal.

Fig. 473.

Zweiter Halswirbel vom Hund (von d. Seite). sp Spina dorsalis, c Zentrum, d Diapophyse, z Postzygapophyse, v Arterienkanal, sn Nervenkanal, po processus odontoideus, co Gelenkfasette für den Atlas.

Fig. 474.

Sechster Halswirbel vom Hund (von hinten). c Zentrum, sp Spina dorsalis, n oberer Bogen, d Diapophyse, p Parapophyse mit der nach unten verlängerten Lamina, v Arterienkanal, m Rückenmark-(Medullar-) Kanal, z vordere, z' hintere Zygapophyse.

Der Hals besteht fast regelmäßig aus 7 Wirbeln. Die Länge des Halses wird also nicht, wie bei den Reptilien und Vögeln durch die Zahl, sondern durch die Streckung der einzelnen Wirbel bedingt. Durch Verbindung der nach abwärts gebogenen Enden der vom oberen Bogen ausgehenden Diapophysen (d) mit den vom Zentrum entspringenden Parapophysen (p) entsteht jederseits vom Zentrum ein Loch (v), durch welches die Halsarterie verläuft. Der erste Halswirbel oder Atlas (Fig. [472]) zeichnet sich durch den Mangel des Zentrums und Dornfortsatzes, sowie durch starke Verbreiterung seiner Querfortsätze aus, an deren Basis sich vorne die beiden konkaven Gelenkflächen für die Gelenkköpfe des Hinterhaupts und hinten die Gelenkfasetten für den zweiten Halswirbel oder Epistropheus (Axis) befinden. Dieser (Fig. [473]) hat am vorderen Ende seines Zentrums einen starken, bald konischen, bald halbzylindrischen oder löffelförmigen Fortsatz, Processus odontoideus (po), der entwicklungsgeschichtlich als Zentrum des Atlas zu betrachten ist.

Die Brust- oder Rückenwirbel (Fig. [475] A) zeichnen sich in der Regel durch starke Dornfortsätze, kurze, am distalen Ende mit Gelenkfasetten für das sog. Tuberculum der Rippen versehene Diapophysen und biplane Zentren aus. Die Gelenkflächen der vorderen Zygapophysen sind nach oben, jene der Postzygapophysen nach unten gerichtet. Als ersten Brustwirbel betrachtet man denjenigen, dessen Rippen mit dem Brustbein in Verbindung treten. In der Regel sind 13 (seltener 10-20) Dorsalwirbel vorhanden. An die Lendenwirbel (Fig. [475] B) heften sich keine Rippen an; dagegen sind ihre Querfortsätze sehr stark entwickelt, die kräftigen Dornfortsätze meist schräg nach vorne gerichtet, und die Zentren erheblich länger als jene der Brustwirbel.

Das Kreuzbein oder Sacrum dient zur Anheftung des Hüftbeines und fehlt als differenzierter Teil der Wirbelsäule nur bei den Walen und Sirenen, deren hintere Extremitäten durch Verkümmerung verloren gegangen sind. An der Bildung des Sacrums nehmen meist 3-4, zuweilen auch 2, oder 8-9 Wirbel teil. Ihre Zentren und oberen Bögen und öfters auch ihre Dornfortsätze sind mehr oder weniger vollständig miteinander verschmolzen, so daß das Sacrum einen unbeweglichen, von vorne nach hinten an Breite abnehmenden Abschnitt der Wirbelsäule darstellt.

Die Schwanzwirbel bieten nach Zahl und Form die größte Mannigfaltigkeit. Die vorderen besitzen in der Regel wohl ausgebildete obere Bögen, Dornfortsätze, Diapophysen, Zygapophysen und zuweilen ⋁förmige Hämapophysen (Chevron-bones). Weiter hinten tritt eine allmähliche Modifikation der Wirbel ein. Die Zentren verlängern sich, die oberen Bögen und sämtliche Fortsätze verkümmern oder verschwinden gänzlich, und das allein übrigbleibende Zentrum nimmt zylindrische oder mehrkantige Form an.

Fig. 475.

A zweiter Rückenwirbel vom Hund (von der Seite.)

B zweiter Lendenwirbel vom Hund (von der Seite.)

c Zentrum, sp Dornfortsatz, d Diapophyse, z vordere, z' hintere Zygapophyse, m Metapophyse, a Anapophyse, t Fasette für das Tuberculum, ca Fasetten für das Capitulum.

Rippen verbinden sich nur mit den Brustwirbeln; die vorderen (wahren Rippen) heften sich durch besondere knorpelige oder unvollkommen verknöcherte Sternocostalstücke an das Brustbein an, die hinteren »falschen« Rippen endigen frei in den Muskeln des Brustkorbes. Das Tuberculum lenkt sich in eine schwach vertiefte Fasette der Diapophyse ein, während das Capitulum am vorderen Teil des Wirbelkörpers oder an der Basis des oberen Bogens befestigt ist. Sehr häufig liegt die vertiefte Fasette für das Capitulum zwischen zwei Wirbeln, so daß ihre vordere Hälfte noch auf das hintere Ende des Zentrums des vorhergehenden Wirbels übergreift.

Das Brustbein (Sternum) besteht nicht aus einer einfachen Knochenscheibe wie bei Vögeln und Reptilien, sondern aus einer Reihe von abgeplatteten Knochenstücken, die in der ventralen Mittellinie in einer Längsreihe hintereinander liegen.

Der Schädel (Fig. [476], [477]) der Säugetiere unterscheidet sich von dem der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel durch geringere Zahl der ihn zusammensetzenden Knochen, durch die unbewegliche Verbindung des Oberkiefers mit der Schädelkapsel, durch die Unterdrückung des Kieferstieles und direkte Einlenkung des Unterkiefers am Schläfenbein. Der Mangel eines gesonderten Quadratbeines und die Anwesenheit von zwei Hinterhauptsgelenkköpfen sind weitere Merkmale der Säugetiere. Die Form des Schädels wird wesentlich von der Größe des Gehirns, von der Entwicklung der Kiefer, von dem Vorhandensein vorspringender Kämme, Knochenprotuberanzen, Stirnzapfen etc. bedingt und bietet bei den verschiedenen Ordnungen und Familien außerordentlich große Abweichungen.

Fig. 476.

Schädel vom Hund (Canis familiaris). A von unten, B von oben. (Nach Flower.) SO oberes Hinterhauptsbein. Pa Scheitelbein, IP Interparietale, Sq Schläfenbein, Fr Stirnbein, L Tränenbein, Ju Jochbein, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, Na Nasenbein, BO Basioccipitale, Exo Exoccipitale, Per Perioticum, Ty Tympanicum, BS Basisphenoid, PS Präsphenoid, AS Alisphenoid, Pt Pterygoid, Vo Vomer, Pl Palatinum, pof Processus postorbitalis, io Foramen infraorbitale, oc Condylus occipitalis, pp Processus paroccipitalis, gp Processus postglenoidalis, gf Gelenkgrube für den Unterkiefer, fm Foramen magnum (Hinterhauptsloch), cf Foramen condyloideum, flp Foramen lacerum posterius, eam meatus auditorius externus (äußerer Gehörgang), pgf Foramen postglenoidale, flm Foramen lacerum medium, fo Foramen ovale, as hintere Öffnung des Alisphenoid-Kanals, fr Foramen rotundum und vordere Öffnung des Alisphenoid-Kanals, sf Keilbeinspalte oder Foramen lacerum anterius, op Foramen opticum, ppf hintere Gaumenlöcher, ap und apf vordere Gaumenlöcher.

Man unterscheidet am Kopf die eigentlichen Schädelknochen, welche die Hirnhöhle, und die Gesichtsknochen, welche die Nasenhöhle und Mundhöhle umschließen. Von den Schädelknochen, welche das Hinterhauptsloch (Foramen magnum fm) umgeben, sind die seitlichen Hinterhauptsbeine oder Exoccipitalia (Occipitalia lateralia Exo) mit gewölbten Gelenkköpfen (Condyli occipitales oc) versehen und oben durch das unpaare große Hinterhauptsbein (Supraoccipitale SO) verbunden. Am vorderen Teil der Exoccipitalia springt ein von den Condylen durch eine tiefe Depression getrennter Fortsatz (Processus paroccipitalis p. p., Processus paramastoideus, Pr. jugularis) vor, der zur Anheftung von Muskeln dient und bei den Huftieren besonders stark entwickelt ist. Auf der Unterseite schiebt sich das untere Hinterhauptsbein oder Basioccipitale (BO) zwischen die Exoccipitalia, erstreckt sich aber mehr nach vorne und bildet einen ansehnlichen Teil der Schädelbasis. Es ist von dem kleinen runden Foramen condyloideum (cf), welches den Zungennerv durchläßt, durchbohrt. Auf das Basioccipitale folgt nach vorne in der Schädelbasis das hintere Keilbein oder Basisphenoid (BS), auf dieses das vordere Keilbein oder Praesphenoid (PS) und vorne das kleine Pflugscharbein (Vomer Vo). Das Basisphenoid ist oben in der Mitte etwas ausgehöhlt, steigt aber am vorderen und hinteren Ende wieder etwas an und bildet den sog. Türkensattel (Sella turcica) zur Aufnahme der Hypophyse (pituary body) des Gehirns. Die beiden Keilbeine verschmelzen häufig frühzeitig zu einem sog. Wespenbein. Von dem Basisphenoid entspringt jederseits eine flügelartige, nach oben und außen gerichtete Knochenplatte, das Alisphenoid (AS ala major) und vom Praesphenoid ein entsprechender Knochen, das Orbitosphenoid (OS ala minor). Das Alisphenoid ist meist von drei Öffnungen durchbohrt, von denen das hintere (Foramen ovale fo) einem Nerven Austritt gewährt, während das mittlere (Canalis alisphenoideus as) die äußere Schlagader (Carotis) und das vordere (Foramen rotundum fr) den zweiten Ast des Trigeminus-Nervs durchläßt. Zwischen dem Orbito- und Alisphenoid befindet sich das Foramen lacerum anterius (sf) als Durchgang für Nerven. Auch das Orbitosphenoid besitzt eine Öffnung (Foramen opticum op) für den Sehnerv.

Fig. 477.

Schädel vom Beutelwolf (Thylacinus cynocephalus) in sagittaler Richtung durchgeschnitten, nebst Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (Nach Flower.) SO Supraoccipitale, ExO Exoccipitale, BO Basioccipitale, Per Perioticum, BS Basisphenoid, PS Präsphenoid, AS Alisphenoid, OS Orbitosphenoid, Sq Squamosum, Pa Parietale, Fr Frontale, ME Mesethmoideum, Na Nasale, ET Ethmoturbinale, MT Maxilloturbinale, Pmx Prämaxilla, Mx Maxilla, Vo Vomer, Pl Palatinum, Pt Pterygoideum, cd Unterkiefercondylus, a angulus.

Die seitlichen Flügel der Keilbeine bilden die untere Seitenwand der Hirnhöhle und grenzen oben an die großen Scheitelbeine (Parietalia Pa) und Stirnbeine (Frontalia Fr), welche das Schädeldach und den oberen Teil der Seitenwand des Schädels bilden. Zwischen die Scheitelbeine und die Hinterhauptsschuppe schaltet sich manchmal das kleine Interparietale (IP) ein, das zuweilen getrennt bleibt, zuweilen mit den Scheitelbeinen (Huftiere), noch häufiger mit der Hinterhauptsschuppe (Carnivoren) verschmilzt. Die mehr oder weniger steil abfallende Hinterhauptsfläche (Occiput) wird in vielen Fällen durch einen vorspringenden Kamm (crista occipitalis) begrenzt, welcher zur Anheftung der Nackenmuskeln dient.

Die Scheitelbeine sind in der Mitte des Schädeldachs durch die zackige Pfeilnaht (Sagittal-Naht) verbunden; sie verschmelzen meist vollständig miteinander und bilden zuweilen über der Pfeilnaht einen vorspringenden Kamm (crista sagittalis), welcher sich nach vorne meist in zwei divergierende Äste teilt. Sie sind mit der Hinterhauptsschuppe durch die Lambdanaht, mit den Stirnbeinen durch die quer zur Längsachse des Schädels verlaufende Kronennaht verbunden. Die Stirnbeine verwachsen zuweilen miteinander und tragen bei vielen Huftieren knöcherne Fortsätze (Stirnzapfen, Geweihe). In der Regel springt das Stirnbein hinter den Augenhöhlen vor und nimmt durch den Processus postorbitalis (pof) an der hinteren Umgrenzung der Augenhöhlen teil. Bei vielen Huftieren, namentlich bei den gehörnten Wiederkäuern ist nicht nur das ganze Stirnbein, sondern häufig auch das Scheitelbein, ein Teil des Oberkiefers und namentlich auch das Praesphenoid mit Luftzellen erfüllt, und bei den Proboscidiern zeichnen sich fast alle Schädel- und Gesichtsknochen durch ungewöhnlich starke Entwicklung dieser Luftzellen aus. Zwischen dem Stirnbein, dem vorderen Keilbein (Praesphenoid) und Vomer schließt eine vertikale, mehr oder weniger ausgedehnte Knochenplatte, das Siebbein (Mesethmoideum ME), die Hirnhöhle nach vorne ab. Dasselbe besteht aus einer dem Vomer aufruhenden medianen, in der Längsrichtung ausgedehnten Lamelle (lamina perpendicularis oder crista galli) und zwei seitlichen querstehenden meist siebförmig durchlöcherten Platten (laminae cribrosae), durch welche die Riechnerven aus dem Gehirn in die Nasenhöhle eindringen. Die Lamina perpendicularis geht nach vorne in die fast immer knorpelig bleibende Nasenscheidewand über.

Zwischen dem Alisphenoid und Supraoccipitale liegt oben vom Scheitelbein und zuweilen auch vom hinteren Teil des Stirnbeins begrenzt das Schläfenbein (Schuppenbein, Squamosum Sq), das mit seinem oberen flachen, schuppenartigen Teil (Schuppe) die seitliche Begrenzung der Hirnhöhle vervollständigen hilft, an seiner Basis aber einen sehr starken, dem Quadratojugale der Reptilien entsprechenden Fortsatz (Processus zygomaticus) nach außen sendet, welcher sich bald nach vorne biegt und auf seiner Unterseite eine konkave Gelenkfläche (Fossa glenoidalis gf) zur Aufnahme des Unterkiefercondylus besitzt. Der Hinterrand dieser Gelenkfläche ragt häufig als Fortsatz (Processus postglenoidalis gp) vor. Der Raum zwischen dem Schläfenbein und dem Exoccipitale wird von den Knochen der Gehörkapsel ausgefüllt. Aus einer gemeinsamen Knorpelmasse, in welcher die Ossifikation von drei Zentren beginnt, die dem Prooticum, Opisthoticum und Epioticum entsprechen, entsteht ein sehr fester Knochen, das Felsenbein oder Perioticum (Per), welches das Gehör-Labyrinth und das innere Ohr umschließt und öfters einen nach unten gerichteten Fortsatz (Processus mastoideus) besitzt. Das Pauckenbein oder Tympanicum besteht in frühester Jugend aus einem einfachen knöchernen Ring und behält bei den Marsupialiern und manchen Insectivoren diese Beschaffenheit auch zeitlebens bei. In der Regel verlängert sich aber bei weiterer Entwicklung der äußere Rand des Ringes in horizontaler Richtung nach außen und bildet den zur Ohrmuschel führenden äußeren Gehörgang (meatus auditorius externus eam); die Unterseite wird durch eine Knochenplatte bedeckt, welche sich zuweilen zu einer blasig aufgetriebenen, hohlen oder mit zelligem Knochengewebe erfüllten Anschwellung (Bulla tympanica Ty) umgestaltet. Am vorderen Ende des Tympanicum ragt zuweilen ein griffelförmiger zugespitzter Fortsatz (Processus styloideus) nach unten vor. In dem Zwischenraum zwischen Perioticum und Tympanicum und zwar zwischen dem vom Trommelfell geschlossenen äußeren Gehörgang und der Fenestra ovalis liegen die drei Gehörknöchelchen Ambos (Incus), Hammer (Malleus) und Steigbügel (Stapes). Am vorderen und inneren Ende des Paukenbeins liegt die Mündung der Eustachischen Röhre, welche Luft in die Gaumenhöhle führt, und hinten dringt die innere Kopfblutader durch das Foramen lacerum posterius (flp) ein und tritt am vorderen Ende des Tympanicums durch das Foramen lacerum medium (flm) wieder aus.

Die Physiognomie des Schädels wird sehr wesentlich durch die Entwicklung der Gesichtsknochen und namentlich des Oberkiefers (Maxilla Mx) bedingt. Der untere Außenrand des Oberkiefers ist meist mit Zähnen besetzt, nach innen sendet er eine horizontale Platte, welche an der Zusammensetzung des harten Gaumens teilnimmt. Am Hinterrand ragt ein zuerst nach außen gerichteter Fortsatz (Processus zygomaticus) vor, welcher sich dann nach hinten verlängert und durch das Jochbein (Jugale, Malare ju) mit dem Processus zygomaticus des Schläfenbeins in Verbindung tritt. Die beiden genannten Fortsätze und das Jochbein setzen den Jochbogen zusammen, welcher die untere Begrenzung der Augenhöhlen und der Schläfengruben bildet. Am vorderen Rand der Augenhöhle zwischen Stirnbein, Oberkiefer und Ethmoideum liegt das vom Tränenkanal durchbohrte Tränenbein (Lacrimale La). Die paarig entwickelten Zwischenkiefer (Praemaxillae Pmx) bilden den vorderen und meist auch einen Teil des Seitenrandes der Schnauze. In der Regel enthalten sie an ihrem Alveolarrand Schneidezähne. Die Nasenbeine (Nasalia Na) fügen sich in einen einspringenden Winkel am Vorderrand der Stirnbeine ein und werden seitlich vom Oberkiefer und meist auch noch vom Zwischenkiefer begrenzt. Die Nasenhöhle selbst enthält mit Ausnahme der Wale und Sirenen eigentümliche, sehr dünne, stark eingerollte und durchlöcherte Knochenlamellen, die bei Tieren mit scharfem Geruch stark labyrinthisch entwickelt sind und eine Schleimhaut tragen, in welcher sich die Verzweigungen der Riechnerven ausbreiten. Diese Riechmuscheln (conchae interiores) gehören zum Siebbein und sind lediglich als Fortsätze desselben zu betrachten; sie erscheinen in mehrere Gruppen angeordnet und werden hinten von der Lamina perpendicularis des Mesethmoids in zwei Hälften zerlegt. Die Lamellen, welche den hinteren und oberen Raum der Nasenhöhle jederseits ausfüllen, werden Ethmoturbinalia (ET) genannt, während die dem harten Gaumen aufliegenden und den vorderen und unteren Teil der Nasenhöhle einnehmenden Blätter als Maxilloturbinalia (MT) bezeichnet werden.

Die Unterseite des Schädels wird im hinteren cranialen Teil vom Basioccipitale und den Keilbeinen gebildet. Vom Basisphenoid und Alisphenoid springt eine kurze vertikale Knochenplatte, das Flügelbein (Pterygoid Pt), nach unten vor und begrenzt jederseits den hinteren Nasengang, dessen Basis durch die Haut des weichen Gaumens gebildet wird. Vorne schließt sich das Flügelbein an den vom Praesphenoid und Orbitosphenoid absteigenden Teil des Gaumenbeins (Palatinum Pl) an, welcher sich nach vorne und oben verdickt und eine horizontal ausgebreitete Platte bildet und mit der horizontalen Platte des Oberkiefers und dem Zwischenkiefer den harten Gaumen, die Basis der Nasenhöhle bildet. Der Hinterrand des Gaumenbeins ist seitlich meist etwas ausgeschnitten, springt in der Mitte häufig in eine Spina nasalis posterior vor und zeigt den Ausgang der hinteren Nasenlöcher (Choanen) in die Mundhöhle an. Der harte Gaumen wird von mehreren kleinen Öffnungen zum Austritt von Blutgefäßen und Nerven durchbohrt.

Der Unterkiefer besteht aus zwei symmetrischen, nach hinten divergierenden Ästen, welche vorne in der Mitte mit einer rauhen Fläche (Symphyse) zusammenstoßen und entweder durch Bindegewebe aneinander befestigt sind oder im Alter fest miteinander verwachsen. Der Oberrand oder Alveolarrand ist meist gerade und mit Zähnen besetzt, der Unterrand etwas verdickt und konvex, in der Symphysenregion ansteigend; das hintere Ende des Unterrandes bildet den Winkel (Angulus a), der öfters in einen vorspringenden Fortsatz ausgezogen oder nach innen gekrümmt ist. Der obere Rand steigt hinter dem letzten Backenzahn in der Regel zu einem hohen, seitlich zusammengedrückten Kronfortsatz (Processus coronoideus) an, welcher dem Temporalmuskel zur Anheftung dient. An der mehr oder weniger tief ausgehöhlten oder mit erhabenen Leisten versehenen Außenfläche des Kronfortsatzes befestigt sich der starke Massetermuskel. Der Hinterrand des aufsteigenden Astes endigt oben über dem Winkel in einem verdickten und gewölbten Gelenkkopf (Condylus cd), welcher sich in die Gelenkgrube des Schläfenbeins einfügt und bald quer verlängert, bald rundlich, bald schräg von oben nach unten gerichtet ist. Der Unterkiefer wird der Länge nach von einem ziemlich weiten Kanal durchzogen (Alveolarkanal), in welchem ein Blutgefäß und der Unterkiefernerv verlaufen, die zahlreiche Seitenäste in die Zähne aussenden. Auf der Innenseite jedes Astes verläuft zuweilen eine seichte Furche (Sulcus mylohyoideus), die bei gewissen Beuteltieren besonders deutlich entwickelt ist.

Die Hirnhöhle besitzt bei den Säugetieren meist eine viel größere Ausdehnung als bei den übrigen Wirbeltierklassen. Im allgemeinen zeigt sich bei den verschiedenen Ordnungen eine beträchtliche Abstufung in Größe und Ausbildung des Gehirns, so daß dasselbe von Owen als Basis der Systematik verwendet wurde. Sehr bemerkenswert ist die von Marsh zuerst beobachtete Tatsache, daß der Gehirnumfang bei den Säugetieren der Eocänzeit durchwegs geringer ist als jener bei verwandten Formen aus dem jüngeren Tertiär oder aus der Jetztzeit. Ja bei den riesigen eocänen Amblypoden ist die Hirnhöhle so winzig, daß man deren Ausguß durch den Medullarkanal der Wirbelsäule ziehen kann.

Entwicklung und Umgestaltung des Schädels. Wie bei den Reptilien und Vögeln ist die Schädelbasis knorpelig präformiert, während sich die Knochen der Schädeldecke in einer häutig fibrösen Grundlage entwickeln. Die verschiedenen Knochen sind anfänglich alle getrennt und entstehen von besonderen Ossifikationszentren, nach und nach stoßen sie aneinander, werden durch Nähte verbunden oder verschmelzen vollständig. Je nach der Art, wie sich diese Knochen im Verlauf der Entwicklung gestalten, hängt die Ausbildung und äußere Erscheinung des Kopfes ab und auf Grund ontogenetischer oder phylogenetischer Erfahrung lassen sich bestimmte Zustände als ursprünglich, andere als mehr oder weniger weitgehende Umgestaltungen bezeichnen.

Primitiver Zustand. Fortgeschrittener spezialisierter Zustand.
Schädelknochen durch Nähte vereinigt.Schädelknochen verschmolzen.
Hirnkapsel klein, schmal.Hirnkapsel groß, breit, gewölbt.
Schädel niedrig, Profil fast gerade.Stirnregion gewölbt oder steil ansteigend.
Schnauze vor der Hirnhöhle verlängert.Gesichtsteil kurz, steil abfallend oder Vorderpartie der Kiefer gestreckt.
Nasenbeine lang; Nasenlöcher nach vorn gerichtet.Nasenbeine kurz oder verkümmert; Nasenlöcher weit zurückreichend oder nach oben gerichtet.
Oberkiefer niedrig.Oberkiefer hoch.
Jochbogen geschlossen.Jochbogen unterbrochen oder rudimentär.
Augenhöhle hinten offen, in die Schläfengrube übergehend.Augenhöhle hinten geschlossen.
Stirnbein und Praesphenoid dicht oder mit schwach entwickelten Luftzellen.Stirnbein, zuweilen auch benachbarte Kopfknochen und Schädelbasis mit Luftzellen erfüllt.
Knochen der Schädeldecke glatt.Scheitel-, Stirn- und Hinterhauptsbeine mit vorragenden Kämmen, Protuberanzen, Stirnzapfen oder Geweihen.
Tympanicum ringförmig, unten offen, frei.Tympanicum unten geschlossen oder aufgeblasen, mit äußerem Gehörgang; mit dem Perioticum verwachsen.
Gelenkgrube für den Unterkiefer seicht, hinten mit Processus postglenoidalis.Gelenkgrube eine stark vertiefte Quer- oder Längsrinne bildend; Processus postglenoidalis fehlt.
Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden.Unterkieferäste in der Symphyse verschmolzen.

Der Schultergürtel hat im Vergleich mit den niedrigen Vertebratenklassen eine bedeutende Reduktion erlitten und besteht häufig nur aus dem Schulterblatt, zu dem bei denjenigen Formen, welche ihre Vorderextremitäten mehr zum Greifen als zur Fortbewegung benutzen, noch ein Schlüsselbein (Clavicula) kommt. Ein selbständig entwickeltes Coracoid nebst einem Präcoracoid findet sich nur bei Monotremen, bei allen übrigen ist dasselbe mit der Scapula verschmolzen und stark reduziert.

Das Schulterblatt (Scapula) (Fig. [478]) ist eine ziemlich große, aus Knorpeln hervorgehende Knochenplatte von oval-dreieckiger Form, welche auf der Außenseite durch eine vorspringende Leiste (Spina oder Crista scapulae) in einen vorderen und hinteren Abschnitt geteilt wird. Das untere Ende dieser Leiste ragt in der Regel als ein etwas verlängerter und gekrümmter Fortsatz (Acromion) vor. Der verschmälerte Unterrand ist zu einer vertieften Gelenkfläche (Fossa glenoidalis g) zur Aufnahme des Oberarms verbreitert und endigt vorne in einem kurzen Coracoidfortsatz (c), der aus einem besonderen Ossifikationszentrum hervorgeht, in frühester Jugend auch noch durch Sutur mit der Scapula vereinigt ist, später aber vollständig damit verschmilzt.

Fig. 478.

Rechtes Schulterblatt vom Hund. s Kamm (spina scapulae), a Acromion, c Coracoidfortsatz, g Gelenkfläche, v vorderer (Coracoid-) Rand, h hinterer (Glenoidal-) Rand, o oberer Rand.

Fig. 479.

Rechter Oberarmknochen (Humerus) des Wombat (Phascolomys wombatus) von vorne. 1/2 nat. Gr. (Nach Flower.) c oberer Gelenkkopf (caput), t tuberculum majus, t' tuberculum minus, bg fossa bicipitalis, d Deltoidrauhigkeit, sr crista supinatoria, ent Foramen entepicondyloideum, ec äußerer, ic innerer Gelenkknorren, ar radiale, au ulnare Gelenkrolle.

Das Schlüsselbein (Clavicula) ist ein paariger, dünner, zylindrischer, etwas gebogener Knochen, welcher sich am Acromion des Schulterblattes und am vordersten Ende des Brustbeins mittels Ligaments befestigt. Es fehlt den Cetaceen, Sirenen, Ungulaten und den meisten Carnivoren, wo es übrigens häufig noch als Rudiment in den Muskeln liegt.

Der kräftige, gerade oder etwas gebogene Oberarm (Humerus) (Fig. [479]) hat am oberen (proximalen) Ende einen ziemlich dicken, gerundeten Gelenkkopf (c) und zwei vorstehende, zur Anheftung von Muskeln bestimmte Höcker (tuberculum majus und tub. minus), welche durch die Fossa bicipitalis (bg) getrennt werden. Von dem außen gelegenen großen Höcker zieht sich in der Regel ein etwas vorstehender, breiter rauher Kamm zur Anheftung des Deltoidmuskels eine Strecke weit am Schaft des Humerus herab (crista deltoidea d). Das untere oder distale Ende ist quer verbreitert und mit einer breiten, halbzylindrischen Gelenkrolle (Trochlea) versehen, die meist durch eine mediane Vertiefung oder durch eine erhabene Leiste (crista intertrochlearis) in eine radiale (ar) und eine ulnare (au) Gelenkfläche geteilt wird. Neben der Gelenkrolle ragt außen ein knorriger Vorsprung, der äußere Gelenkkopf (Ectocondylus ec) und auf der inneren Seite der interne Condylus (ic) vor. Über dem letzteren ist der Humerus bei den primitiveren Formen der Säugetiere von einem Foramen entepicondyloideum (ent) zum Durchtritt eines Nervs und Blutgefäßes durchbohrt. Über der Gelenkrolle befindet sich auf der Hinterseite eine mehr oder weniger tiefe Grube zur Aufnahme des Ellenbogenfortsatzes der Ulna (Fossa olecrani), die zuweilen den Humerus durchbohrt. In der Jugend sind die beiden Gelenkextremitäten durch Epiphysen vom eigentlichen Schaft (Diaphyse) getrennt.

Der Vorderarm (Fig. [480]) besteht aus zwei Knochen, der Speiche (Radius) und der Elle (Ulna, Cubitus), wovon der Radius mit der äußeren und vorderen, die Ulna mit der inneren und hinteren Gelenkrolle des Humerus artikuliert. Bei denjenigen Säugetieren, welche die Vorderextremität mehr zum Greifen als zum Gehen benützen, sind beide Knochen wohl ausgebildet, jedoch in der Art übereinander gekreuzt, daß am distalen Ende die Ulna außen, der Radius innen liegt, bei den übrigen steht die Ulna hinter dem Radius. Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert der untere Abschnitt der Ulna und verwächst vollständig mit dem Radius.

Fig. 480.

A Linker Radius vom Hund von vorne. c obere, g untere Gelenkfläche, ps processus styloideus, e Epiphyse.

B Linke Ulna vom Hund von vorne. ol Olecranon, fs Fossa sigmoidea, fl Fossa lunaris, c Capitulum, e Epiphyse.

Fig. 481.

A linker Vorderfuß von Procavia (Dendrohyrax) arborea.

B Tapirus americanus. C rechter Vorderfuß vom Pferd. R Radius, U Ulna, s Scaphoideum, l Lunare, c Cuneiforme, p Pisiforme, ce Centrale, tm Trapezium, td Trapezoid, m Magnum, u Unciforme, I-V erster bis fünfter Finger.

Das obere Ende des Radius hat eine seichte, quer ovale Gelenkgrube, deren konvexer Innenrand sich dicht an die Ulna anlegt. Der Schaft ist etwas abgeplattet, das untere Ende quer verbreitert und die ausgehöhlte Gelenkfläche innen durch einen kurzen zugeschärften Vorsprung (Processus styloideus ps) begrenzt. Am oberen Ende der Ulna ragt ein starker, vierseitiger, distal abgestutzter und verdickter Knorren (Ellenbogenfortsatz, Olecranon ol) mehr oder weniger weit vor, dessen Vorderseite durch eine halbmondförmige Gelenkfläche (Fossa lunaris), an welche sich der Radius anlegt, senkrecht abfällt. Das untere distale Ende der Ulna ist in den meisten Fällen schmäler als der Radius, hat eine konvexe Gelenkfläche und meist auch einen Processus styloideus auf der Außenseite.

Der Carpus oder die Handwurzel (Fig. [481]) besteht bei allen Säugetieren aus zwei Reihen kleiner platter Knöchelchen. Bei den primitiveren Formen schaltet sich, wie bei den Reptilien, ein kleines Os centrale zwischen die beiden Reihen ein. Von den drei Knöchelchen der ersten oder proximalen Reihe entspricht das innere (Scaphoideum) dem Radiale, das äußere (Cuneiforme) dem Ulnare, das mittlere (Lunare) dem Intermedium der Reptilien; ein viertes äußeres und etwas nach hinten gerichtetes Knöchelchen (das Erbsenbein oder Os pisiforme) wird nicht zu den eigentlichen Carpalknöchelchen gezählt, sondern bald als Rudiment eines sechsten Fingers, bald als ein großes Sesambein betrachtet. Die Knöchelchen der distalen Reihe werden entweder Carpalia I bis V, oder Trapezium, Trapezoid, Magnum und Unciforme (Fig. [481]) genannt. Im primitiven Carpus (Fig. [481] A) bleiben sämtliche Knochen getrennt und sind eher etwas alternierend als serial angeordnet. Wird von der Hand nicht nur Beweglichkeit, sondern auch Stärke und Tragfähigkeit verlangt, so erleidet der Carpus sehr verschiedenartige, dem jeweiligen Bedürfnis entsprechende Umbildungen. Die obere Reihe gewinnt zuweilen dadurch eine größere Festigkeit, daß Scaphoideum und Lunare miteinander verschmelzen und ebenso findet in der zweiten Reihe eine Verschmelzung von zwei oder mehr benachbarten Knöchelchen statt. In anderer Weise erfolgt eine Verfestigung des Carpus dadurch, daß sich die Carpalia der zweiten Reihe derart von außen nach innen verschieben, daß eine alternierende und verschränkte Anordnung zustande kommt. Denselben Erfolg hat auch eine ungewöhnliche Breitenausdehnung eines Knöchelchens, z. B. des Magnum (Fig. [481] C). Die seitliche Verschiebung oder ungleiche Ausdehnung der distalen Carpalia führt häufig zur gänzlichen Verdrängung des Trapezium.

Auf den Carpus folgen die Metacarpalia oder Mittelfußknochen, und zwar artikulieren am Unciforme stets die zwei äußeren Metacarpalia (IV und V), während die übrigen Mittelhandknochen je einem Carpale als Stütze dienen. Ursprünglich lagen die proximalen, häufig schwach ausgehöhlten Gelenkenden der Metacarpalia in gleicher Ebene; meistens greifen dieselben aber ziemlich weit in den Carpus herein und verstärken dadurch das Knochengefüge. Der distale gewölbte Gelenkkopf der Metacarpalia wird häufig durch einen vorspringenden, zugeschärften Kamm (Leitkiel) in zwei Hälften geteilt.

Von den fünf Fingern heißt der erste oder innere Daumen (Pollex). Mit Ausnahme der Cetaceen hat kein Säugetier mehr als drei Phalangen an jedem Finger, doch verkümmern am Daumen und kleinen Finger in der Regel ein oder zwei Glieder und bei den Edentaten tritt zuweilen eine Verschmelzung von zwei Phalangen ein. Bei den Fledermäusen verlängern sich sowohl die Metacarpalia als die Phalangen in ungewöhnlicher Weise zur Befestigung der Flughaut.

Die Endphalangen haben sehr verschiedene Form und werden ringsum oder vorne von hornigen Hufen, Krallen oder Nägeln umschlossen. An den Gelenkverbindungen von Metacarpus und den ersten Phalangen liegen auf der Hinterseite der Hand sehr häufig paarig entwickelte, kleine, halbmondförmige Sesambeine, die im Bindegewebe entstehen.

Das Becken (pelvis Fig. [482]) wird jederseits aus drei in der seitlich gelegenen Gelenkpfanne für den Oberschenkel zusammenstoßenden, meist sehr frühzeitig zu einem sog. Os innominatum verschmolzenen Knochen, dem Hüftbein oder Darmbein (Ilium Il), dem Schambein (Pubis Pb) und dem Sitzbein (Ischium Is) gebildet. In der Mitte der Bauchseite stoßen die beiden Beckenhälften in einer Symphyse zusammen und umschließen jederseits eine große, mit Muskeln und Bindegewebe erfüllte Öffnung (Foramen obturatorium fo).

Fig. 482.

Rechte Beckenhälfte vom Hund von vorn gesehen. Il Ilium, Pb Pubis, Is Ischium, a Pfanne, fo Foramen obturatorium, s Symphyse.

Fig. 483.

Rechtes Femur vom Hund von hinten. c Condylus, tr1 großer, tr2 kleiner, ci innerer Gelenkkopf, (Entocondylus), ca äußerer Gelenkkopf, f Fossa intercondyloidea.

Fig. 484.

Linke Tibia (T) und Fibula (Fi) nebst Patella (Pa) vom Hund von vorne. c oberes Gelenkende, g unteres Gelenkende der Tibia, cn Procnemialkamm, mi malleus internus, co unteres Gelenkende der Fibula.

Der Oberschenkelknochen (Femur Fig. [483]) ist meist lang zylindrisch. Am oberen Ende ragt ein halbkugeliger, durch eine Einschnürung (Hals) vom eigentlichen Schaft getrennter Gelenkkopf nach innen und vorne vor. Dem Kopf gegenüber befindet sich auf der hinteren und äußeren Seite ein kräftiger Muskelansatz, der große Trochanter (Trochanter major tr1), begrenzt von einer mehr oder weniger vertieften Grube (Fossa digitalis). Ein kleiner, konischer Höcker, der kleine Trochanter (Trochanter minor tr2) liegt unmittelbar unter dem Kopf auf der vorderen Innenseite. Ein dritter Trochanter (Trochanter tertius tr3) ragt am Hinterrand in einiger Entfernung unter dem großen Trochanter vor, ist jedoch nur bei Huftieren, Nagern, Insectivoren und Edentaten deutlich entwickelt. Das distale Ende des Femur wird durch die stark verdickte, vorne schmale und jederseits von einem vorragenden Kamm begrenzte Gelenkrolle gebildet. Dieselbe wird außen und innen durch je einen großen knorrigen gerundeten Gelenkkopf (Ectocondylus und Entocondylus) begrenzt, zwischen denen auf der Hinterseite eine ziemlich tiefe und breite Grube (Fossa intercondyloidea f) liegt.

Fig. 485.

Rechter Hinterfuß A von Palaeotherium, B vom Schwein, C von Hipparion. ca und c Calcaneum, a Astragalus, n Naviculare, cb Cuboideum, c3, c2, c1 Cuneiforme tertium, secundum, primum, m Metatarsalia, II-V zweite bis fünfte Zehe.

Das verdickte obere Ende der Tibia (Fig. [484]) bildet eine dreieckige, wenig vertiefte Gelenkfläche (c), die durch eine mediane Erhöhung in zwei Hälften zerlegt wird; die Hinterseite des Schaftes ist abgeplattet und jederseits kantig begrenzt; die Vorderseite bildet unter dem oberen Gelenkende einen mehr oder weniger zugeschärften Kamm (Procnemialcrista cn), und das distale Ende eine quer verbreiterte Gelenkfläche (g), die häufig durch eine gerundete Mittelerhebung halbiert wird; auf der Innenseite wird dieselbe durch einen Vorsprung (Malleolus internus mi) begrenzt. Das Wadenbein (Fibula Fi) ist stets ein dünner Knochen, dessen unteres Ende (co) häufig als ein dem Malleolus internus entsprechender Fortsatz vorragt und sich auf die vordere Außenfläche des Astragalus oder auf das Calcaneum stützt. Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert die Fibula entweder vollständig oder bis auf ein kleines distales, seltener proximales Rudiment.

Zwischen Femur und Tibia liegt auf der Vorderseite die kleine, durch Bänder mit der Tibia verbundene Kniescheibe (Patella Pa).

Die Fußwurzel oder der Tarsus (Fig. [485]) besteht wie die Handwurzel aus zwei Knöchelchenreihen, zwischen welche sich jedoch stets ein wohl entwickeltes Zwischenknöchelchen (Naviculare oder Centrale) einschiebt. Die proximale Reihe besteht lediglich aus Sprungbein (Astragalus) und Fersenbein (Calcaneum). Der Astragalus (Fig. [486]) liegt auf der inneren, das Calcaneum auf der äußeren Seite; ersterer bildet mit dem distalen Ende der Tibia das Sprunggelenk; seine nach vorne und oben gerichtete tibiale Gelenkfläche ist bei den plumpsten Huftieren (Amblypoda, Proboscidea) fast eben, in der Regel jedoch als ein vorspringender halbzylindrischer Gelenkkopf ausgebildet, der sich durch eine mehr oder weniger tiefe mediane Aushöhlung in eine Gelenkrolle (Trochlea) umwandeln kann. Der distale Teil des Astragalus verlängert sich häufig zu einem Hals und wird entweder durch eine flache oder schwach gewölbte Gelenkfläche für das Naviculare abgestutzt oder besitzt am distalen Ende eine breite, gewölbte, nach hinten verlängerte Gelenkrolle, die sich auf Naviculare, Cuboideum und Calcaneum stützt (Fig. [487] B). Auf der Hinterseite hat der Astragalus ein bis zwei Fasetten für das Calcaneum und eine für das Cuboideum. Bei altertümlichen Formen befindet sich oberhalb der proximalen Fasette ein Foramen.

Fig. 486.

Linker Astragalus vom Hund. A von vorne und oben, B von hinten und unten. C. D. Linker Astragalus eines großen Wiederkäuers (Helladotherium). C von vorne und oben, D von hinten und unten. 1/3 nat. Gr. (Nach Gaudry.) t tibiale Gelenkrolle (Trochlea), c, c' der mit dem Calcaneum zusammenstoßende Seitenrand, a Grube zur Aufnahme des Unterrandes der Tibia, n Fasette für das Naviculare, cub Fasette für Cuboideum, cal Fasetten für Calcaneum.

Das Calcaneum (Fersenbein, Fig. [487]) ist ein länglicher, kantiger Knochen, dessen hinterer Teil zu einem abgestutzten Stiel (Tuber calcis tc) ausgezogen ist, der bei den Sohlengängern auf dem Boden aufruht und die Ferse bildet, bei den Zehengängern und Huftieren aber schräg nach oben und hinten gerichtet ist. Am distalen Ende stößt das Calcaneum mit dem Cuboideum (cub) zusammen, während es mit der vorderen und oberen ausgehöhlten Seite den Astragalus stützt. Ein nach innen vorspringender Fortsatz (sustentaculum) enthält die innere oder sustentaculare Fasette (as) für den Astragalus, während am entgegengesetzten äußeren Teil sich die häufig durch einen Querkamm geteilte ektale oder peroneale Fasette (p') befindet. Zuweilen ist noch eine Gelenkfläche (p) für die Fibula vorhanden.

Das Cuboideum (Würfelbein) ist ein würfelförmiger oder unregelmäßig vierseitiger Knochen, dessen Höhe die Breite meist übertrifft. Das Naviculare breitet sich über die drei nebeneinander liegenden Cuneiformia aus.

Die Metatarsalia (Mt) stimmen im wesentlichen mit den Metacarpalia überein, doch sind ihre proximalen Gelenkflächen fast immer abgeplattet, dicht an die distalen Fasetten der Tarsalia angepreßt und meist in einer Ebene gelegen. Am Cuboideum artikulieren die zwei äußeren Metatarsalia (Mt IV und V), alle übrigen Tarsalia werden nur durch je einen Mittelfußknochen gestützt. Durch Verstärkung und Ausdehnung von Mt III und Mt IV treten am Hinterfuß dieselben Reduktionen ein wie am Vorderfuß, und zwar fällt derselben zuerst die große oder erste Zehe (Hallux), darauf die fünfte, dann die zweite und im äußersten Falle (beim Pferd) auch die vierte Zehe zum Opfer. Bei den Wiederkäuern verschmelzen Mt III und IV wie am Vorderfuß zu einem Canon.

Die Phalangen und Sesambeine der Hinterextremitäten unterscheiden sich in Zahl, Form und Größe in der Regel nicht wesentlich von denen der Vorderfüße; die Endglieder sind auch hier von Krallen, Hufen oder Nägeln umgeben.

Fig. 487.

Linkes Calcaneum A vom Hund, B von Macrauchenia. tc tuber calcis, su Sustentaculum, as sustentaculare Fasette für den Astragalus, p' ectale Fasette für den Astragalus, cub distale Fasette für das Cuboideum, p Fasette für die Fibula.

Im allgemeinen steht die Ausbildung der Extremitäten im engsten Zusammenhang mit den Verrichtungen derselben, also auch mit der Lebensweise des Tieres. Da nun die Extremitäten in vielen Fällen ausschließlich zum Gehen, in anderen zum Gehen und Greifen, zum Klettern und Graben, zum Fliegen oder Schwimmen dienen, so entspricht jeder dieser Funktionen eine besondere Einrichtung, die unter Umständen in ähnlicher Weise bei Tieren von sehr verschiedener Organisation wiederkehrt. Es setzt diese Tatsache eine gewisse Plastizität des ganzen Organismus und damit auch des Knochengerüstes voraus, welche sich häufig sehr deutlich in den verschiedenaltrigen Vertretern einer bestimmten Gruppe in Gestalt phylogenetischer Durchgangsstadien kund gibt. Das Studium der Veränderungen im Säugetierskelett während der phyletischen Entwicklung, die sog. »Kinetogenese«, ist in neuester Zeit vorzüglich durch Cope und Osborn gefördert und im Sinne der Lamarckschen Anschauungen ausgebaut worden.[117]

Neben dem eigentlichen Knochengerüst hat bei den Säugetieren das Gebiß[118] das größte praktische Interesse, indem die Zähne nicht nur eine außerordentlich mannigfaltige Differenzierung aufweisen, sondern auch in engster Beziehung zur Ernährung und zum ganzen Skelettbau stehen. Sie wurden darum von jeher mit Vorliebe für die Systematik verwertet und spielen insbesondere in der Paläontologie wegen ihrer Widerstandsfähigkeit gegen die zerstörenden Einflüsse der Fossilisation eine wichtige Rolle.

Fig. 488.

Vertikale Durchschnitte verschiedener Zähne. e Schmelz, d Dentin, c Zement, p Pulpa. A einwurzeliger Schneidezahn, ausgewachsen, die Pulpa in einen feinen Kanal ausgezogen. B junger, in der Entwicklung begriffener Schneidezahn mit weit offener Pulpa. C Schneidezahn eines Nagers nur an der Vorderseite mit Schmelz bedeckt, mit persistenter Pulpa. D zweiwurzeliger Backzahn des Menschen mit niedriger, breiter Krone. E Backzahn eines Ochsen mit hoher Krone und tiefen Schmelzfalten, deren Zwischenräume mit Zement ausgefüllt sind. Der Schmelz ist an der Oberfläche abgekaut und dadurch die Dentinsubstanz an der Usurfläche bloßgelegt.

Die meisten Säugetierzähne bestehen aus Schmelz, Dentin und Zement und enthalten eine mit zelligem Gewebe erfüllte und mit Blutgefäßen und Nerven versehene Pulpa (Fig. [488]). Vasodentin kommt nur bei den Edentaten vor. Das Zement (Crusta petrosa) bedeckt in der Regel als dünner Überzug die Wurzel; nicht selten aber auch als eine mehr oder weniger dicke weiße Kruste die Krone, oder es füllt Vertiefungen und Zwischenräume derselben aus. Die Pulpa bildet an jungen Zähnen in Krone und Wurzel einen großen Hohlraum: bei mehrwurzeligen Zähnen verzweigt sie sich und sendet in jede Wurzel eine Verlängerung. An jungen in der Entwicklung begriffenen Zähnen ist die Pulpa an der Basis des Zahnes weit geöffnet und nach vorne verengt. Diese Beschaffenheit erhält sich dauernd bei allen wurzellosen, mit sog. persistenter Pulpa versehenen Zähnen. Zähne mit niedriger Krone, wohl entwickelten Wurzeln und an der Basis verengter Pulpa werden brachyodont, solche von hoher zylindrischer oder prismatischer Gestalt mit weit offener Pulpa, ohne oder mit nur im hohen Alter vorhandenen schwachen Wurzeln hypselodont oder hypsodont genannt.

Die Ausbildung der Säugetierzähne wird wesentlich durch ihre physiologische Funktion beeinflußt. Dienen sie lediglich zum Ergreifen und Festhalten der Nahrung, so entspricht der einfache Kegelzahn am besten dieser Aufgabe; werden sie als Waffe oder als Instrumente zur Beseitigung von Hindernissen verwendet, so verlängern sie sich, ragen aus der Mundhöhle vor und wandeln sich in Stoßzähne um. Ist die Nahrungszufuhr reichlich, und bedarf es zur Zerkleinerung derselben einer vollkommeneren Einrichtung, so tritt Arbeitsteilung und Spezialisierung des Gebisses ein. Gewissen Zähnen fällt die Funktion zu, die Nahrung zu ergreifen und festzuhalten, anderen dieselbe zu zerreißen oder zu zerschneiden oder zu zermalmen, und da diese Arbeiten meist in verschiedenen Teilen der Mundhöhle ausgeführt werden, so erleiden die vorderen Zähne andere Differenzierungen als die hinteren.

Ein gänzlicher Mangel an Zähnen tritt nur dann ein, wenn, wie bei den Walen, Ameisenfressern und Schnabeltieren eine Zerkleinerung der Nahrung überhaupt nicht erforderlich ist; eine gleichförmige Ausbildung aller Zähne (Isodontie) kommt nur bei Meersäugetieren vor, deren Zähne, wie die der meisten niederen Vertebraten, lediglich zum Festhalten der Nahrung dienen. Weitaus die meisten Säugetiere besitzen ein »anisodontes« differenziertes Gebiß, dessen Zähne sich in den beiden Kieferhälften symmetrisch wiederholen. Die im Zwischenkiefer und in der Symphyse des Unterkiefers eingepflanzten, stets einwurzeligen oder mit persistenter Pulpa versehenen Zähne heißen Schneidezähne (dentes incisivi J). Auf die Schneidezähne folgt jederseits im Oberkiefer unmittelbar hinter der Zwischen- und Oberkiefernaht ein meist konischer, ein- selten zweiwurzeliger Eckzahn (dens caninus oder laniarius C), dem im Unterkiefer ein ähnlich geformter Zahn entspricht, welcher bei geschlossenem Kiefer unmittelbar vor dem oberen Eckzahn eingreift. Hinter dem Eckzahn beginnen die Backenzähne (dentes molares), wovon die vorderen, meist etwas einfacher gebauten als Lückenzähne oder Praemolares (Molares spurii P), die hinteren als echte Molaren (Molares veri M) bezeichnet werden. Sind in einem Gebiß sämtliche Sorten von Zähnen vorhanden, so gilt dasselbe für vollständig; es ist unvollständig, wenn entweder Schneidezähne, Eckzähne oder Backenzähne fehlen.

Bei den Zahnwalen, Sirenen und den meisten Edentaten bleiben die einmal vorhandenen, meist sehr einfachen Zähne zeitlebens in Gebrauch. Diesen wenigen monophyodonten Formen steht die große Mehrzahl der übrigen diphyodonten Säuger gegenüber, bei denen ein Zahnwechsel stattfindet. Die Ersatzzähne bilden sich jedoch nicht wie bei Fischen, Amphibien und Reptilien das ganze Leben hindurch, sondern nur ein einzigesmal; sie verdrängen die zuerst vorhandenen sog. Milchzähne und treten als definitives oder Ersatzgebiß (Dauergebiß) an deren Stelle. Im Milchgebiß werden ebenfalls Schneidezähne, Eckzähne und Backenzähne unterschieden, wovon die beiden ersteren fast immer mit ihren Ersatzzähnen in Zahl und Form übereinstimmen, während die Milchbackenzähne in geringerer Anzahl vorhanden sind und in ihrer Ausbildung häufig mehr den hinteren echten Molaren als ihren Ersatzzähnen entsprechen. Den echten (d. h. hinteren) Molaren des definitiven Gebisses gehen niemals Milchzähne voraus, dagegen werden die Milchbackenzähne durch Praemolaren verdrängt. Nicht immer folgen sämtlichen Zähnen des Milchgebisses Ersatzzähne. Bei Huftieren treten z. B. öfters nur drei Praemolaren an Stelle von vier Milchbackenzähnen, ja bei den Beuteltieren wird meist nur ein einziger (der letzte) Milchbackenzahn ersetzt, die vorderen bleiben dauernd in Funktion und vertreten die Antemolaren der übrigen Säugetiere. Der Zahnersatz ist offenbar im Verschwinden begriffen, denn selbst bei den Säugetieren mit vollständigem Milchgebiß erfolgt der Zahnwechsel in einem früheren Altersstadium als bei ihren Ahnen im älteren Tertiär.

Die Zahl der Zähne ist bei monophyodonten Säugern höchst variabel. Bei den Diphyodonten sind nicht nur die beiden Kieferhälften symmetrisch bezahnt, sondern es herrscht auch eine bestimmte Regel in der Zahl und Verteilung der verschiedenen Zähne. Beinahe in sämtlichen Ordnungen und Familien der Säugetiere besitzen die geologisch jüngeren Formen weniger Zähne als die älteren Vertreter derselben Entwicklungsreihe. Eine Vermehrung der normalen Zahnzahl im Verlauf der phyletischen Entwicklung kommt dagegen bei diphyodonten Säugern niemals vor. Die Reduktion beginnt fast immer mit den am Ende einer bestimmten Kategorie stehenden Zähnen, z. B. mit dem ersten J, dem vordersten P oder dem letzten M und schreitet von da nach vorne oder hinten weiter.[119]

Form und Größe der verschiedenen Zähne hängt ab von ihrer Stellung, von ihrer Funktion und ihrer Ernährung. Als primitives Gebiß der Säugetiere darf man wohl eine aus konischen, einwurzeligen Zähnen bestehende, durch gleichmäßige Lücken getrennte Zahnreihe annehmen. Die geringste Abweichung vom ursprünglichen Kegelzahn zeigen die Eckzähne. Sie sind in den meisten Fällen konisch, einspitzig, öfters etwas rückwärts gekrümmt, einwurzelig (nur bei einigen fossilen Beuteltieren und Insectivoren zweiwurzelig) und dienen hauptsächlich zum Ergreifen und Zerreißen der Nahrung, sie sind darum auch bei Fleischfressern am stärksten entwickelt.

Den Schneidezähnen liegt in der Regel die Funktion ob, die Nahrung zu ergreifen und zu zerschneiden. Im ersteren Fall behalten sie konische Form und gleichen den Eckzähnen, im zweiten plattet sich die Zahnkrone in der Richtung von vorne nach hinten ab, erhält einen schneidenden Rand und wird meißel- oder schaufelförmig. Sie sind stets einwurzelig. Fallen den Schneidezähnen besondere Verrichtungen zu, so modifiziert sich demgemäß ihre Form. So werden die zum Nagen benützten Incisiven groß, gekrümmt, an der Krone zugeschärft, meist sehr lang und sind häufig nur auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt. Die starken, konischen oberen Schneidezähne der Sirenen werden zum Herausreißen von Wasserpflanzen benützt; die gewaltigen, mit persistenter Pulpa versehenen, entweder schmelzlosen oder nur mit einem Schmelzband bedeckten Stoßzähne der Proboscidier und des Narwal dienen als Waffe oder zur Beseitigung von Hindernissen etc. Mit der Größenzunahme und besonderen Differenzierung einzelner Schneidezähne verbindet sich in der Regel die Verminderung ihrer Zahl; gänzlichen Mangel an Schneidezähnen findet man bei den meisten Edentaten; bei den Ruminantiern gehen die oberen, bei den meisten Proboscidiern die unteren J durch Schwund verloren.

Bei weitem die mannigfaltigsten Verrichtungen kommen den Backenzähnen zu, und demgemäß weisen dieselben auch die größten Differenzierungen auf. Im allgemeinen haben sie die Tendenz, ihre Krone zu vergrößern, mit Spitzen, Höckern oder Leisten auszustatten und dadurch zum Zerkleinern der Nahrung geeigneter zu machen. Bei Fleisch- und Insektenfressern dienen die Backenzähne lediglich zum Zerschneiden der Beute und zum Zermalmen von Knochen. Zähne mit schmalen, verlängerten, zugeschärften und mehrspitzigen Kronen werden für die erste Verrichtung, breitere, mit spitzen Höckern versehene Kronen für die zweite am geeignetsten sein. Bei allen Insekten- und Fleischfressern haben demgemäß die besonders tätigen Backenzähne schneidende, mehrspitzige (sekodonte) Kronen und arbeiten wie die Blätter einer Schere, indem die unteren Zähne von den oberen umschlossen werden und letztere über die ersteren vorragen. Tiere, welche sich von gemischter Kost ernähren, haben bunodontes Gebiß, sie suchen die niedrigbleibende Krone der Backenzähne zu vergrößern und mit konischen Höckern auszustatten. Die Bewegung des Unterkiefers ist wie bei den Insekten- und Fleischfressern vertikal (orthal) und der Condylus quer gestellt.

Die verschiedenartigste Ausbildung erlangen die Backenzähne der reinen Pflanzenfresser. Auch hier zeigt sich das Bestreben, die Zahnkrone in die Breite und Länge zu vergrößern, mit Höckern auszustatten und zum Zerreiben der Nahrung geeignet zu machen. Die konischen Höcker des ursprünglich bunodonten Zahnes nehmen ⋁förmige Gestalt an, indem sich zwei konvergierende Grenzkanten bilden. Durch kräftige Entwicklung der Schenkel dieser ⋁förmigen Hügel und durch Zusammenstoßen ihrer Enden oder aber durch direkte Verbindung von zwei Höckern durch gerade oder gebogene Querkämme entstehen komplizierte, mit Jochen versehene, lophodonte Kronen. Einen wesentlichen Einfluß auf die Formierung und Richtung dieser Leisten und Joche übt die Bewegung des Unterkiefers; wird derselbe beim Kauen wie bei den meisten herbivoren Huftieren von außen nach innen (ektal) oder von innen nach außen (ental) bewegt, so sind die ⋁förmigen Höcker hintereinander nach der Längsachse des Zahnes angeordnet, und die Seitenleisten der Höcker, sowie die Querjoche stehen schief zu derselben. Sehr häufig runden sich die Spitzen der ⋁Höcker ab und bilden alsdann halbmondförmige (selenodonte) Joche. Schiebt sich der Unterkiefer beim Kauen wie bei den meisten Nagern von vorne nach hinten (proale Mastikation), wobei der Condylus in einer Längsrinne der Schläfenbeinbasis bewegt wird, so stellen sich die Joche quer zur Längsachse. Dieselbe Anordnung der Joche zeigt sich auch bei den Proboscidiern, deren Unterkiefer sich von hinten nach vorne (palinal) bewegt. Durch Fältelung der Schmelzjoche, durch Bildung von spornförmigen Fortsätzen, durch Einschaltung von Neben- und Zwischenhöckern, durch Entwicklung von Basalwülsten und schließlich durch Ansatz von Höckern und Jochen am hinteren Ende des Zahnes kann sowohl die bunodonte als auch die lophodonte Zahnkrone eine kompliziertere Ausbildung erlangen. Im allgemeinen sind die oberen Backenzähne, da sie über die des Unterkiefers vorragen, fast immer breiter als die unteren; die letzteren hingegen dehnen sich in der Längsrichtung aus.

Fig. 489.

Hypothetische Entwicklung des trituberkulären Zahnes. A Obere und untere Molaren von innen. B obere und untere aufeinander gezeichnet. pr Protocon, pa Paracon, prd Protoconid, pad Paraconid, med Metaconid, end Entoconid, tald. Talonid. (Nach Gregory.)

Fig. 490.

A Dryolestes. Oberer Jura. Untere M noch trituberkulär, ohne Hypoconid, obere M trituberkulär mit Parastyl. B Triisodon. Unterstes Eocän. Untere M tuberkulärsektorial. Beide Zahnreihen aufeinandergezeichnet; pr, pa, prd, pad, med, end wie in Fig. [489]. me Metacon, ps Parastyl, ml Metaconulus, hyd Hypoconid. (Nach Gregory.)

E. Cope und H. F. Osborn haben versucht, die mannigfachen Modifikationen der Backzähne von dem einfachen kegelförmigen Reptilienzahn abzuleiten. Aus diesem »haplodonten« Zahn wird durch Hinzutreten von Nebenspitzen und durch beginnende Teilung der Wurzel der »protodonte« Zahn. Wenn seine Nebenspitzen fast ebenso groß geworden sind wie die ursprüngliche Hauptspitze, so entsteht entweder der »trikonodonte« Zahn, dessen Spitzen sämtlich in einer geraden Linie angeordnet sind, oder der »trituberkuläre« Zahn, dessen Nebenspitzen seitlich von der Hauptspitze stehen und mit ihr alternieren. Beide Zahntypen besitzen je zwei Wurzeln, jedoch erfolgt mit fortschreitender Komplikation des oberen trituberkulären Zahnes eine Zweiteilung seiner Außenwurzel.

Der trikonodonte Zahn ist auf ganz wenige Säugetiere beschränkt und hat auch keineswegs die Bedeutung für die weitere Entwicklung der Molaren, welche ihm früher beigelegt wurde, denn dieser liegt unzweifelhaft der trituberkuläre Zahntypus zugrunde, dessen erste Anfänge bereits bei gewissen Cynodontia, den reptilienartigen Vorläufern der Säugetiere wahrnehmbar sind.

Fig. 491.

Entwicklung der Huftiermolaren. Obere und untere M aufeinandergezeichnet. pr, pa, me, ml, prd, pad, med, end, hyd wie in Fig. [490]. hy Hypocon, pl Protoconulus. (Nach Osborn.)

Fig. 492.

A Elotherium, unterer M bunodont, B Hyrachyus, unterer M lophodont, C Anoplotherium, Außenhügel halbmondförmig. Innenhügel konisch. M3 mit drittem Halbmond.

Der »trituberkuläre« Zahn — »Trigon« im Oberkiefer, »Trigonid« im Unterkiefer — genügte zwar, so lange die Tiere geringe Körpergröße besaßen und sich hauptsächlich von Insekten nährten. Die allmähliche Zunahme der Körperdimensionen und die hiermit verbundene Anpassung an Fleischnahrung oder gemischte Kost erforderte jedoch eine weitere Verstärkung der Backenzähne, welche dadurch bewerkstelligt wurde, daß an den unteren Molaren ein zwei- oder dreispitziges »Talonid« als Antagonist der Hauptspitze des entsprechenden oberen Molaren entstand und an den oberen Molaren die beiden Außenspitzen sich vergrößerten und außerdem zwei kleine Zwischenspitzen sich bildeten, von welchen die hintere bei gemischter Kost öfter in einen zweiten Innenhöcker umgewandelt wurde; dieser zweite Innenhöcker erweist sich aber auch nicht selten als eine aus dem Basalband hervorgegangene Neubildung. Die einzelnen Bestandteile des fünf- resp. sechshöckerigen Zahnes führen folgende Namen:

A. Obere trituberculäre Molaren.
abgekürzt
VordereInnenspitzeoderHöcker— Protoconus— pr.
hintere»»»— Hypoconus— hy.
vordereAußenspitze»»— Paraconus— pa.
hintere»»»— Metaconus— me.
vordereZwischenspitze»»— Protoconulus— pl.
hintere»»»— Metaconulus— ml.
B. Untere tuberculärsektoriale Molaren.
VordereAußenspitzeoderHöcker— Protoconid— prd.
hintere»»»— Hypoconid— hyd.
vordereunpaare Spitze»»— Paraconid— pad.
hintere»»»— Mesoconid— msd.
vordereInnenspitze»»— Metaconid— med.
hintere»»»— Entoconid— end.

Die weitere Differenzierung äußert sich an den oberen Molaren in dem Auftreten von Außenpfeilern — Parastyl, Mesostyl, Metastyl — bei omnivorer oder herbivorer Lebensweise in Vergrößerung des Hypoconus und in Verschmelzung des vorderen Zwischenhöckers mit dem Protoconus (Fig. [493] A) quadrituberkulärer Zahn, oder es verbinden sich die Zwischenhöcker mit dem benachbarten Innenhöcker zu je einem Querjoch (Fig. [493] C) lophodonter Zahn. An den unteren Molaren verschwindet das Paraconid und alle Innen- und Außenhöcker werden gleich groß, wobei auch hier die Höcker sich paarweise zu Jochen verbinden können (Fig. [492] B). Am letzten unteren Molaren entsteht nicht selten ein dritter Lobus (Fig. [492] C). Durch Hinzutreten von Querjochen kommen polylophodonte Zähne (Fig. [495]) zustande. In ähnlicher Weise könnte man sich auch die multituberkulären Zähne (Fig. [494]) entstanden denken, allein sie treten bereits gleichzeitig mit dem Trituberkulär- und Trikonodontentypus auf, was sich mit der Ableitung von einem dieser beiden Typen nicht gut vereinbaren läßt. Bei den Fleischfressern hingegen verkümmern nach und nach die oberen sowie die beiden letzten unteren Molaren, desgleichen auch das Metaconid und Talonid des ersten unteren Molaren. Dafür wird jedoch Paraconid und Protoconid sowie der letzte obere Prämolar verstärkt und beide Zähne wirken zusammen als eine Schere.

Fig. 493.

Vier-, fünf- und sechshöckerige obere Molaren von unten. A Prodremotherium, B Anoplotherium, C Lophiotherium.

Fig. 494.

Multituberkuläre Backzähne von Allotherien. A, B Oberkieferzahn von Cimolomys. C Unterkieferzahn von Cimolomys. 3/1 nat. Gr. (Nach Marsh.)

Fig. 495.

Polylophodonter oberer M von Stegodon. Ca. 1/2 natürl. Größe.

Die Praemolaren erlangen in der Regel nicht den hohen Grad der Differenzierung wie die Molaren. Sie sind meist einfacher, und selbst wenn sie ihnen gleich werden, ist doch die Reihenfolge der neu auftretenden Höcker eine andere als bei den Molaren, weshalb auch die einzelnen Höcker nicht mit denen der Molaren homologiiert werden können. Scott[120] nennt sie:

Untere P. Obere P.
1AußenhöckerProtoconid.1AußenhöckerProtoconus.
VorderhöckerParaconid.1InnenhöckerDeuteroconus.
1InnenhöckerDeuteroconid.2AußenhöckerTritoconus.
2AußenhöckerMetaconid.2InnenhöckerTetartoconus.
2InnenhöckerTetartoconid.

Die Systematik der Säugetiere ist durch die Entdeckung zahlreicher fossiler Formen wesentlich beeinflußt worden, denn einerseits werden nicht selten durch sie scheinbar nicht verwandte lebende Gattungen und selbst Familien und Ordnungen miteinander verbunden und die vermeintlichen scharfen Grenzlinien zwischen ihnen mehr oder weniger verwischt, anderseits kamen aber auch fossile Formen zum Vorschein, für welche nicht bloß besondere Familien, sondern sogar in einem Falle eine besondere Ordnung errichtet werden mußte, weil sie den übrigen Säugetieren durchaus fremdartig gegenüberstehen. In weitaus den meisten Fällen läßt sich die Stammesgeschichte der einzelnen Gattungen, Familien und Ordnungen mit viel größerer Sicherheit ermitteln als bei den übrigen Wirbeltieren, in keiner anderen Abteilung des Tierreiches finden wir ein so massenhaftes und geeignetes Material zur Aufstellung genetischer Formenreihen.

Was die Abstammung der Säugetiere von anderen Vertebraten betrifft, so kommen Vögel und Fische als deren Ahnen nicht in Betracht. Auch die Amphibien, von welchen sie Huxley ableiten wollte, stehen den Säugetieren viel ferner als die Reptilien. Unter diesen zeigen die Theromorpha so viele Beziehungen zu den Säugetieren, daß schon Owen und Cope sie als deren Vorläufer bezeichneten, und durch die neuesten Untersuchungen Osborns wird es zur völligen Gewißheit, daß die Säugetiere von synapsiden Reptilien, und zwar von Cotylosauriern und Theriodontiern abstammen, welche ihrerseits aus Stegocephalen hervorgegangen sind.

Die Säugetiere werden in der Regel nach ihrer Embryonalentwicklung in zwei Unterklassen, Eplacentalia und Placentalia eingeteilt. Die ersteren enthalten die Ordnungen der Monotremata und Marsupialia, die letzteren die Ordnungen der Insectivora, — inkl. Tillodontia — Chiroptera, Carnivora, Cetacea, Rodentia, Edentata, Ungulata, Notoungulata, Subungulata — inkl. Sirenia — und Primates.

A. Unterklasse. Eplacentalia.
Embryonalentwicklung ohne Placenta.

1. Ordnung. Monotremata.[121] Kloakentiere.
(Ornithodelphia Blv.)

Brustgürtel mit selbständigem Coracoid, Praecoracoid und Interclavicula. Becken mit Beutelknochen. Schulterblatt ohne Crista. Kiefer gestreckt, zahnlos oder mit Zahnrudimenten. Fortpflanzung durch Eier. Milchdrüsen ohne Zitzen, auf getrennten Drüsenfeldern mündend. Harnröhren und Genitalgänge in die Kloake mündend, welche in das untere Ende des Mastdarms führt. Körpertemperatur nicht überall gleich.

So interessant diese Ordnung ist hinsichtlich ihrer vielen Anklänge an Reptilien einerseits und ihrer hochgradigen Spezialisierung anderseits, so hat sie doch für die Paläontologie nur geringe Bedeutung, denn die wenigen bekannten sicheren Überreste stammen aus dem Pleistocän von Australien und gehören den beiden noch lebenden Gattungen Ornithorhynchus (Fig. [496]) — in der Jugend mit 22 M — und Echidna an. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß manche der im folgenden erwähnten mesozoischen Säugetiere Monotremen waren, wenigstens die Protodonta.

Fig. 496.

Ornithorhynchus jung. Molaren des linken Unterkiefers. 5/2 nat. Gr. (Nach Osborn.)

2. Ordnung. Marsupialia.[122]
(Didelphia Blv., Metatheria Huxley.)

Verschiedenartig bezahnte heterodonte Pflanzen- oder Fleischfresser mit sehr unvollständigem Zahnwechsel. Schultergürtel ohne Coracoid, Becken mit Beutelknochen. Zitzen der Milchdrüsen meist von einer Hautfalte umschlossen, welche einen Beutel bildet, worin die ohne plazentale Entwicklung in unreifem Zustande geborenen Jungen längere Zeit getragen werden.

Die Beuteltiere bilden einen ziemlich großen Formenkreis, in welchem Fleisch- und Insektenfresser sowie huftier- und nagerähnliche Typen vertreten sind, und diese mannigfachen Differenzierungen äußern sich nicht bloß im Gebiß sondern auch im Skelett. Das Gehirn ist klein, die glatten Hemisphären des Großhirns bedecken weder die Sehhügel und Riechlappen noch das Kleinhirn. Die Nasenbeine sind groß, die Jochbogen vollständig, die Augenhöhlen hinten offen. An der Bildung der Gehörkapsel beteiligt sich das Alisphenoid, seltener das Mastoid und das halbringförmige Tympanicum. Der harte Gaumen ist stets von größeren oder kleineren Öffnungen durchbohrt. Die hintere Ecke des Unterkiefers ist nach innen eingebogen.

Fig. 497.

A Trichosurus, Hinterfuß mit fünf fast gleichgroßen Zehen. B Macropus, I-III Zehe reduziert (nach Dollo.).

Das Gebiß erinnert teils an das von Herbivoren oder von Nagern, teils an das von Insectivoren oder von Fleischfressern. Bei den ersteren ist die Zahl der J und P sowie der C reduziert, dafür ist jedoch in jedem Kiefer ein J sehr stark ausgebildet, die letzteren haben ein vollständiges Gebiß, in welchem meist bis zu 54 J vorhanden und die C kräftig entwickelt sind und zuweilen je zwei Wurzeln besitzen. Die P haben in der Regel einen sehr einfachen Bau und geringe Größe, nur der hinterste ist meist groß und oft stark spezialisiert. Die meist in der Vierzahl vorhandenen M sind entweder sekodont, bunodont oder lophodont. Der Zahnwechsel beschränkt sich auf den letzten P, aber die Embryonen der lebenden Beuteltiere besitzen viel mehr Anlagen von Zähnen als im definitiven Gebiß vorkommen.

Charakteristisch für die Beuteltiere ist die Anwesenheit von je einem stabförmigen Knochen am Vorderrand des Schambeins. Diese Beutelknochen finden sich bei beiden Geschlechtern, sind aber bei den Thylacyniden durch Faserknorpel ersetzt. Die Länge der Hinterbeine übertrifft häufig die der Vorderbeine. Der Hinterfuß (Fig. [497]) hat fünf oder vier Zehen, von denen die vierte stets am längsten ist, während die zweite und dritte bei Herbivoren sehr dünn werden können und stets von einer gemeinsamen Haut umgeben sind. Jedoch bestehen zwischen dieser spezialisierten und der ursprünglich fünfzehigen Extremität vielfache Übergänge. Der Hallux steht öfters den übrigen Zehen rechtwinklig gegenüber oder verkümmert ganz. Dollo leitet alle Marsupialier von fünfzehigen arborikolen Formen ab.

Mit Ausnahme der in Amerika verbreiteten Didelphidae und der südamerikanischen Caenolestidae sind die Beuteltiere gegenwärtig auf Australien und die benachbarten Inseln beschränkt. Die pleistocänen Formen hatten dieselben Wohnsitze wie die lebenden. Dagegen besaß im Tertiär und in der Jurazeit nicht bloß Nordamerika — hier auch in der Kreide — sondern auch Europa eine Anzahl fossiler Marsupialier, und aus dem Tertiär von Südamerika kennt man eine ziemliche Menge verschiedenartiger Typen. Man unterscheidet am zweckmäßigsten drei Unterordnungen, die Allotheria, die Diprotodontia und die Polyprotodontia, obschon die Caenolestidae zwischen den beiden letzteren den Übergang bilden.

1. Unterordnung. Allotheria. Marsh. Multituberculata Cope.[123]

Kleine ausgestorbene herbivore oder omnivore Säuger mit vielhöckrigen M, deren Höcker in zwei oder drei Längsreihen angeordnet sind. P entweder den M ähnlich, aber einfacher oder seitlich zusammengedrückt. In jedem Kiefer ein J kräftig, nagezahnartig entwickelt. Ohne C. Unterkiefer meist mit einwärts gebogenem Eckfortsatz. Coracoid vielleicht selbständig ausgebildet.

Die Allotheria finden sich in der Trias von Europa und Südafrika, im Jura von Europa und Nordamerika, in der Kreide von Nordamerika und im untersten Tertiär von Europa und Nordamerika. Auch gehören hierher möglicherweise einige Formen aus dem Eocän von Südamerika.

Von den meisten Gattungen liegen nur vereinzelte Zähne, Unterkiefer, selten Oberkiefer und Schädelteile vor. Nur von Ptilodus kennt man den Schädel und einige Knochen. Die systematische Stellung ist daher bei manchen sehr unsicher, der größere Teil gehört jedoch zu den Marsupialiern, wennschon die Zähne meist eher an die rudimentären Backenzähne von Ornithorhynchus erinnern. Der Astragalus von Polymastodon gleicht nach Cope dem von Känguru.

1. Familie. Tritylodontidae Cope.

Schnauze abgestutzt, Zwischenkiefer mit je einem starken C ähnlichen J und dahinter ein kleiner stiftförmiger J. P den M ähnlich, aber einfacher, M mit drei Höckerreihen. Trias von Südafrika und Europa.

Tritylodon Owen (Fig. [498].) Trias Karrooformation Südafrika. Gehört nach Seeley zu den Reptilien (Theriodontia).

Triglyphus Fraas. Nur winzige viereckige Zähnchen mit zwei oder drei Höckerreihen bekannt. Im rhätischen Bonebed von Hohenheim bei Stuttgart.

Fig. 498.

Tritylodon longaevus Owen. Trias von Basutoland. Schädel von oben und von unten. 2/1 nat. Größe. (Nach Owen.)

2. Familie. Plagiaulacidae Gill.

Zwischenkiefer mit ein bis drei J, Unterkiefer mit einem J; J1 in beiden Kiefern nagezahnähnlich. Obere P drei- bis fünfhöckerig, der letzte manchmal mit mehr Höckern. Untere P seitlich zusammengedrückt, schneidend und mit vielen Einkerbungen versehen. Untere M mit nur zwei, obere mit drei, selten mit nur zwei Höckerreihen. Unterkiefer viel kürzer als die Schnauze. Gelenk bis auf den Eckfortsatz ausgedehnt.

Fig. 499.

Microlestes antiquus Plieninger. Backzahn aus dem Bonebed von Echterdingen, Württemberg. 3/1.

Fig. 500.

Plagiaulax Becclesi Falc. Purbeck-Schichten von Swanage, Dorsetshire. A Unterkiefer (1/1). B Plagiaulax minor Owen, ebendaher. a Molar vergrößert, b Unterkiefer vergrößert, c derselbe in nat. Gr. (Nach Falconer.)

Microlestes Plieninger (Hypsiprymnopsis Dawkins). (Fig. [499].) Nur kleine, länglich vierseitige, in der Mitte vertiefte und außen und innen mit Höckern versehene Zähnchen aus dem rhätischen Bonebed von Württemberg und Sommerset bekannt.

Plagiaulax Falconer (Bolodon Owen). (Fig. [500], [501].) 1.1.4.3.1.0.4.3. Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz und niedrigem, über den Eckfortsatz sich erstreckenden Condylus. Vorderster oberer J vertikal nach unten, unterer J schräg nach oben und vorne gerichtet. Obere P aus zweireihig angeordneten Höckern bestehend, letzter P M-artig, untere P von vorne nach hinten größer werdend, schneidend, blattartig, mit gerieften Seitenflächen. Obere und untere M mit je zwei Reihen von Höckern. Purbeck von England.

Allodon Marsh. Oberkiefer ähnlich Plagiaulax, jedoch mit 3 J. Oberer Jura. Wyoming. Allacodon Marsh (Fig. [502].) Obere Kreide. Nordamerika.

Ctenacodon Marsh. (Fig. [503].) Untere P am Oberrand schwach gestreift. Obere M mit nur zwei großen Außenhöckern. Ober. Jura. Wyoming.

Neoplagiaulax Lemoine (Liotomus Cope). Unterkiefer nur mit einem großen, gerieften P und zwei M. Untereocän von Reims und Neumexiko.

Fig. 501.

Bolodon crassidens Owen. Purbeck-Schichten von Dorsetshire. A Oberkieferfragment in nat. Gr. B dasselbe in vierfacher Vergrößerung. (Nach Osborn.) mx Oberkiefer, pmx Zwischenkiefer, s Naht zwischen Ober- und Zwischenkiefer, fi Foramen infraorbitale, pm Lückenzähne, m Backzähne.

Fig. 502.

Allacodon pumilus Marsh. Ob. Kreide. Wyoming. Die drei Prämolaren des Oberkiefers a in nat. Gr. b in dreifacher Größe. (Nach Marsh.)

Fig. 503.

Ctenacodon potens Marsh. Ob. Jura. Wyoming. Rechter Oberkiefer von unten. 4/1. (Nach Marsh) a' erster, b vierter Prämolar, m Jochbogen.

Fig. 504.

Ptilodus gracilis Gidley. Unterstes Eocän. Fort Unionbed Montana. A Schädel und Unterkiefer. B Oberkiefer (Unterkiefer). 2/3 nat. Gr. (N. Gidley.)

Fig. 505.

Cimolomys (Cimolodon) nitidus Marsh. Obere Kreide. Wyoming. (Nach Marsh.) a vorletzter unterer Backzahn.

Ptilodus Cope (Chirox Cope). (Fig. [504].) 1.1.4.21.0.2.2. Schädel niedrig und flach mit langer breiter Schnauze, Gaumen mit großen Lücken, Kiefergelenk nahe dem stark verbreiterten Hinterhaupt. Oberer C ähnlich aber kleiner als J, P1 mit 3, P2 mit 4, P3 mit 6 Höckern, P4 langgestreckt mit zahlreichen Höckern. M1 schmäler als P4. P3 reduziert, P4 kräftig, an beiden Seiten gerieft. M1 mit mehr Höckern als M2. Humerus massiv, mit engem Entepicondylarforamen. Auch Becken, Ober- und Unterschenkel bekannt. Untereocän von Montana und Neumexiko.

Cimolomys Marsh (Cimolodon, Nanomys, Marsh, Ptilodus, Halodon Osborn). (Fig. [505].) Obere M mit drei Höckerreihen. Obere Kreide. Laramiebed von Wyoming und Montana und mittlere Kreide von Nordwest-Canada.

Meniscoëssus Cope (Dipriodon, Tripriodon, Selenacodon, Oracodon Marsh). (Fig. [506].) Fast nur isolierte Zähne bekannt. Obere M mit drei Höckerreihen. Obere Kreide. Laramiebed von Nordamerika.

3. Familie. Polymastodontidae Cope.

Beide Kiefer jederseits mit einem starken, nagezahnartigen J und zwei großen M, vor denen sich ein kleiner einfacher P befindet, der von J durch eine lange Zahnlücke getrennt ist. Hinter dem großen oberen J noch ein kleiner J vorhanden. Die unteren M mit zwei, die oberen mit drei Längsreihen von stumpfen Höckern. Unterkieferecke umgebogen. Kiefergelenk fast in der Hinterhauptsfläche gelegen. Im untersten Tertiär, Puerco von Neu-Mexiko.

Polymastodon Cope (Taeniolabis, Catopsalis Cope). (Fig. [507].) 2.0.1.2.1.0.1.2. Von den Dimensionen eines Bibers.

Fig. 506.

A Meniscoëssus conquistus Cope. Oberer Molar aus der obersten Kreide (Laramie-Stufe) von Dakota. 2/1. (Das Cope'sche Original nach Osborn.)

B Tripriodon coelatus Marsh. Ob. Kreide. Wyoming. Wahrscheinlich letzter oberer Molar in natürlicher und in doppelter Gr. (Nach Marsh.)

Fig. 507.

Polymastodon attennatus Cope. Unterstes Eocän. Neu-Mexiko. Gaumen mit beiden Zahnreihen. Nat. Gr. (Nach Osborn.)

4. Familie. Polydolopidae. Ameghino.

Untere J fast horizontal. P3 und P4 und unterer P4 höher als die M und meist als gezähnelte Schneide entwickelt. Obere M mit zwei oder drei, untere stets mit zwei Höckerreihen und von vorne nach hinten kleiner werdend. Meist drei, selten fünf Höcker in einer Reihe. 1.0.2.3.1.0.2.3.

Fig. 508.

Polydolops Thomasi Ameghino. Eocän. Notostylops-Schichten. Patagonien. A Ob. Zahnreihe, B unt. Zahnreihe von außen, C von oben. D Pliodolops primulus Ameghino. Ebenda. Obere M. 2/1 nat. Gr. (nach Ameghino.)

Im älteren Tertiär von Patagonien (Notostylops-Schichten). Sie sind wahrscheinlich die Nachkommen von Plagiaulaciden. Ihre Verwandtschaft mit den Caenolestiden ist schon wegen ihrer beträchtlichen Größe unwahrscheinlich, wenn auch zwischen Polydolops und Abderites einige Ähnlichkeit vorhanden ist.

Von den zahlreichen Gattungen, welche Ameghino meist nur auf einzelne Zähne begründet hat, zeichnen sich Orthodolops und Amphidolops durch undeutlich, Polydolops (Fig. [508]), Pseudolops und Pliodolops durch scharf von einander geschiedene Höcker aus. An den oberen M von Pliodolops (Fig. [508] D) stehen sie in mehreren Reihen.

Propolymastodon (Promysops?) Ameghino 1.0.2.3.1.0.1.3. unterscheidet sich von den übrigen Gattungen durch den Besitz von nur einem, überdies ganz einfachen, ungekerbten P.

Eommanodon Ameghino. Miocän Colpodon-Schichten. Systematische Stellung unsicher.

2. Unterordnung. Diprotodontia. Owen.

Meist Pflanzenfresser mit je vier vierhöckerigen oder zweijochigen M. P den M ähnlich oder blattartig und schneidend. C fehlend oder sehr schwach entwickelt. Oben 4-1 J, davon der vorderste vergrößert, unten nur ein einziger aber sehr kräftiger nagezahnartiger J.

Die Diprotodontia sind wahrscheinlich Nachkommen von Polyprotodontia, welche sich einer gemischten oder ausschließlich vegetabilischen Kost angepaßt haben. Mit Ausnahme der südamerikanischen Gattung Caenolestes sind sie jetzt auf Australien beschränkt, wo sie auch im Pleistocän vorkommen. Aus dem Tertiär von Patagonien kennt man eine Anzahl erloschener Gattungen und Arten.

1. Familie. Caenolestidae. Trouessart.
(Paucituberculata Ameghino.)

Kleine, höchstens mittelgroße Beutler mit 3-4 kleinen vertikalen oberen J und einem großen horizontal gestellten unteren J. Dahinter drei bis vier einfache stiftförmige Lückenzähne, von denen einer im Oberkiefer zuweilen als kräftiger C entwickelt ist. Obere P2 und P3 klein, P4 größer und schneidend wie die beiden unteren P. M vierhöckerig, von vorne nach hinten kleiner werdend. Unterer M1 häufig vergrößert, fünfhöckerig und zusammen mit dem oberen P4 als Schere funktionierend, die übrigen M vierhöckerig lophodont. Obere M mit schwachem zweiten Innenhöcker. Fuß nicht syndaktyl. Lebend und fossil in Südamerika.

1. Unterfamilie. Caenolestinae.

4.1.3.4.1.4-5.2.4. Kein P oder M schneidend ausgebildet. Untere M tuberkulärsektorial. P und M denen von Beutelratten ziemlich ähnlich.

Caenolestes Thomas. Lebend in Ecuador.

Garzonia (Fig. [510]) und Halmarhiphus Ameghino aus dem Miocän von Santacruz, die erstere Gattung mit trituberkulären oberen M.

Stilotherium (Fig. [510] B) und Cladoclinus Ameghino (Pitheculites Clenialites) Amegh. Miocän von Patagonien.

Zygolestes Ameghino Pliocän. Parana-Stufe von Argentinien.

Fig. 509.

Abderites meridionalis Ameghino. Miocän. Santa Cruz. Patagonien. A Unterkiefer, B Oberkiefer. Nat. Gr. (Nach Ameghino.)

Fig. 510.

A Garzonia typica Ameghino. Miocän. Santa Cruz. Oberer M von unten und hinten. 3/2 nat. Gr. B Stilotherium dissimile Amegh. Ebenda. Unterkiefer, nat. Gr. (nach Ameghino.)

2. Unterfamilie. Palaeothentinae.

?.1.3.4.1.4-3.1.4. Oberer P4 und unterer M1 zu einer Schere umgestaltet. Im Unterkiefer hinter J1 drei bis vier kleine Lückenzähne. Schädel, namentlich Hinterhaupt stark verbreitert. Jochbogen weit vorspringend.

Palaeothentes Moreno (Fig. [511]) (Epanorthus, Metepanorthus, Parepanorthus Ameghino). Miocän von Patagonien. Alle M fast gleich groß. P kräftig. Callomenus, Decastis, Acdestis Ameghino. Ebenda. M von sehr ungleicher Größe. Dipilus, Metriodromus, Halmaselus, Pichipilus, Essoprion Amegh. ganz unvollständig bekannt. Palaepanorthus Amegh., Untermiocän Pyrotheriumschichten.

3. Unterfamilie. Abderitinae.

???? 1.4.1.4. P4 vergrößert, unterer M1 schneidend ausgebildet und an beiden Seiten mit Riefen versehen, die übrigen M bunolophodont, vierhöckerig.

Der untere M1 hat große Ähnlichkeit mit dem P4 der Allotheria, aber er besitzt ein Talonid, das aber bei den Arten aus den Colpodonschichten noch schwach ist. Miocän von Patagonien.

Abderites Ameghino. (Fig. [509].) Zwischen dem J1 und dem kleinen, seitlich stehenden P4 vier Lückenzähne. Miocän-Santacruz.

Parabderites Ameghino. Zwischen J1 und dem relativ großen P4 fünf Lückenzähne. Miocän Colpodonschichten und Pyrotheriumschichten.

Fig. 511.

A Palaeothentes intermedius Ameghino. Obere Backenzähne. B P. minutus Am. Untere Backenzähne. Obermiocän. Santa Cruz. 3/2 nat. Gr. (n. Sinclair.)

Fig. 512.

Bettongia Grayi Gould. Schädel. Lebend. Australien.

2. Familie. Phalangeridae.

Mannigfach spezialisierte Beuteltiere, teils omnivor, teils herbivor, teils zum Springen, teils zum Klettern und sogar zuweilen zum Fliegen befähigt. Gebiß niemals vollständig. 3.1.3-1.4.1.0.3-1.4. Oberer J1 größer als die übrigen, untere J horizontal, nagezahnähnlich. Oberer C stets klein, P4 in beiden Kiefern in der Regel schneidend, öfters gerieft, oder sämtliche P M-artig. M vierhöckerig, Höcker gleich groß und paarweise zu Jochen verbunden. Vorderbeine meist kürzer als die Hinterbeine, an welchen die vierte Zehe stets am kräftigsten ist. Zweite und dritte Zehe reduziert und von einer gemeinsamen Haut umgeben. Schwanz meist lang und kräftig und teils als Greiforgan, teils zum Abschnellen dienend.

Lebend in Australien, Neuseeland, zum Teil auch in Neuguinea. Fossil im Pleistocän von Australien.

1. Unterfamilie. Hypsiprymninae. Känguruh-Ratten.

Langgeschwänzte Beutler, höchstens von Kaninchengröße. 3.1.1.4.1.0.1-2.4. P4 in beiden Kiefern schneidend und an beiden Seiten gerieft. Extremitäten gleich lang. Hinterfuß meist fünfzehig.

Aepyprymnus und Bettongia (Fig. [512]), letztere ohne Hallux, lebend in Australien, fossil im Pleistocän von Neu-Süd-Wales. Hypsiprymnodon mit zwei P.

Wynyardia Baldwin. Tertiär (Turritella Sandstein von Tablecap) vereinigt im Schädel- und Extremitätenbau Merkmale der Diprotodontia und Polyprotodontia. Systematische Stellung wegen des Fehlens der Zähne durchaus unsicher.

2. Unterfamilie. Thylacoleoninae. Owen.

3.1.3.1.1.0.2.3. Große ausgestorbene Beutler mit kräftigem ersten Incisivenpaar und langen schneidend entwickelten P4. Die Lückenzähne und M stark reduziert.

Thylacoleo Owen. (Fig. [513].) Schädel dem des Löwen an Größe gleich kommend, hinten breit, Schnauze stark verkürzt und verschmälert. Jochbogen sehr kräftig, weit ausladend. Skelett unvollständig bekannt. Endphalangen der Füße große stark gekrümmte Krallen. Im Pleistocän von Australien, namentlich in Knochenhöhlen.

Fig. 513.

Thylacoleo carnifex. Owen. Schädel von der Seite. 1/5 nat. Gr. Pleistocän. Queensland (nach Owen.)

3. Unterfamilie. Phalangerinae. Kletter- und Flugbeutler.

3.1.3-2.4.1.0.2-1.4. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, an der letzteren die zweite und dritte Zehe dünn und miteinander verbunden.

Einige der in Australien lebenden Gattungen sind auch im Pleistocän vertreten.

4. Unterfamilie. Macropodinae. Kängurus.

3.0-1.2-1.4.1.0.2-1.4. Obere J meißelartig, untere nagezahnähnlich, horizontal. P und M mit hohen Querjochen. Hinterbeine stark verlängert, fünfte, zweite und dritte Zehe reduziert, und die beiden letzteren in einer gemeinsamen Haut steckend. Hallux rudimentär.

Neben den in Australien lebenden Gattungen Macropus Shaw (Halmaturus Illiger) finden sich im dortigen Pleistocän eine Anzahl fossiler Formen (Sthenurus, Palorchestes etc.) von zum Teil riesiger Größe.

3. Familie. Phascolomyidae. Wombate.

Nagerähnliche plumpe Pflanzenfresser mit dickem Kopf, kurzem Hals, kurzen Beinen und stummelartigem Schwanz. 3-1.0.1.4.1.0.1.4. J oben und unten verlängert, Backenzähne brachyodont oder prismatisch. Extremitäten plump, fünfzehig, vordere und hintere fast gleich lang. Lebend und im Pleistocän von Australien.

Phascolarctus Blainv. 31 J. Backenzähne brachyodont mit je vier, teils ⋁förmigen, teils mehr konischen Höckern.

Phascolomys Geoffroy. 11 J. Backenzähne zylindrisch, aus zwei Querjochen bestehend, von denen jedes aus zwei ⋁förmigen Höckern zusammengesetzt ist.

Phascolonus Owen, fossil im Pleistocän, unterscheidet sich nur durch seine viel beträchtlichere Größe.

Nothotherium und Diprotodon Owen. 21 J. (Fig. [514].) Von der letzteren Gattung, welche fast Rhinozerosgröße besaß, kennt man eine Anzahl Skelette vom Kallabonnasee. Am Hinterfuß sind alle Knochen der ersten Zehe zu einem einzigen Stück verschmolzen. Hand und Fuß bestehen praktisch fast nur aus den vergrößerten Carpalien und Tarsalien und dem fünften Metapodium. P und M aus je zwei durch ein breites Tal getrennten Querjochen gebildet. Beide Gattungen nur fossil.

Fig. 514.

Diprotodon australis Owen. Pleistocän. Kallabonna-See. Australien. A rechter Vorderfuß, B rechter Hinterfuß, stark verkleinert. (Nach Stirling und Zietz.)

3. Unterordnung. Polyprotodontia. Owen.

Fleisch- oder Insektenfresser von meist geringer oder mittlerer Größe. Gebiß vollständig. Im Oberkiefer 4-5, selten 3, im Unterkiefer 3-4 kleine J. C spitz und hoch, zuweilen zweiwurzelig, P einspitzig, seltener mit Nebenspitzen, meist zweiwurzelig, M bei fossilen Formen öfters in größerer Anzahl, bei den rezenten in Vierzahl vorhanden, trikonodont oder trituberkulär.

Zu den polyprodonten Beuteltieren gehören die australischen Myrmecobiidae, Peramelidae, Dasyuridae, die amerikanischen Didelphyidae und eine große Anzahl fossiler Formen, unter denen sich die pleistocänen und tertiären enge an lebende anschließen, während die mesozoischen eigentümliche primitive Merkmale aufweisen, die ihre Einteilung in das zoologische System erschweren. Owen betrachtete die letzteren als Vorläufer der Polyprotodontia, betonte jedoch bereits ihre Beziehungen zu den placentalen Insektivoren.

1. Familie. Dromatheriidae Osborn. (Protodonta Osborn? Promammalia Haeckel).

P griffelförmig, einspitzig. M mit großer Hauptspitze und schwacher Vorder- und Hinterspitze, die Wurzel unvollkommen geteilt. Unterkiefer hauptsächlich aus dem Dentale bestehend, höchstens mit schwachem Eckfortsatz.

Diesen winzigen und nur durch spärliche Überreste vertretenen Formen wird jetzt eine hervorragende phylogenetische Bedeutung beigelegt, weil sie die Cynodontia mit den Säugetieren verbinden sollen.

Dromatherium Emmons (Fig. [515]) mit 3.1.4.6. im Unterkiefer. Untere J aufrecht, vordere P vorwärts geneigt, Unterkiefer ohne Eckfortsatz und Microconodon Osborn mit niedrigeren M und schwachem Eckfortsatz, vielleicht mit getrenntem Angulare am Unterkiefer. Obere Trias von Nordcarolina.

Fig. 515.

Dromatherium sylvestre Emmons. Ob. Trias. Chatham, Nordcarolina. Unterkiefer nat. Gr.

Tribolodon Seeley. M mit kräftigen Nebenspitzen, aber undeutlicher Wurzelteilung, ohne Eckfortsatz und Karoomys Broom aus der Trias von Südafrika, der letztere ganz ungenügend bekannt.

2. Familie. Triconodontidae. Osborn.

Kleine Beutler mit 4 P. und 3-6 M. Wurzeln der Backenzähne vollständig geteilt. P ähnlich den M aber einfacher. M mit je drei in einer Reihe stehender Spitzen und starkem Basalband. C zuweilen zweiwurzelig. Winkel des Unterkiefers einwärts gekrümmt. Condylus nicht scharf vom Eckfortsatz geschieden. Kronfortsatz breit, Zahnwechsel auf den letzten P beschränkt. Jura von England und Nordamerika.

Triconodon Owen (Tricanthodon Owen). (Fig. [516].) ?.1.4.3-4.3.1.4.3-4. Oberer C zweiwurzelig. P mit kleiner Vorder- und Hinterspitze, M mit drei fast gleich starken Spitzen. Purbeck-Schichten von England.

Priacodon Marsh. Oberer Jura von Wyoming.

Fig. 516.

Triconodon mordax Owen. Purbeck-Schichten von Durdlestone Bay, Dorset. A Unterkiefer (nat. Gr.) nach Owen. B Oberkieferzähne und Unterkiefer. 2/1 restauriert. (Nach Osborn.)

Amphilestes Owen. 4.1.4.5. P und M wenig verschieden. Mittelspitze höher als die vordere und hintere. Großoolith. Stonesfield. England.

Phascolotherium Owen. 4.1.2.5. Hinter dem C eine Lücke. Mittelspitze der P und M höher als die Nebenspitzen. Großoolith von England.

Menacodon Marsh. ?.1.3.4. Nebenspitzen kleiner als Hauptspitze und etwas einwärts gerückt. Oberer Jura. Wyoming.

Tinodon Marsh. Ebendaher.

Spalacotherium Owen. 3.1.4.6. Purbeck. England. Sp. tricuspidens Owen.

3. Familie. Myrmecobiidae.

Die in Australien lebende Gattung Myrmecobius steht den mesozoischen Pantotheria in der Zahnzahl und in der Kieferform sehr nahe.

4. Familie. Peramelidae.

Extremitäten stark spezialisiert. Hand öfters zum Graben eingerichtet. Fuß mit reduzierten Seitenzehen. Im Pleistocän von Australien durch spärliche Reste vertreten.

5. Familie. Notoryctidae.

Extremitäten ähnlich wie beim Maulwurf zum Graben spezialisiert. Notoryctes Stirling. Lebend in Australien.

6. Familie. Pantotheriidae. (Trituberculata Osborn, Pantotheria Marsh.)

Kleine Insektivoren, ohne umgebogenen Unterkiefereckfortsatz, mit primitiven tuberkulärsektorialen unteren M und trituberkulären oberen M. Untere J meist vorwärts geneigt, P3 und P4 größer als M. Meist 11 Zähne — 4 P, 7 M — hinter dem meist zweiwurzeligen C. Jura und Kreide von England und Nordamerika.

Diese kleinen, auf das jüngere Mesozoicum beschränkten Formen werden jetzt von Osborn zu den Placentalia gestellt. Es läßt sich zwar nicht läugnen, daß manche von ihnen gewiß den Ausgangspunkt für Insectivora und allenfalls auch für Credontia darstellen, allein sie schließen sich doch auch einerseits an die Triconodonta und anderseits an Myrmecobius an, von welchen der letztere trotz der kaum bemerkbaren Umbiegung des Eckfortsatzes zu den Marsupialia gehört und dürften daher schon wegen der zahlreichen M doch besser ebenfalls zu diesen gestellt werden. An den unteren M ist das aus Protoconid, Paraconid und Metaconid bestehende Trigonid wohl entwickelt, das Talonid hingegen noch sehr klein und meist nur durch einen Zacken repräsentiert. Auch werden die M zuweilen durch Reduktion einspitzig. Zu den drei Höckern der oberen M kommen manchmal noch Nebenhöcker.

1. Unterfamilie. Amphitheriinae. Owen.

Untere J fast senkrecht, untere M tuberkulärsektorial mit kräftigem Talonid, zweiwurzelig. Kronfortsatz breit, Eckfortsatz gerundet, abwärts gerichtet. Gelenk tiefstehend. Hinter C 9-12 Zähne.

Amphitherium Owen (Thylacotherium Val.). (Fig. [517].) Dogger von England. 4.1.5.6. Ein schon im Jahre 1818 gefundener Kiefer wurde von Cuvier einem Beuteltier, von Blainville hingegen einem Reptil zugeschrieben.

Amphitylus Owen. Ebenda.

Peramus, Leptocladus Owen. Oberer Jura. Purbeck von England.

Fig. 517.

Amphitherium Prevosti Blv. Dogger. Stonesfield bei Oxford. Linker Unterkiefer von außen, a in nat. Gr., b vergr. (Nach Owen.)

Fig. 518.

Amblotherium soricinum Owen. Ob. Jura. Purbeck. England. Rechter Unterkieferast. A in nat. Gr. B vergr. (Nach R. Owen.)

2. Unterfamilie. Amblotheriinae Osborn. (Stylacodontidae Marsh.)

M allmählich einspitzig und einwurzelig werdend. C einwurzelig, Coronoidfortsatz schlank, Unterkiefereckfortsatz nicht scharf abgesetzt. J vorwärts geneigt, P3 und P4 größer als M. Hinter C 11-12 Zähne.

Amblotherium Owen. (Fig. [518].) Oberer Jura. Purbeck England. 4.1.4.7. Hierher vielleicht die oberen M von Peralestes Owen, die außer Protocon, Metacon und Paracon auch Parastyl und Metastyl besitzen.

Peraspalax Owen und Achyrodon Owen. Oberer Jura. Purbeck England.

Phascolestes (Dryolestes.) Marsh. Oberer Jura. Wyoming.

Laodon und Asthenodon Marsh. Ebenda.

Stylodon Owen. (Stylacodon? Marsh.) Obere M Kurtodon Owen. (Fig. [519].) Oberer Jura. Purbeck von England.

3. Unterfamilie. Paurodontinae Marsh.

M zweiwurzelig, undeutlich tuberkulärsektorial, mit winzigen Nebenzacken. Unterkiefer kurz und massiv. Hinter C höchstens 7 Zähne. Jura von Wyoming.

Paurodon Marsh. Wohl 3.1.4.3. wie die meisten Placentalier.

4. Unterfamilie. Diplocynodontinae Marsh.

Obere M mit großem Protocon, untere M mit breitem, beckenförmigem Talonid. Jura von Wyoming.

Diplocynodon Marsh. (Dicrocynodon Marsh.) 3.1.4.8. (Fig. [520]). Mittelspitze der M und P hoch. Kronfortsatz breit. Eckfortsatz klein. Kiefergelenk höher als die Zahnreihe.

Enneodon, Docodon Marsh.

Fig. 519.

Kurtodon Osborn. Obere Backenzähne. Oberer Jura von England, vergrößert. (Nach Osborn.)

Fig. 520.

Dicrocynodon victor Marsh sp. Ob. Jura. Wyoming. Recht. Unterkiefer von außen. 2/1. (Nach Marsh.) a Eckzahn, b Condylus, c Kronfortsatz, d Winkel.

Fig. 521.

Cladosictis lustratus Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. A Hand, B Fuß, nat. Gr. (nach Sinclair.)

7. Familie. Dasyuridae. Raubbeutler.

Carnivore Beutler von mittlerer Größe. 3-4.1.3.4.3.1.3.4. J und C normal entwickelt. Obere M trituberkulär mit zwei äußeren Spitzen, einer großen Innenspitze, Protocon, und einem schneidenden Metastyl. M4 meist stark reduziert. Untere M mit schneidendem Vorderzacken — Paraconid — und Hauptzacken — Protoconid — und kleinem grubigen oder sekodonten Talonid, aber ohne Metaconid. P in beiden Kiefern einspitzig, zweiwurzelig, von vorne nach hinten gleichmäßig größer werdend, selten P4 vergrößert. Vorderfuß mit fünf bekrallten Zehen; Hinterfuß mit 5 oder 4 Zehen, Hallux häufig reduziert, zuweilen fehlend. Unterkiefereckfortsatz einwärts gebogen.

Bei den noch in Australien lebenden und daselbst auch im Pleistocän vorkommenden Gattungen Dasyurus Geoffr. Sarcophilus Cuv. und Thylacinus Temm. wird nur der hinterste der drei P gewechselt. Auch hat der Gaumen eine Lücke.

Bei den folgenden, auf das patagonische Tertiär beschränkten Gattungen — den Sparassodonta Ameghinos — fehlt die Gaumenlücke und der Zahnwechsel soll sich auch auf den C, sowie auf zwei P erstrecken. Der Schädel ist groß, Hals und Schwanz lang, Beine kurz.

Cladosictis Ameghino (Fig. [521]). 43 J. M1-3 mit kräftigem Protocon M4 stark reduziert. Untere M mit mäßig starkem Talonid. P gleichmäßig an Größe zunehmend. Schädel mit Alisphenoidbulla. Hallux reduziert. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Krallen spitz, komprimiert. Miocän. Santa Cruz.

Hathlyacynus Mercerat. Ebenda. Procladosictis, Pseudocladotictis Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.

Amphiproviverra (Protoproviverra) Ameghino. (Fig. [522].) 43 J. Obere M mit drei kräftigen Spitzen und kurzem Metastyl. M4 wenig reduziert. Untere P und M schlank, die M mit großem beckenförmigem Talonid. Hallux groß, opponierbar. Humerus ohne Foramen. Krallen spitz. Miocän. Santa Cruz.

Perathereutes, Sipalocyon, Agustylus, Acyon, Ictioborus Ameghino. Miocän. Santa Cruz.

Fig. 522.

Amphiproviverra manzaniana Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. A obere, B untere Zahnreihe. Nat. Gr. (nach Sinclair.)

Prothylacinus Ameghino. 43 J. M1 und M2 mit deutlichem, M3 ohne Protocon, M4 mit kleinem Protocon und Metacon, P4 wenig größer als P3. Untere M mit schwachem Talonid. Schädel lang, ohne Alisphenoidbulla. Unterkiefer mit fester Symphyse. Hallux stark reduziert. Krallen spitz, zusammengedrückt. Miocän. Santa Cruz.

Napodonictis Ameghino. Ebenda. Pseudothylacinus Ameghino. Miocän. Colpodonschichten.

Borhyaena Ameghino. 33 J. Zähne plump, dicht aneinanderschließend. M4 knopfartig. Talonid nur an M1 und M2 gut entwickelt. Schädel kurz, mit weit abstehenden Jochbogen. Ohne Alisphenoidbulla. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Endphalangen stumpf, rundlich, an der Spitze gespalten. Miocän. Santa Cruz.

Acrocyon, Conodonictis Ameghino. Ebenda. Pseudoborhyaena. Miocän. Colpodonschichten. Proborhyaena, Pharsaphorus Ameghino. Pyrotheriumschichten.

8. Familie. Didelphyidae. Beutelratten.

Meist kleine carnivore Beutler. 5.1.3.4.4.1.3.4. J klein, dicht gedrängt. C stark entwickelt. Dem letzten, meist sehr hohen P geht ein lange funktionierender Milchzahn voraus. Obere M trituberkulär dreieckig, Protocon, Paracon und Metacon ⋁förmig, am Außenrand in der Regel einige kleine Basalhöcker vorhanden. Untere M tuberkulärsektorial mit kräftigem Metaconid und mehrhöckerigem, wohlausgebildetem Talonid. Extremitäten fünfzehig, Hallux opponierbar. Humerus mit Entepicondylarforamen.

Die beiden lebenden Gattungen Didelphys und Chironectes sind in Amerika verbreitet von Patagonien bis Canada. Fossile Vertreter sind im älteren Tertiär von Europa und Nordamerika nicht selten, in Südamerika im Tertiär und Pleistocän. Die ältesten Formen kennt man aus der Kreide. Laramiebed von Nordamerika. Von den Gattungen Didelphops, Cimolestes, Pediomys, Telacodon und Batodon Marsh aus der oberen Kreide von Wyoming sind nur isolierte Zähne und Kieferfragmente bekannt.

Didelphys Lin. (Peratherium Aymard. Oxygomphius Meyer, Amphiperatherium Filhol, Herpetotherium, Embassis Cope. (Fig. [523].) 5.1.3.4.4.1.3.4. Außer den drei ⋁förmigen Haupthöckern auch Nebenhöcker am Außenrand der oberen M vorhanden. Untere M schlank. In Europa vom Obereocän bis Untermiocän, in Nordamerika im Eocän, Oligocän und Pleistocän.

Fig. 523.

Didelphys (Oxygomphius) frequens H. v. Meyer. Miocän. Eckingen bei Ulm. a, b, c drei Oberkieferzähne vergr. 3/1. e Unterkiefer in natürl. Gr. und d vergr. (Nach Schlosser.)

Microbiotherium Ameghino. J kräftig. Obere M aus drei konischen Höckern und einfachem Basalband bestehend, untere massiv mit großem Talonid. Obermiocän. Santa Cruz. Daselbst die problematischen Gattungen Hadrorhynchus, Stylognathus, Eodidelphys. Im Eocän, Notostylopsschichten von Patagonien Ideodidelphys Ameghino. Proteodidelphys Ameghino aus angeblichen Kreideschichten Patagoniens.

9. Familie. Caroloameghinidae Ameghino.

5.1.3.4.4.1.3.4. C klein, P einfach langgestreckt. Obere M trituberkulär mit Zwischenhöckern. Untere M mit niedrigem Trigonid und großem Talonid und Nebenhöcker vor und hinter dem hohen Metaconid. Unterkiefer schlank und niedrig.

Fig. 524.

Caroloameghinia mater Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten. Patagonien. A oberer Molar. B unteren Molaren. 3/1 nat. Gr. C Unterkiefer, nat. Gr. (nach Ameghino.)

Die Form der M erinnert teils an Primaten, teils an Nager.

Caroloameghinia Ameghino. (Fig. [524].) Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Marsupialier.
TriasDoggerOberer JuraOb. KreideTertiärPleisto-
cän		Jetzt-
zeit
EuropaNordamerikaSüdafrikaEuropaEuropaNordamerikaNordamerikaEuropaNordamerikaSüdamerikaAustralienAustralienAmerikaAustralienAmerika
I. Allotheria
1. Tritylodontidae
2. Plagiaulacidae
3. Polymastodontidae
4. Polydolopidae
II. Diprotodonta
1. Caenolestidae
2. Phalangeridae
3. Phascolomyidae
III. Polyprotodonta
1. Dromatheriidae
2. Triconodontidae
3. Myrmecobiidae
4. Peramelidae
5. Notoryctidae
6. Pantotheriidae
7. Dasyuridae
8. Didelphyidae
9. Caroloameghinidae

B. Unterklasse. Placentalia.

1. Ordnung. Insectivora. Insektenfresser.[124]

Meist kleine, in der Regel fünfzehige, bekrallte Sohlengänger. J manchmal teilweise vergrößert, nicht selten teilweise reduziert. C wenig von den J und P verschieden, manchmal auch groß und zweiwurzelig oder auch verkümmert, P zugespitzt, letztere öfters sekodont, M lophodont oder bunodont, die unteren mit meist fünf scharfen Höckern, die oberen tri- oder quadrituberkulär, Milchgebiß meist frühzeitig ausfallend, selten funktionierend. Gehirn klein, mit glatten Hemisphären. Schlüsselbeine fast immer vorhanden.

Die typischen Insectivoren sind kleine, häufig unterirdisch lebende, grabende, nächtliche, seltener kletternde oder schwimmende Landtiere, welche sich von Insekten und Würmern nähren. Sie bilden unter den Placentaliern die primitivste Ordnung und haben enge Beziehungen zu den polyprotodonten Beuteltieren, wenigstens zu den Pantotheriidae. Jetzt werden ihnen auch eine Anzahl gänzlich erloschener Formen angereiht, die zum Teil ansehnliche Körpergröße besitzen und früher teils zu den Primaten gestellt, teils für eine besondere Ordnung angesehen wurden.

Gegenwärtig bewohnen die Insectivoren nur die Alte Welt und Nordamerika, sie fehlen dagegen in Südamerika und Australien. Die fossilen Formen haben im wesentlichen die nämliche Verbreitung, nur eine Gattung ist bloß auf Südamerika beschränkt. Sie beginnen mit ziemlich vielen, großenteils erloschenen Formen im Eocän und Oligocän von Nordamerika, spielen aber hier im späteren Tertiär nur eine untergeordnete Rolle, während sie in Europa vom Oligocän bis in das Obermiocän trotz ihrer Kleinheit keineswegs zu den Seltenheiten gehören.

Der Schädel zeichnet sich durch gestreckte, niedrige Form, durch das breite Hinterhaupt, durch die meist starke Entwicklung der Gesichtsknochen, die hinten meist offenen Augenhöhlen, die unvollständige Verknöcherung der Gehörkapsel, durch das ringförmige Tympanicum und durch die Kleinheit der Gehirnhöhle aus. Die Großhirnhemisphären sind glatt, der Jochbogen ist zuweilen verkümmert. Die Lendenregion besitzt öfters Intercentren. Der Humerus hat in der Regel ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius bleiben getrennt, dagegen sind Tibia und Fibula häufig distal verwachsen. Das Femur trägt manchmal einen dritten Trochanter. Die plantigrade Hand ist fast immer fünf-, sehr selten vierfingerig. Der Hallux kann verschwinden. Bei den grabenden Formen sind die Knochen der Vorderextremität stark spezialisiert.

Das Gebiß enthält alle Arten von Zähnen, doch sind die C und die vorderen P oft sehr wenig voneinander verschieden. Die normale Zahnzahl 3.1.4.3.3.1.4.3. erleidet manchmal eine Reduktion. Die J sind zuweilen stark verlängert, fast nagezahnartig und mit Nebenzacken versehen und der C hat nicht selten zwei Wurzeln. Die Zahl der M übersteigt niemals die Zahl 3. Der letzte P wird manchmal M-artig. Die M sind secondont, die oberen meist trituberkulär, selten quadrituberkulär, ihre Höcker frei oder durch Joche verbunden. Die unteren bestehen aus einem dreizackigen Trigonid und einem niedrigen, oft sehr kleinen zweispitzigen Talonid. Der Zahnwechsel erfolgt häufig schon im Embryonalzustand, bei einigen Gattungen erhält sich hingegen das Milchgebiß sehr lange. Die Insectivoren zerfallen in zwei Unterordnungen: die Menotyphla, deren Symphyse von den beiden Pubes und Ischia gebildet wird und die Lipotyphla, bei welchen eine Symphyse entweder fehlt oder sich nur auf die beiden Pubes erstreckt. Die Menotyphla umfassen die in Ostasien lebenden Tupajidae und die afrikanischen Macroscelididae. Sichere fossile Formen sind hiervon nicht bekannt.

Die Lipotyphla werden eingeteilt in Zalambdodonta und Dilambdodonta, welchen jetzt noch mehrere ausgestorbene Familien angereiht werden, die teils Anklänge an Primaten, teils an Creodontier, teils an Nager aufweisen.

1. Unterordnung. Zalambdodonta. Gill.

Obere M infolge der Reduktion der Außenhöcker undeutlich trituberkulär, untere mit kräftigem Trigonid und stark reduziertem Talonid.

1. Familie. Chrysochloridae.

Diese jetzt in Südafrika lebende und nach Art der Maulwürfe spezialisierte, aber mit hypselodonten P und M versehene Familie soll in Nordamerika im Oligocän (White Riverbed) einen Vertreter besitzen in Xenotherium Douglass.

2. Familie. Necrolestidae. Scott.[125]

Necrolestes Ameghino. 4.1.3.3.4.1.3.3. J klein, C normal entwickelt, P2 in beiden Kiefern zweiwurzelig, der untere mit Vorder- und Hinterspitze, die übrigen wie die M hypselodont und trituberkulär. Im Schädel-, Zahnbau und Spezialisierung der Extremitäten sehr ähnlich den südafrikanischen Chrysochloridae, aber langschnauziger. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien.

3. Familie. Centetidae.

Diese Familie ist heutzutage auf Madagaskar beschränkt, mit Ausnahme der auf Kuba lebenden Gattung Solenodon und mit den westafrikanischen Potamogalidae nahe verwandt. Fossil in Nordamerika. Oligocän (White Riverbed) von Montana.

Micropternodus Matthew. (Fig. [525].) 3.1.3.3. M wie bei Centetes aus hohem Trigonid und kleinem Talonid bestehend.

Apternodus Matthew. 2.1.3.3.2.1.3.3. Talonid sehr stark reduziert. P4 in beiden Kiefern M-artig. Schädel dem von Ericulus ähnlich, aber durch die starke Entwicklung des Mastoids ausgezeichnet.

2. Unterordnung. Dilambdodonta. Gill.

Obere M echt trituberkulär, oft mit Hypocon versehen. Untere M tuberkulär sektorial, mit kräftigem Talonid.

Fig. 525.

Micropternodus borealis Matthew. Oligocän. Unterstes White Riverbed Montana. Unterkiefer von außen und innen. 2/1 nat. Gr. (nach Matthew.)

1. Familie. Leptictidae. Cope.

2.1.4.3.2-3.1.4.3. Obere M sehr breit, dreieckig, trituberkulär, meist mit schwachem Hypocon. Außenhöcker konisch. J spitz, wenig verschieden von den C. P4 in beiden Kiefern M-artig. Schädel meist mit zwei Scheitelkämmen, schlanken Jochbogen und spitzer, mäßig langer Schnauze. Humerus mit Entepicondylarforamen.

Palaeictops Cope. Untereocän (Wasatchbed) von Nordamerika, Phenacops Matthew, Diacodon Cope.

Leptictis, Ictops Leidy. (Fig. [526].) Schädel mit doppeltem Scheitelkamm. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika.

Fig. 526.

Leptictis Haydeni Leidy. Unt. Miocän. Dakota. Schädel von oben, von der Seite und unten.

Nat. Gr. (Nach Leidy.)

2. Familie. Talpidae. Maulwürfe.

3-2.1.4-3.3.3-1.1.4-3.3. Obere M trituberkulär, Außenhöcker ⋁förmig. Schnauze stark verlängert, Jochbogen dünn. Bullae osseae gewölbt. Vorderextremität als breites, schaufelartiges Grabwerkzeug entwickelt. Tibia und Fibula distal verschmolzen. Becken stark verlängert. Schwanz kurz.

Die Talpiden sind kleine, unterirdisch lebende Wühler mit verkümmerten Augen und langer Schnauze. Beim Maulwurf reicht das Manubrium bis unter den zweiten Halswirbel und nimmt vorne das kurze fast quadratische Schlüsselbein auf, welches mit dem distalen Ende des kurzen, stark verbreiterten Humerus artikuliert und durch Bänder mit der schmalen langgestreckten Scapula verbunden ist. Der Humerus besitzt einen weit vorspringenden Deltoidkamm und neben jedem Condylus einen spornartigen Fortsatz. In den oligocänen Phosphoriten von Quercy Amphidozotherium Filhol, im europäischen Miocän die Gattungen Scaptonyx M. Edwards, Proscapanus Gaillard und Talpa Linn (Fig. [527]), die letztere auch im Pliocän und Pleistocän. Eine Art auch im Miocän von Montana.

Proscalops Matthew. (Fig. [528].) J vergrößert. P mit Ausnahme von P4 klein. Zähne niedriger als bei Scalops. Schädel hinten stark verbreitert. Untermiocän. Colorado.

Domnina Cope. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika.

Nyctitherium (Talpavus, Nyctilestes) Marsh. Obere M mit kräftigem Hypocon. Mittleres Eocän. Bridgerbed von Nordamerika.

Fig. 527.

Talpa Meyeri Schlosser. Unt. Miocän. Weisenau bei Mainz. Humerus a von innen, b von hinten, c von außen, d von vorne, e von unten. Nat. Gr. (Nach Schlosser.)

Entomacodon (Centracodon) Marsh. Myolestes und Entomolestes Matthew. Ebendaselbst.

Echinogale Pomel im Untermiocän von Frankreich. Systematische Stellung unsicher.

Myogale Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Europa.

3. Familie. Soricidae. Spitzmäuse.

Die Spitzmäuse zeichnen sich durch kräftige, im Oberkiefer vierzackige M und durch die Vergrößerung des vordersten J aus. Der obere J ist hakenförmig, der untere steht horizontal und besitzt einen zugeschärften oder gezackten Oberrand. Die zwischen diesen J und den M befindlichen Zähne 4-62 sind mit Ausnahme des P4 wenig, die Extremitätenknochen dagegen stark differenziert. Überreste von Soriciden finden sich in Europa vom Oligocän an, Phosphorite von Quercy, im Untermiocän von Ulm und Mainz, im Obermiocän von La Grive St. Alban und im Pleistocän. Sie gehören den Gattungen Sorex Lin. (Fig. [529].) Crocidura und Crossopus Wagler an.

Protosorex Scott. Im Oligocän (White Riverbed) von Nordamerika mit zahlreichen P.

Fig. 528.

Proscalops miocaenus Matthew. Miocän. Colorado. Schädel und Unterkiefer. 2/1 nat. Gr. (nach Matthew.)

Fig. 529.

Sorex pusillus Meyer. Miocän. La Grive St. Alban. Isère. Unterkiefer von innen in nat. Gr. und vergr. (Nach Depéret.)

Fig. 530.

Necrogymnurus Cayluxi Filhol. Phosphorit. Quercy. a Schädel von unten, b Unterkiefer mit drei Molaren und P4 von der Seite, c derselbe von oben. Nat. Gr. (Nach Filhol.)

4. Familie. Dimylidae.

22 M, davon M1 in beiden Kiefern sehr groß. J, C, P mit Ausnahme von P4 sehr einfach. Humerus ähnlich dem von Talpa. Nur aus dem europäischen Miocän bekannt.

Dimylus und Cordylodon Meyer. Letzterer mit knopfförmigen P. Im Untermiocän.

Plesiodimylus Gaillard und Metacordylodon Schlosser im Obermiocän.

5. Familie. Erinaceidae. Igel.

Obere M meist vierhöckerig, viereckig. P4 M-ähnlich, die übrigen P einfacher.

Gymnurinae. 3.1.4.3.3.1.4.3. C kräftig.

Necrogymnurus (Cayluxotherium) Filhol. (Fig. [530].) Eocän. Phosphorite von Quercy.

etracus Aymard. Oligocän. Ronzon.

Galerix Pomel. (Parasorex v. Meyer.) (Fig. [531].) Im Obermiocän von Europa.

Erinaceinae mit weniger als 44 P.

Erinaceus Linn. 3.1.3.3.2.1.2.3. Vorderster J vergrößert, die übrigen, sowie C und M3 reduziert. Obermiocän bis Gegenwart.

Palaeoerinaceus Filhol. Untermiocän.

Proterix Matthew. 3.1.3.3. Oligocän. White River. Süd-Dakota.

Fig. 531.

Galerix exilis Blv. sp. (Parasorex socialis H. v. Meyer.) Miocän. Steinheim, Württemberg. a Unterkiefer nat. Gr., b Unterkieferzähne vergr., c Oberkiefer von Grive-St. Alban nat. Gr., d vergr. (Nach Depéret.)

6. Familie. Adapisoricidae Lemoine.

Kleine ausgestorbene, unvollständig bekannte Insectivoren mit 2 J, 1 C, 4 P, 3 M im Unterkiefer. Obere M trituberkulär. Untere J klein, nagezahnartig. C klein. P zweiwurzelig mit Hauptspitze und Talonid. M mit hohem dreizackigem Trigonid und starkem, grubigem Talonid. Systematische Stellung durchaus unsicher. Adapisorex und Adapisoriculus Lemoine im untersten Eocän von Cernays und Ay bei Reims.

7. Familie. Hyopsodontidae Schlosser.

3.1.4.3.3.1.4.3. Schädel niedrig, Schnauze mäßig lang, mit breiter Stirn und breitem Hinterhaupt. Obere M viereckig, sechshöckrig, untere vierhöckerig, Trigonid kaum höher als Talonid. Alle vorderen Zähne einspitzig, fast aneinander schließend und allmählich in einander übergehend, obere P2 bis P4 mit Innenhöcker, unterer P4 sehr kompliziert.

Fig. 532.

Hyopsodus paulus Leidy. Eocän (Bridgerbed.) Wyoming. A obere Backzähne von unten vergr. 2/1 nat. Gr. B untere Backzähne von oben, 2/1 nat. Gr.

Fig. 533.

Hyopsodus decipiens Matthew. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. Schädel und Unterkiefer nat. Gr. (nach Matthew.)

Diese gänzlich erloschene Familie wurde bisher vor kurzem wegen der Ähnlichkeit ihrer Zähne zu den Primaten gestellt. Der Schädel zeigt jedoch Anklänge an den von Erinaceus, und die Metapodien haben keine knopfförmige, sondern eine gekielte distale Gelenkfläche. Auch fehlt die Opponierbarkeit der ersten Zehe und des Daumens. Wir haben es vermutlich mit dem Überrest einer Insectivorengruppe zu tun, welche dem Ausgangspunkt der Primaten sehr nahe steht. Sie schließt sich anderseits auch wieder an die kleineren Mioclaeniden an.

Hyopsodus Leidy (Lemuravus Marsh). (Fig. [532], [533].) J, C und die vordersten P spitz, kegelförmig, P3 und P4 mit großen, dicken Außen- und ⋁förmigem Innenhöcker. Obere M mit zwei kantigen Außen-, zwei ⋁förmigen Innenhöckern und zwei kräftigen Zwischenhöckern. Unterer P4 mit großer Innenspitze und zweihügeligem Talonid. Untere M mit vier stumpfen, undeutlich alternierenden Höckern und kleinem Hinterhöcker. An dem breiten Schädel steht die Augenhöhle seitlich; das Tympanicum bildet keine knöcherne Bulla. Humerus mit Entepicondylar- und Supratrochlearformen. Extremitätenknochen denen von Erinaceus ähnlich. Astragalus mit flacher Trochlea. Endphalangen klein, rundlich, nicht gespalten. Zahlreiche Arten im Eocän von Nordamerika. Wasatchbed. H. lemoinianus; miticulus Cope, Wind Riverbed. H. Wortmani Osborn, Bridgerbed. H. paulus, minusculus Leidy. Uintabed uintensis Osborn.

8. Familie. Mixodectidae Cope (Proglires Osborn).

3-1.1.3.3.3-1.1.2.3. Obere M nicht viel breiter als lang, mit konischen Außen- und kleinen Zwischenhöckern, ⋁förmigem Protocon und schwachem Hypocon. Unterer und oberer J1 vergrößert und vorwärts geneigt. J1 und J3 meist fehlend, klein, ebenso P1 oder P2 oder fehlend, oder P3 wie P4 schneidend, mit hoher Spitze. P4 anfangs zweihöckerig, später kompliziert. Untere M mit fünf undeutlich alternierenden Höckern, die beiden inneren konisch, Protoconid und Hypoconid ⋁förmig. Paraconid nur als Kante entwickelt. Trigonid nicht viel höher als Talonid, das namentlich an M3 sehr groß wird.

Die Backenzähne haben große Ähnlichkeit mit jenen der Anaptomorphiden, weshalb die Mixodectiden früher zu den Primaten gestellt wurden. Wegen der Vergrößerung des J2 und der Reduktion der übrigen J und der vorderen P hielt sie Osborn für die Vorläufer der Nager und nannte sie Proglires. Wegen der Ähnlichkeit der M mit denen der Hypsodontidae dürfte es sich empfehlen, sie ebenfalls provisorisch zu den Insectivoren zu stellen, obschon eine gewisse Verwandtschaft mit Primaten — Chiromys — nicht ausgeschlossen zu sein scheint.

Fig. 534.

A Microsyops gracilis Leidy, Oberkiefer. B M. elegans, Unterkiefer. Mitteleocän. Bridgerbed Wyoming (nach Wortman.)

Olbodotes Osborn. Mit 3 unteren J. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko. O. Copei Osborn. Ein ähnlicher M auch aus dem Fort Unionbed von Montana bekannt.

Mixodectes Cope. J2 stark vergrößert. P3 öfters noch vorhanden. Trigonid höher als Talonid. Ebenda. M. pungens Cope.

Microsyops Leidy. (Fig. [534].) (Limnotherium, Bathrodon, Mesacodon Marsh, Palaeacodon Leidy.) Talonid fast ebenso hoch wie Trigonid. Wind Riverbed. M. scottianus Cope. Bridgerbed. M. gracilis Leidy, speciosus Marsh.

Indrodon Cope. 2.1.3.3. Nur Oberkiefer bekannt. P einfach. Untereocän. Torrejonbed.

Cynodontomys Cope. C klein. P4 M-ähnlich. Untereocän. Wasatchbed. C. latidens Cope.

Smilodectes Wortman. P4 kurz. Mitteleocän. Bridgerbed. S. gracilis Marsh sp.

Metolbodotes Schlosser. Mit 3 J. Höcker der M innig miteinander verbunden. M1 > M2 und M2 > M3. Oligocän Fajum. Ägypten M. Stromeri. Schl.

9. Familie. Plesiadapidae Lemoine.

2.1.2.3.1.0.2.3. Unterkiefer hoch mit breitem Kronfortsatz und Diastema hinter dem vergrößerten J. Oberer J2 zweispitzig, J3 und C klein. Obere P und M trituberkulär. Untere M tuberkulärsektorial mit mäßig hohem Trigonid und großem niedrigem Talonid. Untereocän von Europa.

Die Form des Unterkiefers und die Beschaffenheit des Gebisses spricht dafür, daß wir es möglicherweise mit einem Vorläufer der Nager zu tun haben.

Plesiadapis Lemoine. Untereocän von Reims und Belgien, vielleicht auch im Bohnerz von Egerkingen.

Protoadapis Lemoine. 2.1.3.3. Ohne Diastema. Eocän von Reims. Systematische Stellung ganz unsicher.

10. Familie. Pantolestidae Matthew.

3.1.4.3.3.1.4.3. C normal. Obere J isoliert, P einfach schneidend. Obere M trituberkulär, untere tuberkulärsektorial mit dreispitzigem Trigonid und Talonid. Schnauze kurz und breit, Cranium lang und verbreitert mit hoher Supraoccipitalcrista und schwachem Scheitelkamm, ohne knöcherne Bulla.

Die Pantolestiden wurden zuerst für Artiodactylen gehalten. Matthew stellt sie jetzt zu den Insectivoren wegen der Anwesenheit eines Mentalforamens unter M1 und der Kürze und Breite der Schnauze. Abgesehen von diesen Verhältnissen könnte man sie auch bei den Creodonten unterbringen. Der stark gekrümmte Humerus besitzt eine kräftige Deltoidcrista, und ein Entepicondylarforamen, das Femur ist mit einem dritten Trochanter versehen und Tibia und Fibula sind distal miteinander verwachsen. Der Astragalus hat eine breite, ausgefurchte Trochlea und einen kurzen Hals, die Krallen sind abgeflacht und breit. Der Schwanz hat beträchtliche Länge. Die Extremitäten zeigen Anpassung an das Leben im Wasser.

Pantolestes Cope. (Passalacodon, Anisacodon Marsh.) Paraconid klein. Mitteleocän. Bridgerbed.

Palaeosinopa Matthew. Paraconid kräftig. Untereocän. Wasatchbed.

Pentacodon Cope. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko.

? Ptolemaia Osborn. Paraconid schwach. J und vordere P reduziert. Oligocän von Ägypten.

11. Familie. Tillodontidae. (Tillodontia Marsh.)[126]

Ausgestorbene, fünfzehige, bekrallte Sohlengänger mit vergrößertem, nagezahnähnlichen J2 und brachyodonten M. Obere M trituberkulär, mit Nebenhöckern, untere mit hohem, halbmondförmigem Trigonid und etwas niedrigerem halbmondförmigem Talonid. Scaphoid getrennt vom Lunatum.

Der Schädel ist im ganzen raubtierähnlich. Die Breite der Schnauze und des Hinterhauptes, das Fehlen einer postorbitalen Einschnürung und die Beschaffenheit der Ohrregion — flache Bulla — sowie die Form des Unterkiefergelenkes gestatten die Angliederung dieser Familie an die Insectivoren, womit sich auch die Differenzierung der J und C gut in Einklang bringen läßt. Von den J geht das erste Paar verloren, das zweite wird vergrößert, die C verwandeln sich in kleine Lückenzähne, wofür die hinteren P M-ähnlich werden.

Von Tillotherium ist das Skelett ziemlich vollständig, von Esthonyx aber nur teilweise bekannt. Nur im Eocän von Nordamerika und von England.

1. Unterfamilie. Esthonychinae.

2.1.3.3.3.1.3.3. J ringsum von Schmelz bedeckt, mit Wurzeln. C ziemlich groß.

Esthonyx Cope. (Fig. [535].) Im unteren Eocän. Wasatchbed von Wyoming und Neu-Mexiko.

Platychoeropus Charlesworth im Londonton von England.

Plesiesthonyx Lemoine. Untereocän von Reims. Durchaus problematisch.

Fig. 535.

Esthonyx Burmeisteri Cope. Untereocän (Wasatch Beds) von Big Horn. Wyoming. A Zahnreihe des Oberkiefers, B des Unterkiefers, von der Kaufläche gesehen, 2/3 nat. Gr. (nach Cope.)

2. Unterfamilie. Tillotheriinae.

2.1.3.3.2.1.2.3. Oberer und unterer J2 stark entwickelt, nur an der Vorderseite mit Schmelz bedeckt und mit persistierender Pulpa. Zwischen den J, den kleinen C und den vordersten P kurze Lücken.

Fig. 536.

Tillotherium fodiens Marsh. Eocän. Bridger. Wyoming. Schädel und Unterkiefer. 1/4 nat. Gr. (Nach Marsh.)

Tillotherium Marsh. (Fig. [536].) Schädel von Bärengröße mit kleiner Gehirnhöhle und verschmälerter Schnauze. Orbita hinten nicht von den Schläfengruben abgetrennt. Stirnbeine groß mit Luftzellen. Wirbel raubtierartig. Humerus mit Entepicondylarforamen. Femur mit drittem Trochanter. Fibula dünn, Astragalus niedrig. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming.

Trogosus (Anchippodus) Leidy. Ebendaselbst.

2. Ordnung. Chiroptera. Fledermäuse.[127]

Kleine Insekten-, selten Früchtefresser mit stark verlängerten und durch Flughaut verbundenen Vorderextremitäten. Gebiß vollständig, J reduziert, C groß, meist mit kräftigem Basalband, P zugespitzt. M sekodont, oder bunolophodont, obere trituberkulär mit ⋁förmigen Höckern, untere tuberkulärsektorial. Milchgebiß rudimentär. Hirn klein und glatt. Zwei brustständige Zitzen.

Die Fledermäuse bilden einen spezialisierten Seitenzweig von primitiven Insectivoren. Sie unterscheiden sich von den echten Insectivoren nicht bloß durch die eigentümliche Ausbildung der Vorderextremität, sondern auch durch die meist verkürzte Schnauze, den in der Regel sehr kräftigen Scheitelkamm, durch die starke postorbitale Einschnürung und die solid verknöcherte Gehörblase.

Fig. 537.

Vespertilio murinus Lin. Skelett. (Nach Blainville.)

Die Vorderextremität ist zu einem Flugorgan umgebildet. Das lange Schlüsselbein verbindet das Brustbein mit dem Acromion des Schulterblattes. Der Humerus ist schlank und im Verhältnis zur Größe des Caput und des Deltoidkammes sehr lang. Die Länge des Vorderarms übersteigt die des Oberarms mindestens um ein Drittel, oft aber um das Doppelte. Die Ulna ist stark reduziert. Die proximalen Carpalia verschmelzen miteinander. Die Phalangen sind mit Ausnahme des kurzen, opponierbaren Daumens zu dünnen, langen, nadelähnlichen Gebilden umgestaltet und durch Flughaut verbunden, welche sich auch am Rumpf und am Schwanz sowie an einem langen knöchernen Sporn, der vom Calcaneum ausgeht, anheftet. Im Gegensatz zur Vorderextremität ist die Hinterextremität und das Becken schwach entwickelt. Der Fuß hat fünf gleichlange, mit Krallen versehene Zehen.

Die Fledermäuse zerfallen in die zwei Gruppen der Megachiroptera, welche nur große frugivore Formen enthalten und in die kleinen, insektenfressenden Microchiroptera.

Zu den Megachiroptera gehört wahrscheinlich die Gattung Archaeopteropus Meschinelli aus dem Oligocän von Monteviale.

Überreste von Microchiropteren fanden sich in größerer Menge nur in den Phosphoriten von Quercy sowie im Pleistocän in europäischen Höhlen und in Höhlen Brasiliens, aber diese pleistocänen Reste gehören fast ausschließlich rezenten Arten an. Im Eocän — Paris und Aix — sowie im Miocän sind Fledermausreste sehr selten mit Ausnahme von der Lokalität La Grive St. Alban.

Die Chiropteren aus den Phosphoriten verteilen sich auf die Gattungen Pseudorhinolophus (Fig. [538]) und Vespertiliavus Schlosser, Taphozous Geoffr., Alastor und Necromantis Weithofer, von welchen sich die letzte Gattung an lebende südamerikanische Formen anschließt, was auch wohl für Provampyrus Schlosser aus dem Oligocän von Ägypten gilt. Im Miocän finden sich neben der ausgestorbenen Gattung Palaeonycteris schon die lebenden Gattungen Vespertilio, Vesperugo, Rhinolophus und Cynonycteris.

Fig. 538.

Pseudorhinolophus sp. Phosphorit. Quercy. a Schädel mit Unterkiefer von der Seite 1/1, b derselbe von oben 1/1, c obere Zahnreihe von unten, vergr., d untere Zahnreihe von außen, vergr. (Nach Schlosser.)

3. Ordnung. Carnivora. Fleischfresser.

Zu den Fleischfressern gehören ausgestorbene und noch jetzt lebende, in der Größe sehr verschiedene Land- und Wasserbewohner mit vollständigem Gebiß und sehr kräftig entwickelten Caninen. Die vorderen Backenzähne sind meist schneidend, zum Zerkleinern von Fleischnahrung geeignet, die hinteren M in der Regel höckerig und die oberen stark verbreitert. Das Gehirn zeichnet sich bei allen lebenden Formen durch ansehnliche Größe und starke Furchung der großen Hemisphären aus, bei den ältesten fossilen Formen — Creodontia — ist es wesentlich kleiner und auch weniger gefurcht. Die Extremitäten sind bekrallte digitigrade oder plantigrade Gehfüße mit 4-5 Zehen, zuweilen — Pinnipedia — aber auch flossenartig.

Die Fleischfresser zerfallen in drei Unterordnungen — Creodontia, Fissipedia und Pinnipedia.

1. Unterordnung. Creodontia.[128] Urfleischfresser.

Ausgestorbene digitigrade oder semiplantigrade Fleischfresser mit kleinem schwachgefurchtem Gehirn, vollständigem Gebiß und Zahnwechsel. Meist 3.1.4.3.3.1.4.3. M schneidend oder höckerig, meist gleichartig ausgebildet. Bulla tympanica nur ausnahmsweise verknöchert. Carpus in der Regel mit Centrale, Scaphoid und Lunatum nur selten verwachsen. Astragalus flach gewölbt, nur wenig ausgefurcht. Endphalangen meist stumpf und an der Spitze gespalten, selten seitlich komprimiert.

Die von Cope von den Carnivoren abgetrennten Creodontia zeigen sowohl Anklänge an die Marsupialia als auch an die Carnivora fissipedia, mit welchen sie durch die Familie der Miacidae verbunden sind, bei welcher auch bereits P4 und M1 als Reißzähne entwickelt sind.

Der Schädel ist raubtierartig, aber meist sehr groß im Verhältnis zum Rumpf, die Schnauze oft verlängert. Das Cranium hat geringe Kapazität und gestreckte Form. Vom Gesichtsschädel ist es durch die starke postorbitale Einschnürung scharf abgesetzt. Die Bulla tympanica verknöchert nur ausnahmsweise. Das Gehirn ist klein und nur mit schwachen, wenig zahlreichen Windungen versehen. Der Gaumen hat keine Lücken, sondern nur zuweilen kleine Löcher, und der Unterkieferrand ist nur ausnahmsweise hinten schwach umgebogen. Das Gebiß besteht normal aus 3.1.4.3.3.1.4.3. jedoch kann die Zahl der J auf 2, die der P auf 3 und der M auf 2 sinken, welche Reduktionen indes niemals gleichzeitig eintreten. Die geringe Zahl der J unterscheidet die Creodontia von den Marsupialia, die stets normale Entwicklung aller J und die Einwurzeligkeit des C von den Insectivoren. Die P sind komprimiert, einfach und höchstens mit Basalhöckern versehen, nur der hinterste kann namentlich im Oberkiefer annähernd M-ähnliche Zusammensetzung erreichen. Die Krone der oberen M besteht in der Regel aus zwei äußeren und einem inneren Höcker, Protocon, von denen der letztere öfters ⋁förmig ist. Er kann aber auch zuweilen ebenso wie der Metacon starke Reduktion erfahren, wofür aber dann der Parastyl und namentlich der Metastyl sehr kräftig werden. Die M des Unterkiefers sind normal tuberkulärsektorial, mit grubigem Talonid. Jedoch wird das Metaconid sehr häufig reduziert, und der Talonid verwandelt sich in eine Schneide, die auch sehr klein werden kann. Im Gegensatz zu den echten Carnivoren ist bei den echten Creodontia M1 in der Regel kleiner als die folgenden M. Von den Milchzähnen gleicht der letzte dem vordersten M, der vorletzte dem hintersten P.

Im Vergleich zur Größe des Schädels haben die Extremitäten geringere Länge als bei den lebenden Raubtieren und sind auch in der Regel etwas plumper und gedrungener. Der Humerus besitzt fast immer ein Entepicondylarforamen und meist eine ungeteilte Gelenkrolle, die bei vorgeschritteneren Formen bis an die Fossa Olecrani reicht. Ulna und Radius verwachsen niemals, das Olecranon kann beträchtliche Höhe erlangen. Zuweilen findet sich am Humerus ein Supratrochlearforamen. Die Carpalia bleiben immer getrennt — nur bei den zeitlich jüngsten Gattungen kommt es manchmal zur Verschmelzung von Scaphoid und Lunatum. In der Regel ist ein freies Centrale vorhanden. Das Ilium ist schmäler als bei den echten Carnivoren und dem der Marsupialier und Insectivoren ähnlicher. Am Femur ragt meist ein dritter Trochanter vor. Die Anordnung und Form der Tarsalia stimmt im wesentlichen mit jener der lebenden Carnivoren überein, doch haben Astragalus und Calcaneum häufig gedrungenere Gestalt und liegen weniger fest aufeinander. Der Astragalus hat nicht selten ein Foramen und seine tibiale Gelenkfläche ist häufig nur schwach gewölbt und nur wenig oder gar nicht ausgefurcht.

Matthew teilt die Creodontia in die drei Gruppen der Acreodi, der Pseudocreodi und der Eucreodi ein, von welchen die letzten den Ausgangspunkt der echten Carnivoren darstellen.

1. Tribus. Acreodi.

Ohne scherenartige Ausbildung von Backenzähnen. M primitiv, obere trituberkulär, untere tuberkulärsektorial oder mit stumpfen Zacken.

1. Familie. Oxyclaenidae. Scott.

M primitiv, die oberen trituberculär, dreieckig oder oblong, die unteren tuberculärsectorial mit scharfkantigen Spitzen, aus hohem Trigonid und niedrigem Talonid bestehend. P einfach, nur P4, selten auch P3 mit Innenhöcker.

Die unvollständig bekannten, meist nur durch Backenzähne vertretenen Genera gehören dem älteren Eocän von Neu-Mexiko und Montana an.

Oxyclaenus, Loxolophus, Carcinodon Cope, Protochriacus Scott. Puercobed. Chriacus, Tricentes (Fig. [539]), Deltatherium Cope. Torrejonbed von Neu-Mexiko und im Fort Unionbed von Montana.

Fig. 539.

Tricentes subtrigonus Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed Neu-Mexiko. Obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. (nach Matthew.)

2. Familie. Mesonychidae. Cope.

3-23. M. Obere M trituberkulär, untere durch Reduktion des Metaconids trikonodont, mit stumpfen Zacken. P4 meist M ähnlich. Hand und Fuß paraxonisch, häufig digitigrad, 5 selten 4 zehig. Humerus mit Supratrochlearforamen. Fibula am Calcaneum articulierend. Krallen flach- und hufartig. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.

Die Mesonychidae erreichen zum Teil die Größe von Bären und ihre Extremitäten erfahren eine ähnliche Spezialisierung wie bei den Hunden, welche sie zu raschem, ausdauerndem Laufen befähigt, festgefügter Carpus und Tarsus, tiefausgefurchte Astragalusrolle, Verlust der ersten Zehe, parallele Stellung der Metapodien verbunden mit Digitigradie. — Die oberen M zeichnen sich durch die Dreizahl der Höcker und das Fehlen eines Metastyls und die unteren durch Reduktion des Metaconid und einfache Form des Talonid aus, wodurch sie sekundär den Triconodontentypus erlangen. Obere und untere M bilden niemals eine Schere. Im älteren Eocän von Nordamerika, Frankreich und Belgien.

1. Unterfamilie. Triisodontinae. Matthew.

Untere M mit Metaconid und beckenförmigem Talonid. Außenhöcker der oberen M frei.

Triisodon Cope. Puercobed. Sarcothraustes, Goniacodon, Microclaenodon Cope. Torrejonbed.

2. Unterfamilie. Mesonychinae. Matthew.

Untere M mit schneidendem Talonid. Außenhöcker der oberen M verwachsen. Dissacus Cope. Unt. M mit kleinem Metaconid. Untereocän. Torrejonbed.

Fig. 540.

Vorderfuß A von Mesonyx, B von Hyaenodon. ca. 2/3 nat. Gr. (Nach Scott.) sc Scaphoideum, l Lunare, c Cuneiforme, ce Centrale, tz Trapezium, td Trapezoid, m Magnum, u Unciforme, I-V erster bis fünfter Metacarpus. C die zwei letzten Phalangen von Hyaenodon.

Hyaenodictis Lemoine. Untereocän. Cernays bei Reims und Erquelinnes Belgien.

Hapalodectes Matthew. Zähne komprimiert. Eocän. Wasatch- und Wind-Riverbed.

Pachyaena Cope. Erreicht die Größe eines Bären. Eocän von Nordamerika, Wasatchbed und Mitteleocän. (Grobkalk von Paris.)

Harpagolestes Wortman. Schädel kurz und breit. Ohne M3. Eocän. Bridgerbed. H. immanis Wortman. Von Bärengröße. Uinta. H. (Mesonyx) uintensis Scott.

Fig. 541.

Mesonyx obtusidens Cope. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. A Schädel von unten. B Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (n. Matthew.)

Synoplotherium Cope (Dromocyon Marsh). Schädel und Beine mäßig verlängert, Hand und Fuß vierzehig. Astragalus mit tiefausgefurchter Trochlea. Bridgerbed. S. vorax. Marsh. sp.

Mesonyx Cope. (Fig. [540] A, [541].) Schädel und Beine lang. Ohne M3 Eocän. Bridger. M. obtusidens Cope.

2. Tribus. Pseudocreodi.

M 12 oder 23 als Reißzähne entwickelt. Krallen gespalten. Hand und Fuß mesaxonisch. Fibula am Calcaneum articulierend. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.

3. Familie. Oxyaenidae Cope.

2-12 M. M1 und M2 als Reißzähne ausgebildet, meist M2 > M1. Schädel plump, mit breiter Basis Cranii. Unterkiefer massiv, mit kräftiger Symphyse. Extremitäten fünfzehig. Zehenstellung bei aquatilen Formen gespreizt, bei Landbewohnern plantigrad. Krallen stumpf, gespalten.

Osborn hielt die Gattung Palaeonictis für den Ahnen der Feliden, und Wortman vermutete in Patriofelis den Ahnen der Pinnipedia. Nach den Untersuchungen Matthews kommt jedoch keiner von beiden Gattungen besondere stammesgeschichtliche Bedeutung zu. Der Schädel hat im Vergleich zum Körper ziemlich normale Dimensionen. Von den oberen M ist der zweite klein und quergestellt und manchmal ganz verschwunden, M1 besitzt außer den drei Hauptzacken einen schneidend entwickelten Metastyl. Die unteren M bestehen aus einem hohen Trigonid und einem niedrigen Talonid, welches ebenso wie das Metaconid verschwinden kann.

1. Unterfamilie. Limnocyoninae Wortman.

Nur P4 mit Innenhöcker. Untere M tuberkulärsektorial. 22 M. Gebiß unreduziert. Lange Schnauze. Kleine bis mittelgroße Formen.

Limnocyon (Telmatocyon) Marsh. (Fig. [542] A). J3 reduziert. Erster P in beiden Kiefern zweiwurzelig, nur P4 mit Innenhöcker; M1 mit kräftigem Protocon. M2 quergestellt. M1 und M2 mit dreispitzigem Trigonid und beckenförmigem Talonid. Schädel breit. Unterkiefer hoch und plump. Beine kurz, gebogen. Mitteleocän. Bridger.

Thinocyon Marsh. Beine lang und schlank. Größe von Hauskatze. Mitteleocän. Bridger.

Thereutherium Filhol. Mardergröße. Metaconid reduziert. Unterkiefer dick. Eocän. Phosphorite von Quercy. Th. thylacodes Filhol.

Fig. 542.

A Limnocyon medius Wortman. Mittelmiocän. Bridgerbed. Wyoming. Obere P4 bis M2 nat. Gr. (nach Wortman.) B Patriofelis ferox Marsh. Ebenda. Unterkiefer. 1/3 nat. Gr. (nach Matthew.)

Oxyaenodon Wortman. P dichtgedrängt und reduziert. M wie bei Limnocyon Unterkiefer mäßig hoch. Obereocän. Uintabed.

Machairoides Matthew. Unterkiefersymphyse nach unten in einen Lappen ausgezogen. Mitteleocän. Bridgerbed.

2. Unterfamilie. Oxyaeninae Wortman.

P3 und P4 mit Innenhöcker. Frühzeitig spezialisierte Formen mit kurzer Schnauze, mit reduzierten P, häufig ohne M2 und M2. Alle P und M schneidend ausgebildet.

Oxyaena Cope. 3.1.4.2.2.1.4.2. Obere P sämtlich mit Innenhöcker. M1 mit kräftigem Protocon, M2 quergestellt. Untere M mit kleinem Talonid. Metaconid neben Protoconid stehend. Unterkiefer hoch, aber dünn. Beine mäßig lang. Untereocän. Wasatchbed. O. lupina Cope. In den Phosphoriten von Quercy O. Galliae Filhol problematisch.

Patriofelis Leidy (Limnofelis, Oreocyon Marsh, Aelurotherium Adams, Protopsalis Cope). (Fig. [542] B) ?.1.3.1.3.1.3.2. P 11 und M2 fehlend. M1 mit schwachem Talonid und kleinem Metaconid. M2 groß, mit rudimentärem Talonid und Metaconid. Schnauze und Unterkiefer massiv. Beine kurz und plump. Zehen gespreizt. M2 gleicht dem M1, und M1 dem P4 von Felis. Eocän. Wasatch- und Bridgerbed. P. ulta Leidy.

Palaeonictis Blv. 3.1.4.2.3.1.4.2. Nur P3 und P4 mit Innenhöcker. M1 mit scharf geschiedenem Paracon und Metacon, großem Protocon und Zwischenhöckern. M2 rudimentär. Untere M mit kräftigem Paraconid und Metaconid und beckenförmigem Talonid. M2 > M1. Untereocän. Wasatchbed von Nordamerika und von Frankreich (Soissons).

Ambloctonus Cope. 12 M. Untere M fast gleich groß. Untereocän. Wasatch.

4. Familie. Hyaenodontidae Cope.

3-23 M. M 23 als Reißzahn entwickelt, vordere M und P4 ebenfalls als Scheren funktionierend, Schädel meist lang, seltener kurz und plump mit konkaver Stirn. Extremitäten meist zum Laufen adaptiert, mesaxonisch. Fibula am Calcaneum artikulierend. Krallen an der Spitze gespalten. Bulla tympanica nur ausnahmsweise vollkommen verknöchert.

Die Hyaenodontidae umfassen Formen von Fuchs- bis Wolfsgröße, nur wenige Arten erreichen allenfalls die Größe von Tigern. Bei Hyaenodon-Arten kommt es zuweilen zur Verwachsung von Scaphoid und Lunatum, auch bekommt der Humerus häufig eine massive hohe Trochlea und ein Supratrochlearforamen und Pollex und Hallux können beträchtliche Reduktion erleiden. Der Schädel ist in der Regel gestreckt und schmal, bei Pterodon und manchen Hyaenodon-Arten hingegen kurz und plump. M3 kann vollständig verschwinden. M2 bildet mit M3 zusammen eine Schere, doch funktionieren auch schon M1 und M2 mit P4 und M1 in ähnlicher Weise. Die ursprünglich trituberkulären oberen und die tuberkulärsektorialen unteren M können sich in schneidende Platten umbilden, wobei von den oberen M fast nur Paracon und Metastyl und an den unteren nur Paraconid und Protoconid erhalten bleiben.

1. Unterfamilie. Proviverrinae.

33 M. Obere M trituberkulär, M3 quergestellt, untere tuberkulärsektorial, stets mit Metaconid versehen. Mäßig scherenartige Ausbildung der Zähne. Körper schlank. Extremitäten fünfzehig. Zehen fast gleichlang. Krallen komprimiert.

Die Proviverrinae haben meist ungefähr die Größe von Fuchs und ein Viverrenähnliches Aussehen.

Sinopa Leidy. (Stypolophus, Prototomus Cope.) P lang und isoliert stehend. Außenhöcker der oberen M voneinander getrennt, Talonid groß und beckenförmig. Zahlreiche Arten, zum Teil durch vollständige Skelette vertreten. Untereocän. Wasatchbed. S. hians Cope. Mitteleocän. Bridger. S. rapax Leidy, Grangeri Matthew. Angeblich auch im Untereocän von Belgien (Orsmael).

Tritemnodon Matthew. (Stypolophus Cope, Limnocyon Marsh.) Außenhöcker der oberen M zusammengedrängt. Talonid klein. Mitteleocän. Bridger.

T. agilis Marsh sp.

Metasinopa Schlosser. Nur M1 mit Metaconid. Talonid schneidend. Oligocän. Ägypten.

Proviverra Rütimeyer. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. P kurz und hoch. Talonid groß und beckenförmig. Außenhöcker der oberen M getrennt und Cynohyaenodon Filhol (Fig. [543]). Phosphorite von Quercy. Außenhöcker der ober. M dicht beisammenstehend.

Anacodon Cope. Höcker undeutlich. Untereocän. Wasatchbed. A. ursidens Cope.

Prorhizaena Rütimeyer. Bohnerz von Egerkingen. Systematische Stellung unsicher.

Fig. 543.

Proviverra (Cynohyaenodon) Cayluxi Filhol. Phosphorit. Quercy. A, B Schädel von oben und unten. 2/3 nat. Gr. (Nach Gaudry und Filhol.) oc Supraoccipitale, Pa Scheitelbein, Fr Stirnbein, Ju Jochbein, Sq Squamosum, La Tränenbein, Na Nasenbein, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, crs Sagittalcrista, m Medulla elongata, ce Kleinhirn, op Sehhügel, h große Hemisphäre, lolf Riechlappen.

Galethylax Blainville. Eocän. Pariser Gips. Ebenfalls unvollständig bekannt.

Quercytherium Filhol. P stark verdickt. Phosphorite von Quercy.

Unterfamilie. Hyaenodontinae.

3-23 M, schneidend entwickelt, untere ohne Metaconid, mit nur kleinem oder ohne Talonid, obere meist mit verlängertem Metastyl, und reduziertem Paracon, zuweilen ohne Protocon, P4 meist höher als M1. Körper plump. Beine meist zum Laufen adaptiert. Krallen dick.

Die Hyaenodontinen sind aus Proviverrinen entstanden, von welchen sie sich durch die schneidende Ausbildung der M unterscheiden. In Europa erscheinen sie im jüngeren Eocän, in Nordamerika hingegen erst im Oligocän.

Pterodon Blv. (Hemipsalodon Cope). (Fig. [545].) 33 M. M3 quergestellt, M1 und M2 mit dicht zusammengedrängten Außenhöckern und kräftigem Protocon. Untere M mit hohem dicken Protoconid, kräftigem Paraconid und rudimentärem Talonid, selten mit kleinem Metaconid. P einfach, dick, P1 und J1 öfters fehlend. C massiv. Schädel plump mit kurzer Schnauze. Obereocän. Pariser Gips, Débruges, Phosphorite von Quercy, Insel Wight P. dasyuroides Blv. Oligocän. White Riverbed von Kanada P. grandis Cope sp. und Oligocän von Ägypten P. africanus Andrews. Beide von Tigergröße.

Propterodon Martin. 44 P. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen.

Pseudopterodon Douglass. Klein, unvollständig bekannt. Oligocän. Unt. White Riverbed.

Apterodon Fischer (Dasyurodon Andreae). Paraconid niedrig, Talonid groß, schneidend. Obere M mit drei großen Haupthöckern und sehr schwachem Metastyl. Schädel und Schnauze lang. Extremitäten kurz, gebogen, zum Schwimmen adaptiert. Oligocän. Phosphorite von Quercy und Meeressand von Flonheim. A. flonheimensis Andreae. Im Oligocän von Ägypten mehrere Arten A. macrognathus Andrews.

Fig. 544.

Hyaenodon leptorhynchus Laizer et Parieu. Ob. Eocän (Phosphorit.) Caylux. Vorderer Teil des Schädels nebst Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (Nach Filhol.)

Fig. 545.

Pterodon dasyuroides Gerv. Ob. Eocän (Phosphorit). Mouillac bei Caylux. A linke Oberkieferzähne von unten, nat. Gr. B rechter Unterkiefer von außen, 2/3 nat. Gr.

Hyaenodon Laizer et Parieu (Taxotherium Blv., Tulodon Gerv.). (Fig. [540] B, [544].) Schädel und Extremitäten bald lang und schlank, bald kurz und plump. M3 fehlend; meist nur 22 J. M1 und M2 mit kurzem Protoconid und rudimentärem Talonid, M3 ohne dieses. Protoconid in eine lange Schneide verwandelt, ebenso der Metastyl an den oberen M. Paracon und Metacon mehr oder weniger fest verschmolzen, Protocon an M1 rudimentär, an M2 fehlend. Erste Zehe oft stark reduziert. Humerus mit kräftiger Trochlea. In Europa wohl schon im Bohnerz von Egerkingen, häufig im Obereocän, Phosphorite, Gips von Paris, Lignit von Débruge, Euzet les Bains (Gard) H. Requieni Gerv. Oligocän, Phosphorite von Quercy, zahlreiche Arten. Oligocän von Ronzon und Cournon. In Nordamerika zahlreiche Arten im Oligocän. White Riverbed. H. horridus Leidy.

3. Tribus. Eucreodi.

P4 und M1 oder kein Zahn als Reißzahn entwickelt. Krallen komprimiert, nicht gespalten. Hand und Fuß fast paraxonisch, Fibula nicht am Calcaneum artikulierend, Zygapophysen der Lendenwirbel flach.

5. Familie. Arctocyonidae Gervais.

33 M. Ohne Reißzähne, M niedrig, obere vielhöckerig, untere mit großem Talonid und reduziertem Paraconid. P verkümmert, einfach. Hand und Fuß fünfzehig, plantigrad. Centrale mit Scaphoid verwachsen.

Diese meist ziemlich großen Tiere zeigen vielfache Anklänge an die Ursiden, jedoch handelt es sich nur um eine frühzeitig erfolgte ähnliche Spezialisierung von Creodontia. Im Untereocän von Reims und Nordamerika, hier Torrejon und Wasatchbed.

Fig. 546.

Arctocyon primaevus Blainv. Unterstes Eocän. La Fère bei Reims. Schädel 1/3 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Fig. 547.

Arctocyon Gervaisi Lemoine. Unt. Eocän. Cernays bei Reims. A drei obere Molaren von unten (nat. Gr.). B untere Molaren von oben und von der Seite 1/1. (Nach Lemoine.)

Arctocyon Blv. (Fig. [546], [547].) Untereocän von Reims. Obere M mit fünf großen und zahlreichen kleinen Höckern.

Arctocyonoides Lemoine.

Claenodon Scott (Mioclaenus Cope). Obere M wie bei vorigem, P4 mit kräftigem Innenhöcker. Hand und Fuß Bärenähnlich, jedoch Astragalus mit langem Hals. Untereocän. Torrejon Neu-Mexiko. C. ferox, corrugatus Cope.

6. Familie. Miacidae. Cope.

P4 und M1 als Reißzahn entwickelt, obere M trituberkulär, untere tuberkulärsektorial mit stark reduziertem Trigonid. Hand und Fuß fünfzehig.

Die Miaciden sind kleine bis mittelgroße Raubtiere, welche im Gebiß teils den Viverriden teils den älteren Caniden und Ursiden ungemein nahestehen und auch zweifellos deren Ahnen darstellen. Sie unterscheiden sich nur durch das Fehlen einer knöchernen Bulla tympanica, durch die Trennung von Scaphoid, Centrale und Lunatum und durch den Besitz eines allerdings schon schwachen dritten Femurtrochanters. Dagegen zeigt das Gehirn schon erhebliche Fortschritte gegenüber den anderen Creodontia. Bei genauerer Kenntnis des Skelettes dürften sich auch manche europäische Formen — wie eocäne »Viverra«- und »Amphicyon«-Arten als Miaciden erweisen.

1. Unterfamilie. Viverravinae. Matthew.

22 M. Innenzacken des P4 und Hinterzacken von P4 groß. Zehen dicht aneinander gedrängt, digitigrad. Humerus mit niedriger Deltoidcrista und großem Tuberculum majus. Femur mit vorspringendem dritten Trochanter. Astragalus mit schmalem Caput und etwas ausgefurchter Trochlea. Fibula am Calcaneum artikulierend. Schädel gestreckt.

Fig. 548.

Didymictis Haydenianus Cope. Unteres Eocän. Puerco. Neu-Mexiko. Linker Oberkiefer mit zwei M u. zwei P von unten. B Unterkiefer. (Nach Cope.)

Viverravus Marsh. (Didymictis Cope). Zähne komprimiert. M1 mit kurzem grubigem Talonid. Obere M ohne Zwischenhöcker, M1 mit kleinem Hypocon. Mitteleocän, Bridger. V. dawkinsianus Cope, minutus Wortman. Vielleicht auch im Obereocän von Quercy. »Viverra« Filhol, Schlosser. Angeblich im Landénien von Erquelinnes. Belgien.

Didymictis Cope. (Fig. [548].) Zähne massiver, M1 ohne Hypocon. Untereocän. Torrejonbed. D. haydenianus Cope. Wasatch und Wind Riverbed. D. protenus Cope.

2. Unterfamilie. Miacinae. Matthew.

33 M. Innenzacken des P4 klein oder fehlend. Zehenstellung gespreizt, plantigrad. Humerus mit hoher Deltoidcrista und schwachem Tuberculum majus. Femur mit niedrigem, langgestrecktem dritten Trochanter. Astragalus mit breitem Caput und flacher Trochlea. Fibula vom Calcaneum getrennt. Schädel von mäßiger Länge.

Miacis und Uintacyon haben Beziehungen zu den Hunden und Bären.

Miacis Cope. P und M1 mäßig bis groß, die beiden letzten M klein. M1 mit grubigem Talonid. M1 meist mit kleinem Hypocon. M. parvivorus Cope. Wasatchbed. M. (Lycarion) Hargeri Wortm. M. (Harpalodon) sylvestris Marsh. Bridgerbed. M. (Prodaphaenus) uintensis Osborn. Uintabed.

Uintacyon Leidy. P und M1 klein, der letztere mit schneidendem Talonid. M1 ohne Hypocon, hintere M groß. Wasatchbed. U. massetericus Cope. Bridgerbed. U. vorax Leidy.

U. (Miocyon) (Prodaphaenus W. und M.) mit reduziertem P und großen M. Obereocän. Uinta. U. Scotti W. und M.

Vassacyon Matthew. M mit grubigem Talonid, P klein. Unterkiefer hoch. Untereocän. Wasatch. V. promicrodon W. und M.

Die drei folgenden Gattungen sind nach Matthew Verwandte der Cercoleptiden. Reißzähne wenig differenziert. Alle M einander sehr ähnlich.

Oodectes Wortman. Alle unteren M mit wohlentwickeltem hohem Trigonid und schneidendem Talonid. Obere M mit Protoconulus, ohne Hypocon. P kurz und hoch. Bridgerbed. O. herpestoides Wortm.

Vulpavus Marsh. 4-34-3 P. Untere M mit niedrigem, dreispitzigem Trigonid und breitem Talonid. P massiv. Obere M mit Zwischenhöckern und dickem inneren Basalwulst. Wind Riverbed. V. canavus Cope. Bridgerbed, V. palustris Marsh. V. (Phlaodectes) ovatus Matthew.

Palaearctonyx Matthew. P reduziert. M niedrig, flach, obere groß, oblong. Bridgerbed. P. Meadi Matthew.

2. Unterordnung. Fissipedia (Carnivora vera). Raubtiere.[129]

Digitigrade oder plantigrade Fleischfresser, teilweise omnivor, mit großem gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß. In der Regel 33 J. C kräftig, höher als die übrigen Zähne. P schneidend. P4 und M1 als Reißzahn entwickelt. Die oberen M und die unteren M2 und M3 höckerig, zuweilen verkümmert. Zehen getrennt. Extremitäten fünfzehig, selten Pollex und Hallux reduziert. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verschmolzen. Endphalangen komprimiert, spitz, gekrümmt, zuweilen retraktil.

Fig. 549.

A oberer Reißzahn vom Hund, B vom Löwen, von der Seite und von unten. C unterer Reißzahn von Herpestes, D vom Löwen.

Die echten Raubtiere oder Fissipedia stehen in ihrem Habitus und im Schädel- und Skelettbau den Creodontia am nächsten und unterscheiden sich von den Miaciden eigentlich nur durch die Verwachsung des Lunatum mit dem Scaphoid, durch die vollständige Verknöcherung der Bulla tympanica und die höhere Entwicklung des Gehirns. Die stark gefurchten Großhirnhemisphären bedecken zum großen Teil auch das Kleinhirn und die Riechlappen. Das Gebiß zeichnet sich durch starke Entwicklung der C und die scherenartige Ausbildung des oberen P4 und des unteren M1 aus, die hier, wie bei den Miaciden, als »Reißzähne« (Figur [549]) funktionieren. Die oberen M sowie die unteren M2 und M3 sind höckerig ausgebildet, die ersteren trituberkulär, die letzteren tuberkulärsektorial, jedoch ist bei ihnen im Gegensatz zu M1, welcher sich in der Regel durch kräftige Entwicklung des Protoconid und Paraconid auszeichnet, das Protoconid sehr niedrig, und das Paraconid mehr oder weniger verkümmert. Die oberen M haben außer Paracon, Metacon und Protocon auch häufig Zwischenhöcker und einen Metastyl, auch kann manchmal ein Hypocon auftreten, allein in den meisten Fällen ist der eine oder andere dieser Bestandteile unterdrückt. Auch nimmt die Größe der M vom ersten bis zum letzten in beiden Kiefern meist sehr rasch ab und von den oberen verschwindet sehr häufig M3, öfters auch M2, und ebenso fehlt von den unteren sehr oft M3. Bei den Feliden geht fast stets M2 und manchmal sogar M1 verloren, während der untere M1 sich in eine zweiteilige Schneide verwandelt. Bei omnivorer Lebensweise wird die Oberfläche der übrigbleibenden M oder auch der obere P4 durch Hinzutreten von Sekundärhöckern vergrößert. Der obere Reißzahn unterscheidet sich von P3 durch den Besitz einer langen Schneide hinter dem Hauptzacken, auch ist er in den meisten Fällen mit einem Innenhöcker und einem Basalhöcker am Vorderrande versehen.

Im Milchgebiß (Fig. [550]) gleicht D4 im wesentlichen dem M1, der untere Reißzahn, D3 dem P4, auch im Oberkiefer hat D4 im ganzen die Zusammensetzung von M1 und D3 die von P4, während D2 sich dem P3 nähert, jedoch sind die D durchwegs zierlicher als ihre Ersatzzähne und der obere D4 besitzt in der Regel keinen inneren Basalwulst, der untere D4 hat ein verhältnismäßig großes Talonid, und an D3 steht der Innenzacken weiter zurück als an P4. An allen D divergieren überdies die Wurzeln viel mehr als an den P.

Fig. 550.

Milchgebiß von Viverra civetta Lin. (Nach Mivart.) A, B Oberkiefer von unten und von der Seite. C, D Unterkiefer von der Seite und von oben.

Fig. 551.

Vorderfuß A vom Hund, B vom Bären. R Radius, U Ulna, l+sc Scapho-lunare, c Cuneiforme (Triquetrum), p Pisiforme, u Unciforme, m Magnum, td Trapezoid, tz Trapezium, mc Metacarpalia, I-V erster bis fünfter Finger.

Der Brustgürtel enthält zuweilen eine rudimentäre Clavicula. Der Humerus besitzt öfters ein Foramen entepicondyloideum. Radius und Ulna bleiben getrennt. Im Carpus sind Scaphoid, Centrale und Lunatum verschmolzen (Fig. [551]). Meist sind fünf Zehen vorhanden, wovon der Daumen oft viel kürzer ist als die übrigen. Die spitzen, komprimierten Krallen können bei den Katzen und Viverren über die zweiten Phalangen zurückgebogen werden. Dem Femur fehlt ein dritter Trochanter, und die Fibula hat ein Gelenk für das Calcaneum. Die Tarsalia sind dicht aneinander gepreßt, bleiben aber sämtlich frei. Der Astragalus ist unten konvex, selten gerade abgestutzt und oben mit meist tief ausgefurchter Trochlea versehen.

Die echten Raubtiere werden in die sieben Familien der Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae und Felidae eingeteilt.

1. Familie. Canidae. Hunde.[130]

3.1.4.3-2.3.1.4.3(4)-2. P4 mit mäßigem Innenhöcker, kräftigem Hauptzacken und langer Schneide, P3 und P4, meist auch P3 mit Nebenzacken. Obere M trituberkulär, breiter als lang, öfters mit Zwischenhöckern. M1 mit hohem Trigonid, mäßig großem Metaconid und grubigem, selten schneidendem Talonid, M2 viel niedriger und kleiner als M1. Paroccipitalfortsatz vorragend, an Bulla stoßend. Extremitäten digitigrad, anfangs fünfzehig, später Pollex und Hallux reduziert. Krallen nicht retraktil. Schwanz lang. Penis mit Knochen.

Die Caniden sind gegenwärtig über die ganze Erde verbreitet und stehen in ihrem Habitus und im Gebiß den Viverren am nächsten, obwohl sie schon im Creodontenstadium als Miaciden von ihnen getrennt waren. Sie beginnen im Obereocän von Europa, sind im Oligocän und Untermiocän hier ziemlich selten — nur durch Amphicyoninae vertreten — und werden erst wieder im Pliocän und Pleistocän häufig. Die Entwicklung während der mittleren Tertiärzeit ist in Nordamerika vor sich gegangen, von wo aus sie sich sowohl nach Eurasien als auch im Pleistocän nach Südamerika verbreitet haben.

1. Unterfamilie. Cynodictinae.

23 M. P schlank mit Nebenzacken. Obere M viel breiter als lang, meist mit Zwischenhöckern. M1 mit hohem Trigonid und mäßigem, grubigem Talonid. Humerus mit Entepicondylarforamen, Extremitäten fünfzehig. Metapodien mit halbkugelförmiger distaler Gelenkfläche. Astragalus distal konvex.

Im Skelett und Zahnbau gleichen die ältesten Cynodictinen, abgesehen von dem Besitz von M 23, eher Viverren als Hunden.

Procynodictis Wortman. Obere M ohne Zwischenhöcker. Obereocän. Uintabed.

Protemnocyon Hatcher. C komprimiert, P mit Nebenzacken. Obere M mit Protoconulus. M3 reduziert. Untere M mit schneidendem Talonid. Oligocän. White River.

Temnocyon Cope. Untermiocän. John Daybed. Oregon. T. altigenis Cope. Vorläufer von Cyon.

Mesocyon Scott (Hypotemnodon Eyermann). Untere M mit schneidendem Talonid. Ebenda. M. coryphaeus Cope sp.

Cynodictis Bravard und Pomel. (Fig. [552].) Obere M sehr breit, dreieckig, mit zwei Zwischenhöckern, untere mit grubigem Talonid. P4 lang. Obereocän. Pariser Gips, Débruge, Phosphorite von Quercy. C. lacustris Gervais, intermedius Filh.

Galecynus Owen (Cynodictis Wortman). Obere M gerundet dreieckig. P4 kurz. Oligocän. White River. G. paterculus Matthew sp. gregarius Cope. Untermiocän. John Daybed. G. oregonensis Merriam sp. Obermiocän. Europa. G. oeningensis v. Meyer?

Fig. 552.

Cynodictis lacustris Gerv. Oberes Eocän (Phosphorite). Quercy. A rechtes Oberkieferfragment. B rechter Unterkiefer von innen (nat. Gr.).

Nothocyon Wortman (Galecynus Cope). Obere M groß. P4 klein. Untere M mit großem Hypoconid. Untermiocän. John Day. N. geismarianus Cope sp. Vorläufer der südamerikanischen lebenden Caniden.

Cynodesmus Scott. M ähnlich denen vom Wolf. Extremitäten fünfzehig. Hallux verkürzt. Miocän. Montana. C. thooides Scott. Süd-Dakota. C. Thomsoni Matthew.

Philothrax Merriam. Mit nur 3 P. Untermiocän. John Day. Oregon.

2. Unterfamilie. Amphicyoninae.

3-23-2 M. P4 kurz, plump, mit kleinem, ziemlich weit vorne stehendem, öfters nach der Mitte verschobenem Innenhöcker, die übrigen P in der Regel klein und einfach gebaut. M1 gerundet drei- oder viereckig, mit starkem inneren und meist auch äußerem Basalband, mit zwei konischen Außenhöckern und einem, seltener zwei Innenhöckern; im ersteren Falle mit Zwischenhöckern versehen. M2 und M3 oval. Untere M mit kleinem Metaconid und grubigem oder schneidendem Talonid. M3 und M3 öfters fehlend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand und Fuß fünfzehig, mit verhältnismäßig kurzen Metapodien. Krallen etwas retraktil. Schwanz lang.

Bei den späteren Formen, welche hauptsächlich aus dem Obermiocän und Pliocän von Nordamerika stammen, tritt Verkürzung des Schädels ein, die mit dem Verlust von M3 und Verkürzung von M2 und M3 und häufig auch mit Reduktion der Zahl der P verbunden ist, wofür jedoch P4 komplizierter wird, und M2 bei Verlust des M3 ein langes Talonid bekommt.

Amphicyon Lartet. (Fig. [553].) 33 M. M3 stets klein. M1 und M2 trituberkulär, untere M schlank, mit mehr oder weniger schneidendem Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy. A. ambiguus Filh. Untermiocän. Europa A. lemanensis Pomel. Obermiocän A. major Blv. Pliocän. Siwalikhügel A. palaeindicus Lydekker.

Daphaenus (Daphaenodon Peterson). 33 M. Sehr ähnlich Amphicyon lemanensis. Durch mehrere vollständige Skelette vertreten. Oligocän White River. D. felinus Scott, vetus Leidy. Untermiocän. D. superbus Peterson.

Paradaphaenus Matthew. Untermiocän. John Daybed. P. cuspigerus Cope sp.

Pseudamphicyon Schlosser. P4 und M1 mit hohem Hauptzacken. Obere M mit schwachem Basalband. 23 M. Metapodien sehr kurz. Eocäne und oligocäne Bohnerze. P. lupinus Schlosser.

Fig. 553.

Amphicyon giganteus Laurill. Miocän. Sansan. Gers. Linker Oberkiefer von unten. 3/5 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Pseudocyon Lartet. 33 M. Talonid verkürzt, Protocon der oberen M schwach. Basalband kräftig entwickelt. Miocän. Tuchorschitz. P. bohemicus Schlosser. Sansan (Gers). P. sansaniensis Lartet.

Pseudarctos Schlosser. P und M1 klein, M2 und M3 groß und flach. Obermiocän. Tutzing. P. bavaricus Schl.

Simocyon Wagner. Schnauze kurz, vordere P stark reduziert. 22 M. M2 mit langem Talonid. Unterpliocän. Pikermi, Eppelsheim.

Borophagus Cope (Dinocyon Matthew). 23 M. Obere M sehr breit, P schwach. Schädel kurz und plump. Miocän. Montana und Texas. B. Gidleyi Matthew. Nebraska. »Amphicyon« americanus Matthew von unsicherer Stellung.

Ischyrocyon Matthew. 44 P. Obermiocän. Loup Fork. Süd-Dakota.

Aelurodon Leidy. (Figur [554].) 44 P. 23 M. P mit Ausnahme des letzten klein, aber mit Nebenzacken. P4 mit großem Innenhöcker und starkem Zacken vor dem Hauptzacken. M1 ziemlich lang. Obermiocän. Nebraska, Kansas. Ae. saevus Leidy, wheelerianus Cope.

Hyaenognathus Merriam. 43 P. 23 M. P4 in beiden Kiefern plump und groß, hintere M und vordere P sehr klein, J3 fast ebensogroß wie C, die unteren J nebeneinander stehend. Pliocän. Kalifornien. H. pachyodon Merriam. Hyaenide?

Enhydrocyon Cope (Hyaenocyon Cope). Schädel stark verkürzt. 23 P. 22 M. P4 ohne Vorderhöcker. M 22 sehr klein. M1 mit schneidendem Talonid, ohne Metaconid. Untermiocän. John Day. E. stenocephalus Cope. Montana. E. crassidens Matthew.

Fig. 554.

Aelurodon wheelerianus Cope. Miocän. Süd-Dakota. A obere, B untere Zahnreihe. 1/2 nat. Gr. (nach Matthew.)

3. Unterfamilie. Cynodontinae.

2-13-2 M. P4 mit großem, nach rückwärts verschobenem Innenhöcker, die übrigen P klein und einfach. Obere M mit je zwei konischen Außenhöckern, großem Protocon und Metaconulus, stets ohne Protoconulus und mit mäßigem inneren Basalband. M1 nicht viel kürzer als breit, dreieckig, M2 elliptisch. M1 mit schwachem Metaconid und meist grubigem, großem Talonid.

Diese Unterfamilie beginnt mit kleinen Formen, welche aber im Pliocän die Größe von Bären erreichen. Sie umfaßt zwei Stammesreihen, von welchen die eine ein Canis ähnliches Gebiß bewahrt und im Pliocän erlischt — Cephalogale — Dinocyon, während die andere — Cynodon — unter Vergrößerung der M sich zu den Ursiden entwickelt. Bei der ersten Gruppe findet Reduktion der M und P und Verdickung der bleibenden Zähne statt. Die Cynodontinae scheinen auf Europa beschränkt zu sein.

Cephalogale Jourdan. 23 M. M1 gerundet, dreieckig, M2 schräg oval. P klein. Untere M mit großem Trigonid und kurzem, schneidendem Hypoconid. Lange, schlanke Metapodien. Oligocän. Phosphorite von Quercy, Untermiocän, St. Gérand le Puy.

Dinocyon Jourdan. Zum Teil schon von Bärengröße. Obermiocän Sansan (Gers), Steiermark. D. göriachensis Toula. La Grive St. Alban. D. Thenardi Jourdan. Im Unterpliocän Frohnstetten, Eppelsheim?

Hemicyon Lartet. P4 mit weit zurückstehendem Innenhöcker. M wie bei Cephalogale. Zehen digitigrad. Obermiocän. Sansan.

Cynodon Aymard. (Figur [555].) P klein, mit Ausnahme des mit großem Innenhöcker versehenen P4. Obere M wenig breiter als lang. Metaconulus fast ebenso stark wie Protocon. Talonid der unteren M ziemlich groß, grubig. Hand und Fuß mit gespreizter Zehenstellung. Oligocän. Phosphorite von Quercy. C. leptorhynchus Filh. sp. Ronzon. Ulm. C. velaunus Aymard.

Paracynodon Schlosser. Schmelz stark gerunzelt. Oligocän. Ulm. P. vulpinus Schlosser.

Pachycynodon Schlosser. Unterkiefer sehr hoch. P klein. P4 mit sehr großem, weit zurückstehendem Innenzacken. Obere M oblong, untere M mit sehr großem grubigem Talonid. Oligocän. Bohnerze von Schwaben und Phosphorite von Quercy. P. crassirostris Filhol sp.

Fig. 555.

Cynodon leptorhynchus Filhol sp. Phosphorite. Mouillac. Quercy. A rechter Oberkiefer von unten. B linker Unterkiefer von innen. (nat. Gr.)

4. Unterfamilie. Caninae.

23-2 M. P schlank, hintere mit Nebenzacken. Untere M mit grubigem oder schneidendem Talonid, M1 mit schwachem Metaconid. Obere M mit starkem inneren Basalband. Extremitäten vierzehig, mit rudimentärem Hallux und Pollex. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Metapodien mit zylindrischen distalen Gelenkflächen. Astragalus distal abgestutzt.

Canis Linn. Talonid schneidend mit rudimentärem Hypoconid. Die ältesten fossilen Vertreter der Gattung Canis sind: C. (Tephrocyon) temerarius Leidy im Obermiocän von Nordamerika, Cautleyi Bose im Pliocän der Sivalik, vielleicht auch in China, C. etruscus Major im Oberpliocän von Toskana. Im Pleistocän von Europa C. lupus Linn, in Nordamerika C. latrans Say, indianensis Leidy, occidentalis Rich etc. Als Canis Mikii, intermedius und hercynicus wurden Reste von angeblichen Wildhunden aus dem europäischen Pleistocän beschrieben. In Australien wurde der Dingo fossil nachgewiesen. Ächte Haushunde — C. familiaris — erscheinen erst in der jüngeren Steinzeit in den Pfahlbauten, C. f. palustris und der große Inostranzewi, in der Bronzezeit C. f. matris optimae und Leineri. Nach Studer ist die einheitliche Abstammung der zahlreichen lebenden Rassen sehr wahrscheinlich. Sie sind aus einer oder mehreren pleistocänen, wolfähnlichen wilden Hundearten hervorgegangen und später durch Züchtung und zum Teil auch Kreuzung mit Wölfen und Schakalen in der mannigfachsten Weise umgebildet worden. Die südlichen Hunderassen sollen aus einer Dingo-ähnlichen Form entstanden sein.

Vulpes Brisson. Talon der unteren M grubig. C und M schlank. V. vulgaris Linn sp. fossil im Pleistocän von Europa. V. Donnezani Depéret im Mittelpliocän von Roussillon, V. borbonicus Brav. und megamastoides Pomel im Pliocän der Auvergne. V. sinensis Schlosser im Pliocän von China und V. curvipalatus Bose, in den indischen Siwalik. Der älteste Vertreter der Gattung Vulpes ist vielleicht Canis vafer Leidy im Obermiocän von Nordamerika.

Leucocyon lagopus Pallas. Eisfuchs, häufig im europäischen Pleistocän zusammen mit Ren und Lemming.

Cyon Blanford, meist mit nur 22 M; untere M mit schneidendem Talonid. Lebend in Asien, fossil im europäischen Pleistocän.

Icticyon und Palaeocyon Lund. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.

Otocyon 34 M. Lebend in Südafrika.

2. Familie. Ursidae.[131]

3.1.4-1.2.3.1.4-1.3. C dick und groß, P im Verhältnis zu den M stets sehr klein, P2 und P3 oft, seltener P1 fehlend. P 44 kurz, der obere mit zwei stumpfen Außenhöckern und einem weit nach hinten verschobenen Innenhöcker. Obere M mehr oder weniger deutlich vierhöckerig und viel länger als breit. M1 mit niedrigem Trigonid, Talonid an M1 und M2 groß und beckenförmig. M3 mit rundlicher Krone. Extremitäten fünfzehig, plantigrad, fünfte Zehe stärker und länger als die übrigen. Schwanz kurz, Penisknochen groß. Schädel gestreckt. Bulla tympanica flach. Processus paroccipitalis und mastoideus kräftig entwickelt.

Zu den Bären gehören große, meist omnivore Raubtiere, welche sich durch ihre großen quadratischen oder länglich vierseitigen, vielhöckerigen M und den Mangel von eigentlichen Reißzähnen auszeichnen. Ihr Skelett ist dem der Amphicyoninen ähnlich, aber plumper und gedrungener und die plantigraden Extremitäten sind zum Greifen und Klettern geeignet. Sie bewohnen gegenwärtig Europa, Asien, Nordafrika und Nord- und Südamerika. Die fossilen Formen verteilen sich auf das nämliche Verbreitungsgebiet, jedoch erscheinen sie in Amerika erst im Pliocän oder sogar erst im Pleistocän. Ihre ursprüngliche Heimat ist wahrscheinlich Europa, wo sie sich aus Cynodontinen entwickelt haben, welche ihrerseits von Miaciden abstammen.

Hyaenarctos Falc. und Cautley. (Fig. [556].) Vordere P klein, hinfällig, obere M vierhöckerig, quadratisch, gleich groß. Im Pliocän von Montpellier, Alcoy, Pikermi und in den Siwalik. H. sivalensis, punjabiensis Falc. Der letztere auch in Maragha. Eine Art auch noch im Pleistocän von China.

Ursavus Schlosser. P klein. P4 mit großem Innenhöcker, obere M vierhöckerig, untere M mit schwachen Runzeln. Nicht größer als Wolf. Obermiocän von Steiermark, Schlesien U. brevirhinus Hofmann sp., La Grive St. Alban U. primaevus Gaillard sp. und in pliocänen schwäbischen Bohnerzen.

Ursus Lin. Obere M viel länger als P4 und wie die unteren mit vielen Runzeln bedeckt. Vordere P sehr klein, öfters fehlend. Die ältesten Arten der Gattung Ursus finden sich in den Siwalik (U. Theobaldi Lyd.) und im Pliocän von China. Im Pliocän von Siebenbürgen U. Boeckhi Schlosser, im Pliocän von Toskana U. etruscus Cuv., in Roussillon und der Auvergne U. arvernensis Croiz. Der Höhlenbär (U. spelaeus Blumb.) ist das häufigste Raubtier im europäischen Pleistocän. Viele Höhlen haben mehrere hundert Individuen in allen Altersstadien geliefert. Er unterscheidet sich vom braunen Bären durch seine stattlichere Größe, die viel plumperen Knochen, die gewölbte Stirn und das Fehlen von P1. Sein Vorläufer war U. Deningeri Reichenau im älteren Pleistocän. U. priscus Cuv. ebenfalls im europäischen Pleistocän, steht dem Grizzlybären nahe. Im Pleistocän von Nordamerika U. americanus Pallas und amplidens Leidy.

Fig. 556.

A Hyaenarctos Sivalensis Falc. Unt. Pliocän. Sivalik, Ostindien. Linker Oberkiefer von unten. 3/5 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

B Hyaenarctos Punjabiensis Lyd. Rechter Unterkieferast. 3/5 nat. Gr. (Nach Lydekker.)

Arctodus Leidy (Arctotherium Bravard). Kiefer stark verkürzt, P dicht stehend. Pleistocän von Kalifornien, Süd-Karolina A. pristinus Leidy. Pennsylvanien, Mexiko A. simus Cope sp. Südamerika A. bonariensis Gervais sp.

3. Familie. Procyonidae (Subursi Blainville).

3.1.4-3.2.3.1.4-3.2. P4 und M1 nicht als typische Reißzähne entwickelt. Obere M und P4 gerundet, viereckig, trituberkulär oder quadrituberkulär. Untere M mit stumpfzackigem Trigonid und zweihöckerigem Talonid. Schädel kurz und breit. Extremitäten fünfzehig, plantigrad.

Die Procyoniden bewohnen in der Gegenwart Nord- und Südamerika, mit Ausnahme der auf den Himalaya beschränkten Gattung Ailurus. Sie haben sich aus Miaciden entwickelt.

Procyon Storr. Waschbär. Lebend und im Pleistocän von Nord- und Südamerika.

Bassariscus Coues. Lebend und im Pleistocän und Pliocän von Nordamerika. B. antiquus Matthew.

Nasua Storr. Lebend und fossil im Pleistocän von Südamerika.

Cyonasua, Pachynasua Ameghino in der Paranastufe und Amphinasua Moreno in der araukanischen Stufe — Pliocän — von Argentinien.

Phlaocyon Wortm. und Matthew. (Fig. [557].) 44 P. 23 M. Schädel und Skelett Procyon-ähnlich. P4 mit zwei Innenhöckern. Große Bullae osseae. Untermiocän von Colorado. P. leucosteus Wortm. und Matthew.

Leptarctus Leidy. 3.1.3.2. P mit Talonid. Miocän Loup. Fork. Süd-Dakota.

Parailurus Schlosser. Sehr komplizierte M, aber einfachere P als bei der lebenden Gattung Ailurus. Pliocän — Red Crag — von England und Lignite von Baroth, Siebenbürgen.

Cynarctus Matthew. 3 M im Unterkiefer. Auch M2 mit Protoconid und M1 mit Zacken an Außenseite des Protoconid. Von Matthew zu den Amphicyoninen gestellt. Obermiocän, Loup. Fork, Colorado. C. saxatilis Matthew.

Fig. 557.

Phlaocyon leucosteus Matthew. Miocän. Colorado. Schädel von unten. 1/2 nat. Gr. (Nach Matthew.)

4. Familie. Mustelidae. Marder.

3.1.4.2-1.3.1.4.2. P4 mit langer Schneide hinter dem Hauptzacken und mit kräftigem Innenzacken. M1 mit wohlentwickeltem, grubigem oder schneidendem Talonid, meist auch mit kleinem Metaconid. M1 querverbreitert, öfters groß und viereckig, in der Regel mit sehr starkem Basalband. M2, wenn vorhanden, sehr klein, M2 ebenfalls stark reduziert, aber öfters zweiwurzelig. Bulla ohne Septum, gewölbt, meist klein, getrennt vom Processus paroccipitalis. Ohne Alisphenoidkanal. Körper gestreckt, Füße meist fünfzehig, plantigrad oder digitigrad.

Die Musteliden sind kleine bis mittelgroße, schlanke, bewegliche Räuber, die gegenwärtig mit Ausnahme von Australien über die ganze Erde verbreitet sind, hauptsächlich aber die nördliche Hemisphäre bewohnen. Die fossilen haben die nämliche Verbreitung und erscheinen zuerst im Oligocän von Europa und Nordamerika. Auf Grund der Schädelbasis werden sie zu den Arctoidea gestellt. Die ältesten Formen haben große gewölbte Bullae und 22-3 M und sind gegen die ältesten Viverren nicht scharf abzugrenzen. Sie gehen wohl auf Viverravinen zurück.

1. Unterfamilie. Putoriinae.

Anfangs mit 22, später 12 M, ausgezeichnet durch Reduktion der P 44, des M2 und des Metaconid an M1 sowie durch das kleine Talonid von M1.

Palaeoprionodon Filhol. 22 M. Obere M trituberkulär. M2 klein, zweiwurzelig, M1 mit Metaconid und grubigem kleinen Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Stenoplesictis Filhol. (Fig. [558].) Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Bunaelurus Cope. (Fig. [559].) Oligocän. White River. Colorado. B. lagophagus Cope. Schädel gut bekannt.

Parictis Scott. Untermiocän. John Daybed.

Haplogale Schlosser. 12 M. M1 mit sehr kurzem Talonid und kleinem Metaconid. M2 einwurzelig. Oligocän, Phosphorite, bis Obermiocän.

Proputorius Filhol. Obermiocän, Sansan.

Stenogale Schlosser. M1 mit Metaconid, M2 schneidend, einwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.

Pseudictis Schlosser. M2 zweiwurzelig. Obermiocän.

Palaeogale v. Meyer. M1 ohne Metaconid, M2 zweiwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.

Putorius Cuv. Wiesel. M1 ohne Metaconid, M2 einwurzelig. Pliocän der Auvergne. Lebend und im Pleistocän von Europa, besonders häufig P. vulgaris zusammen mit Lemming. In Nordamerika im Obermiocän, Loup fork P. nambianus Cope.

Paroligobunis Peterson. 4 P. 2 M. Metaconid klein. Talonid schneidend. Untermiocän. Nebraska. P. simplicidens Peterson.

Fig. 558.

Stenoplesictis Cayluxi Filhol. Phosphorite. Quercy. A Linker Oberkiefer von unten, B Linker Unterkiefer von innen. (Nat. Gr.)

Fig. 559.

Bunaelurus lagophagus Cope. Oligocän. White Riverbed. Colorado. Schädel von unten, nat. Gr. (nach Matthew.)

Fig. 560.

Plesictis lemanensis Pomel. Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Allier. A Schädel von unten. 3/4 nat. Gr. (Nach Filhol.)

Aelurocyon Peterson, 34 P. Megalictis Matthew, 33 P, beide groß, mit verkürzter Schnauze. M1 ohne Metaconid, M2 winzig. Miocän. Süd-Dakota. M. ferox Matthew.

Gulo Storr. Vielfraß. 4.1.4.2. P und M dick, M1 zweihöckerig, M1 ohne Metaconid. Gegenwärtig zirkumpolar. Fossil im Pleistocän von Europa und Nordamerika.

2. Unterfamilie. Martinae.

M1 stets mit Innenzacken und grubigem Talonid. M1 klein, P4 mit sehr kleinem Innenhöcker.

Plesictis Pomel. (Fig. [560].) 22 M. M1 trituberkulär. M2 zweiwurzelig. M2 klein oder fehlend. Oligocän, Phosphorite, und Untermiocän von Allier, Ulm, Mainz. Obermiocän, Steiermark, La Grive St. Alban.

Mustela Linn. 12 M. M2 einwurzelig. Obermiocän. Sansan, La Grive St. Alban, Steiermark. Pliocän. Pikermi und Siwalik. Pleistocän Europa. In Nordamerika, Miocän von Colorado M. ogygia Matthew. Pliocän M. minor Douglass.

Galictis Bell. Lebend in Südamerika. Fossil im Pleistocän von Brasilien und Maryland.

Oligobunis Cope. 4-34 P. 2-12 M. Dachsgröße. Untermiocän. John Day bed O. crassivultus Cope. Dakota O. lepidus Matthew.

3. Unterfamilie. Lutrinae.

Mittelgroße aquatile Formen. M1 mit Metaconid und schneidendem Talonid. P4 mit breitem Innenhöcker.

Plesiocyon Schlosser. 23 M. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Amphictis Pomel. 22 M. M2 mit langem Talonid. Ebenda u. Untermiocän.

Potamotherium Geoffroy (Lutrictis Pomel, Stephanodon v. Meyer). (Fig. [561].) 4.2.4.2. P4 mit verbreitertem Innenhöcker. M1 querverlängert trituberkulär. M2 sehr klein, M1 mit großem Talonid. Bullae osseae flach. Skelett stärker spezialisiert als bei Lutra. Metapodien und Zehen abgeplattet. Untermiocän. Dep. Allier, Ulm, Mainz. Im Miocän von Nordamerika P. lycopotamicum Cope, Pliocän lacota Matthew. Wohl generisch verschieden.

Lutra Erxleben Otter. 12 M, gedrungener als bei voriger Gattung. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Asien und Nordamerika.

Brachypsalis Cope. M2 sehr lang. Pliocän, Nebraska.

Enhydriodon Falconer. Unterpliocän, Monte Bamboli und Pliocän Siwalik.

Fig. 561.

Potamotherium Valetoni Geoffroy St. Hilaire. Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Schädel von unten 2/3 nat. Gr.

Fig. 562.

Promeles palaeattica Weithofer sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. A Gaumen von unten, B Unterkiefer von oben, nat. Gr. (Nach Weithofer.)

4. Unterfamilie. Melinae.

12 M. M1 mit großem grubigem Talonid und meist mit Metaconid. M1 stark vergrößert und kompliziert. Vordere P stark reduziert.

Trochictis v. Meyer. M1 mit kurzem Talonid. Obermiocän. Europa.

Trochotherium Fraas. M abgeplattet. Obermiocän. Steinheim.

Promeles Zittel. (Fig. [562].) 3.1.3.2. P4 gestreckt. M1 trituberkulär, viereckig, mit starkem Basalband, M1 mit langem, vielhöckerigem Talonid. Unterpliocän. Pikermi.

Meles Storr. Dachs. P4 kurz. Lebend in Europa und Asien. Fossil im Unterpliocän von Maragha und China und im Pleistocän von Europa.

Taxidea Waterh. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

Mellivora Storr. Lebend in Südasien und Südostafrika. Fossil im Pliocän der Siwalik.

Trocharion Major. M2 zweiwurzelig. Obermiocän. La Grive St. Alban.

Promephitis Gaudry. P bis auf 22 reduziert. Unterpliocän. Pikermi.

Mephitis Cuv. Lebend und fossil im Pleistocän von Nordamerika. Thiosmus Illiger in Südamerika.

Brachyprotoma Brown. 23 J. Pleistocän von Nordamerika.

5. Familie. Viverridae. Zibetkatzen.

3.1.4.2.3.1.4.2. P4 gestreckt mit Vorderzacken vor dem Hauptzacken und kräftigem, weit vorne stehendem Innenhöcker. Obere M trituberkulär. M1 mit hohem, dreizackigem Trigonid und beckenförmigem, zackig begrenztem Talonid. M 22 ähnlich M 11. Schädel gestreckt, niedrig, mit ziemlich langer Schnauze. Bulla ossea groß, durch ein Septum vom Tympanicum geschieden. Extremitäten kurz, schlank, plantigrad oder digitigrad, fünf-, selten vierzehig. Schwanz lang.

Fig. 563.

Viverra simplicidens Schloss. Phosphorite. Quercy. Rechter Unterkiefer von innen, nat. Gr.

Fig. 564.

Herpestes lemanensis Pomel (Viverra antiqua Blainv.). Unt. Miocän. Tretaux. Allier. Gaumen von unten, nat. Gr.

Die Viverren sind meist kleine schlanke, schnellfüßige Raubtiere, welche jetzt ausschließlich Asien, Afrika und Südeuropa bewohnen und auch fossil im europäischen Tertiär und im Pliocän und Pleistocän von Südasien vertreten sind. Sie stammen von den Viverravinen des nordamerikanischen Eocän ab. Im Gebiß und Skelett weisen sie noch viele primitive Merkmale auf und zeigen vielfach Anklänge an die ältesten Caniden — Cynodictinae und die ältesten Musteliden — Palaeoprionodon.

Fig. 565.

Ictitherium robustum Nordm. sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. Linker Oberkiefer von unten. Nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Viverra Linn. (Fig. [563]) und Herpestes Illiger (Fig. [564]) leben jetzt in Südasien, Südeuropa und Nordafrika. Fossile Formen — »Viverra« — mit kleinem Talonid und kleinem M2 im Eocän von Quercy und England. Auch die »Viverra-« und »Herpestes«-Arten des europäischen Untermiocän weichen noch von den echten ab. Erst im Obermiocän — Progenetta incerta Lartet — und im Pliocän von Südfrankreich, Roussillon — Viverra Pepratxi Depéret — und in den Siwalikschichten von Ostindien treten typische Viverra-Arten auf.

Ictitherium Wagner (Thalassictis Nordmann, Palhyaena Gervais). (Fig. [565].) Schädel lang, schmal. M1 und M2 klein im Verhältnis zu P4. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Maragha, Lébéron, Bessarabien, China und Ostindien.

6. Familie. Hyaenidae. Hyänen.

3.1.4-3.1.3.1.4-3.1-2. P4 langgestreckt, kräftig, vor der Hauptspitze ein Vorderzacken und dahinter eine lange Schneide. Vordere P klein, hintere und C sehr massiv, kegelförmig. M1 klein, quer verlängert, von P4 verdeckt. M1 mit zwei langen Schneiden und schwachem Talonid, selten mit Metaconid. Untere J stets nebeneinanderstehend. Schädel kurz und dick. Bulla ossea ohne Septum. Hinterbeine etwas kürzer als Vorderbeine. Hand und Fuß digitigrad. Hand meist, Fuß stets vierzehig. Metacarpale II stark über III übergreifend, Penisknochen schwach.

Das Gebiß der Hyänen zeichnet sich durch Reduktion des M1 und des M2 und durch Reduktion des Talonid und Metaconid des M1 aus, wofür jedoch sein Paraconid und Protoconid zu kräftigen Schneiden umgestaltet werden, und die P mit Ausnahme des vordersten sich in dicke Kegel umwandeln, wodurch das Gebiß zum Zermalmen von Knochen vorzüglich geeignet wird.

Fig. 566.

Hyaena eximia Roth und Wagn. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. 1/3 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Die Hyaeniden werden gewöhnlich von den Viverren abgeleitet, wobei Ictitherium das Zwischenglied bilden soll. Sie bewohnen in der Gegenwart Afrika und Westasien, fossil treten sie zuerst im Pliocän von Europa und Asien auf. Es darf nicht verschwiegen werden, daß gewisse Caniden des nordamerikanischen Obermiocän, Aelurodon, Hyaenognathus, im Gebiß auffallende Ähnlichkeit mit den Hyänen aufweisen.

Lycyaena Hensel (Agnotherium, Agnocyon Kaup.) und Hyaenictis Gaudry aus dem Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Baltavar unterscheiden sich von Hyaena durch die schlankeren Zähne und den Besitz eines kleinen M2.

Hyaena Linn. (Fig. [566].) Zuerst im Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha, Baltavar, Mont Lébéron. H. eximia Roth u. Wagn. Im Pliocän der Siwalik Colvini, macrostoma Lydekker, felina, sivalensis Bose; in China H. gigantea Schlosser. Im Oberpliocän der Auvergne und von Val d'Arno H. arvernensis — auch in Roussillon und im Pleistocän von Mosbach —, Perrieri Croiz. Job. und brevirostris Aym. Im älteren Pleistocän von Südeuropa H. striata, der arvernensis ähnlich, im jüngeren europäischen Pleistocän Hyaena crocuta var. spelaea Goldf., der Perrieri ähnlich, auch in den indischen Karnulhöhlen. Im Pleistocän von China H. sinensis Owen.

7. Familie. Felidae. Katzen.[132]

3.1.3-2.1.3.1.3-2.1.(2). C kräftig, am Vorder- und Hinterrand meist zugeschärft. P4 verlängert, schneidend, mit Innenhöcker und drei Außenzacken. M1 mit zwei konvergierenden, aus Paraconid und Protoconid entstandenen Schneiden und rudimentärem Talonid, selten auch mit rudimentärem Metaconid. M1 und M2 stets klein. Zahl der P stets reduziert, die bleibenden P mit Nebenzacken versehen. Bulla tympanica hochgewölbt, durch ein Septum geteilt, ohne verlängerten äußeren Gehörgang. Schnauze kurz. Cranium gewölbt, Extremitäten lang und schlank, digitigrad. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand mit fünf, Fuß in der Regel mit vier Zehen, Krallen retraktil. Penisknochen klein.

Die Feliden sind gegenwärtig über die ganze Erdoberfläche mit Ausnahme von Australien verbreitet; fossil finden sie sich in denselben Gebieten, jedoch erscheinen sie zuerst in Europa und fast gleichzeitig auch in Nordamerika.

Die Katzen besitzen das reduzierteste aber zugleich spezialisierteste, zum Zerschneiden von Fleisch geeignetste Gebiß. Auch das Skelett vereinigt die zierlichste Form mit der größten Stärke. Von den übrigen Raubtieren sind sie scharf geschieden und selbst ihre ältesten Vertreter geben uns keine befriedigende Auskunft über ihre Abstammung, da sie schon alle typischen Merkmale besitzen. Selbst wenn die miocäne Gattung Proailurus, welche Filhol wegen der Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung Cryptoprocta von Madagaskar für den Ahnen der Feliden hält, wirklich zu dieser Familie gehören sollte, so kann sie höchstens der Stammvater der echten Katzen, aber nicht auch der Machairodontinen sein, weil diese bereits im Oligocän oder sogar im Obereocän beginnen. Matthew leitet sowohl den Stamm der Machairodontinen als auch den der Felinen von Dinictis ab.

1. Unterfamilie. Machairodontinae.

Einkerbung von P4 und M1 seicht. Innenzacken von P4 schwach. Obere C allmählich größer, untere C kleiner werdend. P3 klein, P3 rudimentär oder fehlend. Occiput hoch, schmal, Mastoidfortsatz vorspringend und größer werdend. Extremitäten massiv, Zehen gespreizt, Hallux und Pollex kräftig.

Eusmilus Gervais. 2.1.1.1. M1 ohne Talonid und Metaconid. Symphysenlappen weit herabhängend. Phosphorite von Quercy. E. bidentatus Filhol. Oberoligocän. Dakota. E. dacotensis Hatcher.

Hoplophoneus Cope. (Pogonodon Merriam.) 3.1.3-2.1.3-2.1.3-2.1. M1 mit Metaconid. P 22 und P 33 klein, P2 meist fehlend. Oberer C schlank. Bulla unvollständig verknöchert. Oligocän. White River. H. occidentalis Leidy.

Machairodus Kaup. 3.1.2.1.3.1.2-1.1. P4 meist mit vier Außenspitzen. M1 ohne Metaconid und meist ohne Talonid. P 33 rudimentär. C lang, am Hinterrand gezähnelt, Symphysenlappen groß. Bullae vollständig verknöchert. Obermiocän. Sansan, Steinheim M. palmidens Blv. La Grive St. Alban M. Jourdani Filhol. Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Samos (Ägypten) M. aphanistus Kaup, Maragha M. orientalis Macquenem. China M. horribilis Schlosser. Siwalik M. sivalensis Lyd. Im europäischen Mittel- und Oberpliocän M. cultridens Cuv. und im europäischen Pleistocän M. latidens Owen.

Smilodon Lund (Trucifelis Leidy, Dinobastis Cope, Smilodontopsis Brown). 3.1.2.1.3-2.1.2-1.1. P4 meist nur mit drei Außenzacken, M1 ohne Talonid und Metaconid. P3 klein, P3 meist fehlend. Hallux kräftig. Nur in Amerika. Pleistocän von Nordamerika S. gracilis Cope, floridanus Leidy. Südamerika S. neogaeus Lund.

2. Unterfamilie. Felinae.

Einkerbung an P4 und M1 tief. P4 mit kräftigem Innenzacken. Oberer C allmählich kleiner, unterer C allmählich größer werdend. P3 groß, P3 und 4 fast gleich stark. Mastoidfortsatz reduziert, Unterkieferkronfortsatz vergrößert. Extremitäten verlängert, digitigrad, Hallux reduziert.

Aelurictis Trouessart (Aelurogale Filhol). 33 P, 12 M. M2 schwach. M1 ohne Metaconid, mit kräftigem Talonid, Metapodien lang, Symphyse mit Außenkante. Obereocän? Phosphorite von Quercy. A. intermedia, minor Filhol.

Fig. 567.

Dinictis felina Leidy. Oligocän. White Riverbed. Schädel u. Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (nach Matthew.)

Dinictis Leidy (Daptophilus Cope). (Fig. [567].) 33 P, 12 M, öfters mit 4 unteren P und zuweilen mit M2. M1 mit Talonid und Metaconid. C lang, Hinterseite schwach gekerbt. Unterkiefersymphyse mit herabhängendem Lappen. Carotidforamen getrennt vom Foramen lacerum posterius. Bulla unvollständig verknöchert. Hallux funktionierend. Metapodien kurz. Oligocän, White Riverbed, Nordamerika D. felina Leidy, squalidens Cope. Untermiocän, John Day, Oregon D. cyclops Cope.

Nimravus Cope (Archaelurus, Pogonodon Cope), 4-33-2 P, 11-2 M, sehr ähnlich Aelurictis. M1 ohne Metaconid, C mäßig entwickelt. Symphyse ohne Lappen. Untermiocän, John Day, Oregon N. debilis, platycopis, gomphodus Cope. Süd-Dakota sectator Matthew.

Pseudaelurus Gervais. (Fig. [568].) 33-2 P, 11 M. M1 ohne Metaconid, mit kleinem Talonid, C normal. Symphyse ohne Lappen. Obermiocän. Sansan P. quadridentatus Blv. La Grive St. Alban P. Lorteti Gaillard.

Felis Lin. 2-32 P, 11 M. P4 mit drei Außenzacken. M1 ohne Metaconid und Talonid. M1 rudimentär, Condylar- und Carotidforamen mit F. lacerum posterius verbunden. Mastoidfortsatz klein, dicht an die knöcherne Bulla gerückt. Symphyse ohne Lappen und ohne Kante. Lebend in der Alten Welt und Amerika, fossil im Obermiocän. Sansan F. media, pygmaea Gerv., Steiermark turnauenis Toula. La Grive St. Alban F. Zitteli Gaillard. Unterpliocän. Pikermi F. attica Wagn. Eppelsheim F. antediluviana Kaup. Pliocän von Roussillon und Maragha F. brevirostris Croiz. In Toskana und Auvergne F. pardinensis, arvernensis Croiz. Im Pleistocän Europas Felis leo (L. spelaea Goldf.), pardus, lynx etc. In Nordamerika (F. atrox Leidy), Südamerika (F. onca Lin.) und Ostindien.

Fig. 568.

Pseudaelurus quadridentatus Blv. (Felis hyaenoides Lartet). Miocän. Sansan. Gers. A rechtes Oberkieferfragment, B oberer Reißzahn von unten, C rechter Unterkiefer von außen. 2/3 nat. Gr. (Nach Filhol.)

3. Unterordnung. Pinnipedia. Flossenfüßer.[133]

Marine Fleischfresser mit kurzen Flossenfüßen, großem, stark gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß mit gleichartig ausgebildeten P und M, entweder konisch oder aus hoher Hauptspitze und vorderer und hinterer Nebenspitze bestehend. Die zwei hinteren M meist fehlend. J an Zahl häufig reduziert, konisch, C ziemlich kräftig. Extremitäten fünfzehig. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verwachsen. Sämtliche Zehen durch Schwimmhaut verbunden.

Die Pinnipedia schließen sich im anatomischen Bau und in der Entwicklungsgeschichte ziemlich eng an die übrigen Carnivoren an, die Abweichung im Körperhabitus und in der Gestalt der Extremitäten sowie die Spezialisierung des Gebisses, bestehend teils in Reduktion der Zahl, teils in Vereinfachung der Zähne, öfters aber auch in Komplikation der P, beruht auf der Anpassung an das Wasserleben. Sie bewohnen die kälteren Regionen beider Hemisphären. Fossile Reste sind stets sehr selten und beginnen erst im Miocän. Über die Herkunft der Pinnipedia gibt uns weder die Ontogenie noch auch die Paläontologie eine befriedigende Auskunft. Wortman leitet sie von Patriofelis, einem Creodonten, Weber von Ursiden ab. Mehr Beachtung verdient die Vermutung Matthews, daß sie den Pantolestiden nicht ganz fernestehen dürften.

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Carnivora.
Unter-
eocän		Mittel-
eocän		Ober-
eocän		Oligo-
cän		Unt.
Miocän		Ob.
Miocän		PliocänPleisto-
cän		Jetzt
I. Creodontia.
1. OxyclaenidaeNA.
2. MesonychidaeNA. E.NA. E.NA. Af.?
3. OxyaenidaeNA. E.NA.NA. E.
4. HyaenodontidaeNA.NA. E.NA. E.NA. E. Af.
5. ArctocyonidaeNA. E.
6. MiacidaeNA.NA.NA. E.?
II. Fissipedia.
1. Canidae NA. E.NA. E.NA. E.NA. E.NA. E. As.NA. SA. E. As. Af. Au.NA. SA. E. As. Af. Au.
2. Ursidae SA. E.NA. E. As.NA. SA. E. As. Af.NA. E. As. Af.
3. Procyonidae NA.NA.SA. E.NA. SA.NA. SA. As.
4. Mustelidae NA. E.NA. E.NA. E.NA. SA. E. As.NA. SA. E. As.NA. SA. E. As. Af.
5. Viverridae E.?E.E.E.E. As.As.E. As. Af.
6. Hyaenidae E. As.E. As. Af.As. Af.
7. Felidae E.?NA. E.NA.NA. E.NA. SA. E. As. Af.NA. SA. E. As. Af.NA. SA. E. As. Af.
III. Pinnipedia.
1. Otariidae NA.SA. Au.NA. SA. Au.NA. SA.
2. Phocidae E. NA. Af.E. NA.E. NA.NA. SA. E. As.
3. Trichechidae E.E. NA.NA. E. As.
NA. = Nordamerika, SA. = Südamerika, E. = Europa, As. = Asien, Af. = Afrika, Au. = Australien.

Von den drei Familien der Otariiden, Phociden und Trichechiden ist die erste im Miocän von Maryland —, Pontoleo True —, im Tertiär und Pleistocän von Argentinien sowie im Pleistocän von Nordamerika —, Otaria — im Pliocän von Victoria und im Pleistocän von Neu-Seeland — Arctocephalus — nachgewiesen. Fossile Reste von Trichechiden — Walroß — kennt man aus dem Pleistocän von England, Belgien (hier auch im Pliocän), Holland und Nordamerika. Phociden fanden sich im Miocän von Ägypten. Von Maryland Leptophoca True, von New Jersey Lobodon, von Virginien Phoca. Im Miocän des Wiener Beckens Phoca vindobonensis Toula, Ungarn P. holitschensis Brühl, Südrußland P. pontica Nordmann, im Pliocän von Montpellier Pristiphoca, von Belgien Monatherium, Prophoca, im Pliocän von Orciano in Italien Monachus von Antwerpen, Phoca, Palaeophoca etc. Phoca auch im Pleistocän von Schottland, England, Norwegen und Norddeutschland. Orca in Holland.

Fig. 569.

Phoca Groenlandica Nilss. Nordsee. (Nach Owen.)

4. Ordnung. Cetacea. Wale.[134]

Nackte, glatthäutige, fischähnliche Wasserbewohner mit zylindrischem Körper. Kopf nicht vom Rumpf abgesetzt. Nasenlöcher auf der Oberseite, weit hinten gelegen. Vorderfüße flossenförmig, Hinterextremitäten rudimentär. Schwanzflosse horizontal. Milchdrüsen in der Leistengegend neben der Scheide. Uterus bicornis, Placenta diffus, adeciduat.

Die Waltiere bilden eine durch Lebensweise und fischähnliche Gestalt von allen übrigen Säugetieren abweichende Ordnung.

Den Körper umgibt eine dicke, glatte Haut, unter welcher sich eine die Wärme schlecht leitende, dicke Fettschicht befindet. Haare fehlen im erwachsenen Zustand entweder gänzlich oder sind bei einigen Gattungen auf wenige Gesichtsborsten reduziert.

Fig. 570.

Tursiops (Delphinus) tursio Fabr. sp. Atlantischer Ozean. A Schädel von oben, B von der Seite (nach Cuvier), 1/6 nat. Gr. Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, ME Mesethmoideum, Na Nasenbein, N Nasenlöcher, Fr Stirnbein, Pa Scheitelbein, Ju Jochbogen, Sq Schuppenbein, So oberes Hinterhauptsbein, co Condylus, Exo Exoccipitale, Md Unterkiefer.

Die Skelettknochen der Cetaceen und namentlich die Wirbel zeichnen sich durch schwammige, grobmaschige Struktur aus und sind meist stark mit Fett imprägniert. Die Epiphysen bleiben nicht nur an den Wirbeln, sondern auch an den marklosen Extremitätenknochen lange getrennt. Die vorderen und hinteren Flächen der Wirbelkörper sind eben und durch dicke Knorpelscheiben verbunden; die Halswirbel zwar vollzählig vorhanden, jedoch häufig außerordentlich verkürzt, scheibenförmig und zuweilen alle oder einige miteinander verschmolzen. Hinter den 7 meist stark verkürzten Halswirbeln folgen 9-16 Rücken-, 3-24 Lenden- und 18-30 Schwanzwirbel. Ein Sacrum fehlt. Die oberen Bögen und verknöcherten Epiphysen der Rumpfwirbel bleiben lange vom Zentrum getrennt und verschmelzen erst im Alter vollständig mit demselben, die Zygapophysen verkümmern mehr oder weniger. Die Diapophysen dagegen sind namentlich in der Lendenregion lang und kräftig. Die Rippen der Cetaceen unterscheiden sich von denen der übrigen Säugetiere durch ihre lockere Verbindung mit der Wirbelsäule und mit dem Brustbein. Das Brustbein selbst besteht bei den Bartenwalen aus einer einfachen, breiten, schildförmigen, am Vorderrand häufig ausgeschnittenen Knochenplatte, bei den Zahnwalen liegen 2-5 Knochenstücke hintereinander.

Der Schädel (Fig. [570]) erleidet höchst auffällige, wahrscheinlich durch die Lebensweise verursachte Umbildungen und besteht aus leichten, grobzelligen und dünnen Knochen. Die Gehirnhöhle zeichnet sich durch ungewöhnliche Höhe, ansehnliche Breite, aber sehr geringe Länge aus, und da sie sich nach oben verengt, so erhält das Gehirn die Form eines abgestutzten Kegels mit allseitig gerundetem Umriß. Die sehr stark gewundenen Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn fast vollständig. Die Riechlappen fehlen gänzlich oder sind nur ganz schwach angedeutet, die Nasenhöhlen haben keine Muscheln und können nicht als Riechorgane, sondern lediglich zum Atmen verwendet werden. Mit Ausnahme von Zeuglodon stoßen die Scheitelbeine nicht in einer Sagittalnaht zusammen und berühren sich in der Mittelebene überhaupt nur bei den Bartenwalen. Aber auch bei diesen legt sich die ungemein große Hinterhauptsschuppe (Os supraoccipitale) über die Scheitelbeine und über das zwischengeschobene Interparietale und bildet den größeren Teil des Schädeldaches. Durch die Verkürzung und seitliche Abdrängung der Scheitelbeine stoßen das Supraoccipitale und Interparietale bei den Zahnwalen und den meisten Bartenwalen direkt mit dem ungemein kurzen Stirnbein zusammen, das sich nach außen jederseits in große, die Augenhöhlen überdachende Knochenplatten erweitert. Die hohe, schräg nach hinten abfallende Hinterhauptsfläche wird fast ganz vom Supraoccipitale gebildet. Das tief gelegene Schläfenbein (Squamosum Sq) sendet einen starken Fortsatz nach vorne und oben, welcher sich mit dem hinteren Seitenflügel des Stirnbeins verbindet und dem bei den Zahnwalen dünnen, stabförmigen, bei den Bartenwalen ziemlich kräftigen, die länglichen Augenhöhlen unten begrenzenden Jochbein (Ju) als Stütze dient.

Die stark verlängerte, meist niedergedrückte und verschmälerte Schnauze besteht aus den häufig asymmetrischen Zwischenkiefern, den Oberkiefern, dem Vomer und Mesethmoid. Die Zwischenkiefer legen sich vorne entweder dicht aneinander an oder lassen eine nach oben offene Furche zwischen sich frei, die sich nach hinten erweitert. An ihrem hinteren Ende, also unmittelbar vor den Stirnbeinen, befinden sich die fast senkrecht nach oben, oder schräg nach vorne gerichteten Nasenlöcher, aus denen Wasserdampf ausgeatmet wird (Spritzlöcher). Die äußeren Nasenlöcher sind bei den Bartenwalen von kurzen, aber wohl ausgebildeten, bei den Zeuglodonten von sehr langen Nasenbeinen (Na) überdacht, während bei den Zahnwalen eine starke Verkümmerung der Nasenbeine stattfindet, so daß sie häufig nur durch kleine Knochenhöcker angedeutet sind. Die Embryone zeigen noch primitive Verhältnisse. Das Zurückweichen der Nasenlöcher bewirkt Streckung der Ober- und Zwischenkiefer bis hinter die Orbita und Verkürzung der Stirn-, Scheitel- und Nasenbeine, welche hierbei auch meist auf die Seite rücken. Die Hirnhöhle wird nach vorne durch eine steil abfallende, breite und hohe Knochenplatte (Mesethmoideum) abgeschlossen. Bei allen lebenden Cetaceen sind die Zwischenkiefer ihrer ganzen Länge nach seitlich von den Oberkiefern (Mx) umschlossen und werden nur am vorderen Rand der Schnauzenspitze frei; bei den fossilen Zeuglodontiden und bei den Squalodontiden ragen die Zwischenkiefer vorne über die Oberkiefer heraus und sind am Unterrand mit Zähnen besetzt. Tränenbeine existieren nur bei einigen Bartenwalen und bei den Physeteriden.

Die Unterseite der Schnauze wird vorherrschend aus den horizontalen Ästen der Oberkiefer gebildet, doch nimmt häufig auch noch der Vomer, als eine schmale, zwischen den Oberkiefern gelegene Medianleiste an der Zusammensetzung des Gaumendaches teil. An die Oberkiefer legen sich hinten die Gaumenbeine als kurze, bandförmige Knochen an und werden hinten von den stark entwickelten, in der Mitte vereinigten Flügelbeinen begrenzt, welche den harten Gaumen verlängern und die seitlichen Wände der Choanen bilden.

Besonderes Interesse beanspruchen die zwischen dem Schuppenbein und Exoccipitale gelegenen Ohrknochen (Fig. [571]) (Perioticum und Tympanicum). Sie zeichnen sich durch ungewöhnliche Dicke und dichte Struktur aus, sind nur lose mit den Schädelknochen verbunden und fallen darum beim Fossilisationsprozeß leicht heraus. Isolierte Felsenbeine oder Paukenbeine (Cetolithen) finden sich fast überall, wo Überreste von fossilen Cetaceen vorkommen, und auch aus der Tiefe des Ozeans wurden Gehörknochen von Walen herausgeholt.

Fig. 571.

Linkes Perioticum von Globicephalus uncidens aus dem Crag von Oxford, von der dem Tympanicum zugewendeten Seite gesehen. c halbkugeliger Teil, a hinterer, b vorderer Fortsatz.

Die Bezahnung der Cetaceen besteht meist aus gleichartigen, konischen, einwurzeligen Zähnen, die zuweilen in sehr großer Zahl (bis 60 in jedem Kiefer) vorhanden sind. Nur bei Zeuglodonten und Squalodonten unterscheiden sich die hinteren zwei- oder dreiwurzeligen Seitenzähne durch zusammengedrückte Krone von den einwurzeligen Vorderzähnen. Bei den Bartenwalen fehlen Zähne vollständig. Beim Narwal entwickelt sich beim Männchen im rechten Oberkiefer ein mächtiger, nach vorne gerichteter Stoßzahn. Ein Zahnwechsel findet niemals statt, wenn auch bei manchen Zahnwalen Ersatzzähne in der Anlage vorhanden sind, die aber nie zum Durchbruch kommen. Aus dem ursprünglich heterodonten Gebiß entwickelt sich ein homodontes Gebiß. Homodontie und Reduktion der Zähne beginnt an der Spitze des Rostrum. Zuerst verschwinden die Zähne des Unterkiefers, später auch die des Oberkiefers, wobei jedoch die frühere Anwesenheit von Zähnen noch durch eine Rinne angedeutet bleibt.

Entsprechend der auf das Wasser beschränkten Lebensweise haben sich die Extremitäten der Cetaceen in eigentümlicher Weise umgestaltet und erinnern in ihrem Habitus weit mehr an die Flossen ausgestorbener Meersaurier als an die Gehfüße der Säugetiere. Dem Schultergürtel fehlt ein Schlüsselbein, sowie ein diskretes Coracoid. Die Scapula zeichnet sich durch ungewöhnlich breite, flache und verhältnismäßig kurze Gestalt aus. Der Humerus ist kurz, stämmig, am proximalen Ende mit halbkugeligem Gelenkkopf, am distalen mit zwei flachen, in stumpfem Winkel zusammenstoßenden Gelenkfasetten versehen, an welche sich die seitlich zusammengedrückten, weder am Humerus — außer bei Zeuglodon — noch aneinander beweglichen Vorderarmknochen anlegen. Mit Ausnahme einiger Bartenwale, bei denen sonderbarerweise nicht der erste, sondern der dritte Finger durch Schwund in Verfall kommt, haben die Cetaceen fünf Finger. Dieselben sind nicht gelenkig, sondern durch Knorpel und Bindegewebe verbunden und vollständig von einer gemeinsamen Haut umhüllt. Sie bestehen aus länglichen, abgeplatteten, an den Enden gerade abgestutzten, in der Mitte etwas eingeschnürten Phalangen, deren Zahl im 2. und 3. Finger auf 9-15 steigen kann. Die hinteren Extremitäten und das Becken sind entweder total verkümmert oder zu winzigen, äußerlich nicht sichtbaren und im Fleisch steckenden Rudimenten des Ischiums herabgesunken.

Als eigentliches Bewegungsorgan dient bei den Cetaceen statt der Extremitäten eine große horizontale Schwanzflosse, die nicht durch Knochen, sondern durch dichtes Fasergewebe gestützt wird. Polygonale Kalkplatten an der Rücken- und Brustflosse gewisser Wale werden von Kückenthal und Abel als Rudimente eines Hautpanzers gedeutet, der aber sicher nicht den ganzen Rumpf bekleidet hat.

Trotz aller durch Anpassung an ähnliche Existenzbedingungen verursachter äußerer Übereinstimmung der Cetaceen mit Fischen und Meersauriern erweist sich das Skelett doch in jeder Hinsicht nach dem Grundplan der Säugetiere gebaut und läßt nicht die geringste Beziehung zu jenem der Fische oder Reptilien erkennen. Die Cetaceen stammen nicht von wasserbewohnenden Reptilien, sondern wahrscheinlich von fleischfressenden placentalen Landsäugetieren mit normalem heterodonten Gebiß, 3.1.4.3.3.1.4.3., ab, erreichen nicht selten riesige Größe und leben teils im offenen Ozean, teils in der Nähe der Küsten.

Fossile Cetaceen beginnen im Eocän mit der bald erlöschenden Gattung Zeuglodon, gewinnen aber erst im Miocän und Pliocän eine größere Verbreitung und einen größeren Formenreichtum.

1. Unterordnung. Archeoceti. Flower.

Äußere Nasenlöcher nach vorne und oben geöffnet, auf der Oberseite der Schnauze gelegen. Nasenbeine kurz. Oberkiefer nicht über das Stirnbein geschoben. Zähne in Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer, die vorderen einwurzelig, die hinteren zweiwurzelig, im Oberkiefer zum Teil dreiwurzelig.

1. Familie. Zeuglodontidae.[135]

Kopf verlängert, Hirnhöhle klein; Schläfengrube weit ausgedehnt, Sagittalcrista wohlausgebildet. Scheitelbeine verlängert, schmal, am Schädeldach teilnehmend; Stirnbeine breit, kurz, die Orbita überdachend. Jochbogen stabförmig. Schnauze lang, zusammengedrückt, Nasenbeine lang und schmal. Unterkiefer lang, niedrig, ohne feste Symphyse. Zähne differenziert — 3.1.4.3-2.3.1.4.3. — vollständiges Milchgebiß. Vordere Zähne J1-P2 (inkl.) isoliert, hintere dicht geschlossen. J, C und meist auch P1 gleichartig konisch, einwurzelig, hintere Zähne zweiwurzelig, P2 bis P4 meist am Vorder- und Hinterrande, M nur am Hinterrande mit Zacken versehen, die beiden letzten oberen P, selten auch die oberen M dreiwurzelig. Halswirbel kurz, nicht verschmolzen. Mindestens 12 Rückenwirbel, der letzte, sowie die Lendenwirbel oft stark verlängert. Schwanzwirbel kurz. Rippen zweiköpfig. Scapula breit, mit Acromion und Coracoidfortsatz und rudimentärer Spina versehen. Humerus kurz, mit kräftiger Deltoidcrista und wohlentwickelter Trochlea. Radius vor der Ulna stehend, mit zwei distalen Gelenkflächen. Becken schwach. Brustbein mehrgliedrig. Vielleicht Hautpanzer vorhanden.

Protocetus Fraas. 33 M. Die beiden letzten P nur mit einem Hinterzacken, M auch mit Vorderzacken. C-P2 undeutlich zweiwurzelig, P3 bis M3 mit je drei Wurzeln. Wirbel klein, raubtierähnlich. Mitteleocän. Mokattam P. atavus Fraas.

Eocetus (Mesocetus) Fraas. Mit großen, gestreckten Lendenwirbeln. E. Schweinfurthi Fraas. Ebenda.

Zeuglodon Owen. (Fig. [572].) Basilosaurus Harlan, Dorudon Gibbes, Pontobasileus Leidy. 23 M. P2-P4 mit mehreren Zacken an Vorder- und Hinterrand, M nur am Hinterrand mit Zacken versehen. Im Obereocän von Ägypten. Z. Osiris Dames und Zitteli Stromer mit kurzen, Z. Isis Beadnell (Prozeuglodon atrox Andrews) mit langen Lendenwirbeln. Im Eocän von Alabama Z. cetoides Owen, serratus Gibbes, brachyspondylus Müller, von England Z. Wanklyni Seeley. Z. Harwoodi Sanger aus dem Eocän von Südaustralien und der von Wiman beschriebene Zeuglodon von der Seymour-Insel, sowie Kekenodon omata Hector aus dem Miocän von Neuseeland sind wahrscheinlich Squalodontiden.

Fig. 572.

Zeuglodon Osiris Dames. Obereocän. Fayum Ägypten. Schädel u. vorderer Teil d. Rumpfes. 1/12 nat. Gr. (N. Stromer.)

2. Unterordnung. Odontoceti. Zahnwale.

Äußere Nasenlöcher zu einem einfachen Spritzloch vereinigt, weit hinten gelegen und nach oben gerichtet. Nasenbeine verkümmert. Oberkiefer hinten ausgebreitet, das Stirnbein teilweise bedeckend. Zähne zahlreich, zuweilen auf ein Paar reduziert. Vordere Rippen zweiköpfig. Brustbein aus zwei oder mehr Stücken bestehend.

1. Familie. Squalodontidae.[136]

Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer bezahnt. Die vorderen Zähne konisch, einwurzelig, die Backenzähne zwei- bis dreiwurzelig, komprimiert, am Vorder- und Hinterrand gezackt. Scheitelbeine an der Bildung des Schädeldaches teilnehmend.

Die Squalodontiden haben sich wahrscheinlich aus Zeuglodontiden entwickelt.

Microzeuglodon Lydekker. Eocän? vom Kaukasus. Nur Zähne und Humerus bekannt. M. caucasicus Lyd.

Neosqualodon Dal Piaz. Mit zahlreichen, vielfach gezackten Backenzähnen. Mittelmiocän Sizilien. N. Assenzae F. Major sp.

Fig. 573.

Squalodon Bariensis Jourdan sp. Miocän. 1/10 nat. Gr. Schädel restauriert aus Bari im Drôme-Dep. (nach Döderlein.) co Hinterhauptsgelenk, os Occipitale superius, f Stirnbein, j Jochbein, t Temporale, ty Tympanicum, tm Zwischenkiefer, mx Oberkiefer, md Unterkiefer.

Squalodon Grat. (Pachyodon, Arionius Meyer, Phocodon Ag. Rhizoprion Jourdan, Delphinodon Leidy.) (Fig. [573].) 3.1.9-8.3.3.1.8.3-2. Die letzten 7-8 Zähne zweiwurzelig. Im Miocän, Pliocän von Europa und Nordamerika zahlreiche Arten. Auch schon im Oligocän von Bünde, Westfalen (Phoca ambigua Münster).

Prosqualodon Lydekker. 5 Zähne zweiwurzelig. Miocän von Argentinien.

2. Familie. Physeteridae. Flower.

Schädel stark asymmetrisch. Zwischenkiefer und Oberkiefer bei den späteren Formen zahnlos, Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl von einwurzeligen, konischen Zähnen. Schädelknochen hinter den Nasenlöchern steil ansteigend, und einen vorragenden, zuweilen überhängenden Querkamm bildend. Orbita klein. Tränenbeine groß. Unterkiefersymphyse anfangs lang, später kurz. Vordere Rippen zweiköpfig. Lebend und fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Nordamerika und Australien.

1. Unterfamilie. Physeterinae.

Halswirbel mit Ausnahme des Atlas verschmolzen. Zähne fast gleich groß, anfangs mit Schmelz.

Scaldicetus du Bus. (Balaenodon, Eucetus, Homoeocetus, Eudelphis, Palaeodelphis du Bus, Hoplocetus, Physodon Gerr.) Miocän und Pliocän von Europa, Nordamerika und Patagonien. 3 obere J. 19 Zähne im Ober-, 24 im Unterkiefer.

Thalassocetus, Prophyseter Abel, Belgien. Placoziphius von Bened. Belgien, Italien. Physeterula von Bened. Im Miocän von Europa.

Physeter, Kogia lebend, ohne obere Zähne.

2. Unterfamilie. Ziphiinae.

Von den Zähnen des Unterkiefers ein oder zwei Paar vergrößert. Atlas stets mit Axis verwachsen, die übrigen Halswirbel frei.

Palaeoziphius Abel. (Champsodelphis du Bus, Acrodelphis Abel partim.) Unterkiefer mit 14 Alveolen, 1. und 7. Zahn vergrößert und Mioziphius Abel (Placoziphius Gerv.). Die zwei vorderen Zähne vergrößert. Beide im Miocän von Belgien, Cetorhynchus Gerv. (Champsodelphis Gerv., Cyrtodelphis Abel) auch in Frankreich.

Choneziphius Duvernoy, Mesoplodon Flower (Dioplodon Gerv., Belemnoziphius Huxley). Miocän und Pliocän von Europa und Süd-Carolina und lebend. Ziphius Cuv. Berardius Duvernoy und Hyperoodon Lacep. Lebend.

3. Familie. Eurhinodelphidae. Abel.

Rostrum stark verlängert, schmal, mit sehr langem Zwischenkiefer. Schädel schwach konvex oder mit Querkamm. Oberkiefer und Unterkiefer mit vielen einwurzeligen Zähnen. Oberkiefer unterhalb der Orbita verdickt, Stirnbein oft vom Supraoccipitale bedeckt. Alle Halswirbel frei. Vordere Rippen zweiköpfig.

Eurhinodelphis du Bus (Priscodelphinus du Bus). Häufigster aller Wale im Miocän von Belgien. Auch in Nordamerika.

4. Familie. Acrodelphidae. Abel.

Rostrum ursprünglich lang, später verkürzt. Oberkiefer öfters bis an das Vorderende des Rostrums reichend. Zähne polyodont, heterodont, einwurzelig. Schläfengrube unbedeckt, Cranium sehr wenig gewölbt, Supraorbitale viereckig. Halswirbel frei. Rumpf-, Lenden- und Schwanzwirbel lang. Vordere Rippen zweiköpfig.

1. Unterfamilie. Argyrocetinae.

Schädel flach. Stirnbeine ausgedehnt auf dem Gipfel des Craniums. Rostrum sehr lang. Zähne ungemein zahlreich, die vorderen spitz, die hinteren konisch.

Cyrtodelphis Abel (Champsodelphis Gerv.). Im europäischen Miocän sehr häufig. C. sulcatus Gerv.

Argyrocetus, Pontivaga und Ischyrorhynchus Ameghino und Saurodelphis Burmeister. Im Miocän und Pliocän von Argentinien.

2. Unterfamilie. Acrodelphinae.

Schädel flach, Stirnbeine schmal, Rostrum lang, Zähne mit kleinen Höckerchen.

Acrodelphis Abel (Champsodelphis Brandt, Gerv., Phocaenopsis du Bus, Delphinodon Cope.) Im europäischen Miocän sehr verbreitet.

Von Heterodelphis leiondontus Papp fand sich im Miocän (Leitakalk) des Soproner Comitats Ungarn ein fast vollständiges Skelett.

Priscodelphinus Leidy. Rhabdosteus, Lophocetus, Zarhachis, Ixacanthus Cope. Miocän von Nordamerika.

Die Unterfamilien der Iniinae und Beluginae sind fossil nicht bekannt. Die erstere enthält die langschnauzigen Gattungen Platanista, Inia, Pontistes und Pontoporia, welche nur 1-12-2 m lang werden und die Mündungen großer Flüsse bewohnen, die letztere die kurzschnauzigen Gattungen Beluga und Monodon.

5. Familie. Delphinidae. Flower.

Schnauze kurz, Zwischenkiefer zahnlos, vom Oberkiefer umschlossen. Ober- und Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl konischer einwurzeliger Zähne. Unterkiefersymphyse kurz. Orbita mäßig. Vordere Halswirbel verschmolzen. Vordere Rippen zweiköpfig.

Die Delphine bilden jetzt die formenreichste Familie der Odontoceten. Ihre zahlreichen Gattungen sind in allen Meeren verbreitet und bewohnen zum Teil auch die Mündungen großer Flüsse. Fossile Reste kommen in spärlicher Zahl im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa und Amerika vor und werden teils als Delphinus Lin., Steno Gray, Tursiops Gervais (Fig. [570]), Orca Gray, Pseudorca Reinh. und Globicephalus Lesson bestimmt, teils werden sie als besondere Gattungen beschrieben. Aus dem Miocän von Belgien Protophocaena Abel, aus der Krim Palaeophocaena Abel, aus Kroatien — Radoboj — Delphinopsis Freyeri Joh. Müller mit Panzer — zu den Phocaeninen gehörig, aus dem Miocän von Belgien Pithanodelphis Abel, ein Delphinine.

3. Unterordnung. Mystacoceti. Bartenwale.

Schädel symmetrisch. Nasenbeine kurz, die zwei Spritzlöcher etwas überdachend. Funktionierende Zähne fehlen, Oberkiefer mit Barten besetzt, hinten stark nach der Seite verbreitert, aber nicht über das Stirnbein geschoben. Tränenbeine klein. Unterkieferäste nicht in einer Symphyse zusammenstoßend, nach außen konvex. Meist alle Rippen einköpfig. Sternum kurz, breit, aus einem Stück bestehend und nur mit dem vordersten Rippenpaar verbunden.

Die Bartenwale erweisen sich durch die Verkümmerung des Gebisses und den Ersatz der Zähne durch Barten als die fremdartigste und spezialisierteste Gruppe der Cetaceen, allein der Umstand, daß bei Embryonen noch winzige, hinfällige, im Fleisch verborgene Zähnchen vorkommen, zeigt, daß auch sie von bezahnten Tieren abstammen. Im Schädelbau, namentlich in der Entwicklung der Nasenbeine, Stirnbeine und Scheitelbeine bleiben die Bartenwale auf einer primitiveren Stufe stehen als die Zahnwale.

Fig. 574.

Plesiocetus Cuvieri Desm. Pliocän. Monte Pugnasco bei Piacenza. 1/46 nat. Gr. (Nach Cuvier.).

1. Familie. Balaenopteridae. Furchenwale.

Kopf kürzer als der vierte Teil der Körperlänge. Auf der Bauchseite meist zahlreiche Furchen. Rückenflosse vorhanden; Brustflosse vierfingerig, schmal und ziemlich lang. Barten kurz und breit. Halswirbel frei, mit mäßig verlängertem Centrum. Tympanicum länglich, stark angeschwollen, allseitig gerundet. Lebend und fossil im Miocän und Pliocän.

Plesiocetus v. Bened. (Fig. [574].) Im Miocän von Frankreich und Süddeutschland. Vollständige Skelette von 6 m Länge im Pliocän von Oberitalien.

2. Familie. Balaenidae. Glattwale.

Schädel sehr groß, mindestens 1/4 der Körperlänge einnehmend, Haut der Bauchseite glatt. Rückenflosse fehlt. Brustflossen breit und abgestutzt. Barten sehr lang und schmal. Unterkiefer schmal, stark gebogen, innen abgeplattet, mit kugeligem Gelenkkopf. Alle oder die meisten Halswirbel verschmolzen; Lenden- und Schwanzwirbel kurz. Tympanicum fast vierseitig, winklig, wenig angeschwollen. Brustflossen kurz, fünffingerig.

Die Glattwale sind gegenwärtig auf die polaren Gebiete der beiden Hemisphären beschränkt. Fossile Formen der Gattung Balaena Lin. finden sich spärlich in den jüngsten Tertiärablagerungen und im Pleistocän von Europa.

Cetotherium Brandt (Aulocetus v. Bened.). Miocän. Heterocetus, Herpetocetus, Mesocetus v. Bened. Balaenoptera Lacep. Megaptera Gray im Pliocän von Belgien und England. Von Mesocetus ein vollständiges Skelett in Ungarn (Soproner Comit). Im Miocän von Nordamerika Siphonocetus, Cetotherium und Mesoteras.

5. Ordnung. Edentata. (Bruta Lin.)[137]

Gebiß in der Regel nur aus prismatischen, schmelzlosen Backenzähnen bestehend, zuweilen vollständig fehlend. Endphalangen als lange, spitze, seitlich zusammengedrückte Krallen, selten hufartig entwickelt. Haut mit Haaren oder Hornschuppen oder Knochenschildern bedeckt.

Die Edentaten nehmen unter den placentalen Säugetieren eine ganz isolierte Stellung ein und wurden schon von Cuvier den Ungulaten und Unguiculaten als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt. Das meist monophyodonte, aus prismatischen Zähnen bestehende Gebiß, in dem Eckzähne und Schneidezähne fast immer fehlen, der Mangel an Schmelz bei allen rezenten Formen, die schwankende Zahl der Rücken- und Schwanzwirbel bei vielen Gattungen, die Verbindung des Sitzbeins mit dem Sacrum, die Vermischung der Harn- und Geschlechtswege bei den Weibchen, und die Entwicklung eines knöchernen Hautskelettes bei den Gürteltieren bilden die auffallendsten Merkmale der in ihrer äußeren Erscheinung überaus verschiedenartigen Edentaten.

Über ihre Herkunft wissen wir nur, daß Nomarthra in Europa schon im Eocän oder Oligocän auftreten, und daß etwa gleichzeitig mit ihnen auch schon in Südamerika Gürteltiere gelebt haben, die aber freilich im Eocän in Nordamerika bereits früher erscheinen und möglicherweise auch in Europa im Eocän existiert haben. Ob die Ganodonta des nordamerikanischen Untereocäns die Ahnen der Gravigrada darstellen, ist etwas zweifelhaft, obschon ihr zeitliches Auftreten sich mit dieser Annahme sehr gut vereinbaren ließe, denn in Südamerika treffen wir echte Gravigrada erst im Untermiocän, in den Pyrotherium-Schichten.

Die Wirbelsäule enthält wohl differenzierte Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbel. In der Regel sind 7, selten 9 Halswirbel vorhanden, wovon die hinteren zuweilen verschmelzen. Die Zahl der Rückenwirbel schwankt zwischen 12 und 24, die der Lendenwirbel zwischen 3 und 9. Bei den Glyptodontia verschmelzen sämtliche Dorsalwirbel nebst ihren Dornfortsätzen zu einer unbeweglichen Röhre und in gleicher Weise auch die Lendenwirbel mit dem Sacrum; auch die hinteren Schwanzwirbel bilden durch Ankylose der Centra ein unbewegliches Knochenstück.

Der Schädel ist bald stark verlängert, bald kurz, abgestutzt. Meist bleibt das Schädeldach eben, und nur bei den Gravigraden bilden die Parietalia zuweilen eine schwache Crista. Die Zwischenkiefer sind bei allen Edentaten schwach entwickelt und nehmen an der seitlichen Begrenzung der nach vorne gerichteten, meist großen Nasenlöcher keinen Anteil. Der Jochbogen ist entweder vollständig oder unterbrochen, zuweilen sogar rudimentär. Bei den Gravigraden, Tardigraden und Glyptodontia zeichnet er sich durch einen langen, nach unten, und einen etwas schwächeren, schräg nach oben und hinten gerichteten Fortsatz aus.

Fast alle Edentaten sind monophyodont; da jedoch bei den Gattungen Tatusia und Orycteropus Milchzähne dem definitiven Gebiß vorausgehen, so darf wohl angenommen werden, daß die Edentaten von diphyodonten Ahnen abstammen. Die Backenzähne sind oben und unten gleichartig oder doch nur wenig voneinander verschieden; ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10, wird zuweilen aber auch größer. Sie bestehen aus Dentin und einem Überzug von Zement. Die Dentinsubstanz des Zahnes ist in der Regel aus Schichten von verschiedener Härte und Struktur zusammengesetzt, die äußere, härteste Schicht lediglich von feinen Dentinkanälchen durchzogen; sie umgibt einen zentralen Vasodentinkern, in welchem zahlreiche gröbere Kanäle verlaufen. Die Backenzähne sämtlicher Edentaten haben prismatische Form und erreichen oft ansehnliche Höhe; sie sind wurzellos, unten offen und wachsen beständig in dem Maße weiter, als ihre Krone durch Gebrauch erniedrigt wird. Letztere ist meist eben, seltener schief abgekaut, oder es können sich auf der Krone auch einfache, abgedachte Querjoche bilden. Nicht selten besitzen alle oder ein Teil der Zähne auf der Außen- oder Innenseite oder auch innen und außen vertikale Furchen, welche eine Einschnürung des Zahnes bedingen und denselben zuweilen in zwei oder drei durch schmale Brücken verbundene Pfeiler zerlegen.

Die Extremitäten sind bald gleichmäßig ausgebildet, oder die hinteren kürzer und stämmiger als die vorderen. Die hohe mediane Spina des Schulterblattes endigt in einem sehr langen, überhängenden Acromion, das bei den Gravigraden sogar mit dem meist ungewöhnlich starken Processus coracoideus verwächst. Neben und in einiger Entfernung vom Hinterrand verläuft zuweilen eine zweite schwächere Crista. Eine Clavicula besitzen nur die Gravigrada und einige Gürteltiere.

Der Humerus ist gedrungen und fast stets mit einem Foramen entepicondyloideum und einer sehr kräftigen Deltoidcrista versehen. Radius und Ulna bleiben getrennt. Der Carpus besitzt nur bei Manis ein Centrale und besteht meist aus sieben getrennten Carpalknöchelchen und einem Pisiforme. Nicht selten tritt eine Verschmelzung von Magnum und Trapezoid, oder von Scaphoideum und Lunare ein, oder das Trapezium verwächst mit dem Scaphoideum oder dem ersten Metacarpale. Von den Metacarpalia kommen bald alle, bald nur vier, sehr selten nur drei zur Entwicklung. Sie sind von verschiedener Länge und stützen sich auf 5-3 Phalangen, wovon die letzten als schmale, lange, zusammengedrückte, meist zugespitzte Klauen entwickelt sind.

Das Becken ist bei den Faultieren und Gravigraden nach vorne weit geöffnet, bei allen übrigen Edentaten verlängert und schmal. Mit Ausnahme von Orycteropus befestigen sich die ungemein stark entwickelten Sitzbeine am hinteren Teil des Sacrums. Die Schambeine sind schlank und dünn, die Symphyse kurz, das Foramen obturatorium groß. Tibia und Fibula sind bald getrennt, bald an ihren Enden verschmolzen.

Tarsus und Hinterfuß zeigen bei den Erdferkeln, den Ameisenfressern und Gürteltieren den normalsten Bau und sind meist fünfzehig; bei den übrigen verkümmern häufig die inneren oder äußeren Metatarsalia. Das Calcaneum hat einen verlängerten, rauhen Stiel, der Astragalus eine gewölbte Gelenkfläche für die Tibia und auf der Außenseite eine Grube für den konischen Fortsatz der Fibula. Die ersten und zweiten Phalangen sind kurz, zuweilen miteinander oder mit einem Metatarsale verschmolzen; die Endphalangen bald krallenförmig, bald (Glyptodontia) breit, hufartig und mit Nägeln bedeckt.

Die Gehirnhöhle der Edentaten hat höchstens mäßige Größe, das Gehirn differiert bei den verschiedenen Familien beträchtlich, indem das Großhirn glatt oder gefurcht und das Corpus callosum klein oder groß sein kann.

Bei den altweltlichen Formen erinnert die Beschaffenheit der Geschlechtsorgane an Huftiere. Die Hoden liegen in der Leistengegend, der Penis ist äußerlich, der Uterus zweihörnig, die Vagina ungeteilt und die Placenta diffus oder breit zonenförmig. Bei den amerikanischen Edentaten liegen die Hoden in der Bauchhöhle zwischen Mastdarm und Blase, der Penis ist klein, der Uterus einfach kugelig und die Placenta domförmig.

Die ersteren werden als Nomarthra den amerikanischen Xenarthra gegenübergestellt.

1. Unterordnung. Nomarthra. Gill.

Die altweltlichen Edentaten zeichnen sich durch die einfache Gelenkung der hinteren Rücken und den Lendenwirbel aus. Die Familie der Orycteropodidae (Erdferkel) ist im Unterpliocän von Samos und Pikermi durch eine fossile Art, Orycteropus Gaudryi Forsyth Major, vertreten und durch einen Humerus — Palaeorycteropus Quercyi Filhol in den Phosphoriten von Quercy. Von hier stammen auch der Schädel von Leptomanis Edwardsi und Humerus, Femur und Tibia von Necromanis Quercyi Filhol. Eine teils an Orycteropus, teils an Manis erinnernde Form — »Lutra« franconica Quenstedt aus der miocänen Spaltausfüllung von Solnhofen wird von Ameghino Teutomanis und Galliaetatus benannt. Ein ganz ähnlicher Knochen, Metacarpale, auch im Miocän von Mont Ceindre bei Lyon. Immerhin zeigen diese dürftigen Reste, daß die scheinbar so weit entfernt stehenden Familien der Orycteropidae und Manidae einerseits und der Dasypodidae anderseits höchst wahrscheinlich doch gemeinsamen Ursprungs sind.

2. Unterordnung. Xenarthra. Gill.

Die Xenarthra, ausgezeichnet durch den Besitz von mehreren akzessorischen Gelenken an den hinteren Rücken- und den Lendenwirbeln enthalten die »Unterordnungen« der Anicanodonta ohne oder höchstens mit Spuren eines Hautpanzers und der Hicanodonta Ameghino mit einem aus Knochen- und Hornplatten bestehenden Panzer.

1. Tribus. Anicanodonta. Ameghino.

Von den hierhergehörigen Familien sind die der Myrmecophagidae und Bradypodidae fossil nur durch spärliche Reste im Pleistocän von Südamerika vertreten. Um so zahlreicher sind dafür die der ausgestorbenen Familie der Gravigrada im Tertiär von Patagonien und im Pleistocän von Südamerika. In Nordamerika ist sie auf Oberpliocän und Pleistocän beschränkt. Sie dürfte wohl aus den Ganodonta des älteren Eocän von Nordamerika hervorgegangen sein.

1. Familie. Ganodonta. Wortman.

Zahl der J stets reduziert, C groß, P und M meist bewurzelt und mehr oder weniger vollständig mit Schmelz versehen. Wirbelgelenke ziemlich einfach. Untereocän von Nordamerika. Puerco bis Wind Riverbed.

Schädel und die massiven Extremitäten haben große Ähnlichkeit mit denen von Gravigrada. Auch das primitive Gebiß kann sich sehr gut in das der Gravigraden umgewandelt haben. Die geringe Schwierigkeit dieser Ableitung, welche darin besteht, daß diese Familie schon im älteren Tertiär von Patagonien auftritt, wird sehr leicht überwunden, wenn man annimmt, daß nur die Gattungen aus dem Torrejonbed für die südamerikanischen Formen stammesgeschichtliche Bedeutung haben, während die aus Wasatch- und Bridgerbed ohne Hinterlassung von Nachkommen erloschen sind. Die Ganodonta haben wahrscheinlich gemeinsamen Ursprung mit den bei den Insectivoren angeführten Tillodontidae.

Der Humerus ist plump und mit kräftiger Deltoidcrista und Foramen entepicondyloideum versehen, die dicke Ulna besitzt ein hohes Olecranon. Die Form und Art der Gelenkung der Carpalia, Metacarpalien und Phalangen gleicht fast schon vollkommen der der Gravigrada, namentlich Mylodon, ebenso das flache Ilium. Nur der Astragalus unterscheidet sich durch seine primitive Form — langer Hals — wesentlich von dem der Gravigrada. Dagegen spricht das allmähliche Auftreten von akzessorischen Wirbelgelenken sehr für nahe Verwandtschaft.

1. Unterfamilie. Conoryctinae.

2.?1.4-3.3.2.1.4.3. Schädel lang, niedrig und mit Scheitelkamm versehen. Unterkiefer gestreckt, Gelenkkopf nicht viel höher stehend als die Zahnreihe. J klein, C lang, P3 und P4 nicht quergestellt. Obere M trituberkulär, untere fünf- oder vierhöckerig, Talonid etwas niedriger als das Trigonid. Alle Zähne brachyodont, bewurzelt. Kaufläche bald starke Usuren zeigend.

Onychodectes Cope. 44 P, untere M mit Paraconid. Unterstes Eocän. Puercobed von Neu-Mexiko.

Conoryctes Cope. (Fig. [575].) 34 P. M3 sehr klein, untere M ohne Paraconid. Untereocän. Torrejonbed.

Fig. 575.

Conoryctes comma Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. A Schädel und Unterkiefer, B untere Zahnreihe, C obere Backenzähne. 1/3 nat. Gr. (Nach Wortman.)

2. Unterfamilie. Stylinodontinae.

1.?1.4.3.1.?1.4.3. Schädel und Unterkiefer kurz. Kiefergelenk viel höher gelegen als die Zahnreihe. C groß, mit sehr langer Wurzel oder mit persistierender Pulpa. P3 und P4 quergestellt. Wirbel mit Nebengelenken.

Hemiganus Cope. 2.1.4.3. Obere C allseitig, untere nur an Vorderseite mit Schmelz bedeckt. P und M bewurzelt. Unterstes Eocän. Puerco.

Fig. 576.

Psittacotherium multifragum Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. Schädel und Unterkiefer. 1/3 nat. Gr. (Nach Wortman.)

Psittacotherium Cope. (Fig. [576].) Obere und untere C nur an Vorderseite mit Schmelz überzogen, bewurzelt. Wurzel an den P und M verschmolzen. 33 P. Untereocän. Torrejon. Von P. multifragum Cope ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Der Schädel sieht dem von Megalonyx ähnlich.

Calamodon Cope (Dryptodon Marsh). 1.1.4.3.. C mit persistierender Pulpa, Nagezahnähnlich. P und M bewurzelt, M aus vier jochartig gruppierten Höckern bestehend. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming, wohl auch im Fort Unionbed von Montana. In den mitteleocänen Bohnerzen von Egerkingen ein isolierter Zahn. C. europaeus Rütimeyer.

Stylonodon Marsh. Alle P und M hypselodont ohne Wurzeln, nur mit Schmelzbändern versehen. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. St. mirus Marsh.

2. Familie. Gravigrada. Riesenfaultiere.

Ausgestorbene, zum Teil große und plumpe Pflanzenfresser mit länglich zylindrischem Schädel. Jochbogen sehr stark, mit abwärts gerichtetem Fortsatz. 0.5-4.0.4-3. Zähne zylindrisch. Schwanz ungemein dick und lang. Beine plump, mäßig lang. Hand als Greiforgan entwickelt, Hinterfuß plantigrad. Astragalus flach, höchstens mit kurzem Hals, distal abgestutzt.

Zu den Gravigraden gehören die plumpsten und unbehilflichsten Vertreter der Edentaten, welche sich von den heutigen Faultieren durch den längeren Schädel, den stärkeren Jochbogen und den langen ungemein kräftigen, als Stütze dienenden Schwanz, durch die kürzeren plumperen Extremitäten und häufig auch durch beträchtlichere Größe unterscheiden. Sie finden sich im Tertiär und Pleistocän von Südamerika und im Pliocän und Pleistocän von Nordamerika.

Die älteste Form ist die ganz mangelhafte bekannte Gattung Protobradys Ameghino aus den Notostylopsschichten von Patagonien. Im Miocän von Santa Cruz sind dagegen schon alle drei Unterfamilien Megatheriinae (Planops), Megalonychinae und Mylodontinae vertreten, unter welchen sich die Repräsentanten der Megalonychinae durch einen großen Artenreichtum auszeichnen. Diese älteren Formen sind fast insgesamt viel kleiner als ihre pleistocänen Verwandten. Hautossifikationen konnten bei keiner nachgewiesen werden. Die Zahnzahl ist stets 54, und der erste Zahn in beiden Kiefern immer C-artig entwickelt. Der Schädel zeichnet sich durch eine lange Schnauze und ein geräumiges Cranium aus. Rumpf und Scapula sind jenen von Bradypodiden (Choloepus) ähnlicher als denen der pleistocänen Gravigraden. Die Extremitätenknochen sind noch durchgehend schlanker und der Humerus besitzt stets ein Foramen entepicondyloideum. Verwachsung von Carpalien, Tarsalien oder Phalangen kommt nicht vor. Das mittlere Metapodium ist zwar schon viel kürzer und dicker als die übrigen, aber die beiden äußeren sind noch viel weniger spezialisiert als bei den späteren Gravigraden, weil die Außenseite des Fußes noch nicht auf dem Boden aufliegt. Im Skelett nähern sich die miocänen Gravigraden noch vielfach den Bradypodiden und den Myrmecophagiden.

1. Unterfamilie. Megatheriinae.

Backenzähne prismatisch, vierkantig, in geschlossener Reihe, der letzte etwas kleiner als die übrigen. Hinterast des Alveolarkanals auf der Innenseite des Unterkiefers mündend.

Fig. 577.

Megatherium americanum Blumb. Pampasformation (Pleistocän). Argentinien. Unterkiefer, obere Ansicht. 1/8 nat. Gr. (Nach Owen.)

Megatherium Cuv. (Fig. [577].) Das erste vollständige Skelett wurde schon 1789 in Argentinien ausgegraben und nach Madrid geschickt. Neben M. americanum Blumb. (= giganteum Pander) finden sich noch andere Arten im Pleistocän von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador, Zentralamerika und den südlichen Vereinigten Staaten.

Nothrotherium Lydekker (Coelodon Lund) erheblich kleiner als Megatherium. Pleistocän. Brasilien.

Neoracanthus, Essonodontherium Ameghino. Pleistocän von Argentinien.

Zamicrus, Promegatherium und Interodon Ameghino, im Pliocän von Argentinien.

Als Vorläufer der Megatherien betrachtet Scott die Planopsinen (Prepotheriiden Ameghino) aus dem Obermiocän von Santa Cruz in Patagonien mit den Gattungen Planops und Prepotherium Amegh., die letztere Gattung auch schon in den Colpodonschichten.

Es sind die größten Gravigraden aus dem Miocän von Santa Cruz. Mit den Megatheriiden haben sie bereits gemein den massiven Schwanz, die Verlängerung von Ischium und Pubis, den kurzen breiten Astragalus und das lange Sustentaculum des Calcaneums, dagegen bilden die Kauflächen noch keine Joche.

2. Unterfamilie. Megalonychinae.

Backenzähne prismatisch, vierseitig bis quer elliptisch, der vorderste von den übrigen weit abstehend und C ähnlich. Letzter Zahn klein. Alveolarkanal vor der Basis des aufsteigenden Astes oder auf der Außenseite, selten auf der Innenseite mündend.

Megalonyx Jefferson (Fig. [579]) im Pleistocän von Nordamerika (Megalonyx Bed.) daselbst auch in Höhlen. Auch im Pliocän (Blancobed) von Texas. M. leptostoma Cope.

Fig. 578.

Hyperleptus garzonianus Amegh. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. 1/3 nat. Gr. (Nach Ameghino.)

Fig. 579.

Megalonyx Jeffersoni Leidy. Pleistocän. Kentucky. Schädel nebst Unterkiefer ca. 1/6 nat. Gr. (Nach Leidy.)

Ameghino und Scott beschreiben aus dem Miocän von Santacruz in Patagonien eine Anzahl kleiner Gattungen — Hapalops, Eucholoeops, Hyperleptus (Fig. [578]), Schismotherium, Megalonychotherium, Analcimorphus und Pelecyodon, unter welchen die Gattung Hapalops, (Geronops, Parahapalops Ameghino) bei weitem die häufigste und artenreichste und auch sehr vollständig bekannt ist. Alle diese Gattungen haben noch einen dritten Femurtrochanter. Noch ältere Reste sind die von Proplatyarthus Amegh. aus den Astraponotus-, von Hapalops aus den Pyrotherium- und von Hapaloides und Proschismotherium aus den Colpodon-Schichten von Patagonien.

3. Unterfamilie. Mylodontinae.

Backenzähne prismatisch, von elliptisch dreieckiger Form. Letzter unterer Zahn größer als die übrigen und zweilappig. Hinterer Ast des Alveolarkanals außen mündend.

Mylodon Owen. (Fig. [580].) 54, mit breiter abgestutzter Schnauze und rudimentärem Zwischenkiefer. Jochbogen unterbrochen mit stark entwickeltem unteren Fortsatz. Vorderfuß fünf-, Hinterfuß vierzehig. Haut mit vielen Ossifikationen. Im Pleistocän von Argentinien M. robustus Owen. In Nordamerika, Oberpliocän, Blancobed von Texas, im Pleistocän M. Harlani Owen. Auch in Höhlen.

Paramylodon Brown. 44. M3 dreiteilig. Pleistocän Nebraska.

Lestodon Gerv. Kiefer vorne verbreitert. Pleistocän Argentinien.

Pseudolestodon Ameghino. Altpleistocän. Tarija Tal. Bolivien.

Fig. 580.

Mylodon robustus Owen. Pampasformation. Buenos Aires. A Schädel nebst Unterkiefer von der Seite. B Schädel von unten. C linker Vorderfuß. (R Radius, U Ulna, s Scaphoideum, l Lunare, c Cuneiforme, p Pisiforme, td Trapezoid, m Magnum, u Unciforme, I-V erster bis fünfter Finger.) D linker Hinterfuß, (ca Calcaneum, a Astragalus, n Naviculare, cb Cuboideum, c'' c''' Cuneiformia II und III. II-V zweite bis fünfte Zehe.) Alle Figuren 1/6 nat. Gr. (Nach Owen.)

Scelidotherium Owen. Schädel lang, niedrig. Schnauze verlängert. Vorne vier, hinten drei Zehen. Pleistocän Südamerika.

Sphenotherus Amegh. (Platyonyx Lund). Pleistocän Südamerika.

Glossotherium Owen (Neomylodon Ameghino). Zwischenkiefer die Nasenöffnung vorne abschließend. G. Listai Amegh. sp. (Grypotherium domesticum Roth) war sicher noch ein Zeitgenosse der Menschen. In der Höhle Eberhardt am Meerbusen von Ultima Esperanza in Patagonien fanden sich zahlreiche Reste, darunter auch Fellstücke mit Knochenkernen.

Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Mylodontinen nur spärlich vertreten durch kleine Formen Nematherium (Ammotherium, Limodon) und Analcitherium Ameghino, von welchen sich die letztere Gattung enger an Scelidotherium anschließt. Im Schädelbau haben sie noch große Ähnlichkeit mit den gleichaltrigen Megalonychinen. Im älteren Tertiär von Patagonien (Pyrotherium-Schichten), die ungenügend bekannten Gattungen Octodontherium und Orophodon Ameghino.

2. Tribus. Hicanodonta. Ameghino. (Loricata. Gürteltiere.)

Rumpf, Kopf und Schwanz von einem aus knöchernen Platten zusammengesetzten Panzer bedeckt. Mehr als 5 (meist 8-10) Backenzähne in jeder Kieferhälfte. Unterenden von Tibia und Fibula fest verwachsen. Radius, Ulna, Carpalia, Tarsalia und Metapodien stets frei. Hand und Fuß meist fünfzehig. Astragalus mit vertiefter, breiter Trochlea, ziemlich langem Hals und konvexer Gelenkfläche. Lebend und fossil in Süd- und Zentralamerika und in den südlichen Vereinigten Staaten von Nordamerika.

1. Familie. Glyptodontidae.

Ausgestorbene, zum Teil sehr große Gürteltiere mit dickem, unbeweglichem, aus polygonalen, durch Sutur verbundenen Knochenplatten bestehendem Panzer. Schädel kurz, hoch, vorne abgestutzt; Jochbogen mit abwärts gerichtetem Fortsatz. Backenzähne 88, länglich-prismatisch, meist durch zwei tiefe Quereinschnürungen in drei Pfeiler geteilt. Gehirn sehr klein. Sämtliche Rückenwirbel zu einer Röhre verwachsen und die Lendenwirbel mit dem Sacrum verschmolzen. Hand und Fuß fünfzehig mit hufähnlichen Klauen.

Die Glyptodonten begleiten im Tertiär und Pleistocän von Amerika überall die Gravigraden und stellen einen ausgestorbenen, eigentümlich spezialisierten Seitenzweig der Gürteltiere dar. Ihr auffallendstes Merkmal beruht in der Zusammensetzung des ungemein dicken, halbkugeligen oder länglich ovalen, unbeweglichen Rückenpanzers aus sechs-, fünf- oder vierseitigen, verschiedenartig verzierten Knochenplatten, die durch Sutur fest miteinander verbunden sind. Bei den älteren Formen sind sie noch in Querreihen angeordnet, die auch noch eine gewisse Beweglichkeit besitzen.

Fig. 581.

Panochthus tuberculatus Owen sp. Restauriertes Skelett ohne Panzer. Pampasformation. Argentinien. 1/22 nat. Gr. (Nach Burmeister.)

Die Wirbelsäule enthält 7 Hals-, 12 Rücken-, 7-9 Lenden-, 7-8 Sacral- und 20-24 Schwanzwirbel. Von den Halswirbeln hat der Atlas mäßige Größe und bleibt stets frei; der Epistropheus verschmilzt mit den 3 oder 5 folgenden sehr kurzen Wirbeln; der letzte Halswirbel ist immer von den vorhergehenden getrennt, kann aber mit den Rückenwirbeln verwachsen. Die Centra und kurzen Dornfortsätze der letzteren sind sämtlich oder teilweise fest miteinander verschmolzen und bilden eine unbewegliche Röhre, deren Gliederung nur durch die Querfortsätze und seitlichen Nervenlöcher angedeutet wird. Diese dorsale Röhre artikuliert mit einem hinteren, ebenfalls unbeweglichen Teil der Wirbelsäule, welche aus den innig verschmolzenen Lenden- und Sacralwirbeln besteht und sich durch einen hohen, aus der Verwachsung der Dornfortsätze gebildeten Kamm auszeichnet. Die 7 vorderen Schwanzwirbel sind beweglich miteinander verbunden und mit starken Hämapophysen versehen. An dem sehr kurzen, hohen Schädel verschwinden die Suturen frühzeitig, der Gaumen ist von zahlreichen Öffnungen durchbohrt, die Jochbogen mit starkem, nach abwärts gerichtetem Fortsatz und der Unterkiefer mit ungewöhnlich hohem aufsteigenden Ast versehen. Von den Extremitäten sind die hinteren länger und plumper als die vorderen. Die Hüftbeine stehen fast rechtwinklig zur Körperachse, die Sitzbeine sind gewaltig verbreitert und mit der Wirbelsäule verwachsen.

Fig. 582.

Glyptodon reticulatus Owen (= Schistopleurum typus Nodot). Pampasformation. Rio Salado, Argentinien. Restauriertes Skelett mit Panzer im Pariser Museum (nach Gaudry). 1/26 nat. Gr.

Glyptodon Owen. (Fig. [582], [583].) Schwanz kurz zugespitzt, von zahlreichen, aus konischen oder stacheligen Platten zusammengesetzten Querringen umgeben. Die Platten des Rückenpanzers außen rosettenartig verziert. In der Pampasformation von Argentinien und Uruguay. Selten im Pleistocän von Florida, Neu-Mexiko. Die Höhe von Gl. reticulatus Owen beträgt 1,2 m, die Länge 2 m.

Hoplophorus Lund. (Fig. [585].) Schwanz lang, allseitig mit ovalen oder rundlichen Platten bedeckt, deren Zwischenräume durch kleinere, polygonale Platten ausgefüllt sind. Pleistocän. Argentinien und Brasilien.

Panochthus Burm. (Fig. [581], [584].) Panzerplatten vier- oder fünfseitig, außen mit zahlreichen Höckerchen bedeckt. Schwanz vorne mit beweglichen Querringen, hinten von einer langen, gekörnelten Röhre umgeben, worin größere ovale oder rundliche, radial gestreifte Platten eingebettet sind. Pleistocän. Argentinien. Sämtliche Arten sehr groß.

Eleutherocercus Koken. Pleistocän.

Doedicurus Amegh. Panzerplatten außen mit Grübchen verziert. Schwanzröhre am Ende kolbig verdickt. Pampasformation. Argentinien.

Neuryurus, Lomaphorus, Sclerocalyptus Amegh. Pliocän. Argentinien.

Glyptotherium Osborn. Pliocän. Blancobed von Texas.

Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Glyptodontia durch die Gattungen Propalaeohoplophorus, Cochlops, Eucynepeltus, Asterostemma und Metopotoxus Ameghino vertreten. Sie sind sämtlich viel kleiner als die der Pampasformation und unterscheiden sich durch den niedrigeren Unterkiefer, die längere Schnauze, durch den einfachen Bau des vordersten Zahnes und durch die schlankeren Beine.

Fig. 583.

Glyptodon reticulatus Owen. Pampasformation. Argentinien.

Fig. 584.

Panochthus tuberculatus Owen sp. Pampasformation. Prov. Buenos-Aires. Panzer restauriert. 1/20 nat. Gr. (Nach Burmeister.)

Von Propalaeohoplophorus, mit Glyptodon nahe verwandt, kennt man das Skelett ziemlich vollständig. Atlas frei, Epistropheus mit 3 bis 4 Halswirbeln verwachsen, 6. frei, 7. mit 1. und 2. Rückenwirbel fest verbunden. 3. bis 5. frei, die 6 übrigen Rückenwirbel mit einem Lendenwirbel, die folgenden 5 oder 6 Lendenwirbel verwachsen. Sacrum aus 7-8 Wirbeln gebildet. Nur 12 oder 13 Schwanzwirbel. Auch bereits in den etwas älteren Colpodonschichten.

Metopotoxus ist der Vorfahre von Panochthus.

In den Pyrotheriumschichten von Patagonien Palaeopeltis und Glyptatelus Ameghino.

Fig. 585.

Hoplophorus Heusseri Amegh. Pampasformation. Argentinien. Schwanzröhre von der Seite. 1/6 nat. Gr. (Nach Ameghino.)

2. Familie. Dasypodidae. Gürteltiere.

Hautpanzer entweder ganz aus beweglichen Querreihen von Knochenplatten oder aus einem unbeweglichen Schulter- und Beckenpanzer und dazwischen liegenden beweglichen Querringen bestehend. Schädel lang, niedrig mit verschmälerter Schnauze. Jochbogen ohne abwärts gerichteten Fortsatz. Zähne (8-99-10) prismatisch, häufig heterodont. Alle Rücken- und Lendenwirbel frei. Extremitäten fünfzehig.

Die Dasypodidae unterscheiden sich von den Glyptodontiden durch ihre primitivere Organisation — beweglicher Panzer, langgestreckter Schädel, einfachere Zähne, Fehlen von Randplatten und freie Wirbel. In der Größe bleiben sie mit Ausnahme von Chlamydotherium beträchtlich hinter den Glyptodontiden zurück.

Die Gürteltiere bewohnen das tropische und gemäßigte Südamerika, nur die Gattung Tatusia verbreitet sich von Zentralamerika bis nach Mexiko und Texas. Fossile Dasypodiden sind mit Sicherheit nur in Südamerika nachgewiesen. Das von Filhol aus den Phosphoriten von Quercy beschriebene Panzerfragment Necrodasypus Galliae, mit welchem Ameghino auch den Schädel von Necromanis Edwardsi Filhol vereinigt, wird von anderen als das der eocänen Gattung Placosaurus gedeutet. Die reduzierte Bezahnung 1.1.2. von Metachiromys Wortman aus dem Bridger-Eocän von Wyoming läßt sich schwer mit der Annahme Osborns vereinbaren, wonach diese Reste einem panzerlosen Dasypodiden angehören sollen.

Fig. 586.

Prozaëdius proximus Amegh. Miocän. Santa Cruz, Panzerplatten. Nat. Gr.

Fig. 587.

Stegotherium tesselatum Amegh. Miocän. Santa Cruz. Schädel 1/2 nat. Gr. (Nach Scott.)

Die Dasypoda aus dem Pleistocän von Südamerika, Pampasformation von Argentinien und aus brasilianischen Knochenhöhlen, gehören zumeist noch lebenden Gattungen — Tatusia, Dasypus, Tolypeutes, Xenurus etc. an. Chlamydotherium Ameghino zeichnet sich durch seine gewaltige Größe aus, auch schon im Pliocän zusammen mit Proeuphractus und Eutatus Amegh.

Sehr vollständige Reste beschreibt Scott aus dem Miocän von Santa Cruz in Patagonien. Sie verteilen sich auf die Gattungen Proëutatus, Prozaëdius (Fig. [586]), Stenotatus Amegh., Pareutatus Scott und Stegotherium und Peltephilus Amegh., von welchen die beiden letzteren besonderes Interesse verdienen. Stegotherium (Fig. [587]) leitet durch seine langgestreckte Schnauze und die stark reduzierten, auf den hintersten Kieferteil beschränkten Zähne zu den Myrmecophagiden hinüber. Peltephilus hat eine kurze, breite Schnauze und ein ausgedehntes, aber nur aus einer mäßigen Anzahl von Platten bestehendes Kopfschild, an welchem zwei Platten als Hörner entwickelt sind. Die nämlichen Gattungen treten auch in den Colpodon-Schichten auf, während die Pyrotherium-Schichten auch noch einige Gattungen enthalten, welche solchen aus den eocänen Notostylops-Schichten sehr nahe stehen. Auf den ältesten Dasypodiden-Resten basieren die Gattungen Prostegotherium, Utaëtus, Meteutatus (Fig. [588]), Machlydotherium etc. Amegh.

Fig. 588.

Meteutatus lagenaeformis Amegh. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. Patagonien.

Panzerplatten nat. Größe.

6. Ordnung. Rodentia. (Glires) Nager.[138]

Extremitäten mit Krallen, selten mit hufartigen Nägeln. Gebiß mit 11 J, selten mit 21 J. J sehr lang, mit persistierender Pulpa, meist nur vorne und außen mit Schmelz versehen und mit zugeschärfter meißelförmiger Kaufläche. Backenzähne 2-62-6, durch weites Diastema von den J getrennt, brachyodont, bunodont, lophodont oder prismatisch. Gelenkkopf des Unterkiefers in einer Rinne eingefügt und vorwärts und rückwärts beweglich.

Die Nager bilden eine einheitliche, gegen die übrigen Placentalier scharf abgegrenzte, vielleicht aus primitiven Insectivoren hervorgegangene Ordnung, welche namentlich im Gebiß hochgradige Spezialisierung aufweist. Es sind meist kleine Pflanzenfresser, welche sich unterirdische Wohnungen graben, zuweilen aber auch zum Klettern und zum Schwimmen befähigt sind. Gebiß und Skelett sind durch die Art der Ernährung und Lebensweise stark beeinflußt.

Der Schädel (Fig. [589]) ist meist niedrig, die Schnauze lang und das Hinterhaupt fällt steil nach unten ab. Die glatten Großhirnhemisphären lassen das Kleinhirn und die Riechlappen frei, die Nasenhöhle ist geräumig und mit Ethmoidalconchen ausgefüllt. Die Nasenlöcher öffnen sich stets nach vorne. Die Zwischenkiefer reichen bis zu den Stirnbeinen. Der Processus paroccipitalis hat häufig ansehnliche Länge. Die Augenhöhlen sind hinten offen. Der kräftige Processus zygomaticus des Oberkiefers ist vom Infraorbitalforamen durchbohrt, das häufig einen so weiten Kanal bildet, daß nicht nur der Nervus facialis sondern auch der vordere Ast des Massetermuskels darin Platz findet. Bei den Hystricoidea und Anomaluroidea übertrifft die Weite dieses Kanals nicht selten die Weite der Augenhöhle. Der Jochbogen ist immer wohl entwickelt und das Tränenbein hat eine ziemliche Ausdehnung. Die vorderen Gaumenlöcher haben ansehnliche Größe. Der Unterkiefer besitzt außen häufig eine vorspringende Leiste zur Anheftung des Massetermuskels. Der gewölbte Gelenkkopf ist länger als breit und ziemlich hochgelegen.

Im Schultergürtel ist häufig die Clavicula vorhanden. Die beiden Unterarmknochen sind zuweilen rotationsfähig. Der Carpus enthält nicht selten ein Centrale. Scaphoid und Lunatum verschmelzen häufig miteinander. Von den 5 Fingern verkümmert oft der erste. Die spitzen Endphalangen sind mit Krallen versehen.

Im Beckengürtel zeichnet sich das Hüftbein durch schlanke, dreikantige Gestalt aus, Schambein und Sitzbein sind groß und die beiden Schambeine werden durch eine lange Symphyse verbunden. Das Femur trägt öfters einen dritten Trochanter. Fibula und Tibia verwachsen nicht selten mit ihren Unterenden, dagegen bleiben alle Tarsalia frei. Die Zehenzahl ist häufig fünf, selten drei, aber im letzteren Falle kann Verschmelzung der drei Metatarsalia erfolgen.

Fig. 589.

Hydrochoerus capybara Erxl. Südamerika. Schädel und Unterkiefer, 1/2 nat. Gr. (Nach Flower.) Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, Na Nasenbein, L Tränenbein, Fr Stirnbein, Pa Scheitelbein, Sq Schläfenbein, Ju Jochbein, Per Perioticum; i oberer, i1 unterer Schneidezahn, io Infraorbitalkanal, pz Processus zygomaticus des Oberkiefers, pp Processus paroccipitalis, co Condylus, a Angulus, cr Massetercrista des Unterkiefers.

Im Gegensatz zu dem primitiven Bau des Schädels und des Skelettes erscheint das Gebiß sogar schon bei den ältesten Nagern hochgradig spezialisiert. Die Zahnformel schwankt zwischen 2.0.3.3.1.0.3.2. und 1.0.2.1.0.2. Die Caninen sind gänzlich verschwunden und die Backenzähne trennt eine weite Lücke von den Incisiven, von welchen in der Regel auch nur je einer in jedem Kiefer und zwar der ursprüngliche J2 vorhanden ist. Nur bei den Duplicidentata steht hinter dem großen J2 noch ein kleiner J3. Die J, hier wegen ihrer Funktion Nagezähne genannt, wachsen in dem gleichen Maße weiter, als ihre Krone durch Abkauung abgenutzt wird. Die Backenzähne sind niemals vollzählig vorhanden, die P können ganz fehlen und von den M der letzte verkümmern. Abgesehen vom vordersten P haben alle Backenzähne übereinstimmenden Bau. Sie sind bald kurz, brachyodont und bewurzelt, bald hoch, hypselodont, prismatisch und unten offen und selbst im Alter wurzellos. Die ersteren haben bunodonte oder lophodonte Kronen, die letzteren bestehen aus Prismen oder Zylindern, die auf ihrer Kaufläche häufig Schmelzinseln — die Überreste früherer Quertäler — tragen oder aus komprimierten Lamellen. Ursprünglich bestanden die oberen Backenzähne aus drei oder vier und die unteren aus vier Höckern und dem kammartigen Vorder- und Hinterrand. Dann erfolgte Verbindung der benachbarten Höcker, welche sich zugleich zu Kämmen umgestalteten. Da die Schmelzdecke an den erhabenen Stellen der Krone stets durch die Abkauung entfernt wird, so unterbleibt hier die Schmelzbildung nicht selten sogar beim frischen Zahn. Die Vertiefungen des Zahnes liefern die Schmelzfalten und Schmelzinseln, welche wegen ihrer oft nur geringen Tiefe bei der Abkauung teilweise oder ganz verschwinden.

Der Zahnwechsel beschränkt sich bei den Nagern in der Regel auf die P, die J werden nur bei den Duplicidentata gewechselt. Bei den Nagern mit vier Backenzähnen sind die drei letzten die M, der vorderste ein P, der aber öfters keinen Vorläufer mehr besitzt. In den meisten Fällen geht ihm jedoch ein Milchzahn, D, voraus, welcher bei den geologisch älteren Nagern meist viel komplizierter ist und auch länger funktioniert als bei den jüngeren, wo er sogar wie bei den Caviinae schon beim Fötus gewechselt wird. An Embryonen von Sciurus hat Adloff Anlagen von drei J und dem C beobachtet.

Die Nager sind gegenwärtig die formenreichste Ordnung der Säugetiere. Man zählt mehr als 900 lebende Arten, von denen ein großer Teil Südamerika bewohnt. Nordamerika und Eurasien haben viele Gattungen miteinander gemein. In Afrika finden sich neben einer Anzahl eigentümlicher Typen auch Vertreter europäischer und asiatischer Familien und Gattungen.

Trotz ihrer Kleinheit und Zerbrechlichkeit ist die Zahl der fossilen Nagerreste nicht unbeträchtlich. In Europa kennt man ziemlich viele Arten und Gattungen aus dem Obereocän und Oligocän, namentlich aus den Phosphoriten von Quercy und aus miocänen Ablagerungen im Dep. Allier, von Mainz und Ulm, sowie von Sansan (Dép. Gers), La Grive St. Alban (Isère), von Steinheim und aus dem Ries bei Nördlingen. In Nordamerika sind Nagerreste etwas seltener und fast nur im Bridger-Eocän, im White River Oligocän, im John Day und Loup Fork-Miocän vertreten, dagegen hat Südamerika namentlich im Santacruzeno von Patagonien und im jüngeren Tertiär und im Pleistocän von Argentinien eine reiche Nagerfauna aufzuweisen. Reich an Nagerresten sind auch manche pleistocänen Höhlenablagerungen in Europa sowie in Nord- und Südamerika.

Die Systematik der Nager bietet erhebliche Schwierigkeiten, denn so gut auch die beiden Unterordnungen der Duplicidentata und Simplicidentata gegeneinander abgegrenzt sind, so schwierig ist die Einreihung gewisser Formen in die bisher üblichen drei Hauptgruppen der Sciuromorpha, Myomorpha und Hystricomorpha. Die Aufstellung einer vierten Abteilung, der Protogomorpha, ist nur ein Notbehelf, durch welchen ebenso wie durch die von Tullberg vorgenommene Gliederung in die beiden Tribus der Sciurognathi und Hystricognathi der Zusammenhang zwischen vielen fossilen Formen und ihren lebenden Verwandten verschleiert wird. Am zweckmäßigsten erscheint die von Weber gegebene Systematik, die auch hier mit Ergänzungen beibehalten wird.

1. Unterordnung. Simplicidentata.

Stets nur 11 sehr lange J. 21 meist 11 P, öfters 00 P. Schmelz der J fast stets gelb gefärbt und auf die Vorderseite beschränkt. Obere Zahnreihen näher beisammenstehend als die unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer schmal. Scaphoid und Lunatum meist verwachsen. Fibula nicht am Calcaneum artikulierend.

1. Familie. Aplodontoidea. Gill.

21 P. 33 M. Schädeldach eben. Masseter nicht durch das in der Regel enge Infraorbitalforamen gehend. Ohne Postorbitalfortsatz. Tibia und Fibula frei.

1. Unterfamilie. Aplodontiinae. Thomas.

Backenzähne in der Regel brachyodont. An Stelle der Höcker unregelmäßig verlaufende Kämme.

Sciurodon Schlosser. Phosphorite von Quercy.

Meniscomys Cope (Allomys Marsh). Untermiocän. John Day bed. Oregon.

Mylagaulodon Sinclair. Untermiocän. Montana.

Haplodon Rafin. hypselodont. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

2. Unterfamilie. Ischyromyinae. Alston.

Backenzähne brachyodont. Eocän und Oligocän von Nordamerika.

Ischyromys Leidy. (Fig. [590].) Beide Höckerpaare der oberen M opponiert an den unteren alternierend. Oligocän. White Riverbed.

Fig. 590.

Ischyromys typus Leidy. Oligocän. White Riverbed. A obere, B untere Zahnreihe, 3/1 nat. Gr.

Fig. 591.

Paramys delicatus Leidy. Mitteleocän. Bridgerbed Wyoming. Schädel und Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (Nach Matthew.)

Mysops Leidy (Tillomys Marsh). Eocän. Bridgerbed.

Titanotheriomys Matthew. Oligocän. White Riverbed.

Paramys Leidy (Pseudotomus Cope). (Fig. [591].) Obere M trituberkulär, zweites Höckerpaar der unteren M den Hinterrand des Zahnes bildend, denen von Sciurus ähnlich. Zahlreiche Arten im Eocän von Nordamerika.

Plesiarctomys Bravard. Eocän. Débruge.

Sciuravus Marsh. Obere M vierhöckerig. Eocän von Nordamerika.

2. Familie. Sciuroidea.

21 P. 33 M. Schädel gewölbt. Infraorbitalkanal eng. Vorderer Ast des Masseter an der Vorderseite des Jochbogens angeheftet. Postorbitalfortsatz vorhanden. Tibia und Fibula frei.

Unterfamilie. Sciurinae.

Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Letztes Höckerpaar den Hinterrand der unteren Backenzähne bildend. Obere M und P4 trituberkulär.

Die Sciuriden gehen auf Paramys zurück und sind fast über die ganze Erde verbreitet.

Plesiospermophilus Filhol. Phosphorite von Quercy.

Spermophilus Cuvier. Ziesel. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Pleistocän.

Prosciurus Matthew. White River Oligocän und John Day Miocän. Übergang von Paramys zu Sciurus.

Arctomys Gmelin. Murmeltier. Fossil im europäischen Pleistocän.

Cynomys Rafinesque. Nordamerika. Fossil vom Obermiocän an.

Sciurus Linn. Eichhörnchen. Fossil in Europa und Nordamerika im Miocän und Pleistocän.

Tamias Illiger. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

Sciuropterus Cuvier. Flughörnchen. Lebend in Asien und im Norden von Europa und Nordamerika.

Pteromys Cuvier lophodont. Lebend in Südasien.

3. Familie. Castoroidea.

11 P. 3-23-2 M. Schädeldach eben, meist ohne Postorbitalfortsatz. Infraorbitalforamen eng. Backenzähne schmelzfaltig, ohne Höcker, mehr oder weniger hypselodont.

1. Unterfamilie. Castorinae. Biber.

Schädel niedrig. 33 M. Backenzähne mehr oder weniger hypselodont. Obere meist mit drei Außen- und einer Innenfalte, untere mit drei Innen- und einer Außenfalte. Falten senkrecht oder quergestellt zur Zahnreihe. Tibia und Fibula distal verwachsen. Lebend in Europa und Nordamerika, hier auch fossil vom Oligocän an, in Europa erst vom Miocän an.

Steneofiber Geoffroy (Chalicomys, Chelodus Kaup, Palaeocastor Leidy) (Fig. [592]). Zahlreiche Arten im Untermiocän von Nordamerika, häufig im europäischen Miocän, selten im Pliocän. Die amerikanischen Arten haben einen breiteren Schädel.

Fig. 592.

Steneofiber Eseri H. v. Meyer (= St. Viciacensis Gervais). Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Allier. Schädel von unten. 3/4 nat. Gr. (Nach Filhol.)

Fig. 593.

Vertikallängsschnitt durch einen Biberschädel (Castor fiber Lin.), um die Einpflanzung des Schneidezahns und der Backenzähne zu zeigen. (Nach Flower.)

Castor Lin. Biber. (Fig. [593]). Zähne stark hypselodont. Lebend in Europa und Nordamerika. Fossil in Europa im Pliocän und Pleistocän, in Nordamerika im Pleistocän.

Trogontherium Fischer. Älteres Pleistocän von Europa.

Castoroides Forster. Von Bärengröße. Pleistocän von Nordamerika.

Amblyrhiza Cope. Pleistocän der Insel Antigua.

Euhapsis Matthew und Eucastor Leidy (Sigmogomphius Merriam), Miocän von Nordamerika und Dipoides Jäger, im Pliocän von Europa, China und im Miocän von Nordamerika. Zeichnen sich durch geringe Faltenzahl aus.

Eutypomys Matthew hat zwei obere P. Backenzähne mit vielen kleinen Schmelzinseln. Oligocän White Riverbed.

2. Unterfamilie. Mylagaulinae.

Schädel stark verbreitert mit Postorbitalfortsatz. 33 Backenzähne hoch, mit zahlreichen, parallel zum Kiefer gerichteten Schmelzinseln. Extremitäten plump, zum Graben geeignet. Tibia und Fibula frei. Im Miocän und Unterpliocän von Nordamerika. Nach Riggs Nachkommen von Meniscomys.

Mylagaulus Cope, Mesogaulus Riggs, Ceratogaulus Matthew, Epigaulus Gidley.

4. Familie. Geomyoidea.

11 P. 33 M. Schädel meist mit engem Infraorbitalforamen, ohne Postorbitalfortsatz, mit großen Bullae osseae. Backenzähne meist hypselodont mit einer den Zahn halbierenden Falte. Tibia mit Fibula verwachsen. Nur in Nordamerika.

1. Unterfamilie. Protoptychinae.

Infraorbitalkanal weit. Zähne bewurzelt.

Protoptychus Scott. Obereocän Uintabed.

2. Unterfamilie. Geomyinae.

Infraorbitalforamen eng. Backenzähne wurzellos, mit Außen- und Innenfalte oder nur mit einer Querfalte.

Entoptychus und Pleurolicus Cope. Untermiocän Nordamerika.

Geomys Raf. Mit nur je 22 M. Miocän und lebend in Nordamerika.

Thomomys Wied. Miocän, Pliocän, Pleistocän und lebend in Nordamerika.

5. Familie. Anomaluroidea.

11 P. 33 M Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Infraorbitalforamen weit. Tibia und Fibula frei. Die lebenden, auf Afrika beschränkten Familien der Anomalurinae und Pedetinae sind fossil nicht bekannt. Die hier angeschlossenen fossilen Formen haben vielleicht nur zufällige Ähnlichkeit mit den Anomalurinen.

1. Unterfamilie. Pseudosciurinae.

Backenzähne bunodont. Höcker paarig gruppiert. D kleiner als P.

Sciuroides F. Major. Höckerpaare aller Backenzähne jochartig miteinander verbunden. Obere M mit undeutlichen Zwischenhöckern. Eocän und Oligocän. Schweizer und Schwäbische Bohnerze und Phosphorite von Quercy.

Pseudosciurus Hensel. (Fig. [594].) Höcker isoliert. Obere M mit deutlichen Zwischenhöckern. Bohnerze von Württemberg.

Fig. 594.

Pseudosciurus suevicus Hensel. Oligocän (Bohnerz). Eselsberg bei Ulm. A Schädel, B Unterkiefer von außen, nat. Gr., C obere, D untere Backzähne vergr.

2. Unterfamilie. Theridomyinae.

Backenzähne lophodont. Höcker nur bei den ältesten Arten kenntlich, später Kaufläche eben, mit 3 bis 4 Außenfalten und einer Innenfalte an den oberen und 3 bis 4 Innenfalten und einer oder 2 Außenfalten an den unteren Zähnen. D meist komplizierter als P. Tibia und Fibula frei. Im Eocän, Oligocän und Untermiocän von Europa.

Diese Familie hat mit der vorigen den Ursprung gemein und ist der Anfang gewisser Hystricoidea — Capromyinae, Erethizontinae, Octodontinae, Chinchillinae und Echinomyinae —.

Theridomys Jourdan. (Fig. [595].) P stets größer als M. Eocän. Débruge, Vaucluse. Schwäbische und Schweizer Bohnerze. Oligocän. Phosphorite und Ronzon.

Trechomys Lartet. P meist viel kleiner als M. D einfach. Eocän. Paris. Phosphorite von Quercy.

Phiomys Osborn. Mittlerer Querkamm kurz. Oligocän. Ägypten.

Protechimys Schlosser. Falten schräg. Backenzähne durch Vereinigung von Außen- und Innenfalte gespalten. Zahnkronen etwas erhöht. Phosphorite von Quercy.

Archaeomys Laiz. et Parieu. Ähnlich. Zahnkronen ziemlich hoch. Oligocän. Dép. Allier.

Rhodanomys Depéret. Untermiocän von Savoien und Ulm.

? Cylindrodon Douglass. White River. Oligocän. Nordamerika.

Fig. 595.

6. Familie. Myoxoidea. Siebenschläfer.

1-01-0 P. 33 M. Backenzähne stets brachyodont mit parallelen oder konvergierenden Schmelzleisten. Infraorbitalkanal weit und hoch gelegen. Tibia und Fibula verwachsen. Lebend im paläarktischen und äthiopischen Gebiet.

Von den mit vier Backenzähnen versehenen Gattungen haben fast alle schon im europäischen Tertiär Vertreter.

Myoxus Schreber. (Fig. [596] A.) Vielleicht schon im Eocän (Phosphorite, Pariser Gips?), sicher im Miocän.

Eliomys Wagner. (Fig. [596] B.) Im Miocän und Muscardinus Wagner. Fossil im Pleistocän.

Leithia Adams. Pleistocän von Malta.

Fig. 596.

A Myoxus sansaniensis Lartet. Obermiocän. Ries. Obere Backenzähne. 6/1 nat. Gr.

B Eliomys hamadryas F. Major. Obermiocän. Steinheim. Untere Backenzähne. 6/1 nat. Gr.

7. Familie. Dipodoidea. Springmäuse.

11, 10 oder 00 P 33 M. Backenzähne brachyodont, meist bewurzelt, mit alternierenden Höckern. Infraorbitalkanal weit, gerundet. Fibula und Tibia verschmolzen. Hinterextremität verlängert, Metatarsalia öfters verschmolzen.

Die Springmäuse bewohnen gegenwärtig die Wüsten und Steppen der nördlichen Hemisphäre. Die fossilen Überreste gehören lebenden Gattungen und Arten an und sind nur aus dem europäischen Pleistocän bekannt.

Die Zapodinae haben fünf freie Metatarsalia. Sminthus Keys. Auch fossil in Europa.

Bei den Dipodinae sind die drei mittleren Metatarsalia stark verlängert und miteinander der ganzen Länge nach verwachsen.

Alactaga Cuvier. Dreizehiger Hinterfuß. Pleistocän von Europa.

Dipus Gmelin. Fünfzehiger Hinterfuß.

Sciuromys Schlosser. 11 P 33 M. Zähne ähnlich wie bei Alactaga. Phosphorite von Quercy. Systematische Stellung unsicher.

8. Familie. Myoidea. (Myomorpha.)

(? 11 P) 3-23-2 M. Infraorbitalloch weit. Jochbogen klein. Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont oder prismatisch. Erster M in der Regel größer und komplizierter als M2 und M3. Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz. Eckfortsatz am Unterrand der Alveole entspringend. Fibula mit der Tibia verwachsen.

Die Myoidea haben fast immer nur geringe Körpergröße und sind jetzt über die ganze Erde verbreitet.

1. Unterfamilie. Eomyinae.

11 P 33 M. Backenzähne brachyodont, mit je zwei opponierten Höckerpaaren, erhabenem Vorder- und Hinterrand und Kamm in Mitte des Zahnes. Oligocän von Europa und Nordamerika.

Diese durchwegs sehr kleinen Nager werden von Winge zu den Dipoidea und von Scott zu den Geomyidae gestellt. Die Zusammensetzung der Zähne wie bei Cricetodon macht es wahrscheinlich, daß sie wenigstens teilweise als primitive Murinae zu betrachten sind.

Eomys Schlosser. Phosphorite von Quercy.

Gymnoptychus Leidy. Oligocän. White Riverbed.

2. Unterfamilie. Cricetinae. Hamster.

33 Backenzähne, bunodont, bewurzelt, mit vier paarig angeordneten Höckern. M1 mit 5 oder 6 Höckern.

Die Cricetinae bewohnen die nördliche Halbkugel.

Cricetodon Lartet. (Fig. [597].) M1 fünfhöckerig. Eocän. Bohnerze. Oligocän. Phosphorite, Ronzon. Unter- und Obermiocän von Europa.

Eumys Leidy. Oligocän. White Riverbed.

Cricetus Pallas. M1 sechshöckerig. Lebend und fossil im Pleistocän. Europa. Pliocän von Roussillon.

3. Unterfamilie. Hesperomyinae.

33 M. Im Zahnbau ähnlich den Cricetinen. Lebend in Nord- und Südamerika.

Hesperomys Waterhouse. (Fig. [598].) Lebend im Pliocän und Pleistocän von Südamerika.

Neotoma Say. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

Paciculus Cope und Peromyscus Gloger. Im Untermiocän von Oregon.

Habrothrix, Oxymycterus, Colomys etc. Lebend und im Pleistocän von Südamerika.

Fig. 597.

Cricetodon cadurcensis Schlosser. Phosphorit c. Mouillac, Tarn-et Garonne. A Obere Backzähne stark abgekaut 3/1 (nach Schlosser). B untere Backenzähne. 4/1 nat. Größe.

Fig. 598.

Hesperomys molitor Winge. Höhle von Escrivania. Brasilien. Schädel von unten und oben in nat. Gr. (Nach Winge.)

Fig. 599.

A Arvicola arvalis Blasius.

B Cuniculus torquatus Pallas sp. Pleistocän. Velburg. Unterkiefer von innen und untere Molaren von oben vergr.

4. Unterfamilie. Murinae. Ratten und Mäuse.

33 Backenzähne brachyodont bewurzelt, obere mit 3, untere mit 2 Höckerreihen. Die Murinen sind altweltlich, haben sich jedoch über die ganze Erde verbreitet. Fossile Reste finden sich spärlich im europäischen Pliocän und Pleistocän. Auch aus Asien und Australien kennt man fossile Reste; sie gehören den Gattungen Mus, Gerbillus und Nesokia an.

Mus Linné. Zuerst fossil im Pliocän von Roussillon, Acomys Geoffroy. Fossil im Unterpliocän von Pikermi. Im Miocän von La Grive St. Alban ein Nesomyine — Anomalomys Gaillard.

5. Unterfamilie. Arvicolinae. Wühlmäuse.

33 Backenzähne prismatisch, aus zwei Längsreihen von 3 bis 6 kantigen mehr oder weniger deutlichen Prismen bestehend. Die Wühlmäuse bewohnen Europa und die nördlichen Teile von Asien und Nordamerika.

Arvicola Lacepède (Hypudaeus Illiger) (Fig. [599] A). J hinter dem letzten M endend. Zahlreiche rezente Arten im Pleistocän von Europa.

Cuniculus Wagner (Halsbandlemming). (Fig. [599] B). J unter dem letzten M endend. Lebend im nördlichen Europa. Fossil im Pleistocän.

Myodes Pallas (Lemmus Linck) (Fig. [599]). Vorkommen wie bei vorigen.

Microtus Schrank und Fiber Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika. Anaptogonia, Sycium Cope. Pleistocän von Nordamerika. Mimomys F. Major. Zähne bewurzelt, ziemlich hoch. Pliocän von Norwich. Ruscinomys Depéret. Pliocän von Roussillon. Lophiomys Depéret ebenda, von unsicherer Stellung.

6. Unterfamilie. Spalacinae.

Schädel und Zahnbau den Dipodinen ähnlich.

Siphneus Brants. Lebend und fossil im nördlichen Asien. Rhizomys Gray. Lebend in Asien, fossil im Pliocän der Siwalik.

Spalax Güldst. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Ungarn.

9. Familie. Hystricoidea. (Hystricomorpha.)

Processus angularis von der Seitenwand der Alveole des Unterkiefers ausgehend. Kronfortsatz niedrig, Kiefer nur vor- und rückwärts beweglich. Schädel flach, ohne Postorbitalfortsatz mit sehr weitem Infraorbitalkanal. 1.0.1.3.1.0.1.3. Backenzähne schmelzfaltig, meist prismatisch-hypselodont, selten brachyodont. Fibula frei.

Die Hystricoidea erscheinen zuerst als Hystricinae, Theridomyinae und Issiodoromyinae in Europa. Die Hystricinae verbreiten sich später über die östliche Halbkugel, die beiden anderen Unterfamilien wandern nach Südamerika aus und entwickeln sich dort zu Erethizontinae, Capromyinae, Chinchillinae, Octodontinae und Caviinae. Die Ctenodactylinae und Bathyerginae sind auf Afrika beschränkt und bis jetzt nicht fossil vertreten. Vielleicht Nachkommen von Cylindrodon.

1. Unterfamilie. Hystricinae. Altweltliche Stachelschweine.

Backenzähne bewurzelt, mäßig hypselodont. Kaufläche mit Schmelzfalten und Inseln.

Hystrix Lin. Fossil in Europa vom Oligocän bis in das Pleistocän. Im Pliocän und Pleistocän auch in Indien. Eine große verwandte Gattung schon im Eocän von Quercy »Hystrix« Lamandini Filhol.

2. Unterfamilie. Erethizontinae. Neuweltliche Stachelschweine.

Backenzähne brachyodont. Nachkommen von Trechomys?

Eosteiromys Amegh. Colpodon-Schichten von Patagonien; Steiromys Ameghino im Miocän von Santa Cruz.

Coendu Lacép. Lebend in Südamerika. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.

Erethizon Em. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

Sciamys und Acaremys Amegh. im Miocän von Santa Cruz und Protacaremys Amegh. in den Colpodonschichten von Patagonien sind kleinere Formen.

3. Unterfamilie. Capromyinae.

Zähne biberähnlich. Meist mittelgroße Formen. Nachkommen von Theridomys?

Myocastor Herr. (Myopotamus Geoffr.). Lebend Südamerika. Fossil vom Pliocän.

Morenia, Discolomys etc. Ameghino. Pliocän von Argentinien.

Neoreomys Ameghino, im Santacruzeno von Patagonien. Hier auch die Gattungen Scleromys und Lomomys Ameghino.

4. Unterfamilie. Octodontinae.

Die Gruppe der Ctenodontinae beginnt im Pliocän von Argentinien — Dicoelophorus, Plataeomys Ameghino. Ctenomys Blv. erst im Pleistocän von Südamerika. Die Gruppe der Loncherinae hat schon Vertreter im älteren Miocän von Patagonien — Colpodon-Schichten — aufzuweisen — Protadelphomys, Prospaniomys. Im Miocän von Santa Cruz Stichomys, Adelphomys, Spaniomys etc. Ameghino. Loncheres Illiger, Echinomys, Mesomys Desm. fossil in brasilianischen Höhlen.

5. Unterfamilie. Chinchillinae.

Meist nur eine, quer über die ganze Kaufläche verlaufende Falte. Diese Familie geht wohl auf die europäische Gattung Archaeomys zurück.

Prolagostomus, Pliolagostomus Ameghino in Santacruzeno. Vorläufer von Lagostomus Brooks, fossil vom Pliocän an und lebend.

Perimys Ameghino. (Fig. [600].) Colpodon-Schichten und Santacruzeno von Patagonien.

Scotaeumys, Sphodromys Ameghino.

Megamys Laurillard. Der größte fossile Nager. Pliocän und Pleistocän von Argentinien.

Fig. 600.

Perimys incurvatus Ameghino. Miocän. Colpodon-Schichten. Patagonien. A obere, B untere Backenzähne nat. Gr.

6. Unterfamilie. Caviinae.

Backenzähne aus zwei, selten mehr kantigen Prismen bestehend.

Cephalomys Ameghino. Pyrotherium-Schichten von Patagonien.

Eocardia, Procardia, Schistomys, Phanomys Ameghino im Santacruzeno. Vorläufer von Cavia.

Cavia, Pallas. Dolichotis Desmarest, Kerodon Cuv. lebend und im Pleistocän von Südamerika. Für die pliocänen Vorläufer hat Ameghino zahlreiche Gattungen aufgestellt — Cardiodon, Anchimys etc.

Hydrochoerus Brisson. (Fig. [589].) Der größte lebende Nager. Fossil im Pleistocän von Süd- und Nordamerika.

Fig. 601.

Nesokerodon Quercyi Schlosser. Oligocän. Phosphorite von Quercy. A obere P und M, B oberer Milchzahn 4/1 nat. Gr. C Unterkiefer nat. Gr. D untere P und M. E unterer Milchzahn 4/1 nat. Gr.

Fig. 602.

Prolagus oeningensis König. Obermiocän. La Grive St. Alban. A obere, B untere Backenzähne. 3/1 nat. Gr. (Nach Forsyth Major.)

7. Unterfamilie. Issiodoromyinae.

Diese auf das europäische Oligocän beschränkte Familie vermittelt im Zahn- und Kieferbau den Übergang von den Theridomyinae zu den Caviinae. D kompliziert und funktionierend, P und M bewurzelt.

Nesokerodon Schlosser. (Fig. [601].) Zähne frisch noch mit Außen- und Innenfalten und mit Schmelzinseln. Phosphorite von Quercy.

Issiodoromys Croïzet, Oligocän. Dép. Allier.

2. Unterordnung. Duplicidentata. (Lagomorpha).

21 J, allseitig von Schmelz umgeben, zweiter oberer J — J3 — klein und hinter den vorderen — J2 — gestellt. P 32. M 3-23-2. Backenzähne hypselodont, wurzellos, aus je zwei, selten drei kantigen Prismen bestehend. Abstand der beiden oberen Zahnreihen größer als der beiden unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer breit. Carpalia frei. Fibula mit Calcaneum articulierend.

Diese meist Lagomorpha genannte Gruppe unterscheidet sich von den übrigen Nagern durch den Besitz von zwei oberen Incisiven. Auch sind diese Zähne allseitig mit Schmelz bekleidet, der jedoch hinten und an den Seiten dünner ist als vorne. Der größere der beiden oberen J ist mit einer Längsfurche versehen. Die Backenzähne sind wurzellos, unten offen, und die oberen im Querschnitt merklich breiter als lang. Sie bestehen aus Pfeilern, die von vorne nach hinten zusammengedrückt erscheinen und durch Zement miteinander verkittet sind. Die Einbuchtungen zwischen den Pfeilern haben an den unteren Zähnen gleiche Tiefe, an den oberen sind die an der Außenseite viel seichter als die an der Innenseite. Der vorderste obere P und der letzte untere M bestehen manchmal nur aus je einem Pfeiler, zuweilen hat der letzte untere M jedoch drei Pfeiler. Der vorderste untere und die beiden vordersten oberen P zeigen häufig einen von den M stark abweichenden Bau. Manchmal kann man auf der Krone noch Schmelzinseln und Kämme unterscheiden, als Andeutung des ursprünglich bunodonten und lophodonten Zahnbaus. Den P gehen niedrige, bewurzelte D voraus, welche ausfallen, sobald der letzte M in Funktion tritt. Im Milchgebiß sind oben drei JD vorhanden.

1. Familie. Leporidae. Hasen.

32 P. 33 M. P2 stiftförmig, die übrigen P den M gleichend. Schädel seitlich zusammengedrückt, Clavicula unvollständig. Hinterbeine und Ohren lang, Schwanz kurz.

Palaeolagus Leidy. Oligocän White River, Untermiocän John Day. Oregon.

Panolax Cope. Miocän Nordamerika.

Lepus Linn. In Nordamerika vom John Day Miocän bis in die Gegenwart, in Europa und Asien vom Unterpliocän bis in die Gegenwart.

2. Familie. Ochotonidae (Lagomyidae). Pfeifhasen.

3-22 P 2-32-3 M. Nur P4 = M. Schädel niedergedrückt. Clavicula vollständig. Hinterbeine und Ohren kurz. Schwanz fehlt.

In Europa vom Oberoligocän bis in die Gegenwart. Lebend im östlichen Teil von Europa, in den Gebirgen Asiens und Nordamerikas — hier auch fossil.

Prolagus Pomel (Myolagus Hensel) (Fig. [602]). 3.2.2.2. Miocän bis Pleistocän von Europa.

Titanomys v. Meyer. 3.2.2.2-3. Oberoligocän und Miocän. T. visenoviensis v. Meyer, Fontannesi Depéret.

Lagopsis Schlosser. 3.2.2.3. Miocän.

Ochotona Linck (Lagomys Cuv.). Lebend auf der nördlichen Hemisphäre, fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa.

Zeitliche Verbreitung der Nager.

Die ältesten Nager sind bis jetzt die aus dem Eocän von Nordamerika — Wasatch und Bridgerbed — und zwar sind es Paramyinae und Ischyromyinae. Zu ihnen gesellt sich im Obereocän, Uintabed, der Vorläufer der noch jetzt lebenden aber stets auf Nordamerika beschränkten Geomyinae — Protoptychus. Die Paramyinae werden in Nordamerika zu Sciurinae und Haplodontinae, von welchen wenigstens die ersteren sich bald auch über Europa verbreiten. Die Ischyromyinae erlöschen im White-River-Oligocän, wo auch bereits Leporidae, Castorinae und Cricetinae erscheinen. Die Castorinae entsenden frühzeitig auch Repräsentanten nach Europa, während die letztgenannte Familie offenbar altweltlichen Ursprungs ist und die Leporidae erst im Pliocän über Asien nach Europa gelangen. Die gegenwärtige Nagerfauna Nordamerikas ist im wesentlichen die nämliche wie die von Eurasien. Zu den Nachkommen der schon im Tertiär einheimischen Familien gesellten sich im Pleistocän die aus Europa stammenden Arvicolinae und Ochotonidae und die aus Südamerika eingewanderten Erethizontinae.

In Europa entfalten die Nager schon im Eocän und noch mehr im älteren Oligocän einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. Außer den von Nordamerika gekommenen Sciurinae finden wir die Pseudosciurinae, die mit ihnen ursprünglich verwandten Theridomyinae, ferner Hystricinae und Myoxinae, sowie Cricetinae, welch letztere Familie im Oligocän Vertreter nach Nordamerika ausschickt, aus welchen die Hesperomyinae entstehen, wofür dann Castorinae in Europa einwandern. Fast schon etwas früher treffen wir in Europa Ochotonidae, deren Herkunft bis jetzt freilich noch in Dunkel gehüllt ist. Alle genannten Familien erhalten sich hier mit Ausnahme der bald erlöschenden Pseudosciurinae und der Theridomyinae während des ganzen Tertiärs und ergreifen zum Teil auch Besitz von Asien und Afrika. Die im allgemeinen ziemlich spärlich vertretenen Cricetinae entwickeln sich in Europa zu Murinae und Arvicolinae von welchen die ersteren sich allmählich über die ganze Erde verbreiten, während die letzteren hauptsächlich die nördlichen Teile von Nordamerika und Eurasien besiedeln. Hervorragende stammesgeschichtliche Bedeutung kommt den Theridomyinae zu. Vom Untermiocän an verschwinden sie zwar sämtlich aus Europa, sie erreichen aber bald darauf in Südamerika ihre Blüteperiode, denn sie erweisen sich nicht nur als die Stammeltern der Erethizontinae und Capromyinae, sondern auch der Octodontinae und Chinchillinae und durch die ebenfalls aus Theridomyinae entstandenen Issiodoromyinae sogar als die Ahnen der Caviinae. In Patagonien erscheint zuerst in den Pyrotheriumschichten ein Caviine, in den Colpodonschichten treten auch Erethizontinae und Octodontinae auf, und im Obermiocän von Santa Cruz entwickeln sich aus ihnen zahlreiche Gattungen und Arten, so daß diese Nagerfauna an Mannigfaltigkeit nur wenig zurücksteht hinter jener, welche wir in Südamerika im jüngsten Tertiär, im Pleistocän und in der Gegenwart antreffen. Die heutige Nagerfauna Südamerikas unterscheidet sich von jener des Santacruzeno eigentlich bloß durch die Anwesenheit von Leporidae und Hesperomyinae. Im Gegensatz zu den Hystricoidea, welche nur aus Europa gekommen sein können, sind diese beiden Familien von Nordamerika her eingewandert, wofür aber Erethizontinae von Südamerika nach Nordamerika vordrangen.

7. Ordnung. Ungulata. Huftiere.[139]

Die Huftiere zeichnen sich dadurch aus, daß ihr Gebiß für pflanzliche, selten gemischte Kost eingerichtet ist und die Extremitäten ausschließlich zur Bewegung auf dem Boden dienen. Die Zehenendglieder sind daher meist breit, abgeplattet, seltener kantig oder gekrümmt und mit hornigen Hufen umgeben.

Der primitive Huftierfuß war nach Cope fünfzehig, plantigrad, dem der Raubtiere ähnlich, die ganze Extremität kurz und gedrungen. Die Entwicklung von Hand und Fuß vollzog sich in verschiedenen Etappen und zwar:

1. durch Umwandlung des plantigraden Fußes mittels steilerer Stellung der Metapodien in den semiplantigraden Fuß, wobei die Endphalangen und die hinten durch ein Muskelpolster gestützten und verstärkten Metapodien den Körper tragen. Aus dem semiplantigraden Fuß entwickelt sich einerseits der unguligrade Fuß, in welchem die Metapodien sich ganz vom Boden entfernen und fast senkrecht aufrichten, so daß nur die Endphalangen die Körperlast tragen, und anderseits der bei den Huftieren ziemlich seltene digitigrade Fuß — Cameliden — bei dem zwar die Metapodien sich frei erheben, die durch ein Muskelpolster verstärkten Phalangen aber sämtlich noch auf dem Boden ruhen,

2. durch Streckung der Metapodien,

3. durch Ausdehnung und Verstärkung einzelner Metapodien und Zehen auf Kosten der benachbarten, womit gleichzeitig Reduktion oder Schwund der seitlichen Metapodien und manchmal auch von Carpalien und Tarsalien verbunden ist,

4. durch seitliche Verschiebung und festere Verkeilung der ursprünglich in parallele Reihen — serial angeordneten Carpalien, Tarsalien und Metapodien,

5. durch Verschmelzung von ursprünglich getrennten Carpalien, Tarsalien und Metapodien.

Neben dem Bau der Extremitäten liefert das Gebiß die besten Anhaltspunkte für die Systematik der Huftiere. Die primitiven Ungulaten hatten ein vollständiges Gebiß mit 3.1.4.3.3.1.4.3., in welchem die Zähne, mit Ausnahme etwa der vorderen P, dicht aneinander schlossen. Durch Verlängerung der Kiefer bildeten sich größere Lücken zwischen den C und den J sowie zwischen den P. Die Schneidezähne sind stets einwurzelig und ursprünglich wie bei den Fleischfressern konisch, werden aber durch Differenzierung meißel- oder schaufelförmig, zuweilen sogar stoßzahnartig. Ihre Zahl kann Reduktion erfahren, ja es kann sogar vollständiger Verlust der J, wenigstens der oberen, stattfinden. Die Eckzähne, welche ursprünglich den C der Fleischfresser ähnlich waren, werden entweder zu kantigen Hauern, oder sie verkümmern oder es gehen zwar die oberen vollständig verloren, die unteren hingegen nehmen die Gestalt und Funktion eines vierten J an — »Ruminantia«. Die oberen Molaren bleiben nur selten auf der trituberkulären Stufe stehen und besitzen auch hier schon zwei Zwischenhöcker. Aus dem hinteren — Metaconulus — oder auch aus einem Basalhöcker entwickelt sich ein zweiter großer Innenhöcker — Hypocon. Verbinden sich die Höcker untereinander durch Joche oder Halbmonde, so werden die ursprünglich bunodonten Zähne lophodont oder selenodont. Weitere Differenzierungen ergeben sich aus der Verstärkung der Basis durch Basalwülstchen oder Pfeiler, durch Fältelung des Schmelzes, durch Entwicklung von Zement etc. Die unteren Molaren lassen sich insgesamt vom Tuberkulär-sektorial-Zahn ableiten, aus einem Zahn mit hohem dreispitzigem Trigonid und einem niedrigen, wohl ebenfalls dreispitzigen Talonid. Durch Verlust der Vorderspitze — Paraconid — und Erhöhung und Vergrößerung des Talonids entstehen vierhöckerige Zähne, die sich von den oberen hauptsächlich durch geringere Breite unterscheiden und wie jene lophodont oder selenodont werden können. Der letzte untere M besitzt häufig einen unpaaren großen Hinterhöcker oder ein bogenförmiges Joch. Die Prämolaren bleiben bei allen primitiven Ungulaten einfacher als die Molaren. Homoedontie wird nur bei vorgeschritteneren Formen erreicht. Reduktion der Backenzähne beginnt stets beim vordersten P und erstreckt sich höchstens auf zwei oder drei P.

Ursprünglich waren die Backenzähne der Huftiere niedrig — brachyodont — und die unteren zwei-, die oberen dreiwurzelig. Durch Teilung der beiden Wurzeln der unteren und der breiten Innenwurzel der oberen M entstehen vierwurzelige Zähne. Häufig erfolgt bei reinen Pflanzenfressern Erhöhung der Zahnkrone und schließlich werden ihre Backenzähne hypselodont oder sogar prismatische Säulenzähne, die lange Zeit von unten in dem Maße nachwachsen, als sie oben durch Abkauung erniedrigt werden, und erst im späten Alter Wurzeln ansetzen.

Das Milchgebiß besteht normal aus Schneide-, Eck- und Backenzähnen. Die JD und CD unterscheiden sich nur durch ihre Schwachheit von den J und C, dagegen bieten die PD mancherlei charakteristische und systematisch wichtige Eigentümlichkeiten. Ihre normale Zahl 4 kann auf 3 herabsinken, aber umgekehrt auch unverändert bleiben bei Anwesenheit von nur 3 P. Der hinterste D hat stets die Zusammensetzung eines M, im Unterkiefer der Artiodactylen besitzt D4 sogar ein drittes allerdings kleines Höckerpaar, während bei den Perissodactylen der untere D3 öfters etwas komplizierter ist als die M.

Neben dem Gebiß und den Extremitäten liefert auch der Schädel wichtige systematische Anhaltspunkte. Bei den primitivsten Huftieren ist die Hirnhöhle sehr klein, die Hemisphären des Großhirns sind schwach gewunden und lassen das Kleinhirn unbedeckt. Bei den vorgeschritteneren Formen nimmt der Umfang des Großhirns und die Zahl seiner Windungen beträchtlich zu. Der Schädel selbst läßt bei den ältesten Vertretern der einzelnen Huftiergruppen kaum wesentliche Unterschiede erkennen. Er ist niedrig, hat ein flaches Dach und auf dem schmalen Cranium einen kräftigen Scheitelkamm, bei fortschreitender Entwicklung treten jedoch mancherlei Spezialisierungen ein. So können sich die Stirnbeine mit Lufthöhlen füllen oder es sprossen aus ihnen Geweihe oder Stirnzapfen hervor — Artiodactyla. Die in der Regel horizontale Schädelachse erleidet in diesem Falle größere oder geringere Knickung. Auch die Größe und Ausbildung der Nasenbeine und der Augenhöhle verleihen dem Schädel ein charakteristisches Aussehen, das zuweilen noch durch knöcherne Auswüchse auf der Nase verstärkt wird.

Die Huftiere sind gegenwärtig in allen Weltteilen mit Ausnahme von Australien verbreitet. Im Tertiär spielten sie eine kaum minder wichtige Rolle als jetzt.

Als echte Huftiere können nur jene bezeichnet werden, welche von bunodonten Formen abstammen oder doch wenigstens von solchen, welche normale C besaßen und außerdem starke Spezialisierungen der Extremitäten aufweisen. In dieser Fassung gliedern sie sich in 5 Unterordnungen: Condylarthra, Litopterna, Perissodactyla, Artiodactyla und Amblypoda. Bei den letzten ist allerdings der Zusammenhang mit bunodonten Formen etwas zweifelhaft.

1. Unterordnung. Condylarthra. Cope.[140]

Ausgestorbene plantigrade Huftiere mit fünfzehigen Extremitäten. Astragalus mit verlängertem Hals und konvexer distaler Gelenkfläche, meist mit Foramen. Carpalia in geradlinige Reihen angeordnet. Gebiß vollständig. 3.1.4.3.3.1.4.3. M bunodont. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter.

Die Condylarthren sind mit Ausnahme von einigen spärlichen Resten aus dem ältesten europäischen Eocän auf das älteste Tertiär des westlichen Nordamerika — Puerco-, Torrejon- und Wasatchbed — beschränkt und erweisen sich als die primitivsten Huftiere, aus welchen teils die Perissodactylen, teils die Artiodactylen und vielleicht auch die südamerikanischen Litopterna hervorgegangen sind. Sie teilen im Schädel- und Skelettbau sowie im Gebiß mancherlei Merkmale mit den Creodontia und haben wohl mit ihnen einen gemeinsamen Ursprung.

Der niedrige langgestreckte Schädel ist wenig differenziert und vereinigt Merkmale der Creodontia und der ursprünglichen Paar- und Unpaarhufer. Die Orbita ist hinten weit geöffnet, die Profillinie des Schädels fast horizontal, das Cranium mit einer Sagittalcrista versehen, das Gehirn klein und das Kleinhirn hinter den glatten Hemisphären des Großhirns gelegen. Der Processus postglenoideus ist wohl entwickelt, das Gebiß vollständig. Die J und C stimmen mit jenen der Creodontia und der primitiven Paar- und Unpaarhufer überein. Die P sind viel einfacher als die brachyodonten, mehrwurzeligen, trituberkulären oder vierhöckerigen M.

Der Zahnwechsel ist vollständig, D4 gleicht dem M1. Die oberen M haben zwei Außen-, meist einen Innen- und zwei Zwischenhöcker, die unteren M vier Haupthöcker und ein oder zwei Nebenhöcker.

Die plantigraden oder semidigitigraden Extremitäten haben vorne und hinten fünf Zehen, wovon die drei inneren stärker entwickelt sind als die beiden äußeren. Ein Schlüsselbein fehlt, der Humerus besitzt wohl immer ein Foramen entepicondyloideum und das Femur einen dritten Trochanter. Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula bleiben getrennt. Die Fibula endet wie bei den Carnivoren frei. Die Carpalia sind beinahe serial angeordnet, auch dürfte öfters noch ein Centrale vorhanden sein. Der Tarsus stimmt im wesentlichen mit dem der Creodontia überein. Die gewölbte Endfläche des Astragalus greift tief in das Naviculare ein und berührt nur seitlich das hohe Cuboid. Die Trochlea besitzt häufig ein Foramen für den Flexor digitorum. Die Endphalangen sind distal abgeplattet, oder wie bei den Creodontia zugespitzt.

Im äußeren Habitus waren die Condylarthra omnivoren Raubtieren ähnlicher als Huftieren. Die Beschaffenheit von Hand und Fuß gestattete keine sehr rasche Bewegung. Das Gebiß läßt auf gemischte Kost schließen. Die größten Formen erreichten meist die Dimensionen eines Wolfs, die kleinsten die eines Fuchses oder Marders.

1. Familie. Mioclaenidae. Osb. und Earle.

Obere M gerundet, dreieckig, breiter als lang, ohne zweiten Innenhöcker, untere M vierhöckerig, höchstens mit kleinem unpaaren Vorderhöcker. P einfach. P3 und P4 mit Innenhöcker. Skelett nicht bekannt.

Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Sämtliche Arten kaum von Fuchsgröße.

Die Halbmondform der Außenhöcker der unteren M spricht für Verwandtschaft mit den Paarhufern. Matthew stellt die Mioclaeniden als Hyopsodontiden zu den Insectivoren, was aber wegen der Länge der P nicht zulässig ist.

Mioclaenus Cope (Fig. [603].) Zahnreihe geschlossen. P relativ kurz. M. turgidus, acolytus Cope. Eine Art auch im Fort Unionbed, Montana.

Protoselene Matthew. P gestreckt (Mioclaenus) opisthaca Cope sp.

Oxyacodon Osborn und Earle. Kurze einfache P, untere M fünfhöckerig. O. (Anisonchus) agapetillus Cope sp.

? Coryphagus Douglass. Fort Unionbed. Montana.

Fig. 603.

Mioclaenus lemuroides Matthew. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. Unterkiefer und obere Zahnreihe. P3-M3 nat. Gr. (nach Matthew.)

2. Familie. Periptychidae. Cope.

Obere M trituberkulär oder quadrituberkulär. Obere und untere P sehr groß, meist einspitzig oder mit niedriger Innenspitze. Tibiale Gelenkfläche des breiten kurzen Astragalus gewölbt, in der Mitte vertieft. Naviculare seitlich mit Calcaneum und Cuboid verbunden.

Im Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Nach Matthew schließen sich die Periptychiden im Extremitätenbau an die Amblypoden an. Die M unterscheiden sich jedoch wesentlich durch ihre Bunodontie.

Periptychus Cope. Mit stark differenzierten großen P und quadratischen oberen M. Etwa Größe von Schaf. P. rhabdodon Cope.

Ectoconus Cope. Ebenfalls groß mit vielhöckerigen M.

Haploconus, Hemithlaeus, Anisonchus (Zetodon) Cope. Conacodon Matthew. Alle klein, obere M viel breiter als lang, ohne Hypocon.

3. Familie. Phenacodontidae. Cope.

Obere M viereckig, breiter als lang mit je zwei Außen-, zwei Zwischen- und zwei Innenhöckern. Untere M meist mit sechs Höckern. Vordere P einfach, P3 mit Nebenspitzen. P4 trituberkulär mit Nebenspitzen, P4 fast wie M, nur schmäler. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea. Fibula nur mit Astragalus, Naviculare mit Calcaneum und Cuboid artikulierend. Schwanz lang.

Die Phenacodontiden unterscheiden sich von den Periptychiden durch die kleineren P, durch den höheren, fester gefügten Tarsus und durch den längeren Astragalushals. P1 und P2 einfach, P3 mit Nebenspitze, P4 M-artig, aber schmäler. P4 trituberkulär.

Phenacodus Cope. Von zwei Arten dieser Gattung kennt man das ganze Skelett. Die größere, P. primaevus Cope, hatte beinahe die Größe von Tapir, die kleinere, Wortmani Cope, die einer Dogge. Untereocän. Wasatchbed.

Tetraclaenodon Scott (Protogonia Cope, Euprotogonia Matthew). (Fig. [604].) M Hyracotheriumähnlich, P sehr einfach. Zierliche Extremitäten. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko und Montana.

Fig. 604.

Tetraclaenodon puercensis Cope sp. A obere Backenzähne, B untere Backenzähne (D4 M1. 2, P4) nat. Gr. (Nach Osborn.) C Hinterfuß 1/2 nat. Gr. (Nach Matthew.)

Protogonodon Scott (Mioclaenus pentacus Cope) sehr groß, mit fünfhöckerigen M. Ist vielleicht der Vorläufer gewisser Artiodactylen (Achaenodon). Untereocän. Puercobed. Neu-Mexiko.

4. Familie. Meniscotheriidae.

Zahnreihe fest geschlossen. Obere M mit W-förmiger Außenwand, zwei gebogenen Zwischenhöckern und zwei ungleichen konischen Innenhöckern. Hintere P trituberkulär. Untere M und P4 mit zwei ⋁förmigen Außenmonden, P1-3 einspitzig. Astragalus stark verlängert und mit konvexem Naviculargelenk. Schwanz lang.

Die Meniscotheriiden sind die Ahnen der Chalicotheriiden.

Meniscotherium Cope. (Fig. [605].) (Hyracops Marsh?) aus dem unteren Eocän, Wasatchbed von Neu-Mexiko.

Fig. 605.

Meniscotherium terrae-rubrae Cope. Unt. Eocän (Wasatch-Stufe). Neu-Mexico. Die drei oberen Molaren u. zwei letzten Prämolaren in nat. Gr. (Nach Cope.)

5. Familie. Pleuraspidotheriidae. Lemoine.

Gebiß vollständig, J, C und P konisch. Vor und hinter P2 ein kurzes Diastema. Obere M mit zwei ⋁förmigen Innen- und zwei konischen Außenhöckern und einem kleinen vorderen Zwischenhöcker. P4 = M1. P3 mit einfachem Innenhöcker. Untere M, P3 und P4 mit vierpaarig opponierten konischen Höckern und einem unpaaren Vorderhöcker. Endphalangen der fünfzehigen Extremitäten schmal, distal, jederseits etwas verbreitert. Astragalus mit breiter Rolle und kurzem Hals.

Pleuraspidotherium Lemoine aus dem untersten Eocän von Reims hat möglicherweise phylogenetische Bedeutung für europäische Perissodactylen.

2. Unterordnung. Litopterna. Ameghino.[141]

Ausgestorbene, digitigrade Huftiere mit serial angeordneten Carpalien und Tarsalien, Hand und Fuß fünf- (?), drei- oder einzehig. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und konvexer distaler Gelenkfläche. Calcaneum mit Fibula artikulierend. Gebiß vollständig oder J reduziert. Zähne häufig in geschlossener Reihe. Backenzähne bunolophodont, selenolophodont, meist brachyodont. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum. Endphalangen breit abgeplattet.

Die Litopterna sind eine auf Südamerika beschränkte Unterordnung der Huftiere, welche sich aus eingewanderten bunodonten nordamerikanischen Condylarthren entwickelt und dabei eine ähnliche Zahnform und Reduktion der Seitenzehen erlangt haben wie manche Perissodactylen.

Die Reduktion erstreckt sich teils nur auf die erste und fünfte Zehe, teils auch auf die zweite und vierte, welche hierbei entweder bloß dünner oder kürzer werden, oder auch bis auf kurze Stummel verschwinden können. Die Zähne werden nur ausnahmsweise hypselodont, bei den brachyodont bleibenden äußert sich der Fortschritt in der Teilung der Wurzeln, so daß jeder Zahn im Unterkiefer mit vier Wurzeln versehen ist. Mit den Notoungulaten haben sie zwar die Kürze des Metalophs der oberen M gemein, sie unterscheiden sich aber von ihnen, abgesehen von der Brachyodontie, schon dadurch, daß Trigonid und Talonid der unteren M gleiche Größe besitzen. Die oberen M bestehen aus zwei Außenhöckern, welche ein mit Para- und Mesostyl versehenes Ectoloph bilden, einem großen Protocon und zwei Zwischenhöckern und einem kleinen Hypocon. Der Protocon verbindet sich mit dem Protoconulus zu einem schrägen Protoloph, dagegen entsteht das kurze Metaloph aus dem Hypocon und aus dem erhabenen Hinterrand des Zahnes. Der Metaconulus vereinigt sich eher mit dem Protocon als mit dem Hypocon. Die unteren M bestehen aus zwei gleichgroßen Halbmonden, der für die Notoungulata so charakteristische Innenhöcker seitlich vom zweiten Halbmond tritt nur bei den Macraucheniidae auf. Die P sind einfacher als die M und werden nach vorne zu dem C ähnlich. Von den J kann der letzte verschwinden, und der zweite größer werden als J1. Alle Zähne sind meist brachyodont und schließen ziemlich dicht aneinander. Die einzelnen Knochen haben vielfache Ähnlichkeit mit jenen von Perissodactylen.

1. Familie. Bunolitopternidae.

Obere M aus je zwei mehr oder weniger isolierten Außenhöckern, zwei Zwischenhöckern und zwei ungleich großen Innenhöckern bestehend, öfters auch mit einer Anzahl von Nebenhöckern versehen. Untere M mit je zwei konischen Innen- und zwei ⋁förmigen Außenhöckern. P viel einfacher als die M.

Von den Condylarthren — Phenacodontiden — unterscheidet sich diese Familie hauptsächlich durch die Kleinheit der C und das Fehlen von Zahnlücken. Die Extremitäten waren möglicherweise noch fünfzehig.

Von den zahlreichen Gattungen, welche Ameghino vorwiegend auf isolierte M begründet hat, führen Lambdaconus, Oroacrodon etc. zu den Macraucheniiden, Notoprogonia, Lonchoconus, Proectocion etc. zu den Proterotheriiden, während andere Ricardolydekkeria, Josepholeidya, Argyrolambda etc. gänzlich erloschen sind. Nur von Didolodus (Fig. [606]) ist die Zahnreihe ziemlich vollständig bekannt.

Alle Gattungen stammen aus dem Eocän — Notostylops-Schichten — und Oligocän — Astraponotus-Schichten — von Patagonien.

Fig. 606.

Didolodus crassicuspis Ameghino. Obereocän. Notostylops-Schichten. Patagonien. A obere, B untere Backenzähne nat. Gr. (Nach Ameghino.)

Fig. 607.

Protheosodon coniferus Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. Oberer Molar. Nat. Größe. (Nach Ameghino.)

Fig. 608.

Cramauchenia insolita Ameghino. Miocän. Colpodon-Schichten. A linker oberer M, B rechter unterer P4 und M1. Nat. Gr.

2. Familie. Macraucheniidae. Gervais.

Schädel langgestreckt, schmal, mit kleinem Cranium und weit zurückliegender aufwärts gerichteter Nasenöffnung. Nasenbeine klein oder verkümmert. 3.1.4.3.3.1.4.3. Alle Zähne in geschlossener Reihe und allmählich ineinander übergehend. M lophodont. Untere M aus zwei Halbmonden und einem Innenhöcker bestehend, obere mit W-förmigem Ectoloph, großem Protocon, der mit Protoloph und Metaloph verbunden ist, und einem kleinen Hypocon. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Femur mit drittem Trochanter. Fibula am Calcaneum articulierend. Leitkiele nur auf der Hinterseite der Metapodien gut entwickelt.

Die Macraucheniiden beginnen im Eocän von Patagonien mit bunodonten-brachyodonten und erlöschen im Pleistocän von Argentinien mit selenolophodonten-hypselodonten Formen. Sie erreichen sehr ansehnliche Größe und zeichnen sich durch hohe, digitigrade Extremitäten, langen Hals und langgestreckten Schädel mit weit zurückliegenden Nasenlöchern aus. Die Zähne erinnern etwas an Anoplotherium. Vorder- und Hinterrand bilden einen hohen Kragen an der Innenseite der oberen M und P. Die Lebensweise scheint aquatil gewesen zu sein.

Coniopternium, Protheosodon Ameghino. (Fig. [607]). Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. Cramauchenia Amegh. (Fig. [608]) und Theosodon Amegh. Miocän von Santa Cruz. Alle brachyodont. Orbita hinten offen, Nasenbeine kurz, frei vorragend. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.

Oxyodontherium, Scalabinitherium Amegh. Pliocän. Argentinien. Zähne mäßig hypselodont.

Fig. 609.

Macrauchenia patachonica Owen. A Vorderfuß (nach Gervais.)

Fig. 610.

Macrauchenia patachonica Owen. Pleistocän (Pampas-Stufe) von Buenos Aires. Argentinien. Schädel von unten und oben, 1/6 nat. Gr. (nach Bravard.)

Fig. 611.

Macrauchenia patachonica Owen. Restauriertes Skelett. (Nach Burmeister.)

Macrauchenia Owen (Opisthorhinus Brav.) (Figuren [609], [610], [611].) Nasenbein rudimentär, großes Nasenloch inmitten des Schädels gelegen. Orbita hinten geschlossen. Pleistocän.

3. Familie. Proterotheriidae. Ameghino.

Schädel mäßig lang mit verschmälerter Schnauze. Nasenbeine lang, Orbita hinten geschlossen. 1.0.4.3.2.1.4.3. Alle Zähne brachyodont. Im Oberkiefer kurze Zahnlücke. Obere M mit W-förmigem Ectoloph, zwei ungleich großen Innen- und ein oder zwei Zwischenhöckern. Die beiden letzten P öfters M ähnlich. Untere M und P2-4 aus zwei Halbmonden bestehend und vierwurzelig. J2 vergrößert, C klein. Extremitäten drei- oder einzehig, nur die dritte kräftig entwickelt. Leitkiel über die ganze distale Fläche der Metapodien verlaufend.

Epitherium Ameghino. Zweite und vierte Zehe kurz und dünn. Älteres Pleistocän. Monte Hermoso. Argentinien. Eoauchenia Amegh. Ebenda. Zahnkronen hoch.

Diadiaphorus (Fig. [612]) und Proterotherium Ameghino. Miocän und Pliocän. Dreizehig. An dem Innenende der Halbmonde der unteren M bei letzterer Gattung isolierte Pfeiler.

Brachytherium Ameghino. Pliocän von Argentinien.

Licaphrium Ameghino. Tetramerorhinus Ameghino. Miocän von Patagonien.

Thoatherium Ameghino. (Fig. [613].) Ebenda. Mit nur einer Zehe.

Eoproterotherium, Deuterotherium Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten von Patagonien.

Fig. 612.

Diadiaphorus majusculus Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz Patagonien. A linker Oberkiefer. 3/4 nat. Gr. (Nach Ameghino.) B oberer M1-2. C unterer M2 und M3 nat. Gr. D Calcaneum, E F Astragalus 2/3 nat. Gr.

Fig. 613.

Thoatherium crepidatum Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. A Vorderfuß, B Hinterfuß. 1/2 nat. Gr. C Th. minusculum Ameghino. Unterkiefer. 2/3 nat. Gr. (Nach Ameghino.)

4. Familie. Adiantidae. Ameghino.

Adiantus, Proadiantus Ameghino. Miocän von Patagonien. Nur Unterkiefer bekannt mit geschlossener Zahnreihe, 3.1.4.3., J und C meißelförmig, M ziemlich hoch aus zwei Monden und Innenpfeilern bestehend. Systematische Stellung unsicher.

3. Unterordnung. Perissodactyla.[142] Owen.
Unpaarzeher (Mesaxonia Marsh).

Unguligrad, mit vorwiegend entwickelter Mittelzehe, Hinterfuß meist dreizehig, Vorderfuß drei- oder vierzehig, zuweilen an beiden Füßen nur eine Zehe. Astragalus mit tief ausgefurchter Gelenkrolle, distal abgestutzt. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend, Gebiß meist vollständig. Backenzähne lophodont, selten bunodont. Femur mit drittem Trochanter. Fibula nicht am Calcaneum articulierend.

Die Perissodactylen sind heutzutage nur mehr durch die drei Gattungen Tapirus, Rhinoceros und Equus vertreten, während sie im Tertiär einen großen Formenreichtum aufzuweisen haben. Sie sind ausgezeichnet durch die kräftige Entwicklung der dritten oder Mittelzehe an Vorder- und Hinterfuß, welche bei den spezialisiertesten Formen, den Equiden, ganz allein die Körperlast trägt und auch bei den übrigen stets die Hauptachse der Extremitäten enthält.

Der Schädel gewinnt durch das Überwiegen der Gesichtsknochen über die Gehirnkapsel verlängerte Form. Das Hinterhaupt fällt steil ab, die Condyli sind quer konvex, die großen Schläfengruben von einer Crista temporalis überdacht. Die Nasenbeine ragen frei über die seitlich offenen, weit zurückreichenden Nasenlöcher vor, welche unten von den Zwischenkiefern und öfters auch vom Oberkiefer begrenzt werden. Zuweilen (Rhinoceros) tragen die Nasenbeine auf rauhen, polsterartigen Flächen Hörner, oder es können sich auf ihnen knöcherne Protuberanzen erheben (Titanotheriidae). Die Augenhöhlen sind in der Regel weit offen und nur bei den jüngeren Equiden ringsum knöchern begrenzt.

Das definitive Gebiß der Perissodactylen besteht in seiner typischen Entwicklung aus je 3.1.4.3.3.1.4.3. Diese Zahnformel gilt fast für alle eocänen Gattungen. Die Modernisierung des Gebisses veranlaßt bei jüngeren und vorgeschritteneren Formen eine Reduktion, zuweilen sogar vollständige Verkümmerung der J, der oberen und selbst der unteren C und der vordersten P. Die Backenzähne sind bei den primitiveren Formen brachyodont, bei einzelnen vorgeschritteneren prismatisch. Die älteren Perissodactylen haben vorwiegend heterodonte, die jüngeren homöodonte Backenzähne. Die ursprünglich praktisch vierhöckerige, aber doch mit Nebenhöckern versehene Krone bleibt selten rein bunodont, meist sind die Höcker durch Joche verbunden (lophodont). Durch Vorsprünge an der Außenseite — Parastyl, Mesostyl, Metastyl —, an der Innenseite der Außenwand — Crista — und an den Querjochen — Crochet und Antecrochet — der oberen Backenzähne wird die Zahnkrone häufig verstärkt und bei vorgeschritteneren Formen bekommt der Schmelz öfters auch eine Zementhülle.

Im Milchgebiß stimmen die JD und CD mit denen des definitiven Gebisses überein, die D gleichen nur bei den homoeodonten Formen ihren Ersatzzähnen, bei den heterodonten besitzen nur die zwei hinteren Milchzähne die Gestalt von Molaren und der vorderste zeichnet sich in der Regel durch einfachere, P-ähnliche Form aus.

Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 22 Rücken- und Lendenwirbeln, 5-6 Sacral- und mindestens 13 Schwanzwirbeln. Ein Schlüsselbein fehlt. Humerus kurz, gedrungen, ohne Foramen entepicondyloideum. Fossa olecrani niemals durchbohrt. Radius und Ulna bald gleichmäßig entwickelt, getrennt, bald distal verschmolzen.

Verwachsungen von Carpalia finden nicht statt, wohl aber werden die Carpalia durch seitliche Verschiebung der distalen Reihe und durch Streckung nach rückwärts fester ineinander verkeilt. Das Scaphoideum ruht nicht bloß auf dem Trapezoid wie bei den Condylarthra, sondern auch teilweise auf dem Magnum, das Lunare stützt sich auf Magnum und Unciforme, und nur das Cuneiforme wird bloß von einem Carpale, dem Unciforme getragen. Das Centrale ist nicht mehr vorhanden. Bei den Formen mit drei annähernd gleich langen Zehen ist der Carpus hoch, bei den jüngeren Equiden mit ungemein starker Mittelzehe verbreitert sich das Magnum und schiebt Trapezoid und Unciforme nach der Seite, wobei das Trapezium ganz aus dem Carpus verdrängt wird und zuletzt vollständig verschwindet. Die Zahl der Metacarpalia ist im Maximum vier, meist drei, beim Pferd nur eins. Ein Daumen fehlt stets, der fünfte Finger ist, wenn überhaupt vorhanden, kürzer als die übrigen.

Die Metacarpalia greifen mit ihren schwach konkaven proximalen Gelenken etwas zwischen die Carpalia herein und alternieren mit ihnen. Die Länge der Metapodien ist sehr verschieden. Verlängerung von Metapodien bedeutet in der Regel einen Fortschritt und ist meist mit Reduktion der Seitenzehen verbunden. Wird die ganze Körperlast auf die Mittelzehe verlagert, so bildet sich am distalen konvexen Gelenk von Metacarpale III (und Metatarsale III) ein zugeschärfter Leitkiel aus, welcher eine seitliche Verschiebung der Zehe verhindert. Bei den älteren drei- oder vierzehigen Perissodactylen sind die Leitkiele auf die Hinterseite der distalen Gelenkfläche beschränkt. Die dreieckigen, unten abgeplatteten Endphalangen sind von Hufen umgeben.

Der Oberschenkel zeichnet sich durch einen vorspringenden, öfters sehr stark entwickelten dritten Trochanter aus. Tibia und Fibula sind bei den Formen mit wenig überwiegender Mittelzehe vollständig entwickelt und getrennt, bei den jüngeren Equiden verkümmert die Fibula zu einem kurzen proximalen Griffelbein.

Fig. 614.

Palaeotherium. Calcaneum. as, p' Fasetten für den Astragalus, cub Fasette für das Cuboideum.

Fig. 615.

Palaeotherium. Astragalus. t Trochlea, n, cub Fasetten für das Naviculare und Cuboideum, c, c' Berührungsfläche mit dem Calcaneum, a Grube zur Aufnahme des unteren Endes der Tibia.

Von den Tarsalknochen hat das Calcaneum (Fig. [614] A) einen verlängerten, am Ende rauhen Stiel (tuber calcis) und ein nach innen vorspringendes Sustentaculum mit drei Fasetten für den Astragalus (Fig. [615] B). Dieser letztere hat oben und vorne eine tiefausgefurchte Rolle für die Tibia, innen und hinten drei Gelenkflächen für das Calcaneum und an dem abgestutzten oder höchstens schwach gewölbten distalen Ende eine große Fasette für das Naviculare (n) und eine kleine für das Cuboideum (cub). Zwischen der proximalen und der distalen Tarsusreihe liegt, ausschließlich vom Astragalus bedeckt, das von den drei Cuneiformia getragene Naviculare. Das Cuboideum ist hoch, trägt das Calcaneum, artikuliert aber auch stets mit dem Astragalus. Alle Tarsalia bleiben getrennt, nur bei den vorgeschritteneren Equiden kommen Verwachsungen von Cuneiformia vor. Die Reduktion der Seitenzehen ist am Hinterfuß vollständiger und konstanter als am Vorderfuß. Der Hinterfuß ist somit entweder dreizehig oder, bei den jüngeren Equiden, einzehig. Die meist ebenen proximalen Gelenkflächen der Metatarsalia greifen nicht in die untere Tarsusreihe ein.

Die Perissodactylen lassen sich in fünf Familien, Tapiridae, Rhinoceridae, Equidae, Titanotheriidae und Chalicotheriidae einteilen, von denen die vier ersten auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen, welche der Condylarthrengattung Tetraclaenodon vermutlich sehr ähnlich war, während die Chalicotheriidae ungezwungen von der Condylarthrengattung Meniscotherium abgeleitet werden können.

1. Familie. Tapiridae.[143]

Nasenbeine kurz, frei vorragend. 3.1.4-3.3.3-2.1.4-3.3. J meißelförmig, C konisch. Backenzähne brachyodont. P anfangs einfacher als M, bei den späteren Formen gleich M. Obere M mit zwei untereinander verbundenen Außenhöckern und zwei geraden Querjochen, welche die Außenhügel mit den beiden Innenhügeln verbinden. Parastyl kräftig. Untere M mit zwei rechtwinklig oder schief zur Längsachse gerichteten Querjochen. Vorderfuß meist mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen.

Die Tapiriden enthalten kleine, mittelgroße und ausnahmsweise auch große Formen. Die einzige noch existierende Gattung lebt in Südasien und im tropischen Amerika. Fossile Tapiriden beginnen im Untereocän von Europa und Nordamerika und reichen in Europa bis in das Pliocän. Im Pleistocän haben sie sich in ihre jetzigen Wohnsitze zurückgezogen, sind aber auch noch fossil in China und Nordamerika vertreten. Ihre nächsten Beziehungen haben sie zu den Rhinoceriden.

Fig. 616.

Tapirus americanus Lin. A linker Vorderfuß, B rechter Hinterfuß. 1/5 nat. Gr.

Fast alle Tapiriden besitzen ein vollständiges Gebiß. Die C sind meist durch ein Diastema von den stets brachyodonten Backenzähnen getrennt. Das in der Regel gut entwickelte Cingulum bildet an der Vorderaußenecke der oberen M und oft auch der P einen Pfeiler (Parastyl). Die Querjoche, welche die Außenhöcker mit den Innenhöckern verbinden, verlaufen fast geradlinig (ortholophodont). Im Unterkiefer sind die vorderen Schenkel der ursprünglich ⋁förmigen Joche fast ganz verwischt, so daß in der Regel nur die hinteren Schenkel einfache Querjoche bilden. Bei allen alttertiären Gattungen unterscheiden sich die P durch einfacheren, im Oberkiefer häufig noch trituberkulären Bau von den M, beim lebenden Tapir haben die P, mit Ausnahme des vordersten, das Aussehen von echten M erhalten. Im Oberkiefer sind meistens 4, im Unterkiefer 3 bis 4 P vorhanden, welchen die M ähnlichen D vorausgehen. Im Unterkiefer tritt häufig Verlust des vordersten P ein, während der Oberkiefer meist die volle Zahl (4) behält. Nur die Gattung Lophiodon besitzt trotz ihres hohen geologischen Alters oben und unten nur 3 P. Der Schädel der Tapiriden ist in der Regel gestreckt, die Schnauze verschmälert, die Gehirnhöhle mäßig groß, die Orbita sind hinten nicht knöchern umgrenzt, die Nasenbeine frei vorragend, bei den älteren Formen sehr lang und groß, bei Tapir kurz und dreieckig, Raum für einen kurzen Rüssel lassend. Nasenöffnung groß und weit zurückreichend. Postglenoid und Paroccipitalfortsätze wohl entwickelt. Die Extremitäten (Fig. [616]) haben mäßige Länge, sie sind schlanker als bei den meisten Rhinoceriden aber plumper als bei den meisten Equiden. Ulna und Radius sind getrennt und nahezu gleich stark. Im Carpus ruht das Scaphoid auf Trapezoid und Magnum, und das Lunatum zum größten Teil auf dem Unciforme. Das Magnum trägt die Hauptlast und wird von Metacarpale II und III gestützt. Der Vorderfuß ist vier-, der Hinterfuß dreizehig. Das Femur hat einen mäßig entwickelten dritten Trochanter, die Fibula ist stets vollständig. Der Astragalus besitzt eine tief ausgefurchte Trochlea und distal eine große abgestutzte Gelenkfläche für das Naviculare und eine kleine für das Cuboid. Der Bau von Carpus und Tarsus hat bei den Tapiriden während des ganzen Tertiärs keine nennenswerten Veränderungen erfahren.

1. Unterfamilie. Lophiodontinae.

Obere und untere M mit zwei schiefen Querjochen. Sämtliche P oder doch die vordersten einfacher als die M. Metacon der oberen M konkav. Nur fossil im Eocän von Europa und Nordamerika.

Heptodon Cope. 3.1.4.3.3.1.4-3.3. Alle P einfacher als die M. Unterer M3 dreijochig. Untereocän. (Wasatch- und Wind Riverbed). Wyoming.

H. ventorum. calciculus Cope.

Helaletes Marsh (Dilophodon, Desmatotherium Scott). 43 P, P3 und P4 mit Nachjoch. Mitteleocän, Bridgerbed und Obereocän, Uintabed.

Chasmotherium Rütimeyer. 44 P, davon die beiden letzten M ähnlich. Unterer M3 nur mit zwei Jochen. Mitteleocän von Frankreich und Schweizer Bohnerze.

Lophiodon Cuv. (Tapirotherium Blv.) (Fig. [617]). 33 P, sämtlich einfacher als die M. Unterer M3 dreijochig. Schädel niedrig, lang, mit hohem Scheitelkamm. Hinterhaupt überhängend. Nasenbeine bis oberhalb J1 reichend. Hand vierzehig. McV kurz. Zahlreiche Arten im europäischen Eocän, in der Größe zwischen Schwein — L. occitanicum Gerv. — und Rhinoceros — L. rhinocerodes Rüt. — schwankend.

Lophiodochoerus Lemoine. Untereocän von Reims.

Fig. 617.

Lophiodon isselense Cuv. Mitteleocän. Issel bei Castelnaudary. Aude. Zahnreihe des linken Oberkiefers und Unterkiefers, 1/2 nat. Gr. (Nach Filhol.)

2. Unterfamilie. Tapirinae.

Untere M mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehenden Querjochen. Zweiter Außenhöcker der oberen M in der Regel konisch. P bei den älteren Formen einfacher, bei den jüngeren M ähnlich.

Fossil im Eocän bis Pleistocän von Nordamerika, in Europa von Oligocän bis Pliocän, in Asien und Südamerika erst im Pleistocän.

Systemodon Cope. P4 in beiden Kiefern nahe an C. Außenhöcker der oberen M fast gleich stark. Querjoche mit deutlichen Zwischenhöckern. P1 klein, einspitzig, die übrigen P dreihöckerig. Unterer M3 dreijochig. Im unteren Eocän (Wasatchbed) von Wyoming und Neu-Mexiko. S. semihians Cope.

Isectolophus Scott und Osborn. Obereocän. Bridger und Uintabed.

Protapirus Filhol (Fig. [618]). Oberer P4 mit zwei äußeren Höckern und einem zweispitzigen Innenhöcker und zwei konvergierenden Jochen. Unterer M3 zweijochig. Oligocän. Phosphorite von Quercy und Bohnerz von Ulm. P. priscus Filhol. Die amerikanischen Arten P. robustus Sinclair (Untermiocän von Oregon), obliquidens und simplex Wortman (Oligocän White Riverbed) sind wohl generisch verschieden — Nachjoch der unteren M aus zwei fast isolierten Höckern bestehend.

Colodon Marsh. Ohne unteren J1 und unteren P1. Obere P2 bis P4 mit Nachjoch. Paracon der oberen M konkav. Unterer M3 zweijochig. Metapodium III viel kräftiger als die übrigen. Oligocän. White Riverbed.

Tapiravus Marsh. Miocän von New Jersey und Pliocän der Rocky Mountains, sehr unvollständig bekannt.

Palaeotapirus Gaudry (Paratapirus Depéret) (Fig. [619]). P1 dreieckig und undeutlich dreihöckerig, P2 mit kurzem Vor- und langem Nachjoch. P3 und P4 oblong, mit gleichlangen Querjochen. M trapezoidal im Umriß. Parastyl an den oberen P schwach, an den M kräftig entwickelt. Untermiocän Ulm, Mainz, Brüx und Schweiz, Dep. Allier und Savoyen. P. helveticus Meyer sp.

Fig. 618.

Protapirus priscus Filhol. Quercy. A letzter oberer P und drei M. B die drei hinteren M des Unterkiefers in nat. Gr. (Nach Filhol.)

Fig. 619.

Palaeotapirus helveticus Meyer. Unt. Miocän. Eselsberg bei Ulm. A P2, P4 und M1 des Oberkiefers. B Ein Unterkiefer-Molar (nat. Gr.).

Tapirus Linné (Elasmognathus Gill). Obere P mit Ausnahme von P1 M ähnlich aber oblong und mit schwächerem Parastyl. Unterer P2 verlängert, Schädel mit sehr kurzen, vorne zugespitzten und zuweilen durch eine Wand gestützten Nasenbeinen. Lebend in Süd- und Zentralamerika und in Südindien. Fossil in Europa im Obermiocän T. Telleri Hofmann in Steiermark, im Unterpliocän T. priscus Kaup Eppelsheim, Mittelpliocän, T. hungaricus Meyer Steiermark und Ungarn, Oberpliocän, T. arvernensis Croiz. und Job. Auvergne. Im Pleistocän von Südchina lebte der riesige T. sinensis Owen. Im Pleistocän von Nordamerika T. Haysii Leidy, in dem von Südamerika (Tarija) T. tarijensis Ameghino.

2. Familie. Rhinoceridae.[144]

Nasenbeine frei vorragend, häufig mit einem rauhen Polster für ein oder zwei Hörner. Nasenlöcher weit zurückreichend. 3-0.1-0.4-2.3.3-0.1-0.4-2.3. J und C öfters fehlend. P den M mehr oder weniger ähnlich, bei den älteren Formen einfacher. Obere M mit dicker Außenwand, Ectoloph, und zwei schiefen, schwach gebogenen und mit dem Ectoloph innig verbundenen Querjochen. Untere M mit zwei fast rechtwinklig geknickten Jochen, wovon sich das Nachjoch — Metalophid — mit seinem vorderen Schenkel an das Vorjoch anschließt. M3 ohne drittes Joch. Vorderfuß mit drei oder vier, Hinterfuß mit drei Zehen.

Zu den Rhinoceridae gehören vorwiegend große, kurzhalsige, plumpe, kurzbeinige und kurzgeschwänzte Grasfresser, welche noch jetzt in sumpfigen Niederungen des tropischen Indien, der Sundainseln und in Zentralafrika leben, fossil im oberen Eocän von Europa und Nordamerika beginnen und im Oligocän, Miocän und Pliocän einen großen Formenreichtum entfalten. Im Miocän erscheinen sie auch in Nordafrika und bald darauf auch in Asien. In Europa haben sie ihre letzten Vertreter im Pleistocän. Sie zeichnen sich teilweise durch den Besitz starker Hörner aus, die als echte Hautgebilde aus innig verwachsenen Haarbüscheln entstehen und auf rauhen Protuberanzen dem Nasenbein, zuweilen auch dem Stirnbein aufsitzen. Sind zwei Hörner vorhanden, so stehen sie meistens hintereinander.

Fig. 620.

Oberer Molar von Rhinoceros. 1/2 nat. Gr. E Ectoloph. P Protoloph. M Metaloph. Ps Parastyl. Cr Crista, A Antecrochet. C Crochet.

Das Gebiß ist nur bei den älteren Formen vollständig, bei den jüngeren verkümmern zuerst die C und dann allmählich auch die J. Bei den älteren Formen sind alle oder doch die zwei vorderen P einfacher gebaut als die M; bei allen jüngeren Rhinoceriden zeigen die P und M mit Ausnahme des vordersten P im wesentlichen gleiche Zusammensetzung. In das von den Querjochen der oberen M (Fig. [620]) begrenzte Quertal ragen häufig Vorsprünge, Sporne, vom Vorjoch, Protoloph, Antecrochet A, von der Außenwand, Ectoloph Crista Cr, und vom Nachjoch, Metaloph Crochet C nach Osborns Bezeichnungsweise herein, die sich auch berühren und dann inselartige Räume umschließen können. An der Vorderaußenecke der oberen P und M befindet sich der Parastyl. Der letzte untere M besitzt nie ein drittes Joch.

Der Schädel ist niedrig, langgestreckt, das Hinterhaupt durch einen scharfen Occipitalkamm begrenzt, die Orbiten sind hinten offen und die Schläfengruben sehr groß. Die frei vorragenden Nasenbeine sind bei den hornlosen Formen schmal, bei den behornten stark und breit und werden zuweilen durch ein verknöchertes Mesethmoid gestützt. Die Nasenlöcher können bis zum ersten M reichen. Postglenoid und Mastoidfortsatz stehen zuweilen dicht beisammen.

Die Extremitäten sind meist kurz und plump, Radius und Ulna kräftig, ähnlich wie bei den Tapiriden und wie bei ihnen vollständig getrennt. Auch der Carpus ist, wenigstens bei den älteren Formen, dem der Tapiriden ähnlich. Von den Metacarpalien ist Mc III kräftiger als Mc II und IV. Mc V ist, wenn überhaupt vorhanden, kurz. Der Oberschenkel zeichnet sich durch den Besitz eines großen, in Mitte der Diaphyse gelegenen dritten Trochanters aus. Tarsus und Metatarsus sind bei den primitiveren Formen etwas verlängert und schmal, bei den jüngeren kurz und breit.

Fig. 621.

Hyrachyus eximius Leidy. Eocän (Bridger-Stufe). Wyoming. A Letzter oberer Prämolar und erster oberer Molar. B letzter unterer Backzahn (nat. Gr.). C Vorderfuß (nach einem Gipsabguß). D Hinterfuß (ca. 1/5 nat. Gr.). (Nach Cope.)

1. Unterfamilie. Hyracodontidae. Cope.

Schädel kurz mit Sagittalcrista und seitlich sichtbarem Perioticum. Nasenbeine vorragend, hornlos. 3.1.4.3.3.1.4.3. C schwach und dicht an die meißelartigen J stoßend, von den Backenzähnen durch ein Diastema getrennt. P und M entweder heterodont oder nahezu homoeodont. Die oberen M aus Außenwand und zwei schiefen Querjochen, die unteren aus zwei geknickten Halbmonden bestehend. Hals lang, Extremitäten lang und schlank. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.

Diese zierlichen, hochbeinigen, schlanken, langhalsigen Tiere erinnern eher an ältere Equiden als an Rhinoceriden, obwohl Schädel und Backenzähne im ganzen mit den letzteren übereinstimmen. Im Skelett stehen sie den Tapiriden nahe. Sie bilden einen gänzlich erloschenen Seitenzweig der Rhinoceriden, der auf Obereocän und Oligocän von Nordamerika beschränkt ist.

Hyrachyus Leidy (Fig. [621]) (Colonoceras Marsh?) P einfacher als M, die oberen P dreihöckerig. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Obereocän (Bridgerbed). Wyoming.

Triplopus Cope. Vorderfuß dreizehig. Obereocän (Bridger- und Uintabed).

Hyracodon Leidy (Fig. [622]). Die drei hinteren P M-artig. Vorderfuß dreizehig. Oligocän White Riverbed.

Fig. 622.

Hyracodon nebrascensis Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska Schädel. 1/6 nat. Gr. (Nach Scott.)

Fig. 623.

Metamynodon planifrons Osborn. Oligocän. White Riverbed. 1/10 nat. Gr. (Nach Osborn.)

2. Unterfamilie. Amynodontinae. Scott and Osb.

Schädel vor der Orbita tief ausgehöhlt, Vorderrand der Schnauze breit. Nasenbeine sehr kurz, hornlos. C oben und unten viel stärker als die J, hauerartig. M ähnlich wie bei Rhinoceros. Obere M ohne Sporne. P viel kleiner und einfacher als die M. Vorderfuß vier- und Hinterfuß dreizehig.

Von einer Gattung dieser plumpen Tiere (Metamynodon) ist das Skelett vollständig bekannt. Der Schädel gleicht eher dem eines Bären als eines Rhinoceriden. In Nordamerika im Obereocän und Oligocän, in Europa im Oligocän.

Amynodon Marsh (Orthocynodon Scott et Osb.) 3-2.1.4.3.2-1.1.4.3. M nicht komprimiert. Obereocän. Uintabed.

Metamynodon Scott u. Osb. (Fig. [623]). 2.1.3.3.1.1.2.3. Zahnkronen sehr hoch, stark komprimiert. Oligocän. White Riverbed. Dakota.

Cadurcotherium Gervais 2.1.3.3.1.1.2.3. M seitlich stark komprimiert. Oligocän Phosphorite von Quercy und Gips von Isle-sur-Sorgues.

3. Unterfamilie. Rhinocerinae.

Schädel langgestreckt, hinten ansteigend, ohne Sagittalcrista, aber mit Supraoccipitalkamm. Perioticum nicht an der Außenseite des Schädels hervortretend. Nasenbeine lang, vorspringend, nicht selten mit Hornpolster. 3-0.1-0.4-3.3.3-0.0.4-3.3. Obere C fast immer, untere stets fehlend, J frühzeitig teilweise und später zuweilen ganz reduziert oder oberer J1 und unterer J2 stark spezialisiert. Obere Backenzähne mit Außenwand und zwei schiefen Querjochen, häufig mit Antecrochet, Crista und Crochet oder nur mit einem oder zwei dieser Sporne versehen. Obere und untere P häufig den M gleich. Hals kurz, Extremitäten plump. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.

Sämtliche Angehörige dieser Unterfamilie wurden von Cuvier in der einzigen Gattung Rhinoceros vereinigt, die jetzt in eine Anzahl von Subgenera zerlegt wird. Die fossilen Formen bilden zum Teil sehr vollständig geschlossene Formenreihen.

Prohyracodon Koch. Extremitäten schlank. Obere M ohne Sporne. Mitteleocän. Siebenbürgen.

Trigonias Lucas. 3.1.4.3.3.0.4.3. Oberer J1 und unterer J2 viel größer als die übrigen. P viel einfacher als M. Nasenbeine und Zwischenkiefer lang. Vorderfuß vierzehig. Oligocän White Riverbed. T. Osborni Lucas.

Leptaceratherium Osborn 2.1.4.3.2.0.3.3. Vorderfuß dreizehig. Ebenda L. trigonodum Osborn.

Meniatherium Abel. Oligocän. Krain. P und M einfach, klein.

Epiaceratherium Abel. Oligocän. Monte Bolca. P4 dreieckig.

Ronzotherium Aymard. P einfach. Nur Unterkiefer bekannt. Oligocän Ronzon. R. velaunum Aymard.

Fig. 624.

Aceratherium tetradactylum Lartet. Obermiocän. Sansan (Gers.) Vorderfuß 1/5 nat. Gr. (Nach Blainville.)

Fig. 625.

Aceratherium sp. Miocän. Nordamerika. Hinterfuß 1/5 nat. Gr. (nach Osborn.)

Fig. 626.

Aceratherium tridactylum Osborn. Oligocän. Oberes White Riverbed. Nebraska. Schädel 1/9 nat. Gr. (Nach Osborn.)

Praeaceratherium Abel. (Eggysodon Roman?) Obere M ohne Crochet und Antecrochet. P mit parallelen, ungleich langen Jochen und gerundeter Innenseite. Oligocän Phosphorite, schwäbische Bohnerze, Meeresmolasse von Alzey, P. minus Filh. sp. E. Osborni Schl. mit oberem C.

Protaceratherium Abel. Obere M mit Crochet und Antecrochet, P vierseitig mit konvergierenden Jochen. Oligocän. Phosphorite von Quercy, Stampien und Braunkohlen von Böhmen und Piemont. P. cadibonense Roger sp., minutum Cuv. sp.

Aceratherium Kaup (Caenopus Cope) (Fig. [624][-][627]). 2-1.0.4.3.2-1.0.4.3.3. Dolichocephal, Nasenbeine schmal, hornlos. Oberer J1 komprimiert, J1 hinfällig, J2 lang, eckzahnähnlich mit dreikantiger Schneide. P stets einfacher als die M. Obere P und M anfangs nur mit Antecrochet. Vorderfuß dreizehig, zuweilen mit kurzem, dünnen, vierten Finger (Fig. [624]). Oligocän. White Riverbed von Nordamerika. A. occidentale Leidy, tridactylum, platycephalum, Osborn, mite Cope, Miocän, Colorado persistens Osborn. Untermiocän Europa A. lemanense Pomel, Mittelmiocän platyodon Mermier, Obermiocän tetradactylum Lartet, Unterpliocän, incisivum Kaup. Im Unterpliocän von Samos A. samium, Schlosseri Weber, im Pliocän der indischen Siwalik und in China A. Blanfordi Lydekker, von Maragha A. Persiae Pohlig.

Diceratherium Marsh. 1.0.4 .3.2.0.4-3.3. Kleine Tiere, dolichocephal. Nasenbeine mit zwei kleinen, seitlichen Hornpolstern. P fast stets M ähnlich. In Europa im Oligocän D. Zitteli Schlosser, im Mittelmiocän D. Douvillei Osborn, im Obermiocän D. steinheimensis Jaeger. In Nordamerika im Oligocän D. proavitum Hatcher, im Untermiocän (John Daybed) D. armatum, nanum Marsh, D. Cooki, niobrarense Peterson.

Fig. 627.

Aceratherium platycephalum Osborn. Oligocän. White Riverbed. Obere Backenzähne. 1/2 nat. Gr. (Nach Osborn.)

Brachypotherium Roger. 1.0.4.3.1.0.3.3. Brachycephal, brachyodont. J1 und J2 sehr kräftig. Obere P und M nur mit Antecrochet. P einfacher als M. Schädel hornlos, Extremitäten kurz und plump. In Europa im Mittelmiocän B. aurelianense Nouel, im Obermiocän B. brachypus Lart., im Unterpliocän B. Goldfussi Kaup. In Ostindien B. perimense Lydekker.

Teleoceras Hatcher (Fig. [629]) 1.0.4.3.3.1.0.3-2.3. Brachycephal mit kleinem Horn an der Nasenspitze und Aphelops, Peraceras (Cope) ebenso, jedoch ohne Horn. Backenzähne bei beiden mehr oder weniger hypselodont. Extremitäten überaus kurz und plump, so daß der Habitus des Tieres eher einem Hippopotamus als einem Rhinoceros gleicht. Im Miocän A. megalodus Cope, im Unterpliocän Teleoceras fossiger Cope. Stammvater dieser nordamerikanischen Gattungen ist wohl Brachypotherium.

Fig. 628.

Rhinoceros (Ceratorhinus) Schleiermacheri Kaup. Unterpliocän Eppelsheim. Oberer Molar. 2/3 nat. Gr.

Fig. 629.

Teleoceras fossiger Cope. Obermiocän. Kansas. Schädel von unten. 1/10 nat. Gr. (Nach Marsh.)

Ceratorhinus Gray, Dihoplus Brandt (Fig. [628]), mäßig dolichocephal. 2-0.0.4.3.1-0.0.3.3. Oberer J1 und unterer J2 ähnlich wie bei Aceratherium, zuweilen noch ein oberer J2 vorhanden. P häufig M ähnlich und wie diese mit Crochet, Crista und Antecrochet. Alle P und M brachyodont. Nasenbeine lang, mit Hornpolster, ein zweites zuweilen auf den Stirnbeinen. Die jüngeren Arten verlieren die J, dagegen entwickelt sich ein knöchernes Nasenseptum. Im Untermiocän C. tagicus Roman. Im Obermiocän C. sansaniensis und simorrensis Lartet, im Unterpliocän C. Schleiermacheri Kaup. Im Pleistocän von Niederösterreich C. hundsheimensis Toula. Lebend C. sumatrensis.

Rhinoceros s. str. Gray (Zalabis Cope) 1.0.4.3.1.0.3.3. Backenzähne häufig hochkronig. Schädel mit nur einem Horn. Occiput vorwärts geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten verwachsen. Lebend in Südindien (R. sondaicus Horsf.) Fossil in den Siwalikschichten, Rh. palaeindicus und sivalensis Falc., und im Pleistocän von Ostindien und Borneo.

Diceros Gray (Atelodus Pomel) (Fig. [630)]. 0.0.4.3.0.0.3.3. Occiput nach hinten geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten frei. Schädel mit zwei Hörnern. Lebend in Afrika (Rh. bicornis Lin.). Fossil in Europa und auf Samos im Unterpliocän Rh. pachygnathus Wagn., in Persien (Maragha) Rh. Morgani Mecquenem, im Mittelpliocän Rh. leptorhinus Cuv., (Rh. megarhinus Christol), im Pleistocän von Ostindien Rh. deccanensis Lyd. und von China Rh. sinensis Owen. Zweifelhaft ist die Stellung von Rh. platyrhinus Lyd. aus den Siwalikschichten und von Rh. Habereri Schlosser von China.

Coelodonta Bronn. 0.0.4.3.0.0.3.3. Nasenbeine groß, durch eine knöcherne Scheidewand gestützt. Occiput nach hinten geneigt. Je ein Horn auf Nase und Stirne. Im Oberpliocän und im ältesten Pleistocän von Europa Rh. etruscus Falconer, im Pleistocän von Europa und Nordasien Rh. Mercki Jäger (in China durch Rh. simplicidens Koken ersetzt) und Rh. antiquitatis Blumb. (Rh. tichorhinus Fisch). In Sibirien hat man zwischen dem Jenisei und der Lena Leichen von Rh. Mercki und antiquitatis im gefrorenen Boden gefunden, die noch mit Wollhaar bekleidet waren. Die Vertiefungen der Backenzähne enthielten noch Futterreste (Coniferennadeln und Weidenblätter). Rh. Mercki, der Nachkomme von etruscus, erlosch bereits vor Ende des Pleistocäns, und erst nach ihm wird Rh. antiquitatis häufig, der wahrscheinlich von Rh. platyrhinus abstammt. Rh. etruscus geht vermutlich auf Schleiermacheri zurück.

Fig. 630.

Rhinoceros (Coelodonta) antiquitatis Blumb. A Oberer Molar. Pleistocän. Kent's Höhle bei Torquay. 2/3 nat. Gr. (Nach Owen.) B unterer Molar von innen. 1/2 nat. Gr.

4. Unterfamilie. Elasmotheriinae.

Schädel langgestreckt, mit zugespitzter Schnauze und großer halbkugeliger Protuberanz auf dem Stirnbein. Nasenbeine schmal, nur an der Spitze mit einer kleinen Rauhigkeit versehen. 0.0.2.3.0.0.2.3. Ohne J und C. Backenzähne prismatisch, wurzellos. Obere M aus Außenwand und zwei schiefen Jochen, untere M aus zwei eckigen Halbmonden bestehend. Schmelz stark gekräuselt. P einfacher und kleiner als M. Skelett plump. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.

Elasmotherium Fischer. Die einzige Art (E. sibiricum Fischer) im älteren Pleistocän von Südrußland und Sibirien, sehr selten auch im Rheintal.

3. Familie. Equidae.[145]

Nasenbeine frei vorragend, vorne zugespitzt, hornlos. Gebiß 3.1.4-3.3.3.1.4-3.3. J meißelförmig, C stets kräftiger als die J; P bei den geologisch älteren Formen einfacher, bei den jüngeren gleich M. Obere M aus zwei in der Regel zu einer Außenwand verbundenen Außenhöckern, zwei Innenhöckern und meist zwei konischen oder leistenartig verlängerten oder halbmondförmig gebogenen Innenhöckern bestehend. Zwischen- und Innenhöcker meist jochartig verbunden. Untere M bei den primitivsten Formen praktisch vierhöckerig, in der Regel aber aus zwei ⋁ oder halbmondförmigen, nach innen geöffneten Jochen zusammengesetzt. Vorderfuß vier- oder drei- oder einzehig, Hinterfuß drei- oder einzehig.

Die Equiden bilden die formenreichste, in ihren Endgliedern am meisten spezialisierte Familie der Perissodactylen. Sie beginnen im älteren Eocän und gipfeln in der jetzt noch lebenden Gattung Equus. Wie groß nun auch der Unterschied zwischen einem Pferd und den kleinen vierzehigen eocänen Anfangsformen sein mag, so sind doch die einzelnen Gattungen der Equidenreihe morphologisch aufs engste miteinander verbunden. Die Unterfamilien der Hyracotheriinae, Anchitheriinae und Equinae weichen bloß durch graduelle Unterschiede voneinander ab und stellen lediglich zeitlich getrennte Entwicklungsstufen dar. Nur die bald erlöschende Unterfamilie der Palaeotheriinae nimmt eine gesonderte Stellung ein.

Der Schädel ist langgestreckt, niedrig, die Stirne breit, das Gehirn groß und stark gefaltet. Die hornlosen zugespitzten Nasenbeine ragen frei über die zuweilen weit zurückreichende Nasenöffnung vor, welche unten vom Ober- und Zwischenkiefer begrenzt wird. Die Orbiten sind bei den älteren Gattungen groß, hinten offen, bei den jüngeren kleiner und ringsum knöchern begrenzt. Lacrimalia ausgedehnt. Processus postglenoidalis und paroccipitalis wohl entwickelt.

Sämtliche Equiden besitzen oben und unten jederseits drei J, einen C und sieben oder sechs Backenzähne. Das Diastema zwischen den C und P vergrößert sich bei den jüngeren Formen infolge von Verlängerung der Gesichtsknochen. Die anfänglich kurzen, brachyodonten Zähne werden prismatisch, hypselodont, und die anfangs einfacheren P bekommen den Bau der M. Die oberen M besitzen vier Haupthügel, zwei äußere und zwei innere von ⋁förmiger Gestalt und in der Regel kleine Zwischenhöcker. Bei den älteren Formen sind die Außenhügel von den Innenhügeln getrennt und nur die letzteren mit den Zwischenhügeln durch schwache Leisten verbunden. Bei weiterer Entwicklung vereinigen sich nicht nur die Außenhöcker zu einer W-förmigen Außenwand, sondern auch die Innen- und Zwischenhügel zu schrägen Jochen. Die Außenwand besitzt drei Vorsprünge, am Vorderaußeneck, Parastyl, in der Mitte, Mesostyl, und am Hinteraußeneck Metastyl. Von den oberen P ist der vorderste klein und einfach. Er fehlt niemals bei den eocänen Formen, bei den jüngsten verschwindet er in der Regel vollständig. Die hinteren P sind bei den älteren Formen trituberkulär, bei den späteren werden sie nacheinander, vom hintersten beginnend, den M gleich. Die P des Unterkiefers eilen in der Molarisierung denen des Oberkiefers etwas voraus. Bei Hyracotherium stehen die vier konischen Höcker einander paarweise oder alternierend gegenüber und bleiben entweder isoliert oder sind nur durch undeutliche Querjoche verbunden. Bei allen jüngeren Equiden sind die Backenzähne lophodont und zwar die unteren selenolophodont. Den P gehen drei oder vier D voraus, von denen schon bei den ältesten Formen der hinterste stets und der vorletzte nahezu die Zusammensetzung eines Molaren besitzt. Der Komplikation der P eilt die Molarisierung der D immer um einen Zahn voraus, jedoch werden sie niemals hypselodont wie die P und M.

Fig. 631.

Carpus und Metacarpus von A Equus, B Hipparion, C Anchitherium, D Palaeotherium, c Cuneiforme, l Lunare, s Scaphoideum, u Unciforme, m Magnum, td Trapezoid, II-V Metacarpalia II, III, IV und V.

Fig. 632.

Rechter Hinterfuß. A Equus, B Hipparion, C Anchitherium, D Paloplotherium, E Palaeotherium.

Die Extremitäten sind bei den ältesten Formen gedrungen, bei den jüngeren schlank und lang. Die Knöchelchen der beiden Carpalreihen alternieren miteinander. Das ursprünglich kleine Os magnum verbreitert sich bei den jüngeren Formen, drängt das Trapezoid nach innen und stützt gleichmäßig das Lunare und Scaphoideum. Die primitivsten Gattungen haben vier Metacarpalia. Bei Anchitherium gewinnt das Mc III infolge der Ausdehnung des Magnum ein starkes Übergewicht über die seitlichen Metapodien, deren Zehen jedoch den Boden noch berühren. Bei Hipparion (Fig. [631]) und Protohippus nimmt der Metacarpus an Länge zu, die seitlichen Metacarpalia II und IV sind dünn, aber fast ebenso lang wie Mc III, jedoch berühren ihre Zehen nicht mehr den Boden. Mc V ist nur als winziger Stummel angedeutet. Bei Equus, Hippidium und Pliohippus endlich wandeln sich die seitlichen Metacarpalia in dünne, nach unten zugespitzte Griffelbeine um, die kaum halb so lang sind wie Mc III. Metacarpale III allein besitzt drei kräftige Zehenglieder, von welchen das letzte von einem großen Huf umgeben ist. Mc V verschwindet vollständig.

Eine ähnliche Umbildung erleiden Tarsus und Hinterfuß (Fig. [632]), so daß auch hier als Schlußresultat ein einzehiger Fuß mit zwei schwachen seitlichen Griffelbeinen entsteht. Die Leitkiele am distalen Ende der Metapodien sind anfangs auf die Hinterseite beschränkt, werden dann immer stärker und teilen bei den jüngsten Gattungen das ganze Gelenk in zwei gleiche Teile.

Die Equiden zerfallen in die vier Unterfamilien der Hyracotheriinae, der Palaeotheriinae, der Anchitheriinae und der Equinae, welche jedoch zum Teil nur Entwicklungsstadien verschiedener Formenreihen darstellen.

1. Unterfamilie. Hyracotheriinae.

Orbita hinten offen. 3.1.4.(-3)3.3.1.4.(-3)3. Backenzähne sehr niedrig, mit starkem Basalband. P meist einfacher als M. Obere M mit vier Haupt- und zwei kleineren Zwischenhöckern, untere M mit vier Höckern. Höcker entweder konisch, oder im Oberkiefer jochartig verbunden und die äußeren im Unterkiefer ⋁förmig. Radius und Ulna getrennt, gleich stark. Vorderfuß fast stets mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen. Eocän von Nordamerika und Europa.

Fig. 633.

Hyracotherium leporinum Owen. Unt. Eocän (Londonclay). Herne Bay. Insel Wight. A Schädelfragment von unten. B zweiter oberer, C erster unterer Molar. 2/1 nat. Gr. (Nach Owen.)

Fig. 634.

Eohippus venticolus Cope sp. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. A Vorderfuß, B Hinterfuß. 1/3 nat. Gr. (nach Cope.)

Die Hyracotheriinen haben zum Teil noch bunodontes Gebiß. Die konischen Außenhöcker bleiben anfangs noch isoliert, verbinden sich aber bald zu einer mit Parastyl und Mesostyl versehenen Außenwand und bilden dann mit den Zwischen- und Innenhöckern schräge Joche. Die Joche der Unterkieferzähne werden ⋁förmig. Die P sind fast stets einfacher als die M. Die Hyracotheriinen lassen sich von der fünfzehigen Condylarthrengattung Tetraclaenodon (Euprotogonia) ableiten, welche somit den Ausgangspunkt der Equiden darstellt. Sie hat jedoch nur für die nordamerikanischen Formen phylogenetische Bedeutung, weil nur sie mit einem für jene charakteristischen Hypostyl, dem Höcker inmitte des Hinterrandes der oberen M, versehen sind. Auch sind nur von ihnen die Extremitäten bekannt, weshalb auch die Zugehörigkeit der europäischen Gattungen wenigstens von Pachynolophus, Lophiotherium, Anchilophus und Propalaeotherium zu den Hyracotheriinen nur provisorisch sein kann. Die letzte der vier Gattungen gehört wohl schon zu den Palaeotheriinen, Anchilophus vielleicht zu den Anchitheriinen. Paloplotherium hingegen wird wegen der Einfachheit der P zu den Hyracotheriinen gestellt, obwohl der Vorderfuß nur dreizehig ist.

Fig. 635.

Eohippus tapirinus Cope. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. A obere, B untere Backenzähne. Nat. Gr. (nach Wortman.)

Hyracotherium Owen (Pliolophus Owen). (Fig. [633].) Alle P einfacher als die M. Höcker der M und P höchstens zu undeutlichen Jochen verbunden. Unterer M3 mit unpaarem Hinterhöcker. Untereocän. England. H. leporinum Owen.

Propachynolophus Depéret. M weniger bunodont als bei Hyracotherium. Untereocän Reims. Erquellines (Belgien). P. Maldani, Gaudryi Lemoine sp.

Eohippus Marsh (Orotherium, Hyracotherium Cope, Protorohippus Wortman). (Fig. [634], [635].) M deutlich lophodont. Obere P einfacher als M. Extremitäten schlank, ziemlich lang, digitigrad. Metacarpale V viel kürzer als Mc II. Untereocän Wasatch und Wind Riverbed. Nordamerika. Eohippus venticolus, index etc. Cope.

Pachynolophus Pomel. Obere M mit zwei pyramidalen Außenhöckern, mit schwachem Parastyl und Mesostyl und zwei nahezu konischen Innenhöckern nebst zwei Zwischenhöckern. P4 in beiden Kiefern fast M-artig. Untere M mit zwei eckigen Außenmonden, deren Enden hohe Spitzen bilden. Im Mitteleocän von Frankreich, Belgien und in Schweizer Bohnerzen. P. Prevosti Gervais.

Orohippus Marsh (Oligotomus, Helotherium, Hyracotherium Cope) wie Pachynolophus, jedoch obere M mit Hypostyl. P4 mehr oder weniger M-artig. Mitteleocän. Bridgerbed. O. pumilus Marsh, osbornianus Cope.

Epihippus Marsh, ähnlich Orohippus, P aneinanderschließend, P3 und P4 M-artig. Vorderfuß vierzehig. Obereocän. Uintabed. E. gracilis Marsh.

Lophiotherium Gerv. (Pachynolophus Pictet, Tapinodon v. Meyer (Fig. [636]), die beiden hinteren P M-artig. Höcker und Halbmonde dick. Obereocän. Frankreich, Schweiz. L. cervulum Gervais.

Propalaeotherium Gervais. Obere M ähnlich wie bei Pachynolophus, aber meist größer. P4 trituberkulär, auch unterer P4 etwas einfacher als M. Am vorderen Halbmond der unteren M ist der vordere Schenkel etwas verkümmert. Innenhügel plump, vorderer zweispitzig. Mitteleocän von Frankreich. P. argentonicum und isselanum Gervais, die letztere Art auch in den Schweizer Bohnerzen, hier auch das kleine P. parvulum Laurillard.

Fig. 636.

Lophiotherium cervulum Gervais. Obereocän. Phosphorite von Quercy. Oberer Molar. 3/2 nat. Gr.

Anchilophus Gervais. Die beiden letzten P M-artig. Obere M viel breiter als lang. Erster Innenhöcker der unteren P und M dick, zweispitzig. Obereocän Frankreich, Schweizer Bohnerze und Phosphorite von Quercy.

Paloplotherium Owen (Plagiolophus Pomel). (Fig. [637].) Schädel pferdeähnlich. 38 P, alle einfacher als die M, die oberen P dreihöckerig. Obere M etwas länger als breit. Innenenden der Halbmonde an den unteren P und M als hohe Spitzen entwickelt. Backenzähne häufig mit Zement versehen und relativ hochkronig. Carpalia schmal und hoch. Extremitäten dreizehig, schlank, seitliche Metapodien sehr dünn. Häufig im europäischen Obereocän. P. annectens Owen, minus Cuv. etc. Selten im Oligocän. Ronzon P. ovinum Aymard und in schwäbischen Bohnerzen.

Fig. 637.

Paloplotherium minus Cuv. Ob. Eocän (Lignit). Débruge bei Apt. A Oberkieferzähne, B Unterkieferzähne. 2/3 nat. Gr.

2. Unterfamilie. Palaeotheriinae.

Orbita hinten weit offen. P meistens M-artig. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Parastyl und Mesostyl schwach entwickelt. Die zusammenstoßenden Innenenden der beiden Halbmonde der unteren M bilden eine einfache Spitze. M3 mit drittem Halbmond. Extremitäten relativ kurz und dick. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen nur wenig schwächer als die Mittelzehe. Nur im Eocän und Unteroligocän von Europa.

Palaeotherium Cuvier. (Fig. [638], [639].) Zahl der P oben stets vier, unten meist drei. Extremitäten und Schädel tapirähnlich.

Fig. 638.

Palaeotherium crassum Cuv. Erster unterer Molar. 1/1.

Fig. 639.

Palaeotherium crassum Cuv. Lignit. Débruge bei Apt. Vaucluse. Unterseite des Schädels mit sämtlichen Zähnen. 1/2 nat. Gr.

Die Körpergröße dieser artenreichen Gattung wechselt zwischen der von Schwein (P. curtum Cuv.) und der von Rhinoceros (P. magnum Cuv.), die meisten Arten haben die Dimensionen eines Tapirs (P. medium Cuv., Mühlbergi Stehlin), an welchen auch der Schädel und die einzelnen Knochen am ehesten erinnern. Die Molarisierung der P erfolgt hier sehr rasch, jedoch hat eine der ältesten Arten (P. Rütimeyeri Stehlin) sogar noch einen sehr einfachen P4. Im Pariser Gips finden sich ganze Skelette, in den Ligniten von Débruge (Vaucluse) verdrückte Knochen und Schädel.

3. Unterfamilie. Anchitheriinae.

Orbita hinten offen, zuweilen vollständig knöchern begrenzt. Backenzähne brachyodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Parastyl, Mesostyl und Hypostyl wohl entwickelt. Innenenden der Halbmonde deutliche Kegel bildend. Dritter Halbmond des unteren M3 stets rudimentär. Radius und Ulna anfangs getrennt. Extremitäten hoch und schlank, dreizehig. Seitenzehen den Boden berührend, aber dünner als die Mittelzehe.

Im Oligocän und Untermiocän von Nordamerika, im Mittel- und Obermiocän von Europa und im Unterpliocän von China.

Mesohippus Marsh (Fig. [640], [641)]. J meißelförmig, ohne Marke. P mit Ausnahme von P1 M-artig. Zwischenhöcker der oberen M und Hypostyl kräftig entwickelt. Mittlerer Innenhöcker der unteren M undeutlich zweispitzig. Vorderfuß mit griffelartigem Metacarpale V. Oligocän (White Riverbed) von Dakota M. Bairdii Leidy von Schafgröße. Im Untermiocän von Oregon M. equiceps Cope.

Fig. 640.

Mesohippus celer Marsh. Unt. Miocän. Dakota. A Vorderfuß, B Hinterfuß, 1/3 nat. Gr., restauriert (nach Marsh.)

Fig. 641.

Mesohippus Bairdi Leidy sp. Unt. Miocän. Dakota. Obere und untere Backenzahnreihe, nat. Gr. (Nach Osborn.)

Fig. 642.

Anchitherium aurelianense Cuv. sp. Miocän. Georgensgmünd. Bayern. A oberer, B unterer Molar 1/1.

Anchitherium v. Meyer (Miohippus Marsh?). (Fig. [642].) P mit Ausnahme der kleinen P1 M-artig. Zwischenhöcker der oberen M schmal, jochartig mit den Innenhöckern verbunden. Innenhöcker der unteren M zweispitzig. J mit undeutlicher Marke. Ulna nach unten dünner werdend und distal am Radius angewachsen. Scaphoid und Lunatum unten abgestutzt, beide auf dem breiten niedrigen Magnum ruhend. Unciforme schmal. Metacarpale II und IV viel dünner als Mc III, aber fast ebenso lang und mit drei Zehengliedern. Fibula schwach, griffelartig, mit der Tibia verwachsen. Hinterfuß dreizehig, seitliche Metatarsalia schwach. Die einzige europäische Art, A. aurelianense Cuv. sp. (Palaeotherium hippoides Blv.) charakterisiert das Obermiocän von Frankreich, Deutschland und Österreich. In China noch im Unterpliocän A. Zitteli Schlosser. In Nordamerika schon im Untermiocän A. praestans Cope sp., A. Condoni Leidy.

Archaeohippus Cope. Miocän.

Altippus Douglass. P und M schon etwas erhöht. P2 gestreckt. Metapodien sehr lang. Mittelmiocän. A. taxus Douglass.

Hypohippus Leidy. Zähne ähnlich Anchitherium, jedoch etwas höher. Seitenzehen lang. Mittelmiocän. H. equinus Scott sp., affinis Leidy.

Parahippus (Anchippus) Leidy. (Fig. [643].) Obere J mit Marken. Zähne mäßig erhöht. Orbita hinten geschlossen. Seitenzehen verkürzt. Mittelmiocän. P. (Desmatippus) crenidens Scott sp., nebrascensis Peterson.

Fig. 643.

Parahippus nebrascensis Peterson. Miocän. Nebraska. Schädel 1/4 nat. Gr. (nach Peterson.)

4. Unterfamilie. Equinae.

Orbita hinten vollständig geschlossen. Backenzähne hypselodont, meist mit reichlichem Zement. P1 sehr klein, öfters fehlend, die übrigen P M-artig. Obere M mit verlängerten Zwischenhöckern, welche zu je zweien eine Marke bilden. Erster Innenhöcker groß, einem Basalpfeiler ähnlich, zweiter klein. Untere M mit großem als Doppelschleife entwickelten Innenpfeiler an der Vereinigung der beiden Halbmonde. J meißelförmig mit einer durch Einstülpung des Schmelzes entstandenen Marke. Radius und Ulna verwachsen, letztere in der distalen Hälfte sehr dünn. Vorder- und Hinterfuß drei- oder einzehig, die seitlichen Metapodien dünn, entweder mit drei kurzen Phalangen versehen oder zu distal zugespitzten Griffelbeinen verkümmert. Leitkiel des dritten Metapodiums über die ganze distale Gelenkfläche reichend.

Fossil in Nordamerika vom Obermiocän bis in das Pleistocän, in Europa, Asien und Nordafrika vom Unterpliocän bis in die Gegenwart, in Südamerika nur im Pleistocän.

Fig. 644.

Merychippus mirabilis Leidy. A ob. Milchmolar, B unt. Molar. 1/1. (Nach Leidy.)

Merychippus Leidy. (Fig. [644].) P und M mäßig hypselodont, mit viel Zement, Schmelzfältelung der oberen M gering. D brachyodont. Seitenzehen stark verkürzt. Mittelmiocän von Nordamerika. M. sejunctus Cope. Obermiocän. M. insignis Leidy.

Protohippus Leidy. (Fig. [645] D.) Vorderer Innenhöcker. Protocon der oberen M mit dem ersten Zwischenhöcker verbunden. Fältelung des Schmelzes der oberen M gering. M mäßig hypselodont. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen kurz. Obermiocän von Nordamerika. P. perditus, placidus, mirabilis Leidy. Pliocän. P. Cumminsi Cope.

Pliohippus Marsh. Wie vorige Gattung. Seitenzehen zuweilen ohne Phalangen. Pliocän Texas. P. simplicidens Cope.

Hipparion Christol (Hippotherium Hensel). (Fig. [645] B). J mit Marke, C bei beiden Geschlechtern vorhanden. Backenzähne hypselodont, aber niedriger als beim Pferd. P1 klein, hinfällig, P2 dreieckig, länger als die im Querschnitt quadratischen P und M. Protocon der oberen P und M einen isolierten, im Querschnitt ovalen oder kreisrunden Pfeiler bildend. Schmelz an den Marken stark gefältelt. Innenenden der Halbmonde der unteren P und M als aneinanderstoßende langgestreckte Schleifen entwickelt. Zement der P und M sehr dick, an den D dünn. Untere D mit Außenpfeiler. Schädel etwas niedriger als beim Pferd. Vor dem Tränenbein eine lange, unten von der Crista maxillaris begrenzte Grube. Extremitäten dreizehig. Seitenzehen dünn, die Endphalange weit vom Boden abstehend. Körpergröße etwa zwischen der von Esel und Zebra. Hipparion lebte in Rudeln und die im Unterpliocän von Europa allenthalben verbreiteten und überaus häufigen Überreste von H. gracile Kaup (mediterraneum Hensel) gehören zu den wertvollsten Leitfossilien. Außer Europa kommt diese Art auch auf Samos, bei Troja und bei Maragha sowie in Ägypten und in Algier vor. In China ist sie vertreten durch H. Richthofeni Koken, in den indischen Siwalikhügeln durch H. antilopinum Falc. und Theobaldi Lyd. In Südrußland und auf Samos existiert neben ihr auch das kleine H. minus Pavlow. Im Mittelpliocän von Roussillon H. crassum Gervais.

Fig. 645.

Oberer Molar von A Equus Stenonis Cocchi, B Hipparion gracile Kaup, C Neohipparion dolichops Matthew, D Protohippus sp.

Neohipparion Gidley. (Fig. [645] C). Gebiß ähnlich Hipparion, jedoch Schmelzfältelung schwächer, und Protocon der oberen P und M elliptisch wie bei Equus. Seitenzehen etwas stärker reduziert. Nur in Nordamerika. Obermiocän. Pliocän. N. occidentale, gratum Leidy, niobrarense Gidley.

Hippidium Owen (Rhinippus Burmeister). Backenzähne ohne Fältelung, sehr ähnlich denen von Protohippus, sehr niedrig und die oberen stark gekrümmt. Beide Innenhöcker der oberen P und M fast gleichgroß. Nasenbeine ungemein lang, Nasenausschnitt erst oberhalb M3 endend. Metapodien kürzer und gedrungener als bei Equus. Seitenzehen nur als Griffelbeine entwickelt. Unteres Pleistocän. Südamerika.

Onohippidium Moreno wie Hippidium, jedoch mit langer tiefer Grube vor dem Tränenbein. Pleistocän. Südamerika.

Equus Lin. (Fig. [645] A). J mit Marke. Backenzähne stark hypselodont. P1 klein, stiftförmig. Schmelzfältelung viel schwächer als bei Hipparion. Erster Innenhöcker viel größer als der zweite und langelliptisch, jedoch ebenfalls mit dem entsprechenden Zwischenhöcker verbunden. Zementbelag dick. Vorderfuß ohne Trapezium und ohne Rudiment von Mc V. Die seitlichen Metapodien als kurze, unten zugespitzte Griffelbeine endend. Zuweilen finden sich jedoch Individuen, bei welchen, wie bei Hipparion, sie zu vollständigen Seitenzehen ausgebildet sind. Solche Fälle dürfen nicht verwechselt werden mit Mißbildungen, wie das Marsh getan hat, denn es handelt sich bei den letzteren nur um Verdoppelungen der Mittelzehe, was aus der Anwesenheit eines zweiten Os magnum hervorgeht.

Die Gattung Equus tritt zuerst in Ostindien im Pliocän auf, in China anscheinend sogar zusammen mit Hipparion. In Europa ist die älteste Art E. Stenonis Cocchi im Oberpliocän und Altpleistocän, hierauf folgt E. süssenbornensis Wüst und zuletzt E. caballus Lin. im Pleistocän von Europa, Nordasien und Nordafrika. Im indischen Pleistocän E. namadicus Falc. Fossile Reste von Dschiggetai (E. hemionus) und Esel (E. asinus) sind selten, solche von Zebra kennt man aus Diamantseifen von Südafrika. In Nordamerika ist die Gattung Equus im älteren Pleistocän durch E. intermedius Gidley, complicatus und crenidens Cope, im jüngeren durch E. Scotti Gidley, fraternus Leidy etc. vertreten. Die südamerikanische Pampasformation enthält ebenfalls Reste von Equus, E. curvidens Owen, Andium Wagner. Noch vor der historischen Zeit erlosch die Gattung Equus in ganz Amerika. Alle heutigen Pferderassen sind Zähmungsprodukte von altweltlichen Wildpferden.

Über die Abstammung des Pferdes und der übrigen Equiden-Gattungen sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Schon Cuvier hatte auf die Verwandtschaft von Palaeotherium und Equus hingewiesen. Huxley bezeichnete Equus, Hipparion, Anchitherium und Paloplotherium (Plagiolophus) als Entwicklungsstufen einer genealogischen Reihe. Durch Kowalewsky wurde eingehend die allmähliche Umformung des Equidenfußes und -Gebisses geschildert, so daß der Stammbaum des Pferdes mit den genannten Etappen gesichert erschien. Die Entdeckung zahlreicher Gattungen in Nordamerika ermöglichte es jedoch, daß Marsh eine weit vollständigere Reihe von Entwickelungsstufen aus nordamerikanischen Formen zusammenstellen und Nordamerika als wirkliche Heimat der Pferde bezeichnen konnte.

Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnis ist der Stammbaum der Equiden etwa:

Europa. (Asien)Nordamerika.Südamerika.
Equus——Equus——Equus
??
Hipparion Pliohippus——Hippidium (Onohippidium)
\ Neohipparion
Protohippus
AnchitheriumMeryhippus
\
ParahippusHypohippus
/
Anchitherium
Mesohippus
Epihippus
Orohippus
Eohippus
Tetraclaenodon

Die europäischen Gattungen Palaeotherium, Paloplotherium, Propalaeotherium, Anchilophus, Lophiotherium und Pachynolophus sind für die Stammesgeschichte der Pferde ohne Bedeutung. Sie treten fast gleichzeitig miteinander auf und haben auch zum Teil die gleiche Lebensdauer. Ihr gemeinsamer Ahne ist etwa in einem Hyracotherium der Fauna von Reims zu suchen.

4. Familie. Titanotheriidae.[146]

Nasenbeine frei vorragend, glatt oder mit zwei Knochenfortsätzen versehen. Orbita hinten offen. 3-0.1.4.3.3-0.1.4-3.3. J bei den jüngeren Formen klein, hinfällig, bei den älteren sehr kräftig. Zwischen C und P ein sehr kurzes Diastema. Bei den älteren Formen alle P einfacher als die M, bei den jüngeren P3 und P4 M ähnlich. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei niedrigen konischen Innenhöckern, untere M aus je zwei ⋁förmigen Halbmonden bestehend. M3 mit drittem Halbmond. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Hufe mäßig breit.

Diese völlig erloschene und fast ganz auf das Eocän und Oligocän von Nordamerika beschränkte Familie besteht aus meist sehr großen, plumpen Huftieren, welche in ihrer äußeren Erscheinung teils an Tapir, teils an Rhinoceros erinnern und zuletzt Elefantengröße erreichten. Sie lebten, wie ihr Gebiß vermuten läßt, von saftigen Pflanzen. Die Kronen der Backenzähne sind sehr niedrig. Die oberen M haben zwei Außenhöcker, welche zusammen eine W-förmige Außenwand mit Para-, Meso- und Metastyl bilden. Die beiden konischen Innenhöcker stehen meist ganz isoliert; der vordere ist immer größer als der hintere. Die C sind klein, konisch und etwas gebogen und von den P nur durch eine kurze Lücke getrennt. Die kleinen J sind bei den eocänen Formen vollzählig, bei den oligocänen hinfällig. Die hinteren P unterscheiden sich von den M nur durch ihre geringere Größe, die oberen auch durch das Fehlen des zweiten Innenhöckers, die vorderen P sind etwas einfacher. Im Unterkiefer bestehen alle M und P mit Ausnahme des vordersten aus je zwei V-förmigen Halbmonden. Der Schädel ist lang und niedrig, das Gehirn klein. Bei den jüngeren Formen erheben sich am hinteren Rand der Nasenbeine zwei stumpfkonische Knochenzapfen, die beim Männchen viel größer werden als bei den Weibchen. Die Extremitäten sind denen von Tapir ähnlich, der Carpus breit. Die Carpalia der beiden Reihen stehen alternierend und sind wenig seitlich verschoben. Der Vorderfuß besitzt vier funktionierende, der Hinterfuß nur drei Zehen. Das Calcaneum artikuliert mit der Fibula. Die Endphalangen sind distal abgestumpft und etwas verbreitert.

Fig. 646.

Palaeosyops major Leidy. Mittel Eocän (Bridgerbed). Green River. Wyoming. A Backenzähne des Oberkiefers, B Unterkiefer.

In dieser Familie lassen sich verschiedene sehr vollständig geschlossene Formenreihen feststellen.

1. Unterfamilie. Palaeosyopinae.

Sämtliche P einfacher als die M. Drei, selten zwei konische J in jedem Kiefer. C relativ groß. Obere M mit deutlichem Zwischenhöcker. Im Eocän von Nordamerika und von Europa.

Lambdotherium Cope schlankbeinig. Verbindet die Titanotheriiden mit den übrigen Perissodactylen. Untereocän Wyoming.

Palaeosyops Leidy (Limnohyus Marsh). (Fig. [646].) 3.1.4.3.3.1.4.3. C groß, zugespitzt. Obere P dreihöckerig. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Häufig im Eocän von Nordamerika.

Limnohyops Marsh. Schädel breit.

Manteoceras Osborn.

Mesatirhinus und Mesorhinus Osborn mit schmalem Schädel. Mittel- und Obereocän.

Dolichorhinus Osborn mit gestrecktem Schädel und langer Schnauze. Obereocän.

Telmatherium Marsh (Fig. [647]) lange Nasenbeine mit knöchernen Protuberanzen. Obereocän. Uintabed.

Diplacodon Marsh Nasenbeine kurz, öfters mit zwei knöchernen Auswüchsen. Extremitäten plump. Obereocän. Uintabed.

Brachydiastematherium Boeckh und Maty. Mitteleocän Siebenbürgen. Nur Unterkiefer bekannt.

Fig. 647.

Telmatherium cornutum Osborn. Obereocän. Uintabed. Schädel von der Seite und von oben. 1/8 nat. Gr. (nach Osborn.)

2. Unterfamilie. Titanotheriinae.

Ein oder mehrere P den M ähnlich. J mehr oder weniger reduziert. C relativ klein. Im Oligocän von Nordamerika. Einige Zähne auch in Europa gefunden.

2-0.1.4.3.2-0.1.(4)3.3. in geschlossener Reihe, im Milchgebiß 2.1.4.2.1.4. J klein, in verschiedener Zahl vorhanden, zuweilen ganz fehlend. C konisch, im allgemeinen klein. P kleiner als M, aber ähnlich. An der Grenze der Stirn- und Nasenbeine ein paar stumpfe Knochenzapfen, welche bei den jüngsten Gliedern der einzelnen Stammesreihe riesige Dimensionen erreichen.

Von diesen gewaltigen Tieren, welche dem Elefanten nur wenig an Größe nachstanden, hat man zahlreiche Schädel und viele vollständige Skelette im unteren Oligocän, in der unteren Abteilung des White Riverbed von Dakota, Nebraska und Colorado gefunden, welche sich angeblich auf eine große Anzahl von Arten und Gattungen verteilen, deren genauere Abgrenzung jedoch schon durch sexuelle und Altersdifferenzen erschwert wird. Die Extremitätenknochen sind lang und kräftiger, aber doch etwas schlanker als bei Rhinoceros.

Protitanotherium Osborn, riesige Form. Nur Unterkiefer bekannt. Obereocän. Uintabed.

Titanotherium Leidy (Palaeotherium, Menodus Pomel, Brontotherium, Menops Marsh). (Fig. [649].) Oligocän von Diplacodon stammend.

Fig. 648.

Restauriertes Skelett von Titanotherium (Brontops) robustum Marsh. Oligocän. Dakota. ca. 1/40 nat. Gr. (Nach Marsh.)

Fig. 649.

Titanotherium (Brontops) dispar Marsh. Oligocän. Dakota. Schädel von der Seite und von oben, 1/8 nat. Gr. (Nach Marsh.)

Megacerops Leidy (Brontops Marsh) (Fig. [648]), von Palaeosyops ausgehend.

Allops (Diploclonus) Marsh. Symborodon Cope. Brontotherium (Titanops) Marsh. Mit riesigen Hörnern auf den Nasenbeinen. Ohne J.

Als Menodus rumelicus hat Toula einige Zähne aus Rumänien beschrieben.

5. Familie. Chalicotheriidae.[147]

Vorder- und Hinterfuß dreizehig, semidigitigrad. Endphalangen gespalten, krallenförmig. Astragalus niedrig, Femur mit schwachem dritten Trochanter. Nasenbeine lang, frei vorragend. Orbita hinten nicht umgrenzt. 3-0.0.3.3.3-0.1-0.3.3. J und C schwach oder fehlend. P einfacher als die M; obere P mit nur einem Außen- und einem Innenhöcker. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei ungleich großen Innenhöckern. Untere M, auch M3, nur aus zwei ⋁förmigen Halbmonden gebildet, deren Enden sich als Spitzen erheben. Im Tertiär von Europa, Nordamerika, im Pliocän von Ostindien und im Pleistocän von China.

Fig. 650.

Macrotherium giganteum Gervais. Miocän. Sansan. Gers. A Vorderfuß, B Hinterfuß. 1/8 nat. Gr. a Astragalus, c Calcaneum, n Naviculare, cb Cuboideum. (Nach Gervais.)

Fig. 651.

Chalicotherium Goldfussi Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim bei Worms. A zweiter oberer Molar. B letzter unterer Molar. 2/3 nat. Gr.

Die Chalicotheriiden wurden früher in die Ordnung der Ancylopoda eingereiht, welche außerdem auch die Homalodontotheriidae umfaßte, welche jedoch ganz auf Südamerika beschränkt sind, mit jenen bloß die krallenartige Beschaffenheit der Endphalangen gemein haben und im folgenden als Subordnung der Entelonychia besprochen werden. Die Chalicotheriiden hingegen sind, wie das schon aus der Gestalt des Astragalus hervorgeht, unzweifelhaft Perissodactylen, unter welchen ihnen die Titanotheriiden im Zahnbau ungemein nahe stehen. Der Carpus stimmt in der alternierenden Anordnung der einzelnen Knöchelchen mit dem der Perissodactylen überein. Der Tarsus weist Merkmale von Perissodactylen und Condylarthren auf. Die Körperlast ruht niemals auf der Mittelzehe, sondern auf den äußeren Zehen. Die spitzen Endphalangen können, wie bei den Edentaten, weit zurückgebogen werden. In Europa erscheinen die Chalicotheriiden im Oligocän und dauern bis ins Unterpliocän, in Asien sogar bis in das Pleistocän. In Nordamerika sind sie auf Untermiocän und Mittelmiocän beschränkt. Sie sind die Nachkommen der Meniscotheriidae.

Schizotherium (Limognitherium) Gervais, basiert auf Fußknochen, zu welchen die von Gaudry als Chalicotherium modicum beschriebenen Zähne gehören. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Macrotherium Lartet (Anisodon Lartet) (Fig. [650]). ?.?.3.3.3.1.3.3. Zwischen C und P eine Lücke. Vorderbeine länger als Hinterbeine. Endphalangen mäßig gekrümmt. Untermiocän von Ulm (Chalicotherium Wetzleri Kowalewsky) und Obermiocän von Frankreich und Deutschland. Bei Sansan (Gers) fand sich ein vollständiges Skelett, bei La Grive St. Alban (Isère) ein Schädel von M. grande Lartet.

Chalicotherium Kaup (Ancylotherium Gaudry). (Fig. [651].) Wie Macrotherium, aber weder obere noch untere J vorhanden. Untere C sehr klein. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Eppelsheim, Baltavar, Maragha, Ostindien. Pleistocän von China.

Moropus Marsh. Vorderfuß mit rudimentärem Metacarpale V. Obere M gestreckter als bei Chalicotherium. Untermiocän, Chalicotherium bilobatum Cope — Moropus elatus Marsh —, bis Mittelmiocän von Nordamerika.

4. Unterordnung. Artiodactyla. Owen. Paarhufer.[148] (Paraxonia Marsh.)

Unguligrade oder digitigrade Huftiere mit paarigen Zehen, wovon die beiden mittleren gleichmäßig entwickelt und stärker sind als die öfters stark reduzierten oder verkümmerten seitlichen. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und distaler Gelenkrolle. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend. Gebiß vollständig, oder J und C namentlich im Oberkiefer fehlend. Backenzähne bunodont, bunoselenodont oder selenodont. Femur ohne dritten Trochanter. Fibula mit Calcaneum artikulierend.

Im Gegensatz zu den im Niedergang begriffenen Perissodactylen bilden die Artiodactylen gegenwärtig die formenreichste, lebenskräftigste und verbreitetste Gruppe unter den Huftieren. Sie kulminieren in den bunodonten Schweinen und den selenodonten Wiederkäuern, die zwar in auffallender Weise voneinander abweichen, aber gleichwohl gemeinsamen Ursprung besitzen. Das entscheidende Merkmal der Artiodactylen beruht in der paarigen Anzahl der Zehen und der Metapodien. Die beiden mittleren (III u. IV), sind stets gleichmäßig entwickelt, die seitlichen schwächer oder ganz verkümmert und die erste Zehe oder der Daumen nur bei einigen wenigen ausgestorbenen Formen (Oreodontidae, Anthracotheriidae) überhaupt vorhanden. Die Körperlast wird von den beiden Mittelzehen getragen, zwischen denen auch die Extremitätenachse verläuft.

Die Artiodactylen sind teils schlank und hochbeinig, teils plump und kurzbeinig.

Der Schädel erinnert bei den primitiveren Formen an Raubtiere und Unpaarhufer, bei den vorgeschritteneren Typen gewinnt er durch Verlängerung der Gesichtsknochen, durch die Entwickelung von Luftzellen in der Stirnregion, von Stirnzapfen oder Geweihen ein sehr mannigfaltiges Aussehen. Die Tränenbeine nehmen einen relativ großen Raum auf der Schädeloberfläche ein und weisen bei den Wiederkäuern oft ziemlich tiefe Gruben (Tränengruben) zur Aufnahme von Talgdrüsen auf. Die Stirnbeine nehmen stets an der Bedeckung des Gehirns teil und gewinnen zuweilen sehr große Ausdehnung. Bei den Wiederkäuern tragen sie paarige Geweihe oder knöcherne von Hornscheiden umgebene Stirnzapfen. Der Unterkiefer ist bei ihnen lang, schlank und niedrig mit gerade aufsteigendem Kronfortsatz.

Das Gebiß besteht ursprünglich aus 44 Zähnen, die bei den primitivsten Formen eine geschlossene Reihe bilden. Durch Verlängerung der Kiefer oder durch Verkümmerung der vordersten P, zuweilen auch der oberen C, entstehen Lücken zwischen den Vorderzähnen und den Backenzähnen, die bei den Wiederkäuern am größten sind, weil hier der untere C dicht an die J heranrückt und auch die Gestalt und Funktion eines J erlangt. Reduktion und Verlust der J und C beginnt im Oberkiefer, jedoch sind Spuren der oberen J selbst noch beim Embryo vom Schaf erhalten.

Die Backenzähne sind bei den primitiveren und älteren Formen brachyodont, bei den Wiederkäuern nicht selten prismatisch und häufig mit Zement versehen. Die Krone der unteren M war wohl ursprünglich sechshöckerig, aber von diesen sechs Höckern ist der unpaare Vorderhöcker, Paraconid, und der unpaare Hinterhöcker, Mesoconid, schon sehr frühzeitig verschwunden oder zu einer Basalwarze zusammengeschrumpft und an den oberen M verschmilzt der vordere Zwischenhöcker, Protoconulus, schon sehr bald mit dem benachbarten Innenhöcker, Protocon. Von Mitte des Tertiärs an bestehen die M nur mehr aus je zwei paar opponierten Höckern. Der zweite Zwischenhöcker, Metaconulus, der oberen M ist in den meisten Fällen zu dem zweiten Innenhöcker geworden, ein wirklicher Hypocon ist nur ausnahmsweise vorhanden und dann immer aus dem Basalband hervorgegangen. Sind die Höcker konisch, so ist das Gebiß bunodont, nehmen sie ⋁förmige oder halbmondförmige Gestalt an, so wird das Gebiß bunoselenodont oder selenodont. Bei selenodonten oberen M stoßen die Außenhöcker mit ihrer Basis aneinander und entwickeln an der Vereinigungsstelle eine mit vorspringender Vertikalfalte, Mesostyl, versehene Außenwand. Die Innenhöcker sind entweder konisch oder ⋁förmig oder sie umschließen, wenn sie als Halbmonde ausgebildet sind, gebogene Marken. Die unteren M unterscheiden sich von den oberen durch ihre geringere Breite. Ihre vier Höcker sind bei den bunodonten Formen konisch und meist deutlich getrennt, jedoch waren auch bei ihnen, wie das bei den selenodonten Formen stets der Fall ist, die Außenhöcker ursprünglich ⋁förmig. Die Innenhöcker sind bei dieser letzteren Gruppe mehr oder weniger komprimiert und bilden zusammen eine Innenwand. Der letzte untere M hat fast stets einen fünften Höcker oder Halbmond. Völlige Übereinstimmung zwischen P und M kommt bei Artiodactylen fast niemals vor, jedoch können bei Endgliedern mancher Formenreihen die P4 in beiden Kiefern den D oder den M ähnlich und die vorderen P ziemlich kompliziert werden. Im ganzen ist das Gebiß der Artiodactylen typisch heterodont und der Bau der P viel einfacher als der der M. Auch werden die P im Gegensatz zu den M niemals prismatisch.

Im Milchgebiß weichen die JD und CD nur wenig von ihren Nachfolgern, den J und C ab, dagegen bieten die D größere Mannigfaltigkeit als bei den Unpaarhufern. Der letzte obere D hat die Zusammensetzung eines echten M, der letzte untere D trägt im Gegensatz zu den unteren M drei Paare Höcker oder Halbmonde, ist aber vorne viel schmäler als die M. Der obere D3 gleicht in seiner hinteren Partie einem halben M, vorne setzen sich noch drei Höcker oder Halbmonde an. Die übrigen D sind etwas komplizierter als die P, aber ihnen doch sehr viel ähnlicher als den M.

Das Schulterblatt hat schmale dreieckige Form. Schlüsselbeine fehlen. Der Humerus ist bei den primitiveren Formen länger, bei den spezialisierteren aber kürzer als der Radius. Ulna und Radius bleiben entweder getrennt, oder die mittlere Partie der Ulna wird sehr dünn und der distale Teil verschmilzt mit dem Radius. Der Carpus enthält dieselben Elemente wie bei den Perissodactylen und zeigt die nämliche seitliche Verschiebung der distalen Reihe, so daß Magnum und Unciforme stets je zwei Carpalia der proximalen Reihe stützen. Bei vorgeschritteneren selenodonten Formen erfolgt Verschmelzung von Magnum und Trapezoid und öfters Verlust des Trapeziums.

Fünf Metacarpalia sind bis jetzt nur bei Oreodontiden und Anthracotheriiden beobachtet worden, doch ist Metacarpale I auch hier klein und stummelartig und trägt nur bei den Oreodon kurze Phalangen. Die vier übrigen Mc bleiben bei den primitiveren Formen aller Linien und bei den Hippopotamiden und allen Suiden getrennt. Bei den Wiederkäuern verkümmern die seitlichen Metacarpalia und die dazu gehörigen Zehen stecken entweder als kurze Afterklauen frei in der Haut, oder sie gehen vollständig verloren. Sind die seitlichen Metapodien griffelartig oder ganz verschwunden, so zeigen die mittleren Neigung, zu verschmelzen. Der so entstehende »Canon« hat jedoch stets zwei Markhöhlen, das distale Ende bleibt gespalten und ist mit zwei Gelenkflächen versehen. Die Verwachsungsstelle wird äußerlich auf der Vorderseite des Canon durch eine Furche angedeutet. Die Länge der Metapodien bedingt die Lauffähigkeit, sie sind daher bei den Wiederkäuern schlank und lang, bei den Suiden und Hippopotamiden kurz und dick.

Stets übertreffen die zwei gleichgroßen mittleren Metacarpalien (III u. IV) die beiden seitlichen (II u. V) an Stärke und Länge und zwar um so beträchtlicher, je mehr die Extremitäten zum Laufen und Springen dienen. Die distalen Gelenkköpfe der vorderen und hinteren Metapodien tragen Leitkiele, die namentlich bei den vorgeschritteneren Formen sehr gut entwickelt sind, indem sie sich auch über die ganze Vorderseite erstrecken.

Fig. 652.

Vorderfuß A von Oreodon, B von Xiphodon mit inadaptiver Reduktion, C von Sus, D von Tragulus mit adaptiver Reduktion.

Im ursprünglichen Artiodactylenvorderfuß artikulierte Mc I mit dem Trapezium, Mc II mit Trapezium, Trapezoid und Magnum, Mc III mit Magnum und Unciforme und Mc IV und V mit dem Unciforme. Diese Anordnung kann festgehalten werden bei Reduktion der Seitenzehen, es behauptet bei dieser von Kowalewsky als »inadaptive Reduktion« (Fig. [652] AB) bezeichneten Umbildung jedes Metacarpale hartnäckig seinen Platz unter den dazugehörigen Handwurzelknochen, namentlich gilt dies von dem Mc II. Bei der »adaptiven Reduktion« (Fig. [652] CD) rücken die beiden mittleren Metacarpalia fast in gleiche Höhe, ihre proximalen Gelenkflächen breiten sich aus, drängen die seitlichen Metapodien nach außen und hinten und bemächtigen sich ihrer Ansatzstellen am Carpus. Mc II wird von der Verbindung mit dem Magnum ausgeschlossen und artikuliert nur mehr mit dem Trapezium und einem Teil des Trapezoids. Der Fuß erlangt hiedurch größere Festigkeit und Schnelligkeit. Alle noch jetzt existierenden Artiodactylen mit reduzierten Extremitäten gehören in die »adaptive« Reihe.

Fig. 653.

Calcaneum von Anoplotherium commune von vorne. as Gelenkfläche für den Astragalus, p Gelenkfläche für die Fibula, cub für das Cuboideum, 1/3 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Fig. 654.

Astragalus (Sprungbein) von Helladotherium Duvernoyi. A von vorne und B von hinten. 1/3 nat. Gr. (Nach Gaudry.) t tibiale Gelenkfläche (Trochlea), n naviculare Gelenkfläche, cub cuboidale Gelenkfläche, cal hintere Calcaneumfasette, c, c' seitliche Fasette für das Calcaneum, ex freier Innenrand des Astragalus.

Das Becken ist gestreckt, das Hüftbein schmal. Dem Femur fehlt der dritte Trochanter. Tibia und Fibula sind bei den primitiveren Formen getrennt, und die letztere ist wohl entwickelt. Bei den vorgeschrittenen verkümmert die Fibula zu einem griffelartigen Knochen, von dem zuletzt nur ein kurzes, distales Stück erhalten bleibt. Das Calcaneum (Fig. [653]) hat an seiner Vorderseite eine gewölbte Gelenkfläche für die Fibula. Am Astragalus (Fig. [654]) ist die obere und vordere Gelenkrolle für die Tibia tief ausgehöhlt, sein distales, dem Naviculare und Cuboid aufruhendes Ende ist nicht abgestutzt wie bei den Perissodactylen, sondern bildet ebenfalls eine konvexe Gelenkrolle, welche auf der Hinterseite in eine große gewölbte Fläche (cal) übergeht. Bei den primitiveren vierzehigen Formen mit gut ausgebildeten Seitenzehen bleiben alle Tarsusknochen getrennt. Bei den Traguliden und den Wiederkäuern verschmelzen Naviculare und Cuboid, ebenso verwachsen Unciforme III und II und zuweilen sogar alle Tarsalia mit Ausnahme von Cuneiforme I.

Auch am Hinterfuß verkümmern oft die seitlichen Metapodien und Zehen. Mt I ist, wenn überhaupt anwesend, nur als Stummel vorhanden. Bei Anoplotheriiden und bei Dicotyles wird der Hinterfuß durch einseitige Verkümmerung einer Seitenzehe dreizehig. Auch die zwei mittleren Metatarsalia können zu einem Canon verwachsen und zwar sogar schon früher als die Metacarpalien (Hyaemoschus, Gelocus, Dicotyles). Bei der inadaptiven Ausbildung der Extremitäten bewahren die einzelnen Metatarsalia ihren Platz unter den entsprechenden Tarsalien. Bei der adaptiven Reduktion werden die seitlichen Metatarsalia von den sich ausbreitenden mittleren nach außen und hinten verdrängt. Die Zehen beider Extremitäten sind gleichartig gebaut, die Endphalangen dreieckig — nur bei den Anoplotheriiden und bei Agriochoerus krallenartig — und von Hufen umgeben.

Für das phylogenetische Verständnis der Extremitätenumbildung bei den Artiodactylen ist es von großem Interesse, daß selbst bei den vorgeschrittensten Paarhufern (Cavicornia) die im späteren Alter verschmolzenen Knochen bei Embryonen getrennt angelegt sind und somit den geologisch älteren Formen entsprechen. Die scheinbar so weit auseinander liegenden Entwickelungsstadien des plumpen, kurzen, vierzehigen Hippopotamusfußes und der schlanken, langgestreckten, zweihufigen Wiederkäuerextremitäten werden somit gewissermaßen in kurzer Folge auch in der Ontogenie der höchststehenden Paarhufer durcheilt.

Nach dem Gebiß zerfallen die Artiodactylen in drei Hauptgruppen:

A. Bunodontia.B. Bunoselenodontia.C. Selenodontia.
1. Suidae5. Anthracotheriidae8. Xiphodontidae
2. Elotheriidae6. Anoplotheriidae9. Caenotheriidae
3. Leptochoeridae7. Dichobunidae10. Oreodontidae
4. Hippopotamidae 11. Camelidae
12. Tragulidae
13. Hypertragulidae
14. Cervicornia
15. Antilocapridae
16. Cavicornia.

A. Bunodontia.

1. Familie. Suidae. Schweine.[149]

3-2.1.4-3.3.3.1.4-3.3. brachyodont und bunodont. Obere und untere M mit vier stumpf konischen Höckern und häufig mit vielen warzenartigen Nebenhöckerchen. Älteste Formen mit einem Zwischenhöcker — Metaconulus — in der Vorderhälfte der oberen M. P einfacher als M. C stark vorragend. Carpalia und Tarsalia nicht verschmolzen. Untere Hälfte des Astragalus gegen die obere etwas seitlich verschoben. Extremitäten vierzehig, der Hinterfuß zuweilen dreizehig. Metapodien getrennt. Seitenzehen dünner und kürzer als die Mittelzehen.

Fig. 655.

A Cebochoerus Rütimeyeri Stehlin. Mitteleocäne Bohnerze von Egerkingen, Schweiz. Obere Backenzähne nat. Gr. (nach Stehlin.) B Cebochoerus minor Gervais. Obereocän. Phosphorite von Quercy. Unterkiefer nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Die Suiden stehen den Anthracotheriiden wenigstens anfangs ziemlich nahe. Beide dürften auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen. In der Gegenwart bewohnen Suiden alle Kontinente mit Ausnahme von Australien. Ächte Suiden beginnen in Europa im Mitteleocän, in Nordamerika im Oligocän. Die Hauptentwicklung der Schweine fällt in die Zeit vom Miocän bis in die Gegenwart.

Cebochoerus Gervais (Dichobune Rütimeyer, Acotherulum Gervais). (Fig. [655].) Oberer C vertikal, dolchförmig, unterer C als vierter J und der zweiwurzelige untere P1 als C entwickelt, obere M fast quadratisch, mit fünf Höckern, davon drei in der vorderen Hälfte. Unterkiefer hinten sehr hoch, mit gerundetem Eckfortsatz. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen C. Rütimeyeri Stehlin. Obereocän. Mormont C. helveticus Pictet. St. Hippolyte de Caton, Phosphorite von Quercy C. minor Gerv. Débruge C. saturninus Gervais sp.

Choeromorus Pictet (Leptacotherulum Filhol). Obere M etwas breiter als lang. Unterer C und P1 normal ausgebildet. P4 mit Innenhöcker. Außenhöcker der unteren M ⋁förmig. Stammvater der echten Schweine. Obereocän. Mormont. Ch. helveticus Pictet.

Eohyus Marsh. Eocän. Wyoming, durchaus problematisch.

Choeropotamus Cuvier. Oberer C dolchförmig, P1 vergrößert, unterer C J-ähnlich, P1 C-artig. M mit vier Haupt- und vielen Nebenhöckern, obere auch mit Mesostyl. Unterer P4 ohne Innenhöcker. Unterkiefer niedrig, hinten weit ausgezogen. Obereocän. Frankreich und England. Ch. parisiensis Blv.

Palaeochoerus Pomel. (Fig. [656].) Zahnreihe fast noch geschlossen. C nicht viel stärker als J und P. Obere und untere M mit vier konischen Höckern und Basalband, unterer M3 mit fünf Höckern. Untermiocän Europa. P. Meisneri Meyer, typus Pomel. Mittelmiocän. P. aurelianensis Stehlin.

Propalaeochoerus Stehlin. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Choerotherium Depéret (Colobus Fraas). Klein, sehr einfache P und M. Obermiocän. Steinheim, Sansan, Schlesien etc.

Xenochoerus Zdarsky. Sehr komplizierte, M-ähnliche P. Obermiocän. Steiermark.

Hyotherium Meyer. (Figur [657].) Ähnlich Palaeochoerus, jedoch größer. Oberer C zweiwurzelig. Höcker der M kantig. Im europäischen Mittel- und Obermiocän weit verbreitet. H. Sömmeringi Meyer. Unterpliocän Indien. H. perimense Lydekker.

Perchoerus Leidy. 44 P. Oligocän (White Riverbed) und Chaenohyus, Bothrolabis Cope, Desmathyus Matthew. Untermiocän (John Day) und Thinohyus Marsh im Obermiocän von Nebraska mit nur drei unteren P sind die palaeochoerusähnlichen Vorläufer von:

Fig. 656.

Palaeochoerus Meisneri v. Meyer. Untermiocän. Ulm. A obere, B untere Backenzähne, nat. Gr.

Fig. 657.

Hyotherium Sömmeringi v. Meyer. Obermiocän. Eibiswald. Steiermark. Oberkiefer. 1/2 nat. Gr. (nach Peters.)

Dicotyles Cuvier. 2.1.3.3.3.1.3.3. Oberer C dreikantig, vertikal, hintere P wie die M mit zwei Höckerpaaren und Nebenwarzen. Metatarsale III und IV proximal verschmolzen. Mt V zu einem kurzen Stummel reduziert. Lebend und im Pleistocän von ganz Amerika.

Platygonus Le Conte. Vor den drei P langes Diastema. Höcker der M zu Jochen verbunden. Seitenzehen fast ganz reduziert. Obermiocän bis Pleistocän von Nordamerika. Mylohyus Leidy. 22 J. Höcker konisch. Metacarpale II und V noch mit Zehengliedern. Pleistocän. Nordamerika.

Prosthenops Matthew. Diastema nicht sehr lang. Oben nur 2 J, 1 C, 3 P. Obermiocän und Pliocän von Nebraska.

Doliochoerus Filhol. Höcker jochartig angeordnet. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Listriodon Meyer. (Fig. [658].) 33 P. Obere J mit breiten Kronen, untere horizontal, meißelförmig. Oberer C dick und kurz, dreikantig und aufwärts gekrümmt. Untere C lang, dreikantig, bogenförmig. P4 dreihöckerig, die übrigen kurz und dick. M mit zwei Querjochen. Mittel- und Obermiocän von Europa L. splendens Meyer und in den indischen Siwalikschichten.

Hippohyus Falconer. Molarhöcker mit zahlreichen Falten. Siwalik. Ostindien.

Fig. 658.

Listriodon splendens v. Meyer. Miocän (Sarmatische Stufe.) Nußdorf bei Wien. A Prämolaren und erster Molar des Oberkiefers. B zweiter Molar des Unterkiefers. 3/4 nat. Gr.

Sus Lin. (Fig. [659].) J und C wie bei Listriodon, M mit vier stumpfen, niedrigen Haupthöckern und zahlreichen Nebenhöckern. M3 mit langem Talon. Lebend in Europa, Asien und Nordafrika. Fossil im Unterpliocän von Montebamboli — S. choeroides Pomel — im Unterpliocän von Eppelsheim, Pikermi etc. S. antiquus Kaup, erymanthius Roth. Mehrere Arten in China und in den Siwalik. Im Oberpliocän von Toskana S. Strozzii Meneghini und im Pleistocän von Europa S. scrofa Linn.

Fig. 659.

Sus erymanthius Roth und Wagner. Unterpliocän. Pikermi bei Athen. Backenzähne des Oberkiefers, 1/2 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

2. Familie. Elotheriidae.[150]

3.1.4-3.3.3.1.4-3.3. Schädel mit schmalem kleinem Cranium und langer Schnauze. J, C und P kräftig entwickelt. J und C konisch. P höher als die M und mit Ausnahme von P4 einspitzig. Hypocon der oberen fünfhöckerigen M aus dem Basalband entstanden. Vordere Hälfte der unteren M höher als die hintere. Extremitäten vier- oder zweizehig.

Die Elotheriidae unterscheiden sich von den Suiden hauptsächlich durch die primitive Ausbildung der J, C und P, sowie dadurch, daß der zweite Innenhöcker der oberen M nicht aus dem Metaconulus, sondern aus einer Basalwarze entstanden ist.

Achaenodon Cope (Parahyus Marsh?). Schädel bärenähnlich, 33 P. Obereocän. Uintabed. Wyoming. A. insolens Cope.

Protelotherium Osborn. Jochbogen ohne Fortsatz, breite Stirn. Nur drei obere P vorhanden, obere M fünfhöckerig. Extremitäten vierzehig. Obereocän. Uintabed P. uintense Osborn.

Elotherium Pomel (Entelodon Aymard, Archaeotherium Leidy). (Fig. [660].) Obere M fünfhöckerig, mit Zwischenhöcker in der Vorderhälfte, alle mit starkem Basalband. Unterer M3 ohne Hinterhöcker. Jochbogen mit nach unten gerichtetem Fortsatz. Unterkiefer mit Protuberanzen am Unterrand. Extremitäten zweizehig. 13 Brust- und 6 Lendenwirbel. Oligocän von Ronzon (Hte. Loire), Lobsann im Elsaß, Phosphorite von Quercy (E. magnum Aymard) und im Oligocän (White River) E. Mortoni Leidy, Untermiocän (John Day) von Nordamerika E. (Boochoerus, Daeodon) humerosus Cope.

Dinohyus Peterson, ähnlich Elotherium. Miocän. Nebraska.

3. Familie. Leptochoeridae. Leidy.

Obere M viel kürzer als breit, trituberkulär mit Zwischenhöckern, untere M vierhöckerig. Vorderhälfte viel höher als die Hinterhälfte. P gestreckt, die unteren sehr kompliziert. Metapodien dünn.

Fig. 660.

Elotherium crassum. Oligocän (White Riverbed.) Dakota. Schädel von der Seite u. von oben, 1/8 nat. Gr. (Nach Marsh.)

Kleine Formen von nicht ganz sicherer systematischer Stellung und auf das Oligocän von Nordamerika beschränkt.

Leptochoerus Leidy. (Laopithecus Marsh, Menotherium, Stibarus Cope, Oligocän (White Riverbed).

4. Familie. Hippopotamidae. Flußpferde.

3-2.1.4.3.3-1.1.4.3. Obere und untere M mit vier stumpfen gefalteten Höckern, bei der Abkauung eine kleeblattartige Figur bildend. P einfach. Obere C sehr dick, kurz, vorne abgekaut. Untere C gewaltig groß, dreikantig, bogenförmig, hinten mit Abkauungsfläche. Untere J zylindrisch, sehr lang, wurzellos, nach vorne gerichtet. Alle Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Füße vierzehig, seitliche Zehen nicht viel schwächer und kürzer als die mittleren. Endphalangen mit nagelartigen Hufen.

Die einzige noch jetzt lebende Gattung dieser Familie ist auf das tropische Afrika beschränkt. Fossil findet sie sich im Pliocän und Pleistocän von Asien, Europa und Afrika.

Hippopotamus Lin. wird je nach der Zahl der J in die Subgenera Hexaprotodon und Tetraprotodon Falconer zerlegt. Im Pliocän von Ostindien H. sivalensis Falconer, im Mittelpliocän von Ägypten und Algier H. hipponensis Gaudry, im Oberpliocän von Val d'Arno H. major und Pentlandi Falconer im europäischen Altpleistocän dem lebenden amphibius nahestehend. Im Altpleistocän von Trinil (Java) sivajavanicus Dubois. Aus Algier beschreibt Pomel mehrere Arten. Zwergformen sind aus Höhlen auf Malta, Cypern und Kreta bekannt, sowie aus sehr jungen Ablagerungen von Madagaskar, H. madagascariensis Grandidier.

B. Bunoselenodontia.

5. Familie. Anthracotheriidae.[151]

Ausgestorbene Paarhufer mit vollständigem Gebiß. 3.1.4.3.3.1.4.3. Obere M mit vier Haupthöckern und einem Zwischenhöcker in der vorderen Hälfte, untere M mit je zwei konischen Innen- und halbmondförmigen Außenhöckern. P meist kurz, die drei vorderen einspitzig, meist durch ein Diastema vom C getrennt. Carpalia, Tarsalia und Metapodien nicht verwachsen. Füße vierzehig, die Seitenzehen meist dünner und kürzer als die mittleren. Untere Astragalus trochlea nicht gegen die obere verschoben.

Die Anthracotheriiden bilden eine primitive Gruppe der Paarhufer, welche vorzugsweise in Europa, spärlicher in Nordamerika, Nordafrika und Ostindien verbreitet war. Die ältesten Überreste finden sich im Eocän (Bohnerze, Phosphorite), das Hauptlager für Anthracotherien ist das Oligocän. Die jüngsten Formen erlöschen im Miocän.

Fig. 661.

Anthracotherium magnum Cuv. Oligocän. La Rochette bei Lausanne. A Oberkiefer, B Unterkiefer. 1/3 nat. Gr.

Anthracotherium Cuv. (Fig. [661].) Obere M breiter als lang, mit vier ⋁förmigen oder konischen Höckern und einem vorderen sichelförmigen Metaconulus. Untere M vierhöckerig, M3 mit drittem Halbmond. J oben und unten schaufelförmig, C sehr kräftig entwickelt. Diastema klein. Häufig im Oligocän von Europa, namentlich in kohleführenden Ablagerungen, selten im Miocän? von Ostindien. Die Arten variieren in der Größe zwischen Rhinoceros (A. magnum Cuv., A. alsaticum Cuv.) und Schwein (A. minus Cuv. valdense Kow.). Auch im Oligocän (White Riverbed) von Nordamerika kommen Anthracotherium und ähnliche Formen vor — Heptacodon, Octacodon Marsh.

Brachyodus Gervais. Backenzahnreihe geschlossen. Obere M quadratisch. Oberoligocän B. porcinus Gerv., und Mittelmiocän von Europa B. onoideus Gerv. und Untermiocän von Ägypten B. africanus Andrews.

Ancodus Pomel (Hyopotamus Owen, Bothriodon Aymard). (Fig. [662], [663].) Schädel länger und niedriger als bei Anthracotherium. C schwächer und durch langes Diastema vom ersten P getrennt. Hügel der oberen M ausgezeichnet ⋁förmig, die Innenhöcker der unteren M spitz konisch. Oligocän, besonders häufig in Ronzon (Hte. Loire). A. velaunus Cuv., bovinus Owen. Im Oligocän von Ägypten A. Gorringei Andrews, in dem von Nordamerika A. americanus Leidy. Die nordamerikanischen Formen unterscheiden sich durch die kürzere Schnauze und durch den Besitz eines großen Daumens.

Elomeryx Marsh. Arretotherium Douglass. Oligocän. Montana. Obere M mit nur vier ⋁förmigen Höckern. Vordere P schwach.

Merycopotamus Falcon und Cautley. Obere M mit nur vier ⋁förmigen Hügeln. Untere Siwalikschichten von Ostindien. M. nanus Lydekker.

Rhagatherium Pictet (Hyopotamus Rütimeyer). Obere M mit fünf spitzen Höckern und mit Mesostyl. P4 M-artig, unterer P4 und die übrigen P sehr kompliziert und gestreckt. Zahnlücke vor P2. Eocäne Bohnerze. R. valdense Pictet von Mormont, frohnstettense Kow. von Sigmaringen.

Haplobunodon Depéret (Dichodon, Acotherulum Rütimeyer, Anthracotherium Lydekker). M wie beim vorigen, P einfach, P1 Cartig, weit von P2 abstehend. Unterkiefer niedrig. Eocän. Bohnerze der Schweiz. H. Mülleri Rütimeyer und solodurense Stehlin von Egerkingen.

Thaumastognathus Filh. Phosphorite von Quercy. Lophiobunodon Depéret. Obereocän.

Fig. 662.

Ancodus (Hyopotamus) velaunus Cuv. sp. Oligocän. Ronzon bei Le Puy. A Vorderfuß, B Hinterfuß. 1/5 nat. Gr. (Nach Kowalewsky.)

Fig. 663.

Ancodus (Hyopotamus) velaunus Cuv. sp. Oligocän. Ronzon bei Le Puy. Schädel von oben und unten, 1/4 nat. Gr. (Nach Filhol.)

6. Familie. Anoplotheriidae.

3.1.4.3.3.1.4.3. Zahnreihe meist vollständig geschlossen. J1 öfters vergrößert, vertikal und voneinander getrennt. Alle J, C und P meist allmählich ineinander übergehend, die vorderen P verlängert und schneidend. M bunoselenodont. Obere M im Umriß trapezoidal, mit vier ⋁förmigen Höckern und konischem Protocon. Untere M mit ⋁förmigen Außenhöckern und zwei oder drei konischen Innenhöckern, im letzteren Falle zwei in der Vorderhälfte jedes M. Hand mit vier bis zwei, Hinterfuß mit vier bis drei Zehen. Bei Anwesenheit von vier Zehen mittlere Metapodien kurz und plump, Seitenzehen dünn, bei nur drei Zehen, die zweite kurz und dick und seitlich abstehend. Carpalia und Tarsalia frei, Endphalangen krallenähnlich. Schwanz sehr lang.

Der Schädel hat, abgesehen von der Kürze und Breite der Schnauze, einige Ähnlichkeit mit dem von Camelus. Durch die Länge des Schwanzes und die mit krallenähnlichen Endphalangen versehenen Extremitäten gleichen die Anoplotherien eher Carnivoren als Huftieren. Sie sind auf das Eocän und ältere Oligocän von Europa beschränkt.

Fig. 664.

Anoplotherium commune Cuv. Ob. Eocän (Gips). Montmartre bei Paris. Schädel 1/5 nat. Gr. (Nach Blainville.)

Fig. 665.

Anoplotherium latipes Gerv. sp. Ob. Eocän (Phosphorite) Escamps. Quercy. A die zwei hinteren P und der vorderste M des Oberkiefers. B die zwei letzten M des Unterkiefers (nat. Gr.).

Anoplotherium Cuv. (Eurytherium Gervais). (Fig. [664], [665].) Außenwand der oberen M W-förmig, Zwischenhügel nur in der vorderen Hälfte klein, vorderer Innenhöcker konisch, hinterer ⋁förmig. Untere M mit zwei Halbmonden auf Außenseite und drei spitzen Höckern auf Innenseite, davon zwei in der Vorderhälfte des Zahnes. C in beiden Kiefern P ähnlich. Die Anoplotherien waren kurzbeinige, gedrungene, mit langem kräftigen Schwanz versehene Huftiere von Tapirgröße, die wahrscheinlich den Schwanz als Schwimmorgan benutzten. Ihre drei Zehen waren wohl durch Schwimmhaut verbunden. Im Obereocän von Paris A. commune Cuv. Hand mit nur zwei Zehen. Débruge bei Apt A. (Eurytherium) latipes Gervais. Hand dreizehig.

Diplobune Rütimeyer (Hyracodontherium Filhol). (Fig. [667].) Sehr ähnlich Anoplotherium, jedoch kleiner. Oberer erster J vergrößert. Die oberen M sind relativ breit, und an den unteren M stehen die beiden vorderen Innenhöcker ganz dicht beisammen. Extremitäten dreizehig. Wangenfläche ohne Grube. Im Oligocän, Bohnerz von Ulm und Pappenheim und in den Phosphoriten von Quercy. D. Quercyi Filhol, D. bavaricum Fraas. Im Eocän D. secundarium Cuv. sp.

Fig. 666.

Orthaspidotherium. Unt. Eocän von Reims. A oberer Molar, B unterer M3 2/1 nat. Gr.

Dacrytherium Filhol (Plesidacrytherium Filhol). Wangenfläche mit tiefer Infraorbitalgrube. Vorderer Innenhöcker der unteren M schwach entwickelt. P relativ einfach. Zwei wohlentwickelte, aber dünne Seitenzehen. Mittel- und Obereocän. Phosphorite. Schweizer Bohnerze.

Leptotheridium Stehlin (Rhagatherium, Caenotherium Pictet, Hyopotamus Rütimeyer). Klein. Eocän. Schweiz. Bohnerze.

Catodontherium Depéret. Wange mit seichter Vertiefung. Schnauze schmal. P gestreckt. P4 einfach. Vorderster Innenhöcker der unteren M sehr schwach. Eocän. Schweizer Bohnerze C. fallax Stehlin. Robiac C. robiacense Depéret.

Mixtotherium Filhol (Adrotherium Filhol, Hyopotamus Rütimeyer). P4 fast M-artig. C fast normal entwickelt. Schnauze kurz, Unterkiefer sehr hoch, Schädel mit kleinem Cranium und weit abstehenden Jochbogen. Eocän. Phosphorite.

Orthaspidotherium Lemoine (Fig. [666]). Untereocän. Reims. Sehr klein.

Fig. 667.

Diplobune Quercyi Filhol. Bohnerz. Eselsberg bei Ulm. A Backenzähne und Prämolaren des Oberkiefers. B rechter Unterkiefer von der Seite. C Unterkieferzähne von oben (2/3 nat. Gr.) D Vorderfuß, E Hinterfuß (1/4 nat. Gr.).

7. Familie. Dichobunidae.

Ausgestorbene, kleine Paarhufer mit vollständigem Gebiß 3.1.4.3.3.1.4.3. Obere M mit drei Höckern in der hinteren Hälfte, die Innenhöcker ⋁förmig, die übrigen meist konisch. Untere M mit konischen Innen- und ⋁förmigen Außenhöckern. Vorderer Innenhöcker meist doppelt. Vorderhälfte der unteren M etwas höher als die hintere. Extremitäten vierzehig. Seitenzehen dünn. Schädel Tragulusähnlich.

Durch den Besitz von drei Höckern in der Hinterhälfte der oberen M unterscheidet sich diese Familie von allen übrigen Paarhufern, obwohl sie im übrigen viele Ähnlichkeit mit primitiven Suiden, Anthracotheriiden und Traguliden aufweist. Die Dichobuniden beginnen in Europa schon im ältesten Eocän, sterben aber im Oligocän aus. In Amerika sind sie auf das Obereocän beschränkt.

Dichobune Cuvier (Fig. [668]). (Microchoerus Wood, Hyopotamus Rütimeyer. Obere Zahnreihe geschlossen. Obere M mit Mesostyl. Alle Höcker mehr oder wenig konisch. P einfach. Obereocän, Bohnerze, Pariser Gips bis Oligocän. D. leporina Cuv.

Hyperdichobune Stehlin. Oberer P1 kompliziert. Eocän. Schweizer Bohnerze.

Mouillacitherium Filhol (Necrolemur, Hyopsodus Rütimeyer). Ohne Zwischenhöcker in Vorderhälfte der oberen M. Untere P gestreckt. Eocän. M. Cartieri Rütimeyer sp.

Meniscodon Rütimeyer (Phenacodus, Protogonia Rütimeyer). Mittelgroße Tiere. Obere M ohne Mesostyl, mit großem Parastyl. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. M. europaeus Rütimeyer sp.

Metriotherium Filhol (Deilotherium, Spaniotherium Filhol). Groß. Phosphorite von Quercy.

Protodichobune Stehlin. Untereocän von Epernay.

Homacodon Marsh. Obere M sechshöckerig, untere M vierhöckerig, dichobuneähnlich und Helohyus Marsh. Obere M mit fünf Höckern, untere M mit zwei Innenhöckern in der Vorderhälfte. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming.

Sarcolemur Cope. Sehr spitze Höcker an den unteren M. Ebendaselbst.

Trigonolestes Cope. Obere M dreihöckerig (?). Untereocän, Wasatchbed von Wyoming. T. (Pantolestes) brachystomus Cope.

Fig. 668.

Dichobune leporina Cuv. Phosphorite. Escamps. Quercy. A zwei Molaren des Oberkiefers, B letzter Milchzahn und die zwei vorderen Molaren des Unterkiefers. (Nat. Gr.)

C. Selenodontia.

8. Familie. Xiphodontidae.

Zahnreihe geschlossen. 3.1.4.3.3.1.4.3. Backenzähne selenodont. Obere M mit vier oder fünf Halbmonden, der Zwischenhügel in der vorderen Hälfte. Untere M mit zwei komprimierten Innenhöckern und zwei äußeren Halbmonden. Vordere P gestreckt, unterer P4, seltener auch der obere P4 sehr kompliziert. Unterer P1 als Eckzahn ausgebildet, oder J, C und P ineinander übergehend. Extremitäten lang, schlank, zweizehig. Seitliche Metapodien zu kurzen proximalen Stummeln reduziert, mittlere getrennt.

Im europäischen Obereocän. Phosphorite von Quercy, Bohnerze, Débruge bei Apt.

Die Xiphodontiden sind schlanke, hochbeinige, an Hirsche erinnernde Selenodonten, die aber sehr bald vollständig erlöschen.

Xiphodon Cuv. (Fig. [669].) Obere M mit fünf Halbmonden. P4 einfach. Cuboid und Naviculare getrennt. Eocän. X. gracile Cuv., castrense Kowalewsky.

Amphimeryx Pomel (Hyaegulus Pomel, Xiphodontherium Filhol). Außenhöcker der fünfhöckerigen oberen M halbmondförmig. Zahnlücke zwischen den unteren P2 und P3. Unterkieferrand ohne Einbuchtung. Eocän. Bohnerze der Schweiz, Pariser Gips, Débruge, Phosphorite von Quercy. Oligocän. Ronzon.

Fig. 669.

Xiphodon gracile Cuv. Ob. Eocän. Débruge bei Apt. Vaucluse. A Backenzähne des Oberkiefers, B des Unterkiefers. 3/4 nat. Gr.

Pseudamphimeryx Stehlin (Caenotherium Pictet, Mioclaenus, Plesiomeryx Rütimeyer). Ohne Zahnlücke zwischen P2 und P3. Unterkieferrand eingebuchtet. Schweizer Bohnerze. Phosphorite von Quercy.

Eine oder beide Gattungen besitzen fadenartige seitliche Metapodien. Cuboid und Naviculare verschmolzen.

Dichodon Owen. Obere M mit vier Halbmonden. Ecken der Außenmonde der oberen und der Innenhöcker der unteren M weit vorspringend. Letzter P in beiden Kiefern sehr kompliziert, der obere P4 M-artig, P4 D4 ähnlich. Obereocän. England. D. cuspidatus Owen. Bohnerz von Sigmaringen D. frohnstettensis Fraas.

Haplomeryx Schlosser. P mäßig kompliziert. Obere M anfangs mit fünf, später mit vier Halbmonden. Eocän. Phosphorite, Schweizer Bohnerze.

Tapirulus Gervais. Obere M fünfhöckerig, ohne Mesostyl. Höcker der oberen und Innenhöcker und Monde der unteren M paarweise zu Jochen verbunden. Zahnreihe geschlossen. P mit Ausnahme von P4 trikonodont. Phosphorite. Schweizer und Ulmer Bohnerze. Systematische Stellung unsicher, vielleicht eine Suide.

9. Familie. Caenotheriidae.

Zahnreihe fast vollständig geschlossen, in der Regel 3.1.4.3.3.1.4.3. Obere M aus fünf halbmondförmigen Höckern bestehend, der Protocon in die Hinterhälfte der Krone verschoben. Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei konischen Innenhöckern, von denen der zweite nach vorwärts gerückt ist. P ziemlich einfach, oberer C klein, unterer als vierter J, und P1 als Eckzahn entwickelt. Extremitäten vierzehig, die Seitenzehen kürzer und dünner als die Mittelzehen. Cuboid und Naviculare getrennt. Obereocän bis Untermiocän. Europa.

Die Überreste dieser zierlichen, kaum Hasengröße erreichenden Tiere, die offenbar in Rudeln lebten, finden sich besonders häufig in den Phosphoriten von Quercy und im Untermiocän der Auvergne und des Mainzer Beckens.

Fig. 670.

Caenotherium elongatum Filhol. Oligocän. Phosphorite von Quercy. A Schädel 2/3 nat. Gr. B obere P2 bis M3, C untere Zahnreihe. J2 bis M3.

Fig. 671.

Caenotherium sp. Oligocän. Phosphorite. Quercy. A Vorderfuß, B Hinterfuß. 4/5 nat. Gr. (Nach Schlosser.) (Die nicht schattierten Carpalia und Tarsalia sind ergänzt.)

Oxacron Filhol (? Hyaegulus Pomel). Protocon der oberen M fast in der Mitte des Zahnes gelegen. 33 P. Obereocän. Phosphorite, Débruge, Mormont.

Caenotherium Bravard (Microtherium Meyer). (Fig. [670], [671.]) Unterkiefer und Extremitäten relativ plump. Oligocän und Untermiocän.

Plesiomeryx Filhol. Extremitäten und Unterkiefer schlank. Ebenda.

10. Familie. Oreodontidae. Leidy.[152]

Gebiß meist vollständig. 3.1.4.3.3.1.4.3. in geschlossener Reihe, manchmal mit Diastema. Backenzähne selenodont. Obere M mit vier, selten mit fünf Halbmonden. P in der Regel einspitzig, seitlich komprimiert, ziemlich kurz. P4 zuweilen M-artig. Unterer P1 stets als Eckzahn, C als vierter Incisiv fungierend. Ulna, Radius, Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Extremitäten vierzehig, Seitenzehen dünner und etwas kürzer als die Mittelzehen. Zuweilen noch ein Daumen vorhanden.

Die Oreodontiden sind vollkommen ausgestorben und bis jetzt nur aus dem Obereocän, Oligocän und Miocän von Nordamerika bekannt. Sie haben vermutlich mit den Cameliden die Stammform gemein.

1. Unterfamilie. Agriochoerinae.

Obere M mit tief ausgefurchten Außenhöckern. Humerus mit niedriger Trochlea. Endphalangen krallenartig. Schwanz lang. Augenhöhle nicht geschlossen.

Die Agriochoerinen haben äußerlich mehr Ähnlichkeit mit Carnivoren als mit Huftieren und gleichen hierin auffallend den Anoplotheriiden, von denen sie sich jedoch durch den Besitz von zwei Seitenzehen unterscheiden.

Protagriochoerus Scott. 44 P. Obere M mit fünf Höckern. P4 in beiden Kiefern einfach. Obereocän. Uintabed.

Agriochoerus Leidy (Artionyx Osborn, Merycopater, Coloreodon Cope, Agriomeryx Marsh). (Fig. [672].) Ohne obere J. 43 P. P4 in beiden Kiefern kompliziert. Obere M mit nur vier Höckern. Hand mit Daumen versehen. Oligocän. White Riverbed. A. major Leidy.

Fig. 672.

Agriochoerus latifrons Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. Obere und untere Backenzahnreihe. 3/4 nat. Gr. (Nach Scott.)

2. Unterfamilie. Oreodontinae.

Obere M mit W-förmiger Außenwand. Humerus mit hoher Trochlea. Endphalangen hufartig. Schwanz kurz. Augenhöhle meist geschlossen.

Die älteren Oreodontiden haben sowohl in ihrem Habitus als auch in der Größe Ähnlichkeit mit den amerikanischen Schweinen, Dicotyles, die jüngeren erlangen zum Teil durch Verdickung und weites Ausbiegen der Jochbogen eine gewisse Ähnlichkeit mit Hippopotamus.

Protoreodon Scott und Osborn (Hyomeryx, Eomeryx Marsh). Zahnreihe geschlossen. Obere M mit Zwischenhöcker, Protoconulus, in der Vorderhälfte. Orbita hinten offen. Obereocän Uintabed. P. parvus Scott.

Limnenetes und Bathygenys Douglass. Ähnlich, jedoch M ohne Zwischenhöcker. Unterstes White Riverbed.

Oreodon Leidy. (Fig. [673], [674].) Zahnreihe geschlossen. Obere M aus vier Halbmonden bestehend. Orbita hinten geschlossen. Tränengruben groß. Schnauze kurz. Hand mit kurzem Daumen. Sehr häufig im Oligocän. White Riverbed von Nordamerika O. Culbertsoni, gracilis Leidy.

Eporeodon Leidy (Eucrotaphus Leidy). Schädel gestreckt. Ohne Daumen. Untermiocän. John Daybed. Nordamerika. E. major Leidy.

Mesoreodon Scott. Zahnkronen ziemlich hoch. Mittelmiocän. Deep Riverbed.

Fig. 673.

Oreodon Culbertsoni Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. Schädel und Unterkiefer 1/3 nat. Gr. (nach Scott.)

Fig. 674.

Oreodon Culbertsoni Leidy. A Vorderfuß, B Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (nach Scott.)

Merycochoerus Leidy. Cranium hoch. Schädel kürzer als bei Oreodon. Jochbogen stärker und weiter vorragend. Schnauze lang. Prämolarreihe kurz. Skelett größer und plumper. Mittelmiocän. M. proprius Leidy.

Promerycochoerus Douglass. (Fig. [675].) Schädel und Prämolarreihe lang. Jochbogen hinten verdickt. Untermiocän. John Daybed.

Phenacocoelus Peterson. Mittelmiocän.

Merychyus Leidy (Ticholeptus Cope). Schnauze verkürzt, mit Lücke zwischen Tränen- und Stirnbein und Oberkiefer. Zähne ziemlich hochkronig. Seitenzehen stark reduziert. Mittel- und Obermiocän und Pliocän.

Leptauchenia Leidy. Schnauze verkürzt, Jochbogen hoch. Nur zwei untere J vorhanden. Zahnkronen ziemlich hoch. Oberstes Oligocän (White Riverbed) und Untermiocän.

Fig. 675.

A Promerycochoerus macrostegus Cope. Schädel von der Seite. 1/4 nat. Gr. B Promerycochoerus superbus Leidy. Schädel von unten. Unt. Miocän. John-Daybed. Oregon. 1/4 nat. Gr. (Nach Cope.)

Cyclopidius Cope (Pithecistes Cope). Schädel flach. Mehrere Lücken im kurzen Gesichtsschädel, Jochbogen weit vorragend. Mittelmiocän. Deep Riverbed.

11. Familie. Camelidae. Tylopoda Illig.[153]

Gebiß mehr oder weniger vollständig 3-1.1.4-2.3.3.1.4-1.3. Backenzähne selenodont, vom C und häufig auch vom vordersten P durch Diastema getrennt. Obere M stets länger als breit. P häufig reduziert, der vorderste in beiden Kiefern C ähnlich. Halswirbel ohne Arterienkanal. Carpalia und Tarsalia frei, mit Ausnahme von Cuneiforme II und III. Extremitäten vier- oder zweizehig. Seitenzehen bei den späteren Formen gänzlich verschwunden. Mittlere Metapodien stets ohne vordere Leitkiele, bei den späteren Formen verschmolzen. Magen mit drei Abteilungen.

Von den zwei lebenden Gattungen bewohnt die eine — Camelus — Nordafrika und Asien, die andere — Auchenia — das westliche Südamerika. Die Familie stammt aus Nordamerika, wo sie vom Obereocän bis zum Pleistocän vertreten war. Im Pliocän gelangte sie nach Asien und von da nach Nordafrika. Die fossilen nordamerikanischen Formen bilden eine geschlossene Stammesreihe und führen auf indifferente, vierzehige eocäne Urformen mit getrennten Metapodien und vollständigem Gebiß zurück.

Der Schädel trägt weder Geweihe noch Hörner, seine langgestreckte Form, die schräg abfallende Schnauze mit den kurzen, aber hohen Zwischenkiefern, die stark vorspringenden, geschlossenen Augenhöhlen und die geringe Neigung der Gesichtsachse gegen die kraniale Achse verleihen ihm eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Pferdeschädel. Das Gebiß unterscheidet sich von dem der Wiederkäuer durch die gestreckteren oberen M und durch die Anwesenheit von einem oberen C und mindestens einem oberen J. Die P können starke Reduktion erfahren.

Trotz der früh eintretenden Verschmelzung der Metapodien bleiben die Carpalia und Tarsalia frei mit Ausnahme von den miteinander verwachsenen Cuneiforme II und III. Das Trapezium kommt bei den jüngeren Formen in Wegfall. An den distalen Gelenken fehlen Leitkiele. Die fossilen Cameliden bilden in bezug auf Gebiß- und Skelettentwicklung eine ausgezeichnete, eng geschlossene Reihe, deren ältere Glieder sich mit Embryonen der lebenden Gattungen Camelus und Auchenia vergleichen lassen.

1. Unterfamilie. Leptotragulinae. Cope.

Gebiß vollständig, ohne Zahnlücke. 3.1.4.3.3.1.4.3. brachyodont, C größer als J. P mit Ausnahme von P4 schneidend. Obere M aus vier Halbmonden bestehend. Metapodien nicht verwachsen, Hand vierfingerig, Fuß zweizehig mit proximalen Griffelbeinen. Radius und Ulna erst im Alter fest verbunden. Schädeldach eben. Schnauze kurz.

Bunomeryx Wortman. Obere M mit fünf ⋁förmigen Höckern. 43 P, Molaren an Homacodon erinnernd, aber echt selenodont. Wohl eher verwandt mit Protoceras als mit den Cameliden. Obereocän. Uintabed B. elegans Wortman.

Leptotragulus Scott und Osborn (Parameryx Marsh). Uinta- bis Titanotheriumbed. Unvollständig bekannt, ebenso Oromeryx Marsh.

Protylopus Wortman. Schnauze kurz. Orbita hinten nicht geschlossen. Obereocän. Uintabed. P. Petersoni Wortman.

Eotylopus Matthew. Oligocän. Titanotheriumbed.

2. Unterfamilie. Poëbrotheriinae. Cope.

Gebiß vollständig, meist mit 3.1.4.3.3.1.4.3. Zwischenkiefer und Symphyse verlängert. Orbita hinten nicht vollständig geschlossen. Metapodien getrennt. Hand und Fuß zweizehig, digitigrad. Endphalangen hufartig. Seitenzehen nur durch proximale Stummel angedeutet. Ulna und Radius verwachsen. Oligocän und Untermiocän von Nordamerika.

Poëbrotherium Leidy (Fig. [676]). Mit kleinem unteren C. Größe von Reh. Oligocän (White Riverbed). P. Wilsoni Leidy.

Paratylopus Douglass (Gomphotherium Cope). (Fig. [677].) Unterer C groß. Orbita fast geschlossen. Gesicht verkürzt. Von Wildschafgröße. Untermiocän, John Day- und Oligocän, Protocerasbed.

Oxydactylus Douglass. Protomeryx Leidy. Mittelmiocän.

Fig. 676.

Poëbrotherium Wilsoni Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. A Schädel und Unterkiefer 2/5 nat. Gr. B Vorderfuß. C Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (nach Wortman.)

Fig. 677.

Paratylopus Sternbergi Cope sp. Untermiocän. John Daybed. Oregon. Schädel und Unterkiefer. 1/4 nat. Gr. (Nach Wortman.)

3. Unterfamilie. Protolabinae. Cope.

Gebiß vollständig. Orbita vollständig geschlossen. Extremitäten zweizehig, semidigitigrad. Hauptmetapodien meist zu einem Canon verwachsen. Ulna und Radius verwachsen.

Im Miocän von Nordamerika. Lama- bis Kamelgröße.

Protolabis Cope. 3.1.4.3.3.1.4.3. P1 zuweilen fehlend. Metapodien nicht verschmolzen. Obermiocän. Colorado.

Stenomylus Peterson. M langgestreckt und hochkronig. Mittelmiocän.

Procamelus Cope. 1.1.3.3.3.1.3.3. Selten mit vier P. Obermiocän und Pliocän.

Pliauchenia Cope. Ohne P2. Obermiocän und Pliocän von Texas und Nebraska.

Alticamelus Matthew. Ohne obere J1 und J2, jedoch mit 44 P. Hals, Metapodien, Femur und Tibia ungewöhnlich lang. Obermiocän von Colorado und Pliocän von Nebraska.

4. Unterfamilie. Camelinae. Cope.

Gebiß mehr oder weniger reduziert. Ulna mit Radius verwachsen. Extremitäten zweizehig. Alle drei Zehenglieder dem Boden aufliegend. Metapodien verschmolzen.

Im Pliocän und Pleistocän von Nord- und Südamerika und im Unterpliocän von Indien und China. Lebend in Asien, Nordafrika und Südamerika.

Camelus Lin. (Merycotherium Bojanus). 1.1.3.3.3.1.3.3. Im Milchgebiß noch drei obere Schneidezähne. J3 C-ähnlich. Zahnlücke vor und hinter C und hinter dem vordersten P. Untere J schaufelartig, C kräftig. P3 und P4 aus Außenwand und innerem Halbmond bestehend. M ziemlich hoch. Lebend in Nordafrika und Asien. Fossil im Unterpliocän von Indien C. sivalensis Falc. Cautl. und China und im Pleistocän von Sibirien und Südrußland, C. sibiricus Boj. sp., von Rumänien C. alutensis Stefanescu, von Algier C. Thomasi Pomel und von Nordamerika C. americanus Wortman.

Protauchenia Branco, Palaeolama Gervais, Hemiauchenia, Stilauchenia, Lamaops Ameghino im Pleistocän von Südamerika.

Anchenia Illiger. 1.1.2.3.3.1.1.3. Lebend und im Pleistocän von Südamerika.

Camelops Leidy, Holomeniscus und Eschatius Cope stehen Auchenia nahe, sind aber nur unvollständig bekannt. Pliocän? und Pleistocän von Oregon, Kalifornien und Mexiko.

12. Familie. Tragulidae. Zwerghirsche.[154]

Schädel geweihlos. 0.1.4-3.3.3.1.4-3.3. Ohne obere J. Oberer C säbelartig, unterer als vierter Incisiv ausgebildet. Zahnlücke ziemlich weit. M selenodont, mit nur vier Höckern, die oberen allseitig vom Basalband umgeben. P verlängert, seitlich komprimiert und mit Ausnahme von P4 schneidend. Carpalia und Tarsalia teilweise verschmolzen. Mittlere Metapodien viel stärker als die vollständig erhaltenen seitlichen, getrennt oder zu einem Canon verwachsen. Reduktion der Seitenzehen adaptiv. Magen mit drei Abteilungen.

Die Traguliden erreichen höchstens die Dimensionen vom Reh. Sie beginnen im Oligocän von Europa und gehen wohl auf Dichobune ähnliche Formen zurück. Im Miocän sind sie bereits überaus selten und nur durch Dorcatherium vertreten, aus welchem sich die jetzt in Westafrika lebende Gattung Hyaemoschus entwickelt hat. Dagegen ist der Vorfahre der jetzt in Südindien und auf den Sundainseln verbreiteten Gattung Tragulus bis jetzt noch nicht ermittelt.

Der hornlose Schädel, die freibleibende Ulna, die unvollständige Verschmelzung der Hauptmetapodien, die Persistenz der seitlichen Metapodien, die bei den Gelocinen freilich in der Mitte aufgelöst werden, und die gestreckten einfacheren und schneidenden P verleihen den Traguliden ein ursprünglicheres Gepräge gegenüber den Cervicornia und den Cavicornia, von welchen sich die beiden lebenden Gattungen auch durch die diffuse Placenta und den dreiteiligen Magen unterscheiden. Hingegen fehlen auch bei ihnen schon die oberen J, und die M haben große Ähnlichkeit mit jenen der Cervicornia, welche auch sicher auf gewisse Traguliden — Gelocinen — zurückgehen, denn sie sind mit diesen durch die geweihlosen Gattungen Amphitragulus und Dremotherium innig verbunden. Auch für die Cavicornia mit hirsch- und rinderähnlicher Bezahnung ist die Abstammung von den Gelocinen sehr wahrscheinlich.

1. Unterfamilie. Tragulinae.

Hinterhaupt groß und schmal. Bullae mit zelligem Gewebe erfüllt. P einfach, langgestreckt, mit Ausnahme von P4. Untere M meist mit schräger, von der Spitze des ersten Innen- und öfters auch des ersten Außenhöckers nach hinten verlaufenden Leiste. Obere M mit starkem Cingulum. Seitliche Metapodien vorne und hinten vollständig. Cuboid und Naviculare, später auch die Cuneiformia zu einem Knochen verschmolzen.

Fossil im Oligocän, Miocän und Unterpliocän von Europa und im Pliocän und Pleistocän von Südasien. Lebend in Südostasien und Westafrika. Die oligocänen Gattungen haben keine Nachkommen hinterlassen.

Fig. 678.

Dorcatherium Naui Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim bei Worms. Schädel, 1/3 nat. Gr. (Nach Kaup.)

Fig. 679.

Dorcatherium crassum Lartet sp. Obermiocän. Günzburg. A obere P3, M2, M3. B unterer P3, M1, M2.

Cryptomeryx Schlosser. 34 P. Untere M mit Leiste am ersten Innenhöcker. Oligocän? Phosphorite von Quercy.

Lophiomeryx Pomel. Obere M vierhöckerig, untere ohne Leiste, mit konischem ersten Innenhöcker. Metapodien getrennt. Oligocän. Cournon, Frankfurt a. M., Phosphorite von Quercy.

Dorcatherium Kaup. (Fig. [678], [679].) 34 P, obere M vierhöckerig, untere M mit Leiste am ersten Innen- und Außenhöcker. Oberer C dolchartig. Vordere Metapodien getrennt, hintere verschmolzen. Seitenzehen sehr dünn. Obermiocän von Europa. D. guntianum Meyer, crassum Lart. sp. Unterpliocän. D. Naui Kaup. Pliocän von Indien. D. majus Lyd.

Hyaemoschus Gray. 33 P. Lebend in Westafrika.

Tragulus Brisson. (Fig. [652] D.) Kleiner. Mittlere Metapodien im Alter fest verwachsen. Pliocän und Pleistocän von Südindien T. sivalensis Lyd. Lebend T. meminna Gray.

2. Unterfamilie. Gelocinae.

Untere M ohne Leisten am ersten Innen- und am ersten Außenhöcker. Mittlere Metapodien mehr oder weniger fest zu einem Canon verwachsen, seitliche dünn und in der Mitte aufgelöst. Cuboid und Naviculare miteinander verschmolzen. Oligocän von Europa.

Unter den Gelocinen haben wir sowohl die Ahnen der Hirsche, als auch die Stammeltern der Cavicornier mit hirsch- oder rinderähnlichen Backenzähnen zu suchen.

Gelocus Aymard. (Fig. [680].) Obere M niedrig, mit vier Höckern. Innenhöcker der unteren M massiv. P einfach, langgestreckt. Kleiner unterer P1 vorhanden. Im Oligocän von Ronzon, Ulm, Böhmen und Phosphorite von Quercy.

Fig. 680.

Gelocus communis Aymard. Oligocän. Ronzon (Haute Loire). A obere Backenzähne, B untere P und M von außen. C von oben. D Vorderfuß, E Hinterfuß 1/2 nat. Gr. (n. Kowalewsky.)

Paragelocus Schlosser. Obere M mit fünf Höckern und Pseudogelocus Schlosser mit komplizierten unterem P4. Oligocän. Bohnerze von Ulm.

Bachitherium Filhol. 33 P, unterer P4 kompliziert, und Prodremotherium Filhol. (Fig. [681], [682].) 33 P, einfach gebaut. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Fig. 681.

Prodremotherium elongatum Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy. A Oberkiefer von unt., B Unterkiefer von oben u. von innen. 3/4 nat. Gr.

13. Familie. Hypertragulidae.[155]

Schädel anfangs ohne knöcherne Auswüchse, später mit Geweih versehen, das stets von Haut bedeckt bleibt, mit Ethmoidallücken, meist mit großen Bullae osseae und mit vorspringender, hinten geschlossener Orbita. Unterkiefer lang und schlank. Ohne obere J; oberer C meist klein, unterer C als J entwickelt. M brachyodont, selenodont, untere M ohne Falte auf Hinterseite des ersten Außenmondes. Obere M vierhöckerig. P ziemlich einfach. Vorderextremität vierzehig, mittlere Metacarpalien niemals zu einem Canon verwachsen. Seitenzehen wohl entwickelt. Hinterextremität zweizehig. Mittlere Metatarsalien zu einem Canon verschmolzen. Seitenzehen rudimentär. Cuboid und Naviculare verwachsen.

Die Hypertraguliden sind auf Nordamerika beschränkt. Sie treten hier zuerst im Oligocän (White Riverbed) auf und erreichen im Miocän ihre höchste Entwicklung in der Gattung Blastomeryx, welche nach Matthew den Vorfahren der südamerikanischen Hirschgattung Mazama darstellt.

Fig. 682.

Prodremotherium elongatum Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy. A Metacarpus von hinten. B Tibia, Tarsus und Metatarsus von vorne. C Metatarsus von hinten. (T Tibia, F Rudiment der Fibula, Ca Calcaneum, a Astragalus, cb + sc Cubo-scaphoideum.)

Fig. 683.

Blastomeryx gemmifer Cope. Unt. Pliocän (Loup Fork-Stufe). Nebraska. A teleometacarpaler Vorderfuß, B Hinterfuß, 2/5 nat. Gr. (Nach Scott.)

Die Hypertraguliden wurden früher mit den Traguliden vereinigt, von welchen sie sich jedoch durch das Fehlen der Falte an der Innenseite des Metaconids und des ersten Außenmondes der unteren M unterscheiden.

Leptomeryx Leidy. Ohne P1, unterer P1 klein. Radius und Ulna frei. Oligocän. White Riverbed. L. Evansi Leidy. Untermiocän von Montana. Ist der Vorfahre von Blastomeryx.

Hypertragulus Cope. Oberer C und unterer P1 groß, die folgenden P kurz. Radius und Ulna verwachsen. Oligocän und Untermiocän (John Daybed von Oregon). H. calcaratus Cope.

Allomeryx Merriam und Sinclair. Untermiocän. Oregon.

Blastomeryx Cope. 34-..3 1 0..3.1.4-3.3. Schädel geweihlos, oberer C lang, M brachyodont, untere ohne Palaeomeryxfalte. P einfach. Oberer P2 und P3 mit kleinem Innenhöcker, untere P mit unverästelten Kulissen an der Innenseite. Radius und Ulna getrennt. Vorderfuß vierzehig, mittlere Metapodien getrennt, Hinterfuß zweizehig mit proximalen Resten der Seitenzehen. Untermiocän. B. Olcotti, primus Matthew. Bl. gemmifer Cope (Fig. [683].) mit kurzem Gablergeweih und rudimentären Seitenzehen ist jünger und auch generisch verschieden.

14. Familie. Cervicornia. Geweihträger.[156]

Schädel der Männchen in der Regel mit Geweih oder knöchernen Fortsätzen versehen. 0.0-1.3.3.3.1.3.(4).3. Oberer C bald lang und säbelartig, bald schwach oder ganz fehlend, unterer als vierter J fungierend. Langes Diastema hinter den C. Backenzähne selenodont, brachyodont. Obere P kurz, mit äußerem und innerem Halbmond. Carpalia — Magnum und Trapezoid — und Tarsalia — Cuboid und Naviculare — teilweise verschmolzen. Hauptmetapodien stets zu einem Canon verwachsen. Seitliche Metapodien dünn, meist nur als proximale oder distale Reste erhalten, mit kurzen Afterzehen.

Das Skelett der Cervicornia zeichnet sich wie das der Traguliden durch spröde Knochensubstanz mit reichlichen Osteoblasten und durch die dünnen Schädelknochen aus.

Der Schädel ist lang gestreckt, und seine faziale Achse ist nicht gegen die kraniale Achse geknickt wie bei den meisten Cavicornia. Die gewölbte Hirnkapsel wird oben vorzugsweise von den Scheitelbeinen und nur zum geringeren Teil von den Stirnbeinen gebildet, seitlich gewinnen die Schuppen der Schläfenbeine ansehnliche Ausdehnung. Die ungewöhnlich großen Tränenbeine sind außen mit Vertiefungen, den Tränengruben, versehen. Zwischen Tränenbein, Nasenbein, Stirnbein und Oberkiefer ist sehr häufig eine »Ethmoidallücke« vorhanden, die zu einem von dünnen Knochenlamellen und Lufthöhlen erfüllten Raume führt. Die seitlich vorstehenden Orbiten sind hinten geschlossen. Das Geweih hat nur geringen systematischen Wert, denn es fehlt den weiblichen Individuen außer beim Renntier immer und bei den ältesten fossilen Formen auch den Männchen. Auch können ähnliche Geweihformen bei Hirscharten vorkommen, die nicht näher miteinander verwandt sind. Auf die Gesamtbildung des Schädels übt es einen viel geringeren Einfluß aus als die knöchernen Stirnzapfen der Cavicornia. Bei den Giraffen und Protoceratinen bleiben die Knochenfortsätze auf den Stirnbeinen dauernd von Haut bedeckt. Meist aber wird sie nach und nach abgerieben, »gefegt«, und die Geweihe ragen dann frei vor. Die basalen Knochenzapfen, welche die eigentlichen nach der Brunstzeit abwerfbaren Geweihe tragen, heißen Rosenstock, der knotige Wulst an der Basis des Geweihes Rose. Bei den mit mehrfach gegabeltem Geweih versehenen Formen beginnt es mit einem einzigen Sprossen, Spießer, der sich im zweiten Jahre in zwei Äste gabelt. In den folgenden Jahren kommt jedesmal ein neuer Sproß zu den bereits vorhandenen hinzu. In ähnlicher Weise verläuft auch die phylogenetische Entwicklung. Die ältesten, untermiocänen Formen besitzen überhaupt kein Geweih, bei mittel- und obermiocänen Formen besteht es lediglich aus einer oder zwei Sprossen, ebenso bei Dicrocerus, doch wird es hier schon bei einer Art abgeworfen. Im Pliocän beginnen Hirsche mit kurzem Rosenstock, langer Stange und zwei bis drei Nebensprossen. Erst im Oberpliocän und Pleistocän entfalten die Geweihe jene Üppigkeit, Größe und reiche Verzweigung, wie sie beim Edelhirsch, Renntier, Elch und in höchster Potenz beim Riesenhirsch beobachtet werden.

Im Gebiß (Fig. [684]) fehlen die oberen J stets und die oberen C sind bei den jüngsten Formen meist nur bei den Männchen vorhanden. Der untere C hat die Form und Funktion eines J. Die Backenzähne sind brachyodont und die oberen drei-, die unteren zweiwurzelig. Die Krone ist mit dickem, runzeligem Schmelz bedeckt und in der Regel mit einem Basalpfeiler versehen, der sich an den oberen M auf der Innen-, an den unteren M auf der Außenseite befindet. Die Außenseite der oberen M trägt stets zwei Vertikalfalten — Parastyl und Mesostyl. Zwischen jedem Außenhöcker und dem benachbarten inneren Halbmond befindet sich die Marke, in welche meist vom inneren Halbmond aus ein spornartiger Fortsatz hineinragt. Die oberen P sind kurz und stellen scheinbar halbe Molaren dar. Die unteren M sind niedrig, typisch selenodont. Die ziemlich kurzen unteren P bestehen aus einem kürzeren hinteren und einem längeren vorderen Abschnitt und tragen auf ihrer Innenseite vertikale Vorsprünge, Kulissen. Die ältesten fossilen Formen besaßen zum Teil noch vier P, bei den übrigen sind immer nur drei P vorhanden.

Fig. 684.

Cervus (Polycladus) dicranius Nesti. Ob. Pliocän. Val d'Arno. Toskana. A die drei P und der erste M des Oberkiefers. B desgleichen vom Unterkiefer. Nat. Gr.

Fig. 685.

Plesiometacarpaler Vorderfuß von Cervus elaphus Lin., 1/7 nat. Gr. (Nach Flower.) m5 und m2 proximale Stücke der seitlichen Metacarpalia, II-V zweite bis fünfte Zehe.

Fig. 686.

Hinterfuß vom Hirsch (Cervus elaphus), 1/3 nat. Gr. (Nach Flower.) c Calcaneum. a Astragalus, cb + bc Cubo-scaphoideum, c2 Cuneiforme, mIV und mIII Metatarsalia.

Von den Carpalien verwachsen Magnum und Trapezoid miteinander, die mittleren Metapodien verschmelzen frühzeitig zu einem Canon, die seitlichen (II und V) sind meist unvollständig, indem bald nur die proximalen (Plesiometacarpi) (Fig. [685]), bald nur die distalen Teile (Teleometacarpi) (Fig. [683]) als griffelartige Rudimente zur Entwicklung kommen. Kurze Afterzehen sowohl an der Vorder- als an der Hinterextremität besitzen alle echten Hirsche, dagegen fehlen sie den Giraffen. Im Tarsus verwachsen stets Cuboid und Naviculare und ebenso Cuneiforme II und III, dagegen bleibt das kleine Cuneiforme I stets frei. Von den äußeren Metatarsalia sind nur die proximalen Enden ausgebildet, aber auch häufig mit dem Canon verwachsen.

Die Cervicornia bewohnen gegenwärtig ganz Asien, Europa und Amerika und in der Form von Giraffen auch das zentrale und südliche Afrika. In der alten Welt sind die plesiometacarpischen Formen, in der neuen die teleometacarpischen vorherrschend. Die echten Hirsche beginnen im unteren Miocän von Europa. Im oberen Miocän und Pliocän haben sie auch Vertreter in Nordamerika, im Pliocän auch in Asien. Den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreichen sie im Pleistocän und in der Jetztzeit.

1. Unterfamilie. Moschinae. Moschushirsche.

Schädel geweihlos, obere C lang, säbelartig. 33 P. Distale Rudimente der seitlichen Metapodien mit langen dreigliederigen Afterzehen.

Die beiden lebenden Gattungen (Moschus, Hydropotes) bewohnen die zentralasiatischen Hochländer. Fossile Reste von Moschus werden aus den Siwalikschichten von Indien erwähnt.

2. Unterfamilie. Cervulinae. Muntjakhirsche.

Schädel geweihlos, oder Männchen mit kurzem, meist nur dichotom gegabeltem oder wenig sprossigem Geweih, das auf einem hohen Rosenstock sitzt und bei den älteren Formen nicht abgeworfen wurde. Obere C lang, säbelartig, hinten schneidend. M aus vier Monden bestehend. Untere M mit Leiste hinter dem ersten Außenmond. P wenig verlängert, untere mit Kulissen. Vorderfuß meist plesiometacarpisch, selten teleometacarpisch.

Lebend in Südostasien. Fossil in Europa vom Miocän an.

Amphitragulus Pomel. Schädel geweihlos, ohne Tränengrube und Ethmoidallücke. M niedrig, die unteren mit Palaeomeryxleiste. 4 P im Unterkiefer. Häufig mit distalen Resten der seitlichen Metapodien nebst Phalangen. Im Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz, Pyrimont (Savoyen). A. elegans, lemanensis, gracilis Pomel. Hasen- bis Rehgröße.

Fig. 687.

Dicrocerus furcatus Hensel sp. Obermiocän. Steinheim Württemberg. A obere, B untere Backenzähne, C obere Milchzähne (D3 und D4), D unterer D4 nat. Gr.

Fig. 688.

Dicrocerus elegans Lartet. Obermiocän. Sansan. Gers. Geweih, 1/3 nat. Gr. (nach Gaudry.)

Dremotherium Geoffroy. Nur drei untere P. Molarhöcker plump. Seitliche Metapodien nur durch proximale Griffel angedeutet, sonst wie vorige Gattung. Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz. D. Feignouxi Pomel.

Micromeryx Lartet. Klein, mit relativ hohen M. Obermiocän. Sansan, Steinheim, La Grive St. Alban.

Palaeomeryx v. Meyer. Schädel geweihlos, M mit runzeligem Schmelz. Untere M mit Leiste an Außenseite des vorderen Halbmondes. Meist große Formen. Mittelmiocän. Böhmen annectens Schlosser. Obermiocän P. Bojani, eminens v. Meyer.

Im Pliocän (?) von Nebraska kommen große Palaeomeryx ähnliche Formen vor, welche durch die schwache Ausbildung der Falte an den unteren M und die Komplikation des unteren P4 scheinbar den Übergang zu den Camelopardaliden vermitteln.

Dicrocerus Lartet (Procervulus Gaudry) (Fig. [687], [688]). Wie vorige Gattung, jedoch Schädel mit zweisprossigem, selten dreisprossigem Geweih. Obermiocän. Schlesien, Steinheim etc. D. furcatus Hensel, Geweih ohne Rose, wohl persistierend. Sansan, Steiermark, bayerische Hochebene. D. elegans Lartet, Geweih mit Rose und wechselnd.

Lagomeryx Roger. Ähnlich, aber klein. Mit Spießer- oder kurzem verästeltem Geweih. Mittelmiocän. Solnhofen, L. simplicicornis Schlosser. Obermiocän. Steiermark, Südbayern L. Meyeri Hofmann.

Cervavus Schlosser. Obere C ziemlich kräftig, untere M noch mit Spuren der Palaeomeryxfalte. Geweih dichotom. Größe von Reh. Unterpliocän von China. C. Oweni Koken sp.

Cervulus Blainv. Lebend in Südasien und fossil im Pleistocän von Indien und Java.

Fig. 689.

Cervus (Axis) pardinensis Croizet und Jobert. Oberpliocän. Auvergne. Geweih. 1/8 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Fig. 690.

Cervus (Megaceros) hibernicus Owen. Torf von Irland. Weiblicher Schädel. 1/7 nat. Gr. (nach Owen.)

3. Unterfamilie. Cervinae.

Geweih mit kurzem Rosenstock, mehrfach gegabelt, periodisch wechselnd und abgesehen von Ren, nur bei den Männchen vorhanden. Obere C schwach oder fehlend. Backenzähne brachyodont. Vorderfuß plesiometacarpal bei den altweltlichen Hirschen (mit Ausnahme von Elentier, Ren und Reh), teleometacarpal bei den neuweltlichen (mit Ausnahme von Cervus canadensis). Lebend auf der nördlichen Hemisphäre und in Südamerika. Fossil vom Pliocän an in Europa und Asien, in Amerika erst im Pleistocän.

Der Gattungsname Cervus sollte nur mehr für nicht näher bestimmbare Hirschreste Anwendung finden, die besser erhaltenen fossilen lassen sich meist ziemlich ungezwungen unter die folgenden Subgenera verteilen.

Capreolus Ham. Smith. Geweih aufrecht, dreisprossig. Im Unterpliocän von Cucuron, Baltavar C. Matheroni Gerv., im Mittelpliocän C. australis de Serres, ruscinensis Depéret, im Oberpliocän der Auvergne C. cusanus Croiz. et Job. Im Pleistocän C. capreolus Linn.

Furcifer, Blastoceras Gray, Mazama Rafinesque. Lebend und fossil in Südamerika. Odocoileus. Pleistocän und Gegenwart in Nordamerika.

Axis Ham. Smith. (Fig. [689].) Geweih schlank mit drei bis vier zylindrischen Nebensprossen. Plesiometacarpal. Pliocän der Auvergne (C. borbonicus, pardinensis Croiz. et Job.), im Crag von England. Lebend und im Pleistocän von Indien. Im Pleistocän von Trinil auf Java A. Lydekkeri Martin.

Rusa Ham. Smith. Asien. Fossil im Pleistocän von China. C. Aristotelis Cuv.

Elaphus Gervais. Geweih vielsprossig, im Querschnitt gerundet. Pliocän C. Perrieri, arvernensis, issiodorensis Croiz. et Job., Pleistocän von Europa C. elaphus und canadensis, auch in Nordasien und Nordamerika. Ähnliche Zähne schon im Unterpliocän von China.

Polycladus Gerv. (Fig. [684]). Geweih vielsprossig, Sprossen distal abgeplattet. Pliocän Europa C. ramosus Croiz. Job., Sedgwicki Falcon.

Dama Ham. Smith. (Megaceros Owen). (Fig. [690].) Geweih anfangs zylindrisch, distal abgeplattet, später schaufelartig. Lebend C. dama Lin. Südeuropa und Kleinasien. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa C. Browni Dawkins. Die größte Art ist der Riesenhirsch Megaceros euryceros Aldrov. im älteren Pleistocän. In Torfmooren von Irland finden sich ganze Skelette von Megaceros hibernicus Owen. Weibchen geweihlos.

Cervalces Scott. Pleistocän von Nordamerika.

Alces Ham. Smith. (Elentier). Lebend und im Pleistocän von Europa, Nordasien und Nordamerika. Im europäischen Unterpleistocän A. latifrons Dawkins.

Rangifer Ham. Smith. Beide Geschlechter mit starkem, gegabeltem Geweih, Sprossen abgeplattet. Das Renntier (C. tarandus Lin.) bewohnt die Polarländer der nördlichen Hemisphäre. Im Pleistocän in ganz Mitteleuropa verbreitet, besonders häufig als Begleiter des Magdalénien-Menschen. In pliocänen Bohnerzen finden sich Rangifer-ähnliche Zähne. Im Pliocän von Piemont C. pliotarandoides de Alessandrini.

4. Unterfamilie. Protoceratinae. Marsh.[157]

3-0.1.4.3.3.1.4.3. Backenzähne brachyodont, mit runzeligem Schmelz. Obere und untere C bei beiden Geschlechtern vorhanden. Schädel lang und flach, ohne Bulla, bei den späteren Formen mit paarigen knöchernen Auswüchsen. Carpalia getrennt. Vorderfuß mit zwei starken mittleren und zwei schwächeren seitlichen Metapodien. Hinterfuß anfangs mit vier freien Metatarsalia, später mit unvollständig verschmolzenem Canon und proximalen Seitengriffeln. Alle Tarsalia frei.

Die Protoceratinen sind auf Nordamerika beschränkt, aber wahrscheinlich die Ahnen der Sivatheriinae.

Camelomeryx Scott mit 23 J und Leptoreodon Wortman mit 33 J. Beide mit großem oberen C. Unterer C als vierter J und unterer P1 als C entwickelt. Hinter P1 in beiden Kiefern ein langes Diastema. Schädel ohne Protuberanzen. Hand und Fuß vierzehig, mittlere Metapodien nicht verwachsen. Systematische Stellung unsicher. Obereocän. Uintabed.

Heteromeryx Matthew. Orbita hinten geschlossen. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß zweizehig. Oligocän. Unteres White Riverbed.

Protoceras Marsh. (Fig. [691].) 33 J. Schädel beim Männchen mit knöchernen Zapfen auf Stirn- und Scheitelbeinen, und vertikalen Knochenplatten auf Oberkiefer und Stirnbeinen, Weibchen nur mit schwachen Auswüchsen auf Scheitelbeinen. Vorderfuß vierzehig, Seitenmetacarpalia dünn, Hinterfuß zweizehig mit unvollständig verschmolzenem Canon und proximalen Resten der seitlichen Metatarsalia. Oberes Oligocän (White Riverbed).

Calops Marsh, Schädel ohne Hornzapfen. Ebendaselbst.

Syndyoceras Barbour, je ein einfaches Hornpaar auf Nasen- und Stirnbeinen.

Fig. 691.

Protoceras celer Marsh. Oligocän. Oberstes White Riverbed. Nebraska. 2/5 nat. Gr. (nach Osborn.)

5. Unterfamilie. Giraffinae.

Große hochbeinige Tiere mit langgestrecktem, entweder glattem oder mit kurzen paarigen, einfachen Stirnzapfen versehenem Schädel ohne Tränengrube, mit kleinen ringsum geschlossenen Orbita. Schädelknochen pneumatisch. Obere C fehlen, untere zweilappig. Backenzähne niedrig, gedrungen, hirschartig. Seitliche Metapodien und Afterzehen vollständig verkümmert.

Fig. 692.

Samotherium Boissierri Forsyth Major. Unt. Pliocän. Samos. Schädel verkleinert. (Nach Lydekker.)

Lebend in Zentralafrika, fossil im Unterpliocän von Südeuropa, Persien, Indien und China.

Helladotherium Gaudry. Schädel ohne Stirnzapfen. Untere P und M ziemlich hoch. Hals mäßig lang. Hinterfuß und Vorderfuß fast gleich lang. Unterpliocän von Pikermi und Maragha. Ein ähnlicher Schädel aus den Siwalik gehört wohl zu Hydaspitherium grande.

Palaeotragus Gaudry. Klein. Schädel niedrig, mit weit vorne stehenden Hörnern. Zähne plump. Unterpliocän Pikermi. P. Roueni Gaudry.

Alcicephalus Rodler. Samotherium Forsyth Major. (Fig. [692].) Männlicher Schädel mit zwei stumpfen Knochenzapfen über den Orbita. Zähne plump. Hals kürzer als bei Giraffe. Unterpliocän von Samos, Persien und China.

Camelopardalis Schreber. Auf der Grenze von Stirn- und Scheitelbein ein Paar kurze Knochenzapfen und auf den Nasenbeinen eine Protuberanz. P sehr kompliziert, M ziemlich schlank. Hals lang. Vorderbeine länger als Hinterbeine. Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha, Siwalik, China und lebend.

Okapia R. Lancaster. Lebend Zentralafrika.

6. Unterfamilie. Sivatheriinae.

Große Wiederkäuer mit stark ausgedehnten Stirnbeinen und pneumatischem Schädeldach. Vor der Occipitalkante, auf den hinteren Außenecken der Stirnbeine zwei mächtige, öfters auf gemeinsamer Basis stehende, abgeplattete, schwach verästelte, unten mit Hohlräumen versehene Knochenzapfen. Zuweilen auch ein Paar konischer Knochenzapfen auf dem vorderen Teil der Stirnbeine. Backenzähne massiv und brachyodont.

Lydekker und Forsyth Major schließen die Sivatheriinen an die Giraffen an, während Murie und Rütimeyer Antilopencharaktere erkennen wollen. Das Gehörn erinnert an das Schaufelgeweih von Alces.

Sämtliche besser bekannte Vertreter dieser Gruppe (Sivatherium, Bramatherium Falconer und Hydaspitherium megacephalum Lydekker stammen aus den indischen Siwalikschichten. Im Unterpliocän von China kommen Zähne von Sivatheriinen vor, und aus Sanden von Adrianopel hat Abel einen Sivatherium-ähnlichen Hornzapfen beschrieben.

15. Familie. Antilocapridae.[158]

Schädel antilopenähnlich mit weit ausgedehnten Scheitelbeinen. Stirnbeine auf den supraorbitalen Teil des Schädeldaches beschränkt, mit gegabelten Knochenzapfen, welche von einer jährlich erneuerten Hornscheide umgeben sind. Lacrimale groß, mit Grube, an Ethmoidallücke stoßend. Backenzähne hypselodont. Meist ohne obere Eckzähne und Schneidezähne. Außenseite des oberen M3 nach rückwärts verlängert. 33 sehr kurze P.

Auf Nordamerika beschränkt.

Hypisodus Cope. (Fig. [693].) Kaninchengröße. Schädel ohne Stirnzapfen. 33 J. Hand und Fuß ohne Canon, mit vollständigen seitlichen Metapodien. Oligocän, White Riverbed.

Merycodus (Cosoryx) Leidy. (Fig. [694].) Schädel mit zwei- oder dreisprossigem, aufrechtstehendem und mit einem Rosenstock versehenen Geweih. Vorder- und Hinterfuß mit Canon und mit Afterzehen. Mittelmiocän bis Pliocän von Colorado und Kansas M. Osborni Matthew, furcatus Leidy.

Capromeryx Matthew. Nur Unterkiefer bekannt mit hypselodonten M und reduzierten P. Pleistocän Nebraska.

Antilocapra Ord. Lebend und fossil. Nordamerika.

16. Familie. Cavicornia. Hohlhörner.[159]

Schädel beider Geschlechter, seltener nur der Männchen mit knöchernen, von Hornscheiden umgebenen Fortsätzen. Gebiß 0.0.3.3.3.1.3.3. Zahl der P zuweilen nur 22. Backenzähne selenodont und brachyodont oder hypselodont. Carpus und Tarsus wie bei den Cervicornia. Hauptmetapodien zu einem Canon verschmolzen, mit scharfen distalen Leitkielen. Seitliche Metapodien niemals vollständig, häufig ganz verkümmert. Afterzehen öfters vorhanden.

Fig. 693.

Hypisodus minimus Cope. Oligocän. White Riverbed, Colorado. Schädel mit Unterkiefer. 3/4 nat. Gr.

Fig. 694.

Merycodus Osborni Matthew. Obermiocän. Colorado. Schädel 1/4 nat. Gr. (nach Matthew.)

Fig. 695.

Schädel eines hornlosen Schafes, in der Mittelebene vertikal durchschnitten, 1/3 nat. Gr. (Nach Flower.) PMx Zwischenkiefer, Na Nasenbein, MT Conchae des maxillaren, ET des ethmoidalen Riechrohres, ME Mesethmoideum, Vo Vomer, Pl Gaumenbein, Pt Flügelbein, PS Präsphenoid, Fr Stirnbein mit Lufthöhlen, OS Orbitosphenoid, AS Alisphenoid, BS Basisphenoid, Pa Scheitelbein, Per Felsenbein (Perioticum). Ty Griffelfortsatz des Tympanicum, SO Supraoccipitale, ExO Exoccipitale, BO Basioccipitale, pp Processus paroccipitalis, cp Kronfortsatz, cd Condylus, s Symphyse des Unterkiefers. sh, eh, ch, bh, th verschiedene Abschnitte des Zungenbeins.

Die Cavicornier sind in mancher Hinsicht vorgeschrittener und spezialisierter als die Cervicornier. Die horizontal gestellte kraniale Achse bildet mit der Gesichtsachse einen stumpfen Winkel. (Fig. [695].) Die Stirnbeine zeigen eine ungewöhnliche Ausdehnung. Die Frontalzone nimmt hinter den Orbiten den größten Teil des Schädeldaches ein und drängt die stark verkürzten Scheitelbeine nach hinten, bei den extremsten Formen verlagern sich letztere sogar ganz auf die Hinterhauptsfläche. Mit der Ausdehnung der Stirnbeine ist häufig eine bedeutende Erweiterung der Sinus frontales verbunden, die Diploe wird durch Lufthöhlen ersetzt und die Stirn wird pneumatisch. Die verschiedenen Antilopen zeigen alle Stadien dieser Ausbildung der Frontalzone, z. B. bei gewissen Gazellen haben die Stirnbeine noch wie bei den Hirschen eine Knochendiploe, bei anderen treten schon kleinere oder größere Lufträume auf. In der hinteren Stirnregion über oder hinter den mehr oder weniger vorragenden geschlossenen Orbiten erheben sich — zuweilen nur beim Männchen — die knöchernen, bald massiven, bald pneumatischen Hornzapfen, deren hohle Basis mit den Lufträumen im Stirnbein kommuniziert. Bei den primitiveren Formen stehen die Zapfen aufrecht oder schräg nach hinten gerichtet zwischen den Augenhöhlen, bei den extremsten — Bos — rücken sie weit nach hinten und außen in die Hinterecken des Schädels und richten sich fast rechtwinklig und horizontal nach außen. Nasenbeine, Oberkiefer und Tränenbeine sind meist stark entwickelt, die Jochbogen dagegen dünn und kurz. Tränengruben und Ethmoidallücken finden sich häufig bei Antilopen, niemals bei den Rindern, Schafen und Ziegen.

Das Gebiß ist unvollständig und ohne obere J und C. Der untere C hat sich in einen vierten J verwandelt. Von den 33 P kann zuweilen der vorderste verschwinden. Die selenodonten Molaren blieben bei den primitiveren Formen — gewisse Antilopen — brachyodont, bei den vorgeschritteneren sind sie dagegen hypselodont und nicht selten sogar prismatisch. Der Schmelz ist bald glatt, bald runzelig, akzessorische Pfeilerchen fehlen entweder oder sie werden (Bovinen) sogar ungewöhnlich stark. An den oberen M besteht die durch Vertikalfalten verstärkte Außenwand aus zwei sichelförmig gebogenen Blättern, die halbmondförmigen Innenhügel bilden meist geschlossene Marken. Die unteren M unterscheiden sich, abgesehen von ihrer Schmalheit dadurch, daß ihre Innenseite den Bau der Außenseite und ihre Außenseite den Bau der Innenseite der oberen M imitiert. Basalpfeiler finden sich nicht selten an der Außenseite der unteren und an der Innenseite der oberen M. Die kurzen oberen P bestehen aus einem äußeren und einem inneren Halbmond, die unteren aus einem nach innen etwas konkaven, nach vorne und hinten abfallenden Kamm, dessen Innenseite kulissenartige Vorsprünge trägt, deren Zahl am letzten P am größten ist. Die J und C sind als horizontal gestellte Schaufeln ausgebildet, von denen die innerste die breiteste ist.

Das Skelett unterscheidet sich nicht wesentlich von dem der Cervicornier, jedoch erreicht die Reduktion der Seitenzehen einen höheren Grad als bei diesen. Die Hauptmetapodien verschmelzen schon frühzeitig zu einem vorne ausgefurchten Canon. Von den seitlichen Metapodien bleiben manchmal noch Griffel erhalten. Afterzehen sind häufig vorhanden. Carpus und Tarsus sowie Uterus und Placenta verhalten sich wie bei den Cervicornia.

Die Cavicornia sind die jüngste und formenreichste Gruppe von allen Huftieren. Sie haben erst in der Gegenwart den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht und zeigen durch ihre Umbildungsfähigkeit bei der Züchtung, daß ihnen noch eine gewisse Plastizität und Jugendlichkeit innewohnt. Der Schauplatz, auf welchem sich die Cavicornier entwickelt und ausgebreitet haben, ist in der Hauptsache die Alte Welt, jedoch hat auch Nordamerika einen gewissen Anteil an ihrer Stammesgeschichte. Heute erscheint Afrika als ihr Verbreitungszentrum, in Wirklichkeit wurde es aber erst ziemlich spät von Asien und Europa her besiedelt.

Die bisherige Einteilung der Cavicornia in Antilopen, Ovinen und Bovinen wird der Stammesgeschichte nicht gerecht, es empfiehlt sich vielmehr, die unnatürliche, umfangreiche Gruppe der Antilopinen nach dem Zahnbau in zwei Abteilungen zu zerlegen und diese mit den Ovinen, bzw. den Bovinen zu vereinigen, so daß sich zwei große Familien ergeben, die Aegodontia mit schon frühzeitig hypselodont werdenden Molaren, von denen auch die oberen bedeutend länger als breit sind und die Boodontia, mit mehr oder weniger hirschähnlichen Molaren, von denen die oberen fast quadratischen Umriß besitzen.

Die ältesten fossilen echten Cavicornier finden sich im Miocän von Europa. Sie gehen auf hirschähnliche Formen, vielleicht auf Dremotherium zurück und sind ihrerseits die Stammeltern aller Boodontia, welche vom Pliocän an einen großen Formenreichtum entfalten, aber erst im Pleistocän einen Vertreter auch in Nordamerika aufzuweisen haben. Hier sind jedoch aus Antilocapriden, etwa aus der oligocänen Gattung Hypisodus, die Aegodontia entstanden, welche dann im Pliocän in Asien mit zahlreichen Boodontia zusammentrafen. Von Asien aus verbreiten sie sich mit diesen über Afrika und entsenden auch schon bald, hauptsächlich aber erst im Pleistocän Repräsentanten nach Europa. Eine Anzahl von ihnen scheint jedoch in Nordamerika einen selbständigen Entwicklungsgang genommen zu haben, wenigstens die Moschusochsen.

1. Unterfamilie. Aegodontia.

Schädel fast stets gewölbt, häufig mit Tränengruben oder Ethmoidallücken oder auch mit beiden, oder mit einem Spalt neben den Nasenbeinen. Scheitelbeine ausgedehnt, Schädelachse meist geknickt, Lufthöhlen in der Regel auf die Basis der dicht an den Orbiten beginnenden Hornzapfen beschränkt. Hörner selten gerade und zylindrisch, meist seitlich komprimiert und rückwärts gebogen, selten spiralig oder auswärts gedreht. M fast immer hypselodont, selten mit Basalpfeiler, und nur ausnahmsweise mit schwachen Vertikalrippen an den Außen- resp. Innenhöckern. P und M stets mit glattem Schmelz.

Die Aegodontia umfassen die Neotraginen, Gazellinen (Antilopinen Sclaters), die Rupicaprinen, Ovicaprinen und die Ovibovinen. Die beiden ersteren unterscheiden sich von den übrigen Antilopen im weitesten Sinne sehr wesentlich in ihrem Zahnbau, dagegen schließen sie sich hierin den Ovicaprinen so enge an, daß ihr gemeinsamer Ursprung überaus wahrscheinlich wird, und zwar kommen als ihre Ahnen die nordamerikanischen Antilocapriden in Betracht, unter welchen die Gattung Hypisodus bereits im Oligocän einen hohen Grad von Hypselodontie erreicht hat.

Für die Verwandtschaft der Ovicaprinen mit den Gazellinen spricht auch der Umstand, daß sie noch lange Griffelbeine besitzen, die bei den ersteren — Capra — allerdings auf Metacarpale V beschränkt sind, während bei den Boodontia wie bei den plesiometacarpischen Hirschen Verkürzung oder völliger Verlust dieser Rudimente eintritt. Bei den Gazellinen findet öfters Verlust des vordersten P statt.

1. Gruppe. Neotraginae.

Schädel wenig gewölbt, ohne Ethmoidallücken, mit Tränengruben, Hörner zylindrisch nach rückwärts geneigt. Spitze vorwärts gedreht. M brachyodont.

Neotragus, Oreotragus, Raphiceros, Madoqua und Ourebia nur lebend in Afrika.

2. Gruppe. Gazellinae.

Schädel höchstens mäßig gewölbt, meist flach, mit Tränengruben und Ethmoidallücken, Hörner zylindrisch oder seitlich komprimiert, rückwärts gebogen, nur selten spiralig, niemals gekielt. Zähne in der Regel stark hypselodont.

Lithocranius Kohl, lebend in Afrika und

Antilope Ogilby im Pleistocän und lebend in Indien, beide brachyodont.

Gazella Blv. (Fig. [696].) Hornzapfen steil aufgerichtet oder rückwärts gebogen, meist zylindrisch, selten komprimiert. Unterpliocän von Pikermi, Cucuron, Baltavar, Maragha G. brevicornis Wagn. deperdita Gervais, Samos und Maragha G. Gaudryi Schloss. Mehrere Arten im Pliocän von China. Im Oberpliocän der Auvergne G. borbonica Bravard, der Bresse G. burgundica Depéret, und von England G. anglica Newton. Lebend in Asien und Afrika, fossil in Algier.

Saiga Gray (Colus Wagner). (Fig. [697].) Stirnzapfen kurz, steil aufgerichtet. Im Pleistocän von Mitteleuropa und lebend in den Steppen des östlichen Europas und des westlichen Asiens.

Pantholops Hodgson. Im Pliocän von Tibet. P. hundesiensis Lyd. Lebend in Asien.

Fig. 696.

Gazella dorcadoides Schlosser. Unterpliocän. China. A obere Backenzähne. P3 bis M2, B oberer M von innen, C unterer M2 von außen. Nat. Gr.

Fig. 697.

Hornzapfen von Saiga tatarica Forst. ♂ pleistocän. Twickenham. England. 1/4 nat. Gr. (Nach Smith Woodward.)

3. Gruppe. Rupicaprinae.

Schädel mit oder ohne Tränengruben und mit spaltförmiger Ethmoidallücke. Hornzapfen zylindrisch, aufrecht oder rückwärts geneigt. Zähne schwach hypselodont.

Rupicapra Ham. Smith. Gemse, selten fossil im Pleistocän von Mitteleuropa.

Nemorrhaedus Ham. Smith. Nur lebend in Asien.

4. Gruppe. Ovicaprinae.

Schädel stark gewölbt, Schädelachse geknickt, Hornzapfen meist hohl, gekielt, einfach gebogen oder spiralig. Tränengruben und Ethmoidallücken höchstens schwach entwickelt. Zähne meist stark hypselodont und seitlich komprimiert.

Oioceros Gaillard (Antidorcas Roth, Helicophora Lydekker?) mit kleiner Tränengrube und Ethmoidallücke. Hornzapfen spiralig, gekielt. Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän. Pikermi O. Rothi Gaudry sp., Maragha O. Atropatenes R. u. W., Samos O. proaries Schlosser.

Ovis Linné. (Fig. [695].) Mit Tränengrube, ohne Ethmoidallücke, Stirnbeinnähte nach vorwärts konvergierend. Scheitelnähte geradlinig. Stirnzapfen dreikantig, vorne breit, spiralig. Selten im europäischen Pleistocän O. Savinii Newton, O. argalioides Nehring.

Capra Linné. Ohne Tränengrube, mit spaltförmiger Ethmoidallücke. Stirnbeinnähte geradlinig. Scheitelbeinnähte nach vorne konvergierend. Hörner komprimiert, rückwärts gebogen. Im Pliocän von Ostindien C. sivalensis, perimensis Lydekker. Im Pleistocän Europas C. pyrenaica Schimp., Ibex cebennarum Gervais, fossilis Nehring.

Haploceros Ham. Smith (Oreamnus Rafin). Lebend und pleistocän in Nordamerika, in Höhlen von Kalifornien.

Bucapra Rütimeyer. Großer Schädel aus dem Pliocän der Siwalik. B. Daviesi Rüt.

Pseudobos Schlosser. Zähne von Rindergröße, hypselodont. M stark komprimiert, P reduziert. Unterpliocän von China und von Maragha.

5. Gruppe. Ovibovinae.

Schädel kaum gewölbt. Basis der Hörner meist stark verdickt, Hornspitzen auswärts gerichtet. Zähne mäßig hypselodont, M stark komprimiert.

Ovibos Blainv. (Symbos Osgood). Basis der hinter den Augen gelegenen Hornzapfen stark angeschwollen, aus schwammiger Knochensubstanz bestehend. Metapodien plump. O. moschatus Blv., der Moschusochse, bewohnt heutzutage nur die nördlichsten Teile von Nordamerika. Im Pleistocän war er nicht nur in Nordamerika, sondern auch in Europa weit verbreitet.

Euceratherium Sinclair. Schädel rinderähnlich. Scheitelbeine auf die fast vertikal stehende Hinterhauptsfläche verdrängt. Hörner komprimiert, weit hinter den Orbiten stehend, mit auswärts und vorwärts gedrehten Spitzen. Zähne mäßig hypselodont. Metapodien kurz und plump. Pleistocän, Höhlen von Kalifornien. E. collinum Sinclair und Furlong.

Preptoceras Furlong. Ähnlich, jedoch Hornzapfen mit rundem Querschnitt. Ebendaselbst.

2. Unterfamilie. Boodontia.

Schädeldach gerade oder gewölbt, mit oder ohne Tränengrube und Ethmoidallücken, selten mit beiden. Scheitelbeine meist ausgedehnt. Schädelachse mehr oder weniger stark geknickt. Lufthöhlen in der Basis der Hornzapfen oder einen großen Teil der Schädelknochen erfüllend. Hornzapfen bald nahe an den Augenhöhlen beginnend, bald mehr oder weniger weit nach hinten verschoben, in der Regel von rundem Querschnitt, zuweilen auch gekielt. M brachyodont, selten hypselodont, häufig mit Basalpfeilern und mit Vertikalrippen an den Außenhöckern der oberen und an den Innenhöckern der unteren M. Schmelz rauh, öfters mit starkem Zementbelag.

Die Boodontia beginnen mit Formen, deren Zähne jenen der Hirsche noch sehr ähnlich sind. Die Tragelaphinen und Cephalophinen verharren noch jetzt in diesem Zustande, dagegen werden die Bubalidinen, Hippotraginen und Cervicaprinen im Zahnbau den Bovinen sehr ähnlich. Die Pseudotraginen nehmen bezüglich der Höhe ihrer M eine Mittelstellung ein. Reduktion von P findet nur sehr selten statt. Der anfangs gerade Schädel erleidet Veränderung teils durch Knickung der Schädelachse, teils durch Verlagerung der Hörner, wobei die Scheitelbeine immer mehr nach rückwärts und auf die Seiten verdrängt werden, so daß sie kaum mehr an der Bildung des Schädeldaches teilnehmen oder ganz verkümmern. Die Unterschiede zwischen den bisher als »Antilopen« bezeichneten Bubalidinen, Hippotraginen und Cervicaprinen gegenüber den Bovinen bestehen, abgesehen von der Beschaffenheit der Hörner nur darin, daß diese Formen immer bloß einen Teil der für die Bovinen charakteristischen Spezialisierungen erreichen, nämlich entweder nur deren Zahnbau oder nur deren Schädelbau. Von Seitenzehen finden sich meist nur proximale Rudimente, die bei den Bovinen auch vollständig fehlen.

Die Boodontia sind ein altweltlicher Stamm, welcher sich wohl schon im Untermiocän von geweihlosen Cervicorniern abgezweigt hat und im europäischen Obermiocän durch mehrere indifferente, als „Antilope“ cristata, clavata und Martiniana beschriebene Formen mit hirschähnlichem Gebiß und durch die mäßig hypselodonte Gattung Protragocerus vertreten ist. Ihre Organisation gestattet die Ableitung fast aller späteren Formen.

1. Gruppe. Cephalophinae.

Schädel wenig gewölbt, Schädelachse nicht geknickt, große Tränengruben, ohne Ethmoidallücken, Hörner kurz, zylindrisch, nach rückwärts geneigt, M brachyodont, ohne Basalpfeiler.

Protetraceros Schlosser. Unterpliocän von China. P. Gaudryi Schl.

Tetraceros Leach. Pliocän bis Gegenwart in Indien.

Cephalophus S. Smith. Lebend in Afrika, fossil im Pleistocän von Algier.

Boselaphus Blv. (Portax S. Smith). Pliocän, Pleistocän und lebend in Indien, von Rütimeyer zu den Cephalophinen, von den meisten anderen Autoren dagegen zu den Tragelaphinen gestellt, bildet wohl eine besondere Gruppe und steht der Urform der Rinder sehr nahe.

Duboisia Stremme. Sehr ähnlich, Altpleistocän von Java.

Paraboselaphus Schlosser. Zähne aus den schwäbischen Bohnerzen und aus dem Unterpliocän von China.

2. Gruppe. Pseudotraginae Schlosser.

Schädel mäßig oder stark gewölbt, mit großer Tränengrube, ohne Ethmoidallücken. Hörner gerade oder gebogen, Spitzen stets nach rückwärts geneigt, mit elliptischem oder rundem Querschnitt. Backenzähne brachyodont oder schwach hypselodont, zuweilen mit Basalpfeilern. Mittelmiocän bis Unterpliocän.

Diese Gruppe umfaßt die ältesten Cavicornier, die aber nur zum Teil Nachkommen hinterlassen haben. Die unterpliocänen Gattungen dürften vollständig erloschen sein.

Fig. 698.

Eocerus (Antilope) cristatus Biedermann sp. Obermiocän. Leoben. Steiermark. A obere M2 und M3 von unten, B unterer M3 von oben und außen (nat. Gr.)

Eocerus Schlosser. (Fig. [698].) Größe von Schaf. Hörner gerade, stark nach hinten geneigt, mit rundlichem oder elliptischem Querschnitt. Zähne brachyodont, Cerviden-ähnlich. Obermiocän von Sansan, Steiermark, Süddeutschland Antilope Martiniana, sansaniensis, clavata Lartet, cristata Biedermann, „Cervus“ lunatus und haplodon Meyer.

Pseudotragus Schlosser. Schädel ähnlich Capra. Zähne brachyodont. Unterpliocän von Samos P. capricornis Schlosser.

Pachytragus Schlosser. Hörner nur wenig gebogen, von gerundet polygonalem Querschnitt. Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän. Samos P. crassicornis Schlosser.

Protoryx Major. Schädel lang und schmal. Hornspitzen rückwärts gebogen. Hornquerschnitt elliptisch. Zähne mäßig hypselodont. Unterpliocän von Samos, Maragha und Pikermi, vielleicht auch bei Odessa P. Carolinae Major.

Protragocerus Depéret. Hörner gerade, kurz, von gerundet dreieckigem Querschnitt. Zähne fast brachyodont. Obermiocän. La Grive St. Alban (Isère) P. Chantrei Depéret.

Tragocerus Gaudry. Schädel lang, schmal. Hörner stark komprimiert, wenig gebogen, an Vorderseite gekielt. M fast brachyodont. Unterpliocän von Pikermi, Cucuron, Baltavar etc. T. amaltheus Wagn. sp., eine Varietät auch in Maragha und auf Samos. Unterpliocän von China T. gregarius Schlosser.

Neotragocerus Matthew. Hornzapfen kurz, gerade mit ovalem Querschnitt. Zähne brachyodont. Pliocän Nebraska. N. improvisus Matthew.

3. Gruppe. Bubalidinae.

Schädel lang und schmal, mit oder ohne Tränengrube, ohne Ethmoidallücken, Hörner weit nach hinten gerückt, meist von rundlichem Querschnitt, mehr oder weniger gedreht. Zähne meist hypselodont, ohne Basalpfeiler.

Bubalis Cuvier (Alcelaphus Blv.). Lebend in Mittel- und Südafrika, fossil im Pleistocän von Algier.

Damaliscus Sclater. Hörner lang, Scheitelbeine kurz. Lebend und fossil in Afrika. Fossil Unterpliocän der indischen Siwalik D. palaeindicus Lyd.

Prodamaliscus Schlosser. Scheitelbeine lang, Hörner stark rückwärts geneigt. Zähne mäßig hypselodont. Unterpliocän von Samos P. gracilidens Schlosser.

Connochaetes Lichtenst. Schädel und Hörner rinderähnlich. Lebend Südafrika. Pleistocän von Algier. In den schwäbischen Bohnerzen kommen Zähne vor — Antilope Jägeri Rütimeyer —, welche denen vom Gnu nicht unähnlich sind.

Criotherium Major (Urmiatherium Rodler). (Fig. [699].) Scheitelbeine fast auf die Hinterhauptsfläche verdrängt. Cranium mit zahlreichen Lufthöhlen, Hörner weit nach hinten verschoben, kurz, spiralig und gekielt. Zähne fast brachyodont. Unterpliocän von Samos und Maragha C. argalioides Major.

Fig. 699.

Criotherium argalioides Forsyth Major. Unterpliocän. Samos. Schädel. 1/4 nat. Gr.

4. Gruppe. Hippotraginae.

Schädelachse geknickt. Schädel lang, mit Ethmoidallücken, ohne Tränengruben. Hörner lang, dicht an den Orbita gebogen oder gerade, von rundlichem Querschnitt. Zähne teils hypselodont und mit starken, teils brachyodont und mit schwachen Basalpfeilern.

Hippotragus Sundew. Hörner gebogen. Zähne hypselodont mit starken Basalpfeilern. Pliocän von Indien H. palaeindicus Lydekker. Pleistocän von Algier, lebend in Afrika.

Oryx Blv. Hörner lang, gerade, rückwärts geneigt. Lebend in Afrika.

Palaeoryx Gaudry. Groß. Hörner rund, mäßig lang, wenig gekrümmt, wenig nach rückwärts geneigt. Zähne brachyodont. Unterpliocän von Pikermi und Maragha P. Pallasi Wagn., Samos Majori, Stützeli Schlosser, Majori auch bei Odessa. Oberpliocän Meneghinii Rütimeyer, P. boodon und Cordieri Gervais.

Tragoreas Schlosser. Klein. Hörner stark rückwärts geneigt. Unterpliocän von Samos. T. oryxoides Schlosser.

Addax Rafinesque. Leierförmige, spiralige, lange Hörner. Lebend in Afrika.

Plesiaddax Schlosser. Mäßig hypselodonte, Addax ähnliche Zähne. Unterpliocän von China. P. Depereti Schlosser.

5. Gruppe. Cervicaprinae.

Schädel schwach gewölbt, mit Ethmoidallücken, ohne Tränengruben, Hörner wenig geneigt, leierförmig. Zähne bovinen-ähnlich.

Cobus A. Smith. Zweifelhafte Arten aus dem Pliocän der Siwalik. Pleistocän von Algier, lebend in Afrika.

Cervicapra lebend in Afrika. Pleistocän von Algier.

Pelea nur lebend in Afrika.

6. Gruppe. Tragelaphinae.

Schädel wenig gewölbt, mit Ethmoidallücken, bei den fossilen meist auch mit Tränengruben. Hörner lang, leierförmig, gekielt und spiralig, meist von rundem Querschnitt. Zähne stets brachyodont, bei den fossilen mit schwachen Basalpfeilern.

Tragelaphus Blainv., Strepsiceros Ham. Smith, Taurotragus Sclater, Oreas Desmarest. Lebend in Afrika. Von Strepsiceros und Oreas je eine Art im Pliocän der Siwalik (St. Falconeri Lyd., O. latidens Lyd.). Strepsiceros-ähnliche Zähne auch im Unterpliocän von China. Strepsiceros kudu fossil im Pleistocän von Algier.

Palaeoreas Gaudry. Hörner mit zwei Kielen. Unterpliocän von Pikermi und Maragha P. Lindermayeri Wagner sp., eine Art auch im Unterpliocän von China. Im Pliocän der Auvergne „Antilope“ torticornis Aymard, vielleicht identisch mit P. Montis Caroli Major aus Val d'Arno.

Protragelaphus Dames. Hörner mit nur einem Kiel. Unterpliocän von Pikermi — P. Skouzesi Dames — und Samos und Maragha.

Prostrepsiceros Major. Hörner mit zwei Kielen und dreieckigem Querschnitt. Unterpliocän von Maragha. „Tragelaphus“ Houtum-Schindleri Rodler.

Illingoceras Merriam. Hörner spiralig, gerade und gekielt. Vielleicht ein Antilocaprine. Pliocän? West-Nevada. I. Alexandrae Merriam.

Helicophora Major. Hörner mit nur einem Kiel und einwärts gedrehten Spitzen. Unterpliocän von Pikermi.

7. Gruppe. Bovinae.[160]

Hornzapfen hohl, kräftig, zylindrisch oder dreikantig, meist rechtwinklig nach außen gerichtet, ziemlich weit hinter den Orbita und an die Kante des Schädels gerückt. Stirnbeine groß, bis zum Occiput reichend. Scheitelbeine sehr kurz. M prismatisch, oft mit starken Basalpfeilern und mit ziemlich dicker Zementschicht.

Bei den Rindern haben die Merkmale der Cavicornier ihre höchste Ausbildung erlangt. Die mit Lufträumen erfüllten Stirnbeine gewinnen die größte Ausdehnung und bilden fast die ganze Bedachung des Gehirns. Dagegen werden die Scheitelbeine zuweilen ganz auf die Hinterhauptsfläche gedrängt und die Hörner rücken weit nach hinten und außen. Tränengruben und Ethmoidallücken fehlen, Tränenbeine und Nasenbeine haben ansehnliche Länge.

Fossil erscheinen die Rinder zuerst im Pliocän der indischen Siwalik, später auch in Europa, jedoch werden sie erst im Pleistocän häufiger und gelangen auch nach Nordamerika.

Rütimeyer unterscheidet fünf Typen:

A. Bubalus. Büffel.

Stirnzone stark gewölbt. Scheitelbeine noch etwas auf der Oberseite des Schädeldaches liegend. Hornzapfen abgeplattet, meist dreikantig, zuerst nach hinten, dann nach außen gerichtet, nahe an der Mittellinie des Schädels beginnend. M mit ungemein kräftigen, oft gefältelten Basalpfeilern.

Die Büffel verbinden in osteologischer Hinsicht die Rinder mit der Gattung Boselaphus (Portax).

Im Tertiär von Ostindien die erloschenen Gattungen Probubalus Rütimeyer (Hemibos, Peribos Falconer) und Amphibos Falconer. Ebendaselbst und im Pleistocän, sowie in dem von Java Buffelus Blumb. Im Pleistocän von Europa und Indien Bubalus Rütimeyer.

B. Leptobos.

Schädel niedrig, lang. Hörner dicht hinter den Orbiten, weit außen entspringend, nicht sehr kräftig, fast zylindrisch, nach hinten gerichtet. Scheitelbeine relativ groß, noch auf der Oberseite des Schädels gelegen.

Leptobos Rütimeyer. Im Pliocän, L. Falconeri Rütimeyer, und Pleistocän von Ostindien. Nach F. Major gehört auch Bos etruscus Falconer aus dem Oberpliocän von Val d'Arno, der Auvergne und von Spanien zu Leptobos.

C. Bibos.

Stirnbeine hinten quer verbreitert. Stirn groß und flach. Scheitelzone auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner mehr oder weniger abgeplattet, nahe dem Hinterhaupt beginnend, in der Jugend nach hinten, im Alter seitwärts gerichtet.

Bibos Hodgson. Lebend und fossil in Indien und im Pleistocän von Java.

D. Bison.

Schädel niedrig, Stirn flach, überaus breit, relativ kurz. Hörner nahe den weit vorspringenden Orbiten beginnend, zylindrisch, nach außen und oben gerichtet. Scheitelbeine kurz und breit, stets noch auf der Oberseite des Schädeldaches. Gesichtsteil kurz. Nasenbeine kurz, hinten breit.

Die Gattung Bison erscheint zuerst im Oberpliocän von Indien (B. sivalensis Falconer). Spuren hiervon auch im Pliocän von Nordamerika. Im Pleistocän von Europa und Nordasien B. priscus v. Mey., im Pleistocän von Nordamerika B. antiquus Leidy und latifrons Harlan. Der fossile europäische B. priscus, Wisent, steht den amerikanischen Bisonten näher als dem B. europaeus.

E. Taurus. Ochsen.

Stirnbein enorm ausgedehnt, das ganze Schädeldach bildend, die kurzen Scheitelbeine ganz auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner zylindrisch, an den hinteren Außenecken des Schädels sitzend.

In den Taurina hat der Schädelbau der Bovinen seinen Kulminationspunkt erreicht bezüglich der Ausbreitung der Stirnbeine und der Reduktion der Scheitelbeine.

Die einzige Gattung Bos erscheint zuerst in — jedenfalls jüngeren — Siwalikschichten von Indien B. planifrons, acutifrons Lydekker. Im Pleistocän von Indien B. namadicus Falc., im Pleistocän von Europa, Asien und Nordafrika B. primigenius Bojanus und als Ur noch bis in die Bronzezeit. Er stammt nach Dürst von planifrons ab, während acutifrons und namadicus sich an die Bibovina und die Zebu anschließen. In Europa ist er gezähmt worden und der Ahne der Primigenius- oder Trochoceros-Rasse, aus der wahrscheinlich auch die Frontosus-Rasse hervorgegangen ist. Dagegen wurde die Brachyceros-Rasse — Brachyceros palustris — Torfkuh der Pfahlbauten, wohl aus Asien oder Nordafrika eingeführt.

5. Unterordnung. Amblypoda.[161] Cope.

Ausgestorbene, meist große plantigrade Huftiere mit kurzen, fünfzehigen Füßen und breiten, von Hufen umgebenen Endphalangen. Zweite Reihe des Carpus mit der ersten alternierend. Astragalus sehr breit und niedrig, mit Tibia und mit Fibula artikulierend, die tibiale Gelenkfläche schwach gewölbt oder eben, nicht ausgehöhlt. Gebiß meist vollständig. Backenzähne brachyodont und lophodont. Gehirn sehr klein.

Zu den Amblypoden gehören die größten Landsäugetiere der Eocänzeit. Ihre Extremitäten und Zähne und ihr ganzer Knochenbau zeigen neben primitiven Merkmalen auch sehr weitgehende Spezialisierungen, die sich zum Teil bei Perissodactylen, zum Teil auch bei Artiodactylen, zum Teil aber bei den Proboscidiern und Astrapotheria wieder finden.

Sie beginnen in der Puerco-Stufe (Unterstes Eocän) mit verhältnismäßig kleinen und schlanken Formen (Pantolambda), die durch trituberkuläre obere Molaren und semidigitigrade Extremitäten ihr primitives Gepräge verraten; in der Wasatchstufe und in den gleichaltrigen alteocänen Ablagerungen Europas dominieren die plumpen und großen Coryphodonten mit einem vollständigen Gebiß, in welchem die Molaren bereits lophodonten Bau erlangt haben. Stärker differenziert sind die auf Nordamerika beschränkten mitteleocänen riesigen Dinoceratidae. Hier verkümmern die oberen J; die oberen C ragen als mächtige Hauer über den Unterkiefer vor, während die unteren Eckzähne winzig klein werden und den Schneidezähnen gleichen. Die Backenzähne werden ausgezeichnet lophodont und die P den M ähnlich.

Die Extremitäten sind stämmig, mäßig hoch, vorne und hinten fünfzehig. Die Carpalia bilden schwach alternierende Reihen; zuweilen ist ein Os centrale vorhanden. Im Hinterfuß zeigen die Tarsalia eine starke, seitliche Verschiebung. Der niedrige, ungemein breite Astragalus bedeckt nicht nur das Naviculare, sondern im Gegensatz zu den Proboscidiern auch einen großen Teil des Cuboideums. Das Naviculare ruht auf den drei Cuneiformia. Dem Astragalus fehlt sowohl ein abgesetzter Kopf, als auch eine eigentliche Trochlea, indem die schwach gewölbte tibiale Gelenkfläche keine Ausfurchung besitzt, weshalb nur eine sehr unvollkommene Beugung des Fußgelenkes ermöglicht wird. Ein Flexorforamen, sowie eine Fasette am Hinterrand des Astragalus für ein sogenanntes Tibiale (Sesamoid) sind wie bei den Condylarthra vorhanden. Das Calcaneum und die kurzen, plumpen Metatarsalia erinnern an den Proboscidierfuß. Am Femur ist ein dritter Trochanter bei den ältesten Formen vorhanden, fehlt aber bei den Dinoceratiden. Die Fibula artikuliert bei diesen nur mit dem Astragalus.

Die Amblypoden besitzen unter allen Huftieren die kleinste Gehirnhöhle. Das Großhirn ist nahezu glatt und bedeckt weder die Riechlappen noch das Cerebellum.

Osborn leitet die Amblypoda von den Gattungen Protolambda, Ectoconodon und Synconodon aus der Laramiekreide ab, die jedoch nur auf isolierte trituberkuläre resp. tuberkulärsektoriale Molaren begründet sind. Auch vereinigt er die bunodonten Periptychidae mit den Pantolambdidae in eine Unterordnung, die Taligrada.

1. Familie. Pantolambdidae (Taligrada). Cope.

Schädel raubtierähnlich, mit hoher Sagittalcrista. 3.1.4.3.3.1.4.3. J und C normal entwickelt. Obere P aus einem äußeren und einem inneren eckigen Halbmond bestehend, obere M mit ⋁förmigem Paracon, Metacon und Protocon nebst zwei Zwischenhöckern. Untere M mit hohem ⋁förmigem Trigonid und einem niedrigen, ebenfalls ⋁förmigem Talonid, das an den P sehr klein bleibt. Humerus mit Foramen entepicondyloideum, Femur mit drittem Trochanter. Astragalus flach mit schwach gewölbter Gelenkfläche für die Tibia und mit Foramen. Carpus mit freiem Centrale. Schwanz lang.

Fig. 700.

Pantolambda cavirictus Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neumexiko. A Obere P4 bis M3. B Untere Backenzähne. 2/3 nat. Gr. (nach Osborn.)

Fig. 701.

Pantolambda bathmodon Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neumexiko. A Vorderfuß. B Hinterfuß. 1/2 nat. Gr. (nach Osborn.)

Pantolambda Cope. (Fig. [700], [701].) Unterstes Eocän. Torrejonbed von Neumexiko. P. bathmodon, cavirictus Cope.

2. Familie. Coryphodontidae. Owen.

Schädel länglich, mit breiter, schräg abfallender Stirn. Gebiß vollständig. Obere M mit Vorjoch und zwei durch ein ⋁förmiges Joch verbundenen Außenhöckern nebst einem oder zwei ungleich starken Innenhöckern, von denen Joche nach den Außenhöckern verlaufen. Untere M mit zwei ⋁förmigen, nach innen geöffneten Jochen, wovon der vordere Schenkel mehr oder weniger verkümmert. P einfacher als M. Schneidezähne konisch, obere und untere Eckzähne spitz, stark vorragend. Rumpf im Verhältnis zum Schädel sehr klein. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. Astragalus sehr niedrig, ohne Kopf, mit schwach gewölbten Gelenkflächen für Tibia und für Fibula.

Die Coryphodontiden waren plumpe, vorne digitigrade, hinten plantigrade Tiere von ansehnlicher Größe. Ihr Gebiß spricht für omnivore Nahrung, der Bau des Hand- und Fußgelenkes für langsame und ungeschickte Bewegung. Dem Schädel fehlen die sonderbaren Stirnzapfen der Dinoceraten, dagegen dienten die mächtigen, spitzen Eckzähne als gefährliche Waffen. Im Habitus hatte Coryphodon mehr Ähnlichkeit mit Bär als mit einem wirklichen Huftier.

Fig. 702.

Coryphodon testis Cope. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. Schädel und Unterkiefer. 1/6 nat. Gr. (nach Osborn.)

Von den Gattungen Coryphodon Owen (Bathyopsis, Bathmodon, Metalophodon Cope) (Fig. [702][-][704]), Ectacodon und Manteodon Cope ist nur die erste genauer bekannt und in den Wasatch und Wind River Beds von Wyoming und Neu-Mexiko durch mehr als ein Dutzend Arten vertreten, unter welchen sich mehrere Entwicklungsreihen erkennen lassen. Manche Arten kommen teils im Schädelbau, teils in der Ausbildung der C oder der J den Dinoceratiden schon sehr nahe. In Europa finden sich C. eocaenus Owen und C. Oweni Hébert in Nordfrankreich, Belgien und England.

Fig. 703.

Coryphodon anax Cope. Unt. Eocän. Wasatch. Wyoming. Linker Hinterfuß. 1/4 nat. Gr. (nach Osborn.) (tb Tibia, Fb Gelenkfasetten des Astragalus und Calcaneums für die Fibula, III-V dritte bis fünfte Zehe.)

3. Familie. Dinoceratidae. Marsh.

Schädel mit je einem Paar vorragender Knochenfortsätze auf Scheitelbein, Oberkiefer und Nasenbein. Zahnformel: 0.1.3.3.3.1.4-3.3. Obere J fehlen. Obere P den M ähnlich, wie diese mit zwei nach innen konvergierenden Jochen, untere M mit zwei schrägen Querjochen. Oberer C gewaltig groß, weit über die untere Zahnreihe vorragend. Untere J und C klein. Unterkiefercondyli nach hinten gerichtet und nur wenig höher als die Zahnreihe. Femur ohne dritten Trochanter. Häufig im oberen Eocän (Bridger Beds) von Wyoming.

Die Dinoceraten gehören zu den gewaltigsten und sonderbarsten Landsäugetieren. Die größten Arten von Loxolophodon (Tinoceras) erreichten eine Rückenhöhe von 2 m und eine Länge von nahezu 4 m, standen also dem Elefanten an Größe beinahe gleich; andere kleinere Formen übertrafen Flußpferd und Rhinozeros nur wenig an Höhe.

Fig. 704.

Coryphodon hamatus Marsh. Unt. Eocän. Wyoming. Backenzähne des linken Oberkiefers (A) und des linken Unterkiefers (B). 1/2 nat. Gr. (Nach Marsh.)

Fig. 705.

Uintatherium mirabile Marsh. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. A obere Backenzähne. 3/1 nat. Gr. B linker unterer M3, 1/2 nat. Gr.

Fig. 706.

Uintatherium mirabile Marsh sp. Restauriertes Skelett. 1/13 nat. Gr. (Nach Marsh.)

Uintatherium Leidy (Dinoceras Marsh, Octotomus Cope) (Fig. [705], [706]). Die Protuberanzen auf den Nasenbeinen klein, vertikal, die porösen Knochenkämme auf den Scheitelbeinen hoch, über den Condylen des Unterkiefers. Dem mächtigen oberen Eckzahn entspricht am Unterkiefer ein nach unten vorspringender, breit gerundeter Fortsatz. Die oberen und unteren M und P besitzen zwei nach innen konvergierende Querjoche. Das Gehirn ist winzig klein. Becken und Extremitäten weisen infolge gleicher Funktion große Übereinstimmung mit den Proboscidiern auf. Die Hinterbeine sind etwas länger als die Vorderbeine. Die Füße fünfzehig. Mehrere Arten im Eocän von Wyoming.

Loxolophodon Cope (Tinoceras Marsh). Ähnliche, aber Nasenprotuberanzen stärker, schief nach vorne gerichtet, die Scheitelkämme hinter die Condyli reichend.

Zeitliche Verbreitung der Ungulata.
Unt. EocänMittl. EocänOber. EocänOligocänUnt. MiocänMittl. MiocänOber. MiocänUnt. PliocänOber. PliocänPleistocänGegenwart
Condylarthra
Mioclaenidae
Periptychidae
Phenacodontidae
Meniscotheriidae
Pleuraspidotheriidae
Litopterna
Bunolitopternidae
Macraucheniidae
Proterotheriidae
Adiantidae
Perissodactyla
Tapiridae
Rhinoceridae
Equidae
Titanotheriidae
Chalicotheriidae
Artiodactyla
Suidae
Elotheriidae
Leptochoeridae
Hippopotamidae
Anthracotheriidae
Anoplotheriidae?
Dichobunidae
Xiphodontidae
Caenotheriidae ?
Oreodontidae
Camelidae
Tragulidae
Hypertragulidae
Cervicornia
Antilocapridae
Cavicornia
Amblypoda
Pantolambdidae
Coryphodontidae
Dinoceratidae
8. Ordnung. Notoungulata. Santjago Roth[162]

Ausgestorbene, auf Südamerika beschränkte, plantigrade bis semidigitigrade, fünf- bis dreizehige Pflanzenfresser mit flachem, niedrigem Schädel, breiter Stirne und breitem Hinterhaupt. Jochbogen kräftig, hinten bis zur Supraoccipitalcrista verlängert, Nasalia breit, Nasenöffnung in der Regel endständig. Orbita groß, nur unvollständig von den Schläfengruben getrennt, Mastoidregion meist stark ausgedehnt. Unterkiefer hoch und massiv, meist mit fester Symphyse. Gebiß in der Regel vollständig, meist ohne Zahnlücken, häufig die vordersten J vergrößert, die übrigen J sowie C, P und M allmählich ineinander übergehend. Zähne brachyodont bis hypselodont, prismatisch. Obere M mit Außenwand — Ectoloph, langem schrägen Vorjoch — Protoloph und kurzem geraden Nachjoch — Metaloph. Untere M aus zwei ungleich großen Halbmonden und zwei Innenpfeilern bestehend. Carpalia alternierend, frei, Centrale fehlend. Astragalus mit schmaler, öfters ausgefurchter Trochlea und konvexem Naviculargelenk. Fibula stets am Calcaneum artikulierend. Endphalangen als stumpfe, kleine Krallen oder als Hufe oder als kräftige, gespaltene Klauen entwickelt.

Die Notoungulata vereinigen in ihrem äußeren Habitus viele Merkmale der Hyracoidea mit solchen der Nager. Die Ähnlichkeit äußert sich namentlich in der Breite und Ebenheit des Schädeldaches, in der kräftigen Ausbildung der Jochbogen, in der Breite des Hinterhaupts, in der Lage und Größe der Orbiten, in der Höhe der Unterkiefer und in der Vergrößerung der vordersten J. Auch die einzelnen Knochen sind jenen der Hyraciden und mancher Nager nicht unähnlich. Bei näherer Betrachtung ergeben sich jedoch fundamentale Unterschiede. So sind die J im Gegensatz zu denen der Nager nicht seitlich, sondern von vorne nach hinten komprimiert und die Zahnzahl erleidet nur geringe Reduktion. Von den Hyracoiden unterscheiden sich die Notoungulata durch die alternierende Anordnung der Carpalia, durch die Artikulation der Fibula mit dem Calcaneum, durch die einfache seitliche Gelenkung des Malleolus der Tibia am Astragalus, und vor allem ist das Gebiß der Hyracoidea ursprünglich bundont, und die später entstehenden beiden Joche der oberen M, sowie die beiden Halbmonde der unteren M sind stets gleichgroß, während bei den Notoungulaten der Metaloph der oberen und der vordere Halbmond der unteren M stets viel kleiner ist als der Protoloph und der hintere Halbmond.

Den Molaren der Notoungulata (Fig. [707]) liegt ein trituberkulärer bzw. tuberkulärsektorialer Bauplan zugrunde. An den oberen M verbinden sich die beiden Außenhöcker sehr innig zu einer Außenwand — Ectoloph, der vordere Innenhöcker — Protocon, wird zu einem langen schrägen Protoloph und der Hypocon zu einem kurzen geraden Metaloph. Sehr häufig bilden sich an diesen M auch Crista- oder Crochet-ähnliche Sporne und am Vorderrand entwickelt sich ein Parastyl, so daß die Zähne eine gewisse Ähnlichkeit mit den oberen M von Rhinoceros erlangen. Am Hinterrand kann sich aus einem besonderen Pfeiler noch ein weiteres Joch entwickeln. Bei den primitiveren Formen sind die M bedeutend breiter als lang. Die unteren M bestehen aus je zwei äußeren Halbmonden, von denen der vordere viel kürzer ist als der hintere, und aus zwei mehr oder weniger komprimierten Innenhöckern gebildet wird, von welchen sich der vordere mit dem Hinterende des ersten Halbmondes innig verbindet, während der hintere dem zweiten Halbmond gegenüberliegt und häufig gänzlich isoliert bleibt. Mit den M der Litopterna haben diese M zwar die ursprüngliche Anlage gemein, aber es geht ihnen kein eigentliches Bunodontenstadium voraus.

Fig. 707.

Obere und untere Molaren von Notoungulaten von oben.

Die J, C und P gehen ihrer Zusammensetzung nach ganz allmählich in die M über, öfters kommt es zur Vergrößerung von einem oder zwei Incisivenpaaren, manchmal verschwinden auch ein oder zwei J sowie C, oder es werden die C zu echten hauerähnlichen Eckzähnen, womit zuweilen Verlust von 1 bis 3 P verbunden ist. Die Zähne sind anfangs brachyodont, später werden sie hypselodont und bewurzelt und zuletzt prismatisch wurzellos, jedoch bleiben auch in diesem Falle die P erheblich niedriger als die M.

Als wesentlichstes Merkmal der Notoungulata bezeichnet Santjago Roth die Verbreiterung und Auftreibung der Mastoidregion und die Verbindung dieses oft mit blasigem Knochengewebe erfüllten Hohlraums mit der Bulla tympanica. Wennschon diese Organisation bereits bei den ältesten Formen zu beobachten ist, so bestehen doch hinsichtlich des Grades dieser Auftreibung erhebliche Unterschiede, weshalb auch kaum ein zwingender Grund vorliegt, die Astrapotherioidea wegen des Fehlens dieses Merkmals von den Notoungulata auszuschließen.

Die Extremitätenknochen zeigen je nach den Körperdimensionen große Verschiedenheit und weitgehende Spezialisierungen. Im allgemeinen lassen sie sich jedoch eher mit denen von Fleischfressern und Nagern, als mit solchen von echten Huftieren vergleichen. Bei kleinen Formen sind die langen Röhrenknochen schlank, ihr Humerus besitzt ein Entepicondylarforamen und das Femur einen dritten Trochanter. Die Ulna ist sehr kräftig entwickelt und nicht mit dem Radius verwachsen. Beide stehen häufig gekreuzt. Die Carpalia sind sämtlich frei und alternierend angeordnet. Der Astragalus hat stets ein konvexes, meist sogar halbkugelförmiges und langgestieltes Naviculargelenk, und die meist frei bleibende Fibula artikuliert stets mit dem Calcaneum. Die Zahl der Metapodien schwankt zwischen fünf und drei, die Leitkiele ihrer distalen Gelenkfläche sind immer auf die Hinterseite beschränkt. Die Zehenendglieder sind bald krallenartig, aber vorne etwas abgeplattet, bald wirkliche breite Hufe, bald gebogene, tief gespaltene, plumpe Klauen.

Die Notoungulata zerfallen in vier Unterordnungen: Typotheria, Toxodontia, Entelonychia und Astrapotherioidea.

1. Unterordnung. Typotheria. Zitt.[163]

Ausgestorbene plantigrade oder digitigrade Pflanzenfresser mit meist vierzehigen Vorder- und Hinterfüßen. Gebiß in der Regel vollständig, die inneren oberen J vergrößert, die äußeren J und die C öfters reduziert, oder alle Zähne ineinander übergehend und in dicht geschlossener Reihe. Backenzähne oben lophodont, unten selenolophodont, anfangs brachyodont bewurzelt, später hypselodont prismatisch und wurzellos. Clavicula öfters vorhanden. Carpalia alternierend, Centrale fehlend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. Astragalus mit halbkugelförmigem Kopf. Fibula am Calcaneum artikulierend.

Die Typotheria sind auf das Tertiär und Pleistocän von Südamerika beschränkt. Sie stehen den Toxodontia sehr nahe, und sehen äußerlich manchen Nagern und den Hyracoideen sehr ähnlich, jedoch beruht dies nur auf Konvergenz und nicht auf wirklicher Verwandtschaft.

Der Schädel erinnert durch seine langgestreckte Form und die geradlinige Quernaht zwischen den Stirn- und Scheitelbeinen an Nager. Die nach vorne gerichtete Nasenöffnung wird seitlich durch die hohen Zwischenkiefer und oben durch die langen bis zur Schnauzenspitze reichenden Nasenbeine begrenzt. Die Scheitelbeine haben einen schwachen Sagittalkamm. Die hinten sehr kräftigen Jochbogen liegen sehr hoch und die weiten Orbiten sind hinten öfters von einem Processus postorbitalis des Stirnbeines begrenzt. Das Foramen infraorbitale steht vor dem Jochbogen. Das breite Hinterhaupt ist mit Supraoccipitalcrista und mit langem Paroccipitalfortsatz versehen. Die Ausdehnung und Auftreibung der Squamosomastoidregion erreicht bei den Typotheria den höchsten Grad unter allen Notoungulata, Pachyrucos, ist aber keineswegs bei allen gleich stark ausgeprägt. Diese bald hohle, bald mit blasigem Knochengewebe erfüllte Kapsel steht mit der Bulla tympanica in Verbindung und umschließt den weiten, nach aufwärts gerichteten äußeren Gehörgang. Das Gaumendach ragt oft weit hinter die letzten M hinaus. Der hohe Unterkiefer bildet eine feste Symphyse und hat mit dem von Hyrax die Breite des aufsteigenden Astes und die Kürze des Kronfortsatzes gemein.

Das Gebiß ist in der Regel vollständig mit 3.1.4.3.3.1.4.3. in geschlossener Reihe, manchmal entsteht durch Verkümmerung der äußeren J, der C und von einigen P ein weites Diastema. Bei den älteren Formen sind alle Zähne brachyodont, später nur die Milchzähne. Die unteren J zeigen häufig in der Mitte einen tiefen Einschnitt. Die oberen J1 und die unteren J1 und J2 werden größer und länger und Nagezahnähnlich, jedoch sind sie in der Richtung von vorne nach hinten, anstatt seitlich komprimiert. Die folgenden J, C und P gehen entweder ganz allmählich in die M über, oder die J und C werden zu schwachen Stiften oder fehlen sogar vollständig. Die P sind meist einfacher als die M, da ihre hintere Hälfte kleiner bleibt als die vordere. Die oberen P und M sind bei prismatischer Ausbildung nach innen, die unteren nach außen gekrümmt. Im Oberkiefer bestehen die M aus einem Ectoloph, der mit einer vorspringenden Leiste versehen ist, einem schrägen Protoloph, einem etwas kürzeren Metaloph und einer Crista nebst einem hinteren Pfeiler. Im Unterkiefer haben sie zwei Außenmonde und zwei stark komprimierte Innenpfeiler, welche sich bald zu einer Innenwand vereinigen. Der untere M3 ist stets viel größer als M2. Von den M der Toxodontia unterscheiden sich die der Typotheria dadurch, daß ihre vordere und hintere Partie fast gleich groß ist, und die Vertiefungen bei der Abkauung sehr rasch verschwinden, die oberen überdies durch die beträchtliche Streckung ihrer Kaufläche und den Besitz von sekundären Spornen. Die Zähne sind öfters mit einer dünnen Zementschicht versehen.

Fig. 708.

Adpithecus secans Amegh. Obereocän. Notostylops-Schichten Patagonien. Obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. Oberer und unterer M, 2/1 nat. Gr. Unterkiefer, Oberkiefer, 2/3 nat. Gr.

Fig. 709.

Protypotherium australe Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. A Vorderfuß, 3/4 nat. Gr. B Hinterfuß, 1/2 nat. Gr. (nach Sinclair.)

Die Zahl der Rückenwirbel ist 15, die der Lendenwirbel 7 und der Sacralwirbel 5, wenigstens bei den Typotherien aus dem Miocän von Santa-Cruz. Der Schwanz dürfte meist sehr lang gewesen sein. Das Schulterblatt ist mit einem Acromial- und einem Coracoidfortsatz versehen, und daran schließt sich wohl öfter eine gut entwickelte Clavicula. Der Humerus hat ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius sind frei und etwas gebogen. Der Carpus besitzt stets alternierende Anordnung. Das Centrale ist mit dem Scaphoid verwachsen. Die Zahl der Metacarpalia ist vier, der Daumen ist ganz verschwunden und der fünfte Finger etwas verkürzt, bei Typotherium hingegen ist der 2. bis 5. von fast gleicher Länge und der 1. zwar kurz, aber noch mit Phalangen versehen. Die Zehenendglieder sind zugespitzt, aber an der Unterseite in eine dreieckige Platte ausgezogen oder hufähnlich und an der Spitze gespalten.

Das Femur trägt einen mäßig vorspringenden dritten Trochanter. Tibia und Fibula sind bald frei, bald an dem oberen und unteren Ende verwachsen. Das Calcaneum hat einen langen, dicken Tuber, eine breite konvexe Gelenkfläche für die Fibula und eine große Fläche für das Cuboid, dagegen ragt das Sustentaculum nur ganz wenig vor. Der Astragalus zeichnet sich durch die schmale, nicht sehr tiefe Trochlea und das wohlgerundete, gestielte Caput aus. Von den vier Metatarsalien sind die seitlichen öfters etwas schwächer. Im allgemeinen zeigt das Skelett den ursprünglichen Typus der Fleischfresser nebst zahlreichen, den Nagern eigentümlichen Spezialisierungen.

Fig. 710.

Interatherium robustum Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. A Schädel von oben, B Gaumen von unten, C Unterkiefer von oben, D von außen, nat. Gr.

1. Familie. Notopithecidae. Ameghino.

3.1.4.3.3.1.4.3. in geschlossener Reihe, brachyodont, bewurzelt. J, C und P allmählich ineinander übergehend. J1 bis P1 schneidend, untere J und C meißelförmig, P2 bis P4 dreieckig, M1 bis M2 rhombisch, M3 gerundet dreieckig — mit Außenwand, zwei ungleichen, an der Innenseite verbundenen Querjochen und hinterem Basalwulst, nebst Spornen im Zentrum. Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei Innenhöckern, davon der erste mit dem ersten Halbmond verbunden, der zweite frei. Unterkiefer ziemlich schwach.

Diese auf das Eocän — Notostylopsschichten — und Oligocän von Patagonien beschränkten Tiere von Kaninchengröße sind die Vorläufer der beiden folgenden Familien.

Notopithecus, Adpithecus (Fig. [708]), Transpithecus, Infrapithecus etc. Amegh. Notostylops Schichten? Guilelmoscottia Amegh. Astraponotus Schichten.

2. Familie. Interatheriidae. Ameghino.

3.1.4.3.3.1.4.3. J1 bewurzelt, alle übrigen prismatisch. P3 und P4 einfach gebaut. Obere M mit Innenfurche. Mastoid mit blasigem Gewebe erfüllt, Malare weit hinter dem Maxillare beginnend. Unterkiefer hoch. Jochbogen mit nach unten gerichtetem Fortsatz. Tibia und Fibula frei. Seitenzehen reduziert.

Protypotherium (Patriarchus) Ameghino. (Fig. [709]). Jochbogenfortsatz schwach, Zähne gleichmäßig ineinander übergehend. Miocän von Santa Cruz. P. australe, attenuatum Amegh.

Interatherium (Icochilus) Ameghino. (Fig. [710]). Seitliche J und C reduziert. Jochbogen mit kräftigem Fortsatz. Humerus mit undeutlichem Foramen. Miocän von Santa Cruz. J. robustum, extensum Amegh.

Cochilius Amegh. Miocän. Colpodon-Schichten.

Plagiarthrus Amegh. Zähne im Alter bewurzelt. Pyrotherium-Schichten.

3. Familie. Hegetotheriidae. Ameghino.

J1 in beiden Kiefern vergrößert. P3 und P4 M-artig. Obere M innen konvex, außen glatt. Mastoid hohl, Malare an das Maxillare stoßend. Tibia und Fibula verwachsen. Seitenzehen ungleich reduziert.

Hegetotherium (Selatherium) Ameghino. 3.1.4.3.3.1.4.3. hintere J und C etwas reduziert. Endphalangen abgeplattet. Miocän. Colpodon-Schichten und Santacruzeno. H. mirabile Amegh. Schwanz lang. Fuchsgröße.

Archaeopilus, Prohegetotherium Amegh. Unt. Miocän. Pyrotherium-Schichten.

Prosotherium Amegh. 1.0.4.3.2.0.4.3.. Pyrotherium-Schichten.

Eohegetotherium Amegh. Zähne noch bewurzelt. Oligocän. Astraponotus-Schichten.

Pachyrucos Amegh. (Paedotherium Burmeister) 1.0.3.3.2.0.3.3.. Mastoidregion ungewöhnlich stark aufgetrieben. Endphalangen hufartig. Schwanz kurz. Miocän. Santa Cruz. P. Moyani Amegh. Kaninchengröße. Schon in den Colpodon-Schichten. Auch im Pliocän und im Pleistocän. Monte Hermoso. P. typicus Amegh.

Eopachyrucos, Pseudopachyrucos Amegh. Astraponotus-Schichten. Propachyrucos Am. Pyrotherium-Schichten.

Argyrohyrax Amegh. 3.1.4.3. Die hinteren J, C und P1 und P2 ineinander übergehend. P3 und P4 M-artig. Pyrotherium-Schichten.

4. Familie. Typotheriidae. Amegh.

1.0.2.3.2.0.1.3. J1 breit, gekrümmt, an der Basis offen, an Vorderseite mit Schmelz versehen, unterer J2 klein. Hinter den J ein langes Diastema. Obere P mit zwei, M mit drei Jochen. Vorderpartie der unteren M viel kürzer als die hintere. Alle Backenzähne prismatisch und teilweise mit Zement versehen. Carpalia alternierend. Hand mit dünnem Daumen. Fibula nicht mit dem Calcaneum artikulierend.

Typotherium Bravard (Fig. [711]) erreicht fast die Größe eines Schweins. Älteres Pleistocän von Argentinien.

Trachytypotherium Ameghino. Pliocän.

Eutrachytherus und Proëdrium Amegh. mit 3.1.4.3.2.1.4.3. aus den Pyrotherium-Schichten von Patagonien von unsicherer Stellung.

An die Typotheria reihen sich am besten an die Archaeopithecidae und Acoelodidae Ameghino, beide brachyodont aus dem Eocän, Notostylops-Schichten, und die Archaeohyracidae mit prismatischen Zähnen aus dem Untermiocän, Pyrotherium-Schichten, von Patagonien. Die Archaeopitheciden sind wohl die Vorfahren der Archaeohyraciden und die Acoelodiden vielleicht Verwandte der Notohippiden. Mit Primaten oder Hyracidae haben sie natürlich nichts zu schaffen. Extremitätenknochen nicht mit Sicherheit bekannt.

Fig. 711.

Typotherium cristatum Serres. Pampasformation. Buenos-Aires, Argentinien. A Schädel von oben. B Oberkiefer und Zwischenkiefer von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach Gervais.)

5. Familie. Archaeopithecidae. (Henricosborniidae, Pantostylopidae) Ameghino.

P einfacher als M. Obere P und M3 dreieckig, M1 und M2 oblong, viel breiter als lang. Außenwand mit Parastyl, häufig auch mit Mesostyl und Metastyl. Protoloph schräg und länger als der gerade Metaloph. Beide Joche öfters an der Innenseite miteinander verbunden. Zuweilen Cristae und Crochet vorhanden. Hinterer Halbmond der unteren P kleiner, an den M größer als der vordere. P mit nur einem Innenhöcker — an der Vereinigung der beiden Halbmonde —, M mit zweitem Innenhöcker in der Nähe des Hinterendes des zweiten Mondes. Alle Zähne brachyodont. Unterkiefer (Selenoconus Ameghino) ziemlich niedrig. Kaninchengröße.

Nur im Eocän, Notostylops-Schichten, von Patagonien. Henricosbornia, Othnielmarshia, Archaeopithecus, Pantostylops etc. Ameghino.

Die Acoelodidae unterscheiden sich von den Archaeopitheciden im wesentlichen nur durch ihre beträchtlicheren Dimensionen — etwa Fuchsgröße — und durch den mehr schräg trapezoidalen Umriß der oberen M.

Acoelodus, Oldfieldthomasia (Fig. [712]), Eohyrax, Acoelohyrax etc. Amegh. Eocän. Notostylops-Schichten von Patagonien.

Fig. 712.

Oldfieldthomasia sp. Obereocän Notostylopssch. Patagonien. A Obere Backenzähne, B untere M2 und M3 nat. Gr.

6. Familie. Archaeohyracidae. Ameghino.

Schädel dem von Hegetotherium ähnlich, jedoch mit schwächerem Jochbogen und schlankerem Unterkiefer, 3.1.4.3.3.1.4-3.3. J1 mäßig vergrößert, die unteren J und C stiftförmig, die unteren P M-ähnlich. Oben alle Zähne ineinander übergehend, M von schräg dreieckig gerundetem Umriß und wie die P mit Parastyl versehen. Alle Zähne prismatisch. M3 mit großem dritten Lobus.

Wohl die Vorläufer von Typotherium. Untermiocän-Pyrotheriumschichten und Oligocän-Astraponotus-Schichten. Archaeohyrax. Ameghino.

2. Unterordnung. Toxodontia. Owen.[164]

Ausgestorbene, digitigrade oder semiplantigrade Pflanzenfresser mit dreizehigen Extremitäten. Gebiß meist vollständig. C stets schwach, öfters fehlend. Backenzähne gekrümmt, lophodont. Clavicula fehlt. Carpalia alternierend. Astragalus mit mäßig gewölbtem, schwach ausgefurchtem Tibialgelenk, distal abgestutzt, nur mit dem Naviculare artikulierend. Calcaneum plump, mit großer Gelenkfläche für die Fibula. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum.

Die Toxodontia sind große bis mittelgroße, auf Südamerika beschränkte Pflanzenfresser, welche im Oligocän? von Patagonien beginnen und im Pleistocän von Argentinien und Brasilien aussterben.

Der Schädel ist mäßig hoch, das Dach häufig von der frei vorragenden Nasenspitze bis zum Hinterhaupt fast eben, die Schnauze verschmälert und ziemlich lang. Die Stirnbeine sind groß, die Scheitelbeine bilden einen schwachen Sagittalkamm. Das hohe breite Hinterhaupt fällt senkrecht ab, die Squamosomastoidregion ist nicht sehr stark aufgetrieben, und der äußere Gehörgang mündet schräg aufwärts. Die Condylen ragen ziemlich weit vor. Die Jochbogen sind ungemein hoch, aber nicht sehr dick, unter den nach hinten offenen Orbiten abwärts gebogen und zum größeren Teil aus dem Fortsatz des Squamosum gebildet. Zwischenkiefer verlängert und hoch, Tränenbein klein. Das gewölbte Gaumendach ragt über die letzten M hinaus, so daß die inneren Choanen weit nach hinten rücken. Die vorderen Gaumenlöcher liegen ganz in den Zwischenkiefern. Unterkiefer mit sehr starker Symphyse, breitem Kronfortsatz und hochgelegenem, querem Condylus. Das Gebiß ist häufig vollständig und hochspezialisiert und bildet öfters eine ganz oder nahezu geschlossene Reihe. Die J sind bald schaufelförmig, ganz oder fast allseitig von Schmelz umgeben und sämtlich oder zum Teil bewurzelt, bald stark verlängert, nagezahnähnlich, unten offen und nur vorne und hinten oder bloß auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt. Von den oberen J ist in der Regel J2, von den unteren J3 kräftiger entwickelt. Oben gehen alle Zähne von J3 an, unten von C an allmählich ineinander über. Von den vier P können die beiden vorderen verkümmern, die hinteren werden M-ähnlich. Die oberen M haben schief vierseitigen oder dreiseitigen Querschnitt und meist einen Parastyl. Sie bestehen aus einer Außenwand und zwei ungleichen Jochen, zwischen welchen sich ein tiefes Quertal befindet, in welches eine oder zwei Cristae hineinragen. Am Hinterrand bildet sich oft noch ein weiteres Joch. Durch Abkauung verbinden sich alle Erhabenheiten der Kaufläche, und die Vertiefungen werden zu Inseln, die später auch zum Teil oder vollständig verschwinden. Bei den primitiveren Formen sind die Kronen ganz von Schmelz umgeben, bei den spezialisierteren werden die Backenzähne prismatisch, die Wurzeln verschwinden und der Schmelz beschränkt sich auf die Außen- und Vorderseite oder auf die Außen- und Innenseite. Öfters tritt eine Zementschicht auf, die den Zahn ganz oder teilweise umhüllt. Die unteren Backenzähne bestehen aus einem kurzen vorderen und einem viel längeren, gestreckten hinteren Halbmond und zwei Innenpfeilern, von denen der vordere mit dem Hinterende des ersten, und der zweite mit seiner Basis mit dem Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt. Durch die Abkauung der Erhabenheiten der Innenseite kommt eine Art von Innenwand zustande. Die ursprünglichen Vertiefungen werden auch hier zu Schmelzinseln. Die oberen J und M sind stark nach innen gekrümmt, die unteren nach vorwärts geneigt, M3 ist in beiden Kiefern verlängert. Die hinteren Milchzähne gleichen im wesentlichen den M, haben jedoch immer kurze, getrennte Wurzeln.

Das Skelett der Toxodontia ist im wesentlichen dem der Typotheria ähnlich und vereinigt viele primitive Merkmale mit hochgradigen Spezialisierungen. Die große Scapula ist ähnlich der von Rhinoceros, nur mit einem rudimentären Acromion versehen, was auch die Abwesenheit einer Clavicula bedingt. Der kurze kräftige Oberarm hat eine niedrige einfache Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die stämmige Ulna mit langem, starkem Olecranon und der kurze, etwas schwächere Radius stehen gekreuzt; sie sind aber sonst denen von Rhinoceros nicht unähnlich, was auch für die Beckenknochen gilt. Die Carpalia sind alternierend angeordnet, die Metacarpalia kurz und gedrungen. Das kurze Femur besitzt einen schwachen dritten Trochanter, sein erster Trochanter ragt weit nach außen vor. Die kräftige Fibula kann mit der Tibia verwachsen. Die erstere artikuliert innig mit dem plumpen Calcaneum (Fig. [714] B). Der Astragalus (Fig. [714] B) hat eine schwach gewölbte und mäßig vertiefte Trochlea und an dem kurzen einwärts gedrehten Hals eine schwach konvexe Gelenkfläche für das Naviculare. Die kurzen, plumpen Metatarsalia sind wie die Metacarpalia nur auf ihrer Rückseite mit schwachen, stumpfen Leitkielen versehen, die Zehenglieder bilden abgeplattete Hufe. Hand und Fuß haben nur je drei Metapodien.

1. Familie. Notohippidae. Ameghino.

3.1.4.3.3.1.4.3. Alle Zähne in geschlossener Reihe, hypselodont, im Alter bewurzelt und von J1 bis M3 fast unmerklich ineinander übergehend, oder die unteren J und C meißel- und die oberen schaufelförmig gestaltet, niemals vergrößert. Schädeldach eben, Nasenöffnung endständig. Astragalus mit ziemlich langem Hals.

Die Spezialisierung der J und C ist hier noch nicht so weit vorgeschritten wie bei den Nesodontiden. Die P und M sind noch auf allen Seiten mit Schmelz versehen. Der Hinterrand der oberen M bildet ein drittes Joch. Die Auftreibung des Mastoid ist hier noch sehr gering.

Notohippus Amegh. Miocän von Patagonien.

Rhynchippus Amegh. (Fig. [707] D.) J und C meißelförmig.

Morphippus Amegh. (Fig. [707] C.) J und C schaufelförmig, den J von Equus ähnlich.

Coresodon Amegh. Alle im Untermiocän, Pyrotheriumsschichten.

Argyrohippus Amegh. Zähne mit dickem Zement, Stylhippus, Perhippidium Amegh. Miocän. Colpodonschichten.

Eomorphippus und Interhippus Ameghino Oligocän. Astraponotus-Schichten.

2. Familie. Nesodontidae.

3.1.4.3.3.1.4.3. Zähne meist in geschlossener Reihe. J1 und J2 vergrößert, J1 meißelförmig, nur vorne mit Schmelz bedeckt, J2 dreikantig, hinten schmelzlos, J3, C und P1 klein, allmählich den übrigen P ähnlich werdend und durch kurze Lücken voneinander getrennt. Untere J meißelförmig, J3 vergrößert. Obere P und M nach hinten an Größe zunehmend, prismatisch, nur an der Außen- und Vorderseite mit Schmelz bedeckt, stark nach innen gekrümmt, Innenenden der beiden Querjoche bei der Abkauung miteinander verschmelzend und eine inselartige Marke umschließend. Untere M nur außen und innen mit Schmelz versehen und stark komprimiert. Zähne nur teilweise und erst im Alter Wurzeln ansetzend.

Fig. 713.

Nesodon imbricatus Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. Schädel mit Unterkiefer von der Seite (1/6 nat. Gr.)

Nesodon Owen (Fig. [713], [714]) (Gronotherium, Phobereotherium Ameghino) von mehr als Tapirgröße, ist eines der häufigsten Säugetiere im Miocän von Santa Cruz. Patagonien. N. imbricatus Ow.

Stenostephanus Amegh. Unvollständig bekannt. Miocän und Pliocän.

Trigodon Ameghino. Pleistocän von Monte Hermoso.

Adinotherium Ameghino. (Fig. [715]). Oberer J3, C und P1 sehr klein. Miocän, Colpodonschichten und Santacruzeno. A. (Nesodon) ovinum Owen.

Pronesodon, Proadinotherium Amegh. Miocän, Pyrotherium- und Colpodonschichten von Patagonien.

Acrotherium Ameghino. ähnlich Adinotherium, Miocän Santa Cruz.

Fig. 714.

Nesodon imbricatus Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. A Vorderfuß 1/5 nat. Gr. B Hinterfuß (1/5 nat. Gr. nach Sinclair.)

3. Familie. Toxodontidae. Ameghino.

Backenzähne stark komprimiert, schmäler und durch Verschmelzung von Vorsprüngen an der Innenseite auch einfacher als bei den Nesodontiden. Obere M scheinbar nur aus Ectoloph und Protoloph bestehend. Zahnreihe durch Verkümmerung von C und P öfters mit Diastema. Alle Zähne prismatisch, wurzellos; allseitig mit Schmelz bedeckt, der jedoch durch schmelzlose Streifen unterbrochen ist. Astragalus mit flacher Trochlea.

Fig. 715.

Adinotherium sp. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. A Ob. Prämolar von innen. B Ob. Molar von innen, C von hinten. D Unt. Backenzahn von innen, E von außen und oben. 2/3 nat. Gr.

Toxodontherium Amegh. (Haplodontherium, Trigodon Amegh.) 3.1.3.3.3.1.3.3. Obere P und M noch ziemlich breit.

Xotodon Amegh. 2.1.4.3.3.1.4.3. Beide im Pliocän und Pleistocän von Argentinien.

Toxodon Owen. 2.0.3.3.3.1.4.3. Größter aller Toxodontier, übertrifft in seinen Dimensionen die gewaltigsten Rhinoceroten. Nasenbeine kurz, Nasenlöcher ziemlich weit zurückgerückt. Pliocän und Pleistocän (Pampasformation) von Argentinien. T. platensis Owen.

3. Unterordnung. Entelonychia. Ameghino[165] (Ancylopoda, Tillodontia Amegh.).

Ausgestorbene, plantigrade oder semidigitigrade Pflanzenfresser mit vollständigem, selten reduziertem Gebiß. J, C und P entweder ineinander übergehend, oder oben und unten je ein J kräftiger entwickelt. C manchmal eckzahnartig. P und M lophodont, brachyodont bis hypselodont, stets mit Wurzeln versehen. P einfacher als die M. Obere M fast immer breiter als lang, aus Ectoloph und zwei ungleichen Querjochen bestehend, und stets mit Crochet, oft auch mit Crista versehen. Untere M mit einem sehr kurzen vorderen und einem langgestreckten hinteren Halbmond und zwei Innenhöckern, von denen der erste stark in die Quere gezogen ist. Carpalia alternierend. Calcaneum lang, mit kleiner, meist schrägstehender Gelenkfläche für die Fibula. Astragalus mit Foramen oberhalb der flachen, am Oberrand tief ausgeschnittenen tibialen Gelenkfläche. Endphalangen öfters als plumpe, gebogene Krallen oder als breite Hufe entwickelt, stets an der Spitze gespalten. Hand und Fuß fünfzehig.

Die Entelonychia sind mittelgroße bis große Pflanzenfresser und auf das Tertiär von Patagonien beschränkt. Mit den Copeschen »Ancylopoden«, jetzt Chalicotheriidae, haben sie zum Teil Form und Zurückziehbarkeit der Endphalangen gemein — Homalodontotherium, Asmodeus —, dagegen spricht die Bezahnung mit aller Entschiedenheit für eine nahe Verwandtschaft mit den Toxodontia, von welchen sie sich durch den Besitz von bewurzelten, allseitig von Schmelz umgebenen, niemals prismatisch werdenden Zähnen unterscheiden. Auch sind die oberen immer fast mindestens ebenso breit als lang und mit Crochet versehen, das allerdings durch die Verschmelzung mit den Spornen an der Innenseite des Ectolophs sehr bald undeutlich wird. Die unteren M sind ebenfalls massiver als bei den Toxodontia. Auch besitzen die M meist ein Basalband, das an den oberen auf der Vorder-, Hinter- und oft auch an der Außen- und Innenseite, an den unteren an der Außenseite entwickelt ist, bei den Toxodontia hingegen stets fehlt.

Der Schädel ist nur von Notostylops, Leontinia und Homalodontotherium bekannt und im wesentlichen wie bei Nesodon gebaut, jedoch ist meist die Nase viel tiefer ausgeschnitten und bei Homalodontotherium die Mastoidregion viel weniger aufgetrieben, und Notostylops hat eine viel kürzere und spitzere Schnauze. Vom Skelett kennt man, abgesehen von Calcaneum und Astragalus, nur Humerus, Ulna und Tibia, sowie Hand und Fuß von Homalodontotherium. Der Humerus hat eine kräftige Deltoidcrista und eine Andeutung des Foramen entepicondyloideum und seine distale Partie ist stark verbreitert. Ulna und Tibia sind sehr plump, die letztere auch sehr kurz. Hand und Fuß haben je fünf Metapodien, die Metacarpalia sind auffallend schlank, die Metatarsalia kurz und dick.

1. Familie. Notostylopidae. Ameghino.

3.1-0.4.3.1.1-0.4-3.3. J1 in beiden Kiefern vergrößert. J2 bis J3 und C reduziert, untere J2, J3 und C meist fehlend. P den M ähnlich, jedoch die oberen mit nur einem Innenhöcker. Obere M viel breiter als lang, ohne Crista, mit Crochet. Hinterer Innenhöcker der unteren M sehr schwach. Alle Zähne brachyodont. Schnauze kurz und zugespitzt. Hinterhaupt breit mit aufgetriebenem Mastoid.

Fig. 716.

Diese frühzeitig spezialisierte Familie hat keine Nachkommen hinterlassen. Sie erlischt schon am Ende des Eocän.

Notostylops Amegh. (Fig. [716]) mit 3.1.3.4.3.0.3.4., Catastylops Amegh. mit 4 oberen, Pliostylops mit 4 unteren P, Homalostylops Amegh. mit vollständigem Gebiß, Eostylops, Entelostylops etc. Amegh. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

2. Familie. Isotemnidae. Amegh.

3.1.4.3.3.1.4.3. Zähne in geschlossener Reihe und ineinander übergehend, nur oberer C manchmal vergrößert. Backenzähne mäßig hypselodont; obere P und M mit mehreren Spornen, Cristae, an der Innenseite des Ectoloph und mit Crochet am Metaloph. Untere P und M mit sehr kräftigem, komprimiertem Höcker am Innenende des vorderen Halbmondes.

Fig. 717.

Pleurostylodon biconus Ameghino. Obereocän. Notostylopsschichten. Patagonien. A Oberer P4, M2 und M3. B unterer P4, M2 und M3, nat. Gr.

Isotemnus Ameghino. C klein, obere P dreieckig, M oblong. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

Pleurostylodon Amegh. (Fig. [717]), Tychostylops, Plexotemnus, Dialophus Amegh. etc. Eocän etc.

Eochalicotherium Amegh. Dicke untere M. Ebenda.

Timerostephanus Amegh. Oligocän, Astraponotus- und Untermiocän, Pyrotheriumschichten.

Pleurocoelodon, Lophocoelus Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten.

3. Familie. Leontiniidae. Ameghino.

3.1-0.4.3.3.1-3.4.3. Oberer J2 und unterer J3 vergrößert, C klein, manchmal fehlend, die P und M ineinander übergehend, die oberen M etwas länger als breit, ohne Parastyl. Joche an der Innenseite innig verschmolzen. Schädel plump, mit breitem Hinterhaupt, mit massiven, weitabstehenden Jochbogen und tief ausgeschnittener Nasenöffnung zwischen den verdickten Zwischenkiefern und den etwas aufwärts gerichteten Nasenbeinen. Endphalangen als breite Hufe entwickelt, Astragalus und Calcaneum plump, Nesodon ähnlich (nach Gaudry).

Leontinia Amegh. mit C, Ancylocoelus Amegh. ohne C, Henricofilholia Amegh. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

Colpodon Burm. Miocän. Colpodonschichten.

Carolodarwinia, Stenogenium Amegh. Oligocän, Astraponotusschichten und Untermiocän.

4. Familie. Homalodontotheriidae. Lydekker. (Ancylopoda Zittel, partim).

3.1.4.3.3.1.4.3. C in beiden Kiefern vergrößert, alle übrigen Zähne ineinander übergehend und dicht aneinandergeschlossen, brachyodont. Obere M breiter als lang, ohne Sporne an der Innenseite des Ectoloph, aber mit äußerem und innerem, untere M mit äußerem Basalband. Schädel mit kleinem, am Mastoid schwach aufgetriebenem Cranium, kurzen, weit zurückstehenden Nasenbeinen und kräftigen Jochbogen. Hand mit fünf schlanken Metacarpalien und zurückziehbaren, an der Spitze gespaltenen Krallen. Hinterfuß mit fünf kurzen Metatarsalien, langem Calcaneum und distal gerundetem Astragalus.

Homalodontotherium Huxley. (Fig. [718], [719].) Obere M gerundet trapezoidal. Humerus massiv, mit breitem Unterende und langer Deltoidcrista. Tibia kurz und dick. Miocän. Santa Cruz, Patagonien.

Fig. 718.

Homalodontotherium Cunninghami Flower. Miocän. Rio Gallegos. Patagonien. Obere und untere Backenzähne. 2/5 nat. Gr. (Nach Flower.)

Fig. 719.

Homalodontotherium Segoviae Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. A Schädel von oben, 1/9 nat. Gr. B Vorderfuß, 1/3 nat. Gr. (nach Ameghino.)

Thomashuxleya Ameghino. Obere M gerundet, sehr breit. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

Proasmodeus Amegh. Oligocän. Astraponotusschichten. Asmodeus Ameghino. Obere M quadratisch. Untermiocän Pyrotheriumschichten.

Diorotherium, Prochalicotherium Amegh. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

4. Unterordnung. Astrapotherioidea. Amegh.[166] (Amblypoda Amegh.)

Mittelgroße bis große Pflanzenfresser mit brachyodontem Gebiß, mit meißelförmigen J und hauerartig entwickelten C. P, zuweilen auch J teilweise atrophiert, P kleiner als die M. Obere M in der Regel länger als breit, mit Parastyl und oft auch mit Crista am Ectoloph, mit gebogenem Protoloph und kurzem Metaloph. Untere M mit zwei ungleich langen Halbmonden und zwei Innenhöckern, von denen der erstere mit dem Hinterende des ersten Halbmondes innig verbunden ist und der zweite später mit dem Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt. Astragalus mit flachem Tibialgelenk.

Die Astrapotherioidea schließen sich eng an die Entelonychia an. Sie unterscheiden sich von ihnen hauptsächlich durch die hauerartige Ausbildung der C und meist auch durch die mehr an Rhinoceroten erinnernde Form der M. Auch findet keine Auftreibung der Squamosomastoidregion statt, wenigstens nicht bei Astrapotherium. Die Trigonostylopiden stehen den Entelonychia am nächsten und weichen von ihnen nur ab in der Form der J und C, in der hochgradigen Brachyodontie und dem einfachen Bau ihrer M. Der anfangs noch gewölbte Astragalus wird mit der Zunahme der Körpergröße ganz flach und büßt seine Beweglichkeit fast vollkommen ein.

1. Familie. Trigonostylopidae. Ameghino.

?.1.4.3.2.1.4.3. J klein, C kräftig entwickelt. Vor und hinter dem kegelförmigen P1 eine lange Zahnlücke. Obere P und M im Umriß gerundet vier- oder dreieckig, sehr einfach, nur mit Parastyl, Ectoloph, Protoloph und Andeutung eines Metalophs. Untere P und M aus kurzem, schrägem Querjoch und einem Halbmond bestehend, mit dessen Hinterende sich der kleine Innenhöcker verbindet. Astragalus mit ziemlich langem Hals.

Fig. 720.

Trigonostylops Wortmani Ameghino. Obereocän. Patagonien. A Oberer P4, B oberer M, C unterer M3, nat. Gr.

Die Trigonostylopidae haben unter allen Säugetieren des südamerikanischen Tertiärs die einfachsten und niedrigsten Jochzähne. Nachkommen dieser Familie sind nicht bekannt. Sie erlischt bereits im Oligocän.

Trigonostylops (Fig. [720]), Pleurystylops Ameghino. Obere M dreieckig. Eocän. Notostylopsschichten.

Pseudostylops, Edvardocopeia Ameghino. Obere M viereckig. Oligocän. Astraponotusschichten.

2. Familie. Albertogaudryidae. Ameghino.

3.?1.4.3.3. 1.4.3. Obere M breiter als lang, rundlich viereckig, mit kurzem Protoloph und einem isolierten Innenhöcker. Untere P und M aus zwei Halbmonden und einem isolierten Innenhöcker bestehend. J schwach, oberer C dreikantig. P einfacher als M. Astragalus mit kurzem Hals.

Diese Vorläufer der folgenden Familie hatten etwa Tapirgröße und gehörten zu den größten von allen Säugetieren des südamerikanischen Eocän.

Albertogaudrya, Rütimeyeria Ameghino. Obere M von gerundetem Umriß. Eocän. Notostylopsschichten.

Scabellia Ameghino. Obere M vierseitig. Eocän. Notostylopsschichten.

3. Familie. Astrapotheriidae. Ameghino.

3.1.3-2.3.3.1.2-1.3. J klein, besonders die oberen, spatelförmig, zweilappig. C als kräftige, dreikantige Hauer ausgebildet, die mit ihren Spitzen aneinander schleifen. P einfacher und kleiner als die M und wenig zahlreich. Obere M länger als breit, aus geradem Ectoloph, schrägem Protoloph und kurzem, geradem Metaloph bestehend und mit Parastyl und Crista versehen. M3 ohne Metaloph. Untere M aus zwei gestreckten Halbmonden und einem bald mit dem Vorderende des zweiten Mondes verschmelzenden Innenhöcker bestehend. Hand fünfzehig. Astragalus flach mit sehr kurzem Hals.

Diese großen, im Zahnbau an Rhinoceroten, namentlich an Metamynodon, erinnernden Huftiere besitzen einen verhältnismäßig kurzen Schädel mit breiter Stirn, breitem Gaumen und schmalem Cranium, ohne die für die Notoungulaten charakteristische Auftreibung der Squamosomastoidregion. Der Humerus hat eine weit herabreichende Deltoidcrista und eine niedrige einfache Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die Ulna ist kräftig, das Femur von vorne nach hinten komprimiert und mit einem lamellenartigen dritten Trochanter versehen und nicht viel länger als die ziemlich schlanke, nicht mit der Fibula verwachsene Tibia. Das Calcaneum ist kurz und dick. Der abgeplattete breite Astragalus artikuliert sehr innig mit Fibula und mit Cuboid und sieht dem der Amblypoden sehr ähnlich. Hand und Fuß sind fünfzehig, die Metapodien kurz und dick. Die Endphalangen waren vermutlich kurze breite Hufe. Im Milchgebiß sind noch 43 D vorhanden.

Fig. 721.

Astrapotherium magnum Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. A oberer, B unterer Eckzahn, 1/4 nat. Gr., C obere P3 bis M3, D untere P4 bis M3, 1/3 nat. Gr. (nach Ameghino), E Astragalus, 1/3 nat. Gr.

Astrapotherium Burm. (Fig. [721] A bis E), (Mesembriotherium Moreno, Listriotherium, Xylotherium Mercerat). 21 P. Nur von dieser Gattung sind auch Schädel und Extremitäten bekannt. Miocän. Patagonien.

Astrapothericulus Ameghino. Miocän.

Parastrapotherium Ameghino. 32 P. Liarthrus Ameghino. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

Astraponotus Amegh. Angeblich mit noch vollständigem Gebiß. Oligocän.

Proplanodus Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.

5. Unterordnung. Pyrotheria.[167]

Schädel kurz und nach vorne gezogen. Gebiß reduziert. 1.?0.3.3.1. 0.2.3. Untere J lang und dick, vorwärts gerichtet. Backenzähne mit je zwei parallelen Jochen. Extremitätenknochen plump. Zehenzahl vermutlich fünf an Hand und Fuß.

Die Pyrotheria sind auf das ältere Tertiär von Patagonien beschränkt und gehören zu den größten aller südamerikanischen Huftiere. Sie treten zuerst in den Notostylopsschichten auf und erlöschen, nachdem sie in den Pyrotherium-Schichten den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht haben.

Der Schädel kann nur kurz gewesen sein, weil die Backenzähne schon in der Nähe der stoßzahnartigen J beginnen. Die Orbita liegt beim erwachsenen Tier oberhalb P4. Im definitiven Gebiß fehlen obere J. P2 ist dreieckig und besteht aus zwei Außen- und zwei kleinen Innenhöckern, P3 hat einen Vorderhöcker und ein Querjoch. Alle übrigen P den M gleich und wie diese mit zwei parallelen Querjochen und Basalband, das an den oberen M außen und vorne, an den unteren innen und hinten verdickt ist. Unterkiefer mit breitem aufsteigenden Ast und schwachem Coronoidfortsatz.

Scapula mit kräftigem Coracoidfortsatz. Oberarm und Oberschenkel viel länger als Unterarm und Unterschenkel. Humerus von vorne nach hinten stark komprimiert, ohne Foramen entepicondyloideum, aber beiderseits mit weit hinaufragenden Epicondylarcristae und mit starker, außen gelegener Deltoidcrista. Nach Gaudry spricht diese Organisation für grabende Tätigkeit verbunden mit großer Beweglichkeit der Finger. Radius kurz, mit der Ulna verwachsen. Olecranon hoch. Ileum auf lange Strecken am Sacrum befestigt. Femur nur mit erstem Trochanter, aber mit hochstehendem Caput. Tibia und Femur stehen senkrecht übereinander. Fibula oben und unten mit der Tibia verwachsen. Astragalus abgeplattet, mit ebenem Tibialgelenk dicht neben den Gelenkflächen für Naviculare und Calcaneum. Naviculare ganz unter dem Astragalus gelegen, daher wahrscheinlich vertikale Zehenstellung.

Fig. 722.

Pyrotherium Romeroi Ameghino. Untermiocän. Patagonien. A obere Backenzähne von unten, 1/4 nat. Gr., B Unterkiefer, 1/12 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Sowohl die Zähne als auch die Extremitätenknochen sind denen der Proboscidier, namentlich Dinotherium ähnlich, weshalb auch Ameghino die Proboscidier von Pyrotherium ableitet. Im Zahnbau besteht auch große Ähnlichkeit mit Diprotodon. Es kann jedoch weder von einer Verwandtschaft mit diesem Marsupialier noch mit den Proboscidiern die Rede sein. Die Herkunft der Pyrotheria ist vorläufig vollständig unbekannt.

Pyrotherium Ameghino. 1.?0.3.3.1. 0.2.3. (Fig. [722]) Joche der gerundet vierseitigen Backenzähne senkrecht zur Zahnreihe, an den unteren M nach rückwärts, an den oberen nach vorwärts konvex. Untermiocän von Chubut. Patagonien. P. Romeroi Ameghino.

Propyrotherium Ameghino. Kleiner. Oligocän. Astraponotusschichten. P. saxaeum Ameghino.

Carolozittelia Ameghino. Unterer J mit langer Wurzel. Obere M kreisrund mit zwei schräg nach rückwärts verlaufenden Jochen. Untere M oval, mit zwei zur Zahnreihe fast senkrechten Querjochen. M3 mit drittem Joch. Tapirgröße. Obereocän von Patagonien. Notostylopsschichten.

Ricardowenia und Archaeolophus Ameghino. Ganz problematisch.

9. Ordnung. Subungulata.

Meist große plantigrade oder digitigrade oder dem Wasserleben angepaßte Pflanzenfresser mit ursprünglich vollständigem, brachyodont-bunodontem Gebiß. Ein Incisivenpaar frühzeitig vergrößert, häufig zu Stoßzähnen umgewandelt, die übrigen J und C reduziert oder ganz fehlend oder in einander übergehend. M anfangs praktisch quadrituberkulär, die oberen mindestens ebensolang wie breit. P bald den M ähnlich. Carpus und Tarsus schwach alternierend oder serial, Centrale Carpi öfters vorhanden. Extremitäten mannigfach spezialisiert, bei Wasserbewohnern die hintere vollkommen reduziert. Schädel anfangs lang gestreckt und niedrig, mit breitem Hinterhaupt. Uterus bicornis, Placenta zonal, meist deziduat.

Wegen der hochgradigen Spezialisierungen, welche alle Skelettelemente der hierher gestellten Unterordnungen erfahren haben, ist eine präzisere Diagnose nicht möglich. Sie treten sämtlich fast gleichzeitig in Ägypten auf und zwar mit Formen, welche einen niedrigen Schädel mit breitem Hinterhaupt, wohl entwickeltem Scheitelkamm und schmalem Cranium besitzen, und meist Vergrößerung eines Incisivenpaares, verbunden mit Reduktion der übrigen J und C aufweisen. Die M sind bunodont, brachyodont und praktisch quadrituberkulär. Ihre Höcker verbinden sich paarweise zu Jochen, die im Unterkiefer öfters halbmondförmig werden. Die P werden ziemlich bald M-ähnlich und die J, C und P gehen, wenn keine Vergrößerung eines vorderen Incisivenpaares erfolgt, allmählich ineinander über. Auch die Beschaffenheit der Schädelbasis scheint bei allen ziemlich ähnlich gewesen zu sein.

Die Extremitäten zeigen allerdings schon bei den ältesten Vertretern der Subungulata sehr verschiedene Spezialisierung. Die ältesten Hyracoidea haben, abgesehen von dem bunodonten Gebiß, bereits alle wesentlichen Merkmale der lebenden Formen, dagegen nähert sich Moeritherium, der primitivste Proboscidier, den Sirenen nicht bloß im Zahnbau, sondern auch in der Gestalt gewisser Knochen wie Humerus, Scapula und Pelvis, so daß die gemeinsame Stammform beider nicht mehr allzuweit zurückliegen dürfte, und die Embrithopoda zeigen trotz ihrer stark abweichenden Bezahnung im Extremitätenbau so viele Anklänge an die Proboscidier, daß an einer, wenn auch entfernten Verwandtschaft kaum zu zweifeln ist.

Daß die Abzweigung der vier Unterordnungen aus einer gemeinsamen bunodonten Stammform schon lange vor dem Obereocän erfolgt sein muß, sehen wir unter anderem auch daraus, daß bei keiner mehr das primitive Merkmal der Anwesenheit eines Entepicondylarforamen am Humerus vorhanden ist. Verwandtschaftliche Beziehungen zu den Notoungulata dürften vollkommen ausgeschlossen sein, denn das Gebiß dieser südamerikanischen Typen ist anscheinend direkt aus einem sekodonten hervorgegangen, während dem der Subungulata unzweifelhaft ein bunodontes zugrunde liegt, weshalb wir vielleicht doch eine Anknüpfung an ein Condylarthrenstadium erwarten dürfen.

1. Unterordnung. Embrithopoda. Andrews.

Riesige Pflanzenfresser mit lophodonten M. Vorderextremität ähnlich der der Proboscidier, Hinterextremität Amblypoden-ähnlich. Obereocän und Oligocän von Ägypten.

Familie. Arsinoitheriidae. Andrews.

Riesige Huftiere mit einem Paar großer knöcherner Hornzapfen auf den Nasen- und zwei schwachen Hörnern auf den Stirnbeinen. Kurze, hohe Schnauze mit vorne abgeschlossener Nasenöffnung. Hinterhaupt nach vorne geneigt, mit dickem Supraoccipitalwulst. Orbita hinten offen. Gebiß vollständig. 3.1.4.3.3.1.4.3. J, C und P allmählich ineinander übergehend und dicht aneinanderschließend. P einfacher als die M. Obere und untere M aus je zwei ⋁artigen Kämmen gebildet, deren vorderer Schenkel verkümmert ist. Humerus und Femur lang und massiv. Tibia und Fibula kurz, Ulna viel dicker als Radius. Astragalus flach mit schwach gewölbter Trochlea und mit Gelenkfläche für das Cuboid. Vorder- und Hinterfuß sehr kurz, fünfzehig.

Fig. 723.

Arsinoitherium Zitteli Beadnell. Oligocän. Fayum. Ägypten. A Schädel 1/9 nat. Gr. B obere, C untere Zahnreihe 2/9 nat. Gr. (nach Andrews.)

Die Arsinoitheria sind auf das Oligocän von Ägypten beschränkt. Der Schädel hat ungefähr die Größe und auch in seiner Form eine gewisse Ähnlichkeit mit dem von Rhinoceros, allein die Nasenöffnung wird hier im Alter vorne durch eine Knochenspange abgeschlossen. Die hohen, auf den Nasenbeinen sitzenden vorderen Hornzapfen erinnern etwas an jene der Titanotheriiden. Der aufsteigende Ast des Unterkiefers ist sehr hoch und schmal. Die Zähne stehen dicht aneinander und gehen vom vordersten meißelförmigen J bis zum P4 ganz allmählich ineinander über. Die oberen P haben eine gerade Außenwand und ein schräges Querjoch, die unteren bestehen aus zwei stark zusammengedrückten Halbmonden. Sie sind insgesamt sehr kurz und weichen hierin stark von den M ab. Die M bestehen aus je zwei ⋁förmigen Halbmonden, deren vorderer Schenkel bis auf eine scharfe Kante verkümmert, während der hintere ein breites hohes, etwas schräg nach rückwärts gerichtetes Joch bildet. Bei vorgeschrittener Abkauung kommt es scheinbar zur Bildung einer Innenwand. Die unteren M erinnern etwas an jene von Coryphodon, die oberen an die von Uintatherium. Von den Milchzähnen gleichen die beiden letzten vollkommen den M.

Die Extremitätenknochen sind ungemein plump, die Scapula ist breiter als hoch, der Humerus besitzt eine mächtige Deltoidcrista, aber kein Entepicondylarforamen. Die Ulna ist viel dicker als der Radius und mit einem riesigen Olecranon versehen. Sie ruht halb auf dem Lunatum. Das Becken zeichnet sich durch die ganz ungewöhnliche Vergrößerung des Ilium aus. Das von vorne nach hinten komprimierte Femur hat nur einen, den großen Trochanter. Die Knochen der Vorderextremität lassen sich am ehesten mit jenen von Uintatherium, die der Hinterextremität mit jenen von Elephas vergleichen. Mit Elephas stimmt auch die Form und Anordnung der Carpalia, Tarsalia und Metapodien fast vollkommen überein, nur der Astragalus unterscheidet sich durch die Anwesenheit einer Gelenkfläche für das Cuboid. Mit den Proboscidiern besteht jedenfalls eine Verwandtschaft.

Die einzige bekannte Gattung ist Arsinoitherium Andrews (Fig. [723]). Oligocän von Ägypten. A. Zitteli Beadnell.

2. Unterordnung. Hyracoidea. Klippschliefer.[168]

3-1.1-0.4.3.3-2.1-0.4.3.. J1 lang, vertikal gestellt, nagezahnähnlich, untere J1 und J2 meißelförmig. P mehr oder weniger M-ähnlich. M bunodont bis lophodont, vierwurzelig. Jochbogenunterrand mit besonderer Gelenkfläche für den Unterkiefer. Aufsteigender Unterkieferast stark verbreitert, mit schwachem Coronoidfortsatz und einem Foramen hinter M3. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Extremitäten plantigrad oder semidigitigrad. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Carpus serial mit freiem Centrale. Astragalus distal abgestutzt, mit ausgefurchter Trochlea und tiefer, grubiger Gelenkfläche für den Malleolus tibiae.

Die Hyracoidea waren bis vor kurzem nur durch die kleine Formen enthaltende Gattung Hyrax repräsentiert, welche ursprünglich wegen der Beschaffenheit ihrer J und der äußeren Schädelform zu den Nagern gerechnet wurde. Cuvier wies auf die Ähnlichkeit der Zähne und der Extremitäten mit jenen von Rhinozeros hin und Cope errichtete für Hyrax wegen der serialen Anordnung der Carpalia die Ordnung der Taxeopoda.

Die Hyracoidea zerfallen in die Familien der Hyracidae und der Saghatheriidae.

1. Familie. Hyracidae.

1.0.4.3.2.0.4.3. P den M gleich, wie diese brachyodont und lophodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Untere M aus zwei Halbmonden bestehend. Schädeldach eben, Schnauze kurz.

Fig. 724.

Procavia (Dendrohyrax) arborea Smith sp. Cap der guten Hoffnung. A Vorderfuß, B Hinterfuß (nat. Gr.).

Die Hyraciden bewohnen das südliche und östliche Afrika, Arabien und Syrien. Fossile Arten sind nicht bekannt. Von den Saghatheriiden unterscheiden sie sich, abgesehen von ihrer Kleinheit, durch das ebene Schädeldach, die weit vorne liegenden, hinten meist geschlossenen Orbita, durch die Anwesenheit von zwei Temporalcristae an Stelle einer Sagittalcrista und durch die Verkürzung der Schnauze, womit Verlust der C, von J2 und J3 und von J3 verbunden war. Das Milchgebiß enthält noch 2.1.4.3.1.4., wodurch die frühere Anwesenheit von J3, J2 und der C angedeutet wird. Die Extremitäten sind plantigrad, die Endphalangen distal abgeplattet und mit Nägeln versehen.

Die Backenzähne der Gattung Procavia Storr (Hyrax Herm., Heterohyrax und Dendrohyrax Gray) (Fig. [724]) erinnern teils an Rhinoceros, teils an Paloplotherium oder Anchilophus.

2. Familie. Saghatheriidae. Andrews.

3.1.4.3.3.1.4.3. J1 groß, dreikantig, untere J1 und J2 meißelartig, mit zwei Einkerbungen am Oberrand. Oberer C P-artig, unterer C und J3, sowie J2 und J3 knopfförmig oder P-artig und meist durch Lücken voneinander und von den vordersten J und den C getrennt. P in der Regel einfacher als die M, jedoch die oberen meist vierhöckerig oder mit einem vollständigen vorderen und einem kurzen hinteren Querjoch. Obere M mit W-förmiger, Parastyl und Mesostyl tragender Außenwand und zwei schrägen, aus je einem kleinen Zwischenhöcker und einem niedrigen Innenhöcker gebildeten Querjochen. Untere M mit zwei mehr oder weniger deutlichen äußeren Halbmonden und zwei Innenhöckern. M3 stets mit drittem Halbmond. Schnauze meist lang und schmal, Cranium gewölbt, mit Sagittalcrista versehen. Orbita weit hinten gelegen, unvollständig geschlossen. Unterkiefer hoch, mit weitem Kanal unterhalb der Zahnreihe, der unter M3 ausmündet. Seitenzehen kürzer und dünner als die Mittelzehe. Carpus serial, hoch und schmal. Distales Astragalusgelenk schwach konvex.

Die Saghatheriiden erscheinen zuerst im Oligocän von Ägypten und entfalten sofort einen ungewöhnlichen Formenreichtum. Ihre Körpergröße schwankt zwischen der von Fuchs und der von Tapir. Im Zahnbau bestehen alle möglichen Übergänge zwischen bunodonten, schweinsartigen — Geniohyus — und lophodonten, Paloplotherium-artigen M — Saghatherium. Die oberen M von Geniohyus und Bunohyrax haben Ähnlichkeit mit jenen von Anthracotheriiden, die von Megalohyrax mit jenen von Palaeotherium. In Ägypten erlöschen die Saghatheriiden sehr bald, nur die Gattung Saghatherium hat in der unterpliocänen Gattung Pliohyrax einen Nachkommen.

Geniohyus Andrews. P einfach, untere M Sus-artig, obere Brachyodus-ähnlich. G. mirus Andr.

Bunohyrax Schlosser. P kompliziert, obere gerundet dreieckig. Untere M mit echten Halbmonden.

Mixohyrax Schlosser (Fig. [725]). Obere P viereckig. M lophodont. M. niloticus Schl.

Pachyhyrax Schlosser. Sporne an den Jochen der oberen M.

Fig. 725.

Mixohyrax niloticus Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. A Schädel von unten, B Unterkiefer von innen, 1/4 nat. Gr.

Saghatherium Andrews, höchstens Schafgröße. Obere P viel einfacher als M, obere M lophodont, untere lophoselenodont. Zahnlücke sehr kurz. S. antiquum Andr.

Megalohyrax Andrews. Größter aller Saghatheriiden. P fast sämtlich gleich M. M. eocaenus Andr.

Pliohyrax Osborn (Leptodon Gaudry). Unterkiefer ohne Zahnlücke. J3, beide C sowie J2 und J3 P-ähnlich. Unterpliocän von Pikermi und Samos. P. graecus Gaudry sp.

3. Unterordnung. Proboscidea.[169] Rüsseltiere.

Große fünfzehige, meist hochbeinige, semidigitigrade Pflanzenfresser mit Rüssel. Schädel groß, meist mit grobzelligen Luftkammern in der Diploë. Anfangs ein paar obere und untere J vergrößert, später nur 11-0 J vorhanden, C nur bei der primitivsten Gattung anwesend. Backenzähne erst bunolophodont, dann lophodont und zuletzt aus vielen schmalen Querlamellen bestehend. Femur fast immer ohne dritten Trochanter. Carpalia serial angeordnet. Astragalus breit mit schwach gewölbter Trochlea. Calcaneum mit Fibula artikulierend.

Die Herkunft der Proboscidier war bisher in völliges Dunkel gehüllt, doch vermutete schon Blainville verwandtschaftliche Beziehungen zu den Sirenia, was jetzt durch die Funde im Oligocän von Ägypten bestätigt wurde, denn die ältesten Formen haben unter anderem auch die hohe Zahnzahl und den Bau des Schädels und der Backenzähne mit den Sirenen gemein.

Das Gebiß der Proboscidier enthält außer bei Moeritherium nur Incisiven und Backenzähne und selbst hier ist schon ein Paar J vergrößert. Bald verschwinden die übrigen J vollständig, die bleibenden werden zu riesigen gekrümmten Stoßzähnen, auch das bei den älteren Mastodon-Arten noch vorhandene untere Incisivenpaar geht verloren. Die Stoßzähne bestehen aus dichtem elastischem Elfenbein, welches im Querschnitt bogenförmige, vom Zentrum nach der Peripherie gerichtete Linien zeigt, die in zweierlei Richtung verlaufen und sich W-förmig, wie die Guillochierung eines Uhrgehäuses schneiden. Namentlich der hintere Teil der Stoßzähne wird häufig mit einer dünnen Schmelzschicht überzogen. Die Zähne liegen in tiefen Alveolen der Zwischenkiefer und haben eine große offene Pulpa.

Die Backenzähne der lebenden Elefanten unterscheiden sich durch ihre gewaltige Größe, durch die hohe Zahl der stark komprimierten Querjoche und durch die starke Entwicklung von Zement in den Quertälern von allen Huftierzähnen, stehen jedoch durch Übergänge mit den bunolophodonten Zähnen von Moeritherium in Verbindung, welche aus je zwei Paar jochartig verbundener Höcker und einem kleinen Talon gebildet sind. Bei Palaeomastodon nimmt die Zahl der Joche zu, die Zahl der Unterkieferzähne hingegen um einen ab. Bei Mastodon erfolgt immer weitergehende Reduktion der gleichzeitig fungierenden Zähne, wofür jedoch die Zahl der Joche allmählich größer wird. Noch bedeutender ist die Zahl der Querjoche bei Stegodon — 6 bis 12 —, dessen Quertäler auch schon mit Zement ausgefüllt sind. Bei Elephas steigt die Jochzahl bei jedem neuauftretenden Zahn und beträgt zuletzt bis zu 27. Die von Moeritherium bis Stegodon noch brachyodonten Zähne werden bei Elephas hypselodont. Die Joche werden zu Platten, die mittels Zement aneinander gekittet sind, das auch anfangs die Oberseite der Krone überzieht. Durch die Abkauung entsteht aus diesen »elasmodonten« Zähnen eine ebene Fläche, in welcher breitere Querstreifen von Zement mit dünnen Lamellen von Schmelz und Dentin miteinander wechseln und so eine zur Zerkleinerung der pflanzlichen Nahrung trefflich geeignete Reibfläche erzeugen. Bei Dinotherium haben sich je zwei benachbarte Höcker in schmale, scharfe Joche umgewandelt, ähnlich wie bei Tapir. Auch unter den Mastodon-Arten gibt es solche »tapiroide« Formen.

Die Zahl der M beträgt je drei in einem Kiefer. Vor ihnen stehen ursprünglich drei P. Dann geht die Zahl der P auf zwei zurück. Sie sind viel einfacher gebaut als die M und ersetzen die drei D. Bei Elephas, Stegodon und den meisten Mastodon fehlen P. Alle Backenzähne stehen anfangs in horizontalen Reihen und die P treten von unten an die Stelle der D. Von Mastodon an sind nie mehr als drei Zähne gleichzeitig in Funktion, später nur zwei und zuletzt nur einer. Sie entwickeln sich dann in großen Zeitintervallen und rücken, indem sie einen Bogen beschreiben, nach vorne, wobei sie den vorhergehenden Zahn allmählich ausschieben. Dieser Zahnwechsel dauert so lange das Tier lebt, und die Backenzähne werden bis auf unscheinbare Kronenreste abgerieben. Die Abkauung beginnt am vordersten Teil des Zahnes.

Der Schädel (Fig. [726]) erfährt von Moeritherium bis Elephas folgende Veränderungen. Die allmähliche Entwicklung des Rüssels und der Stoßzähne verursacht Verkürzung der Zwischenkiefer und Aufwärtsrücken der Nasenlöcher und diese Vorgänge wieder Wölbung des Schädels, die Bildung von Luftzellen und Verbreiterung des Hinterhauptes. Die Oberkiefer werden höher und die Jochbogen schwächer. Dagegen verlängert sich zuerst der Symphysenteil der Unterkiefer, um sich dann später nach Verlust der unteren Stoßzähne wieder zu verkürzen. Der aufsteigende Ast wird höher, aber dafür schwächer und das Kiefergelenk rückt immer höher hinauf.

Fig. 726.

Schädel von Elephas indicus (vertikaler Längsschnitt). So Supraoccipitale, co Hinterhauptscondylus, Pa Scheitelbein, Fr Stirnbein, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, ME Mesethmoideum, ce Hirnhöhle, n Nasenhöhle, i Schneidezahn, m1 m2 erster und zweiter Backenzahn.

Fig. 727 A.

Vorderfuß von Elephas indicus Lin. (U Ulna, R Radius, sc Scaphoideum, l Lunare, c Cuneiforme [Triquetrum], u Unciforme, m Magnum, td Trapezoid).

Fig. 727 B.

Rechter Hinterfuß von Elephas indicus. (ca Calcaneum, a Astragalus, n Naviculare cb Cuboideum, c III, c II Cuneiforme tertium und secundum, I-V erste bis fünfte Zehe.

Die Extremitäten der Proboscidier (Fig. [727]) sind hoch und stämmig, die langen Knochen ohne Markhöhlen. Ein Schlüsselbein fehlt. Die Ulna ist namentlich distal viel dicker als der Radius. Die Carpalia sind mehr oder weniger serial angeordnet. Der Elefant besitzt in der Jugend ein Centrale. Die seitlichen Metacarpalia (I und V) sind kürzer und schwächer als die mittleren. Der ganze Fuß steckt in einer gemeinsamen Hülle, aus welcher die einzelnen, von hufartigen Nägeln bedeckten Zehen nur wenig vorragen. Am Femur fehlt meist ein dritter Trochanter. Tibia und Fibula sind getrennt, die letztere distal verdickt. Sie ruht auf Astragalus und Calcaneum. Der Astragalus hat eine mäßig gewölbte Trochlea und artikuliert distal nur mit dem Naviculare.

Die Proboscidier sind heutzutage auf die tropischen Teile von Afrika und Asien beschränkt. Sie beginnen im Eocän von Ägypten, verbreiten sich im Miocän über die nördliche Halbkugel und erreichen erst im Pleistocän auch Südamerika. Als Leitfossilien sind ihre Backenzähne wegen der vielfachen Übergänge zwischen den zeitlich aufeinander folgenden Arten und wegen der bedeutenden Größenschwankungen bei ein und derselben Art nur mit Vorsicht verwendbar.

1. Familie. Moeritheriidae.

3.1.3.3.2.0.3.3. J2 oben und unten vergrößert und der obere als gekrümmter Hauer entwickelt. J11 und J3 sowie C klein. P einfacher als die M, wie diese brachyodont. Obere P trituberkulär, untere P aus zwei vorderen und einem hinteren Höcker bestehend. M mit je zwei Höckerpaaren und einem Talon. Vorderpartie der unteren P und M höher als die hintere. Schädel niedrig, fast eben, mit langem schmalem Cranium und massiven, vorspringenden Jochbogen.

Fig. 728.

Moeritherium Lyonsi Andrews. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel. 1/9 nat. Gr. B untere Backenzähne, 1/3 nat. Gr. (nach Andrews.). A Moeritherium. Oligocän. Fayum. Obere Backenzähne. (1/2 nat. Gr.)

Die Moeritheriiden treten zuerst im Obereocän von Ägypten auf und erlöschen daselbst im Oligocän. Sie vermitteln im Schädelbau und in der Zahl und Beschaffenheit der Zähne den Übergang von den Sirenen zu den Proboscidiern und zeigen aufs deutlichste, daß beide einen gemeinsamen Ursprung besitzen.

Moeritherium Andrews (Fig. [728]). Untere J meißelförmig, nach vorne gerichtet, obere J und C fast vertikal gestellt. J2 in beiden Kiefern vergrößert, der obere als gekrümmter, massiver Hauer entwickelt. Die übrigen J und C relativ klein. J und C allseitig mit Schmelz bedeckt. Obere P mit zwei Außen- und einem Innenhöcker. P2 dreieckig. M in beiden Kiefern aus je zwei Außen- und Innenhöckern bestehend, die sich paarweise zu Querjochen verbinden. Die unteren M mit kräftigem, die oberen mit schwachem Talon. Untere P mit unpaarem Vorderhöcker, vordere Hälfte höher als die hintere. Nasenöffnung weit vorne stehend, mit kurzem Rüssel versehen, Schädeldach fast vollkommen eben, Orbita weit vorne gelegen. Nasenbeine kurz. Stirn- und Scheitelbeine lang, Cranium schmal und niedrig, mit Sagittalcrista versehen. Hinterhaupt vertikal, Jochbogen vorne und hinten massiv, weit vorspringend und hinten nahe am Occiput endend. Obereocän M. Lyonsi Andr. Oligocän M. Andrewsi Schlosser.

Die Extremitätenknochen sind schlank. Das Femur hat einen dritten Trochanter und der Astragalus einen relativ langen Hals. Das Sacrum verjüngt sich unmerklich nach hinten, was auf einen langen Schwanz schließen läßt, und das Ilium zeichnet sich durch seine Länge und Schmalheit aus. Es gleicht fast dem von Creodontiern.

Moeritherium hatte etwa die Größe von Tapir.

2. Familie. Barytheriidae. Andrews.

?.?.3.3.1.0.3.3. Unterer J groß, vorwärts geneigt, durch eine lange Lücke von P2 getrennt. P2 dreieckig, P3 und P4 mit einem dicken Querjoch, die unteren P gleich den M aus zwei fast geraden Querjochen bestehend. M3 mit einem dritten Joch. Untere M vierwurzelig. Joche der oberen M nach hinten etwas konkav. Unterkiefer massiv, mit breitem aufsteigendem Ast.

Barytherium Andrews. Die systematische Stellung dieser nur unvollständig bekannten Gattung ist ziemlich unsicher. Ihr Zahn- und Kieferbau — massiv, mit breitem aufsteigendem Ast — und die gewaltige Körpergröße erinnert an Dinotherium. Der distal stark verbreiterte Humerus ist mit einer außerordentlich starken Deltoidcrista versehen, und der stämmige Radius artikuliert gleichmäßig mit Lunatum und Scaphoid. Obereocän von Ägypten. B. grave, Andrews.

3. Familie. Dinotheriidae.

0.0.2.3.1.0.2.3. Unterkiefersymphyse nach unten gebogen, mit einem Paar rückwärts gekrümmter Stoßzähne. M1 in beiden Kiefern mit drei, die übrigen mit zwei einfachen, zugeschärften, durch breite Täler getrennten Querjochen. Ohne Zement. Alle Zähne in einer Ebene, Zahnwechsel normal.

Fig. 729.

Dinotherium bavaricum Meyer. Ob. Miocän. Breitenbronn b. Augsburg. A Backenzähne des Oberkiefers, B Backenzähne des Unterkiefers. ca. 1/4 nat. Gr.

Dinotherium Kaup (Fig. [729]) hat einen nur mäßig hohen Schädel mit langen Zwischenkiefern und breiten Stirnbeinen. Unterkiefersymphyse vorn mit breiter Furche, stark abwärts gekrümmt. Die gewaltigen, nach unten gerichteten und nach hinten gebogenen J sind in tiefe Alveolen eingefügt. M1 in beiden Kiefern mit drei, die übrigen mit zwei Querjochen, die an den oberen nach vorne konvex, an den unteren nach vorne etwas konkav verlaufen. Obere M fast quadratisch, dreiwurzelig, untere länger als breit. M3 mit starkem Talon. Skelett ähnlich dem von Mastodon. Dinotherium übertrifft an Größe die meisten Elefantenarten.

Im Obermiocän von Europa D. bavaricum Meyer (levius Jourdan). Im Unterpliocän von Europa und auf Samos (?) D. giganteum Kaup. In Ostindien D. sindiense Lydekker.

4. Familie. Elephantidae.

Obere J als große gerade oder gekrümmte Stoßzähne ausgebildet. Untere J schwächer und gerade, meist fehlend. M groß, aus mehr als zwei Querjochen zusammengesetzt. Quertäler öfters mit Zement ausgefüllt. P einfacher als M, häufig fehlend. Zahnwechsel anfangs normal, später durch Ausschieben der vorderen Zähne von hinten erfolgend. Oligocän bis Gegenwart.

Fig. 730.

Palaeomastodon. Oligocän. Fayum. Ägypten. Schädel ca. 1/10 nat. Gr. (nach Andrews.) A Obere, B untere Backenzähne, 1/3 nat. Gr.

Palaeomastodon (Phiomia) Andrews (Fig. [730]) 3.3.0.1.1.0.2.3. Backenzähne in gerader Reihe, gleichzeitig funktionierend. Obere J relativ kurz, seitlich komprimiert, säbelförmig. Untere J als lange Schaufeln entwickelt. Alle J auf der Außenseite mit Schmelz versehen und mit persistierender Pulpa. P2 und P3 einhöckerig mit Talon, P3 mit großem Außen- und kleinem Innenhöcker. P4 oben und unten mit vier paarig angeordneten Höckern. M wie bei Mastodon, mit je drei aus zwei Höckern bestehenden Querjochen. M3 meist mit Talon. Unterkiefersymphyse verlängert. Nasenöffnung hoch und weit zurückgeschoben. Schädel ziemlich hoch und kurz, Scheitelbeine gewölbt, mit Sagittalcrista versehen. Oligocän von Ägypten. P. Beadnelli Andr. besaß einen mäßig langen Rüssel.

Mastodon Cuvier. (Fig. [731][-][733].) Schädel ähnlich dem von Elephas, jedoch Stirne bei den älteren Arten weniger hoch ansteigend, Oberkiefer niedriger, Unterkiefersymphyse anfangs verlängert. Skelett plumper. 1. 0.3-0.3.1-0.0.2-0.3. Obere J meist gerade, seltener gebogen, bei den älteren Arten außen mit breitem Schmelzband. Untere J kürzer, bei den späteren Arten fehlend. Backenzähne oblong, mit drei, vier, seltener fünf bis sechs hohen, entweder einfachen (Zygolophodon, tapiroid) oder in zitzenförmige Höcker aufgelösten Querjochen (Bunolophodon), die durch tiefe, zuweilen mit etwas Zement versehene Täler getrennt sind, in welchen häufig Sekundärhöcker auftreten. Jedes Joch und somit auch die ganze Krone wird durch einen medianen Spalt in zwei Hälften zerlegt. Die Krone der oberen Zähne ist innen stärker abgekaut als außen. Die etwas schmäleren unteren Zähne verhalten sich umgekehrt. Auch sind ihre Wurzeln einfach, die der oberen hingegen geteilt. Der letzte M hat häufig ein Joch mehr als der vorletzte.

Das Milchgebiß besteht aus 1. 0.31-0.0.3. Die zwei hinteren D werden bei den älteren Arten von unten her durch zwei P ersetzt, bei den späteren werden die D wie bei Elephas von vorne nach hinten ausgeschoben. Nach der Zahl der Joche unterscheidet man zwei Untergattungen: Trilophodon mit D 1-2.2.31-2.2 3 (P 2.22.2), M 3.3.43.3.4 und Tetralophodon mit D 2.3.42.3.4 (P 2.22.2) M 4.4.54.4.5 Jedoch kann die Zahl der Joche individuell um eins zunehmen.

Fig. 731.

Mastodon angustidens Cuv. Miocän. Simorre. Gers. Rechter Unterkieferast von innen im Zahnwechsel, d1 d2 d3 Milchbackenzähne, p3 p4 Ersatzprämolaren, m1 erster Molar. 1/4 nat. Gr. (Nach Lartet.)

Fig. 732.

A Mastodon angustidens Cuv. Miocän. Il-en-Dodon. Letzter unterer Backenzahn. 1/4 nat. Gr. B Mastodon turicensis Cuv. Miocän. Simorre. Gers. Letzter unterer Backzahn. 1/5 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Fig. 733.

Mastodon (Tetralophodon) longirostris Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim. Die drei oberen Milchbackenzähne. 1/3 nat. Gr. (Nach Kaup.)

Im Mittel- und Obermiocän von Europa M. (Tril.) angustidens Cuv. (auch in Nordafrika) und turicensis Schinz (tapiroid) sehr häufig, der erstere in Ostindien durch M. palaeindicus vertreten. Im Unterpliocän von Europa M. (Tetral.) longirostris Kaup, von Pikermi, Samos, Persien. M. Pentelici Gaudry (tapiroid) — in Ostindien. M. (Tril.) Falconeri Lyd., Pandionis Falc. (auch in China), M. (Tetral.) sivalensis Cautl., perimensis Lyd. (auch in China), Cautleyi Lyd., latidens Clift. in ganz Ostasien. Im Obermiocän von Nordamerika M. (Tril.) proavus und breviceps Cope, im Unterpliocän M. (Tril.) productus, euhypodon, campester, serridens Cope, floridanus Leidy, im Unter- und Mittelpliocän von Europa M. (Tril.) Borsoni Hays (tapiroid), im Oberpliocän in Europa M. (Tetral.) arvernensis Croiz. und Job, in Nordamerika M. (Tril.) Shepardi, tropicus Cope und M. (Tetral.) mirificus Leidy. — Die Gattung Mastodon existiert in Amerika auch noch im Pleistocän, sie wird hier im Schädel- und Kieferbau ganz Elephas ähnlich und es fungieren nie mehr als zwei Zähne gleichzeitig. In Nordamerika M. (Tril.) americanus Cuv. öfters in vollständigen Skeletten erhalten, in Süd- und Zentralamerika M. (Tetral.) Humboldti Cuv., im westlichen Südamerika M. Andium Cuv. und M. bolivianus Phil. Mastodon findet sich auch in den Diamantseifen von Südafrika.

Stegodon Falconer (Fig. [734], [735]). Übergangsform von Mastodon zu Elephas, mit dem ersteren durch M. latidens verbunden. Ohne untere J. Obere J lang, ohne Schmelzband. M mit 6-12 niedrigen, dachförmigen, etwas konvexen und meist vielwarzigen Jochen. Täler teilweise mit Zement ausgefüllt. M1 und M2 mit gleicher Jochzahl. Obere M mit etwas weniger Jochen als die unteren. Mittel- und Oberpliocän von Süd- und Ostasien. St. insignis Falc., bombifrons Falc. Im Pleistocän des Narbadatales St. Ganesa Falc., von Java St. Airawana Martin.

Fig. 734.

Stegodon Clifti Falcon. u. Cautley. Pliocän (oder Pleistocän) von Birma. Erster oberer Molar. 1/4 nat. Gr. D Dentin, c Zement. (Nach Clift.)

Fig. 735.

Stegodon insignis Falcon. Siwalik. Ostindien. Oberer Molar, der Länge nach durchgeschnitten. 1/6 nat. Gr. (Nach Falconer.)

Fig. 736.

Elephas primigenius Blumb. Diluvium. Essex. Oberer Backenzahn von der Seite und von unten. 1/5 nat. Gr. (Nach Owen.) e Schmelz, d Dentin, c Zement.

Elephas Lin. (Fig. [736]). 1.0. 30.0. 3, seltener 1.0.2.30.0.2.3. J ohne Schmelzband. M aus 5-27 hohen, komprimierten, am Oberrand gekerbten Querjochen bestehend. Täler ganz mit Zement ausgefüllt. Durch Abkauung entsteht eine ebene Fläche. Beim indischen Elefanten fällt D2 im zweiten, D3 im 5. und D4 im 9. Lebensjahr aus. M1 tritt erst im 15. Jahre in Funktion. Meist nur ein Zahn in jedem Kiefer im Gebrauch.

Die Zahl der Querjoche vermehrt sich bei jedem neu auftretenden Zahn, so daß »isomere« Zwischenzähne mit gleicher Jochzahl hier nicht vorkommen, während sie bei Mastodon häufig sind. Die Jochzahlen sind bei den wichtigsten Arten folgende:

D2D3D4M1M2M3
Elephasafricanus u. planifrons3366777788-91011
»meridionalis335-65-67-87-88-98-98-119-1110-1411-14
»antiquus335-75-88-119-119-1210-1212-1312-1315-2016-21
Elephasindicus4488121212-1412-1416-1816-182424-27
»primigenius446-96-99-129-129-159-1514-1614-1618-2718-27

Falconer teilt die Gattung Elephas in zwei Subgenera: Loxodon mit niedrigen, breiten, wenig zahlreichen Jochen, die bei der Abkauung rhombische Figuren bilden, und Euelephas mit hohen, schmalen, zahlreichen Jochen, die vollkommen parallel verlaufen. Die Zähne zerfallen leicht in die einzelnen lamellenartigen Joche. Fossile Elefanten erscheinen zuerst im Pliocän von Ostindien, E. (Lox.) planifrons und (Euelephas) hysudricus Falc. Im Oberpliocän von Europa Euelephas meridionalis Nesti, das größte aller bekannten Landsäugetiere, in Italien mit ihm vielleicht schon zusammen der sonst für das ältere europäische Pleistocän charakteristische Euel. antiquus Falc. Zwergrassen von diesem sind E. mnaidriensis Leith Ad. und melitensis Falc. auf den Mittelmeerinseln. E. namadicus Falc. vertritt den antiquus im älteren Pleistocän von Ost- und Südasien. Auf Java E. hysudrindicus Dubois. Im Pleistocän des südlichen Nordamerika E. imperator Leidy, des mittleren E. Columbi Falc., und im nördlichen der auch in Europa und Nordasien so verbreitete E. primigenius Blumb., das Mammut. Es ist charakteristisch für das jüngste Pleistocän. In Sibirien finden sich im gefrorenen Boden ganze Leichen mit Fleisch und wolligem Haar. Im europäischen Altpleistocän außer antiquus auch E. trogontherii Pohlig.

4. Unterordnung. Sirenia Seekühe.[170]

Dickhäutige, nackte, kurzhalsige, meist monophyodonte Pflanzenfresser. Nasenlöcher nach vorne gerichtet. Vorderfuß flossenartig. Hinterfuß frühzeitig reduziert. Schwanzflosse horizontal. Zwei Zitzen an der Brust.

Die Sirenen bewohnen den Unterlauf größerer Flüsse und Meeresküsten. Ihr zylindrischer, mit horizontaler Schwanzflosse versehener Körper, dessen Vorderfüße zu beweglichen Flossen umgestaltet sind, während die Hinterfüße höchstens durch Rudimente von Pelvis und Femur angedeutet werden, erinnert zwar an Cetaceen, die einzelnen Knochen haben jedoch viele Ähnlichkeit mit denen von primitiven Proboscidiern. Sie besitzen eine ungemein dichte Struktur, namentlich die Rippen und Wirbel zeichnen sich durch elfenbeinähnliche Beschaffenheit und bedeutende Schwere aus. Die langen Extremitätenknochen haben keine Markhöhlen. Auch die Schädelknochen sind zum Teil sehr dicht.

Die sehr kurzen Körper der Halswirbel bleiben in der Regel getrennt, die der Rückenwirbel haben annähernd dreieckigen Querschnitt und unten einen Kiel. Dornfortsätze und Zygapophysen sind wohl entwickelt. Die Zahl der Lendenwirbel ist 2-3, die der Sacralwirbel 1-2.

Der Schädel (Fig. [738]) zeichnet sich durch starke Jochbogen, große Schläfenbeine und eigentümlich gestaltetes Perioticum und Tympanicum aus. Scheitel- und Stirnbeine bilden das Schädeldach. Die Nasenbeine sind verkümmert und die Nasenlöcher weit nach hinten gerückt. Die plumpen Unterkiefer besitzen einen hohen aufsteigenden Ast.

Das Gebiß besteht fast nur aus lophodonten oder bunodonten Backenzähnen, welche etwas an die von Tapir resp. von Schwein erinnern. Ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10. Bei den Halicoriden werden die D anfangs durch P ersetzt, später unterbleibt der Zahnwechsel. Dagegen bilden sich bei den Manatiden hinten immer neue Zähne, so daß gleichzeitig in einem Kiefer 7-11 Zähne funktionieren. C fehlen meistens, dagegen sind die J, namentlich die oberen, öfters sehr kräftig.

Fig. 737.

Protosiren Fraasi Abel. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel von unten. 1/6 nat. Gr. (Nach Andrews.)

Fig. 738.

Halitherium Schinzi. Kaup. Oligocän. Flonheim b. Alzey. Rheinhessen. A Schädel von oben. B von unten. 1/6 nat. Gr. (Nach Lepsius.)

Fig. 739.

Skelett von Halitherium Schinzi. Kaup. Restauriert nach Lepsius. 1/30 nat. Gr. B Becken, f Oberschenkel.

Die Knochen der Vorderextremität sind gelenkig verbunden und beweglich. Schlüsselbeine fehlen, die Scapula ist sichelförmig, Radius und Ulna haben gleiche Stärke und Länge. Die proximale Carpusreihe besteht ursprünglich aus drei, die distale aus vier Knöchelchen, die zum Teil miteinander verwachsen. Die fünf Finger haben schlanke Metacarpalien und die normale Phalangenzahl. Das Becken besteht in der Halitherium — Halicore-Reihe aus einem langen dicken Ilium und aus einem kurzen breiten Ischium. Bei Eotherium befindet sich zwischen Pubis und Ischium noch ein weites Foramen obturatorium. Bei den Manatidae wird das Ilium reduziert. Das rudimentäre, in der Haut verborgene Femur ist bei den späteren Formen nur durch Ligament mit dem Becken verbunden. Becken und Schädel sowie das Gebiß der ältesten Sirenen gleichen fast ganz jenen von Moeritherium, wodurch die schon von Blainville vermutete Verwandtschaft mit den Proboscidea vollkommen sichergestellt wird. Die Sirenen sind also dem Wasserleben angepaßte Huftiere. Die beiden lebenden Gattungen Manatus und Halicore bewohnen die Küsten von Afrika, Ostasien, Zentral- und Südamerika. Fossile Sirenen erscheinen zuerst im Mitteleocän, Eotherium, aus welchem sich die Manatiden und Halicoriden entwickelt haben. Die Gattungen Halitherium, Metaxytherium und Felsinotherium bilden eine genetische Reihe, welcher auch Halicore und Rhytina nahestehen.

A. Manatidae.

Prorastomus Owen. Gebiß vollständig. 3.1.4.3.3.1.4.3. J im Querschnitt rund, oberer C groß. Obere M mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehenden Querjochen. Eocän. Jamaica. P. sirenoides Owen.

Manatus Rondel. (Ribodon Ameghino.) J und C rudimentär. Oben und unten je 8-10 Backenzähne; die oberen dreiwurzelig mit zwei Querjochen und Basalband, die unteren schmäler, zweijochig, mit Talonid. Beim Embryo Anlagen von 3 J, 1 C. Lebend an der Ostküste von Amerika. Fossil im Pliocän von Süd-Carolina und Argentinien.

Manatherium Hartlaub mit Manatus verwandt. Oligocän Belgien.

B. Halicoridae.

Eotherium Owen. 3.1.4.3.3.1.4.3. Alle J ziemlich groß. Eocän. Mokattam-Schichten. Ägypten.

Eosiren Andrews. 3.1.4.3.3.1.4.3. J1 groß, J2 und J3 später verschwindend. Schnauze überhängend. Obereocän von Ägypten.

Protosiren Abel. (Fig. [737].) Obereocän Ägypten.

Halitherium Kaup. (Fig. [738] u. [739].) Zwischenkiefer nach abwärts gekrümmt mit je einem langen J. Scheitelbeine lang, schmal, Stirnbeine kurz. Nasenbeine kurz, schildförmig, hinter der großen Nasenöffnung gelegen. J mit Ausnahme des großen oberen J1 sowie C frühzeitig ausfallend. Backenzähne, 44 P 33 M, bunodont mit warzigen Querjochen. P klein, einspitzig und einwurzelig, bald ausfallend. Im Eocän des Vicentin H. veronense de Zigno, im Oligocän von Deutschland und Frankreich H. Schinzi Kaup, im Miocän H. Christoli Fitzinger.

Metaxytherium Christol, ähnlich Halitherium, M komplizierter und stärker reduziert. Miocän M. Cuvieri Christ., Krahuletzi Depéret. Pliocän M. Serresi Gervais.

Felsinotherium Capellini. 1.0.2.3.0.0.2.3. Statt der P mit peristirenden D, welche den bunodonten M ähnlich sind. Zwischenkiefer- und Unterkiefersymphyse plump, nach unten gebogen. Pliocän Italien. F. Forestii Cap.

Halianassa Meyer. 1 J 2 D 3 M Miocän. H. Studeri Mey.

Miosiren Dollo. 1 J 2 D 3 M. Rhytiodus Lartet 1 J 1 D 3 M. Prohalicore Flot. Miocän.

Halicore Illiger. 2-32-3 D 33 M. Obere J groß. P klein, einwurzelig, stiftförmig. Lebend. Afrika.

Rhytina Illiger. Ohne Backenzähne, dafür eine hornige Kauplatte in der Mundhöhle. Rh. Stelleri Cuv., ausgerottet am Ende des 18. Jahrhunderts.

Desmostylus Marsh. 1.0.2.?2.2.0.2. 2. Schädel schmal und niedrig, Schnauze gestreckt, nicht abwärts gebogen. J stoßzahnartig, mäßig lang, vorwärts gerichtet, P klein, zweiwurzelig, M groß, zweiwurzelig, aus zahlreichen, miteinander verwachsenen, in Reihen geordneten Zylindern bestehend. Marines Miocän von Japan und Kalifornien. Osborn hält dieses Tier für einen Proboscidier.

Zeitliche Verbreitung der Notoungulata und Subungulata.
ObereocänOligocänUntermiocänObermiocänPliocänPleistocänGegenwart
Notoungulata.
Typotheria
Notopithecidae
Interatheriidae
Hegetotheriidae
Typotheriidae
Archaeopithecidae
Archaeohyracidae
Toxodontia
Notohippidae
Nesodontidae
Toxodontidae
Entelonychia
Notostylopidae
Isotemnidae
Leontiniidae
Homalodontotheriidae
Astrapotherioidea
Trigonostylopidae
Albertogaudryidae
Astrapotheriidae
Pyrotheria
Subungulata.
Embrithopoda
Arsinoitheriidae
Hyracoidea
Hyracidae
Saghatheriidae
Proboscidea
Moeritheriidae
Barytheriidae
Moeritheriidae
Elephantidae
Sirenia
10. Ordnung. Primates. Herrentiere.

Linné hat unter dem Namen Primates den Menschen, die Affen, Lemuren, Fledermäuse und Edentaten zusammengefaßt. Abgesehen von den beiden letzten, bilden diese Gruppen eine in anatomischer Hinsicht wohl umgrenzte Ordnung, deren älteste Glieder freilich auch viele Anklänge an Insektivoren oder an Creodontier aufweisen. Die Primaten wurden bisher meist eingeteilt in die drei Unterordnungen der Prosimiae, Simiae und Bimana. Die Unterscheidung der beiden letzteren Unterordnungen ist jedoch in der Natur nicht begründet. Es empfiehlt sich daher, die von Wortman vorgenommene Zweiteilung in die Lemuroidea und die Anthropoidea anzunehmen.

1. Unterordnung Lemuroidea. (Prosimiae, Halbaffen.)[171]

Plantigrade, meist fünfzehige, frugivore oder omnivore Klettertiere mit opponierbarer erster Zehe. Finger und Zehen entweder sämtlich mit Nägeln oder teilweise mit Krallen versehen. Gebiß mehr oder weniger vollständig. Obere M quadri- oder trituberkulär, untere quadri- oder quinquetuberkulär. P einfacher als M. Schnauze meist verlängert, Orbita in der Regel etwas seitlich gestellt, hinten knöchern umgrenzt, aber nicht immer durch eine Wand von den Temporalgruben getrennt. Lacrimale und Lacrimalgrube fast immer außerhalb der Augenhöhle gelegen. Gehirn schwach gefurcht. Kleinhirn nicht vom Großhirn bedeckt. Zitzen brust- oder bauchständig.

Die Halbaffen bewohnen gegenwärtig vorzugsweise Madagaskar, zum Teil auch Afrika und Südasien, früher lebten sie in Nordamerika und Mitteleuropa. Von den Anthropoidea unterscheiden sie sich durch das kleinere, wenig gefurchte Gehirn, durch das freie Kleinhirn, durch den unvollständigen hinteren Abschluß der Augenhöhle, durch das außerhalb der Augenhöhle gelegene Lacrimale, durch die manchmal bekrallten Zehen, durch die großen, stets opponierbaren Pollex und Hallux, durch behaartes Gesicht, zweihörnigen Uterus und zum Teil abdominale Zitzen. Die Placenta ist diffus und adeciduat.

Das Skelett der Halbaffen ist in vielfacher Hinsicht primitiver als das der Affen und erinnert an Insektivoren, Creodontia und Carnivoren. Die Hinterextremitäten sind manchmal stark verlängert, sogar Astragalus und Calcaneum. Der Humerus hat fast stets ein Entepicondylarforamen, das Femur einen dritten Trochanter. Im Carpus treten nie Verschmelzungen ein, dagegen ist oft noch ein freies Centrale vorhanden. Das Gebiß ist bald geschlossen, bald hat es ein Diastema. Auch Verlust oder Spezialisierung von J, C und P kann vorkommen. Die oberen M sind entweder trituberkulär oder quadrituberkulär. Ihr Protocon ist oft noch ⋁förmig und durch seine beiden divergierenden Schenkel mit den Außenhöckern verbunden. Der Hypocon bleibt immer kleiner als der Protocon, auch kann er ganz fehlen. Ein Basalband ist fast immer vorhanden und öfters als Innenwall entwickelt. Die älteren Formen besitzen meistens ein oder zwei Zwischenhöcker. Die unteren M bestehen aus einem zweihöckerigen Talonid und einem ursprünglich höheren, oft noch dreihöckerigen Trigonid, jedoch verschwindet nicht allzuselten der unpaare Vorderhöcker, Paraconid, auch bleibt er öfter nur am ersten Molar erhalten. Die in der Vierzahl vorhandenen Höcker stehen opponiert oder alternierend und sind dann meistens durch rechtwinklige oder schräge Joche verbunden. Die P sind stets einfacher als die M. Ihre Zahl beträgt ursprünglich vier, kann aber stark reduziert werden. Bei den lebenden Lemuren ist sie in der Regel drei, und der vorderste des Unterkiefers nimmt hier fast stets die Form eines C an, während der wirkliche C sich in einen dritten J verwandelt. Der erstere macht sich aber dadurch als P kenntlich, daß er hinter dem oberen C stehen bleibt. Bei den ältesten Formen sind alle J und C normal entwickelt und mehr oder weniger vertikal gestellt. Die J sind meißel- oder schaufelförmig und in der Zweizahl vorhanden.

Das Milchgebiß enthält individuell noch zuweilen einen dritten JD —, die C haben die Form eines echten Eckzahnes. Die Reduktion von J und P tritt auch schon bei manchen geologisch alten Gattungen auf. Bei den jüngeren Halbaffen werden die oberen J sehr klein, die unteren J und der untere C hingegen zu horizontal gestellten Pfriemen.

Cope nannte einen Teil der eocänen Formen Mesodonta, einen anderen Teil stellte er zu den Prosimiae, Filhol nannte alle europäischen Pachylemuridae. Wortman erkannte die Beziehungen eines Teils der nordamerikanischen Formen zu den echten Affen. Er wählte daher für sie die Bezeichnung Palaeopithecini. Schlosser stellte für die Formen mit normalem Gebiß die Familie der Pseudolemuridae auf. Diese letzteren umfassen jetzt nach der Ausscheidung der zu den Insektivoren gestellten Hyopsodontidae nur mehr die Adapidae. Die Mixodectini mit ihren spezialisierten und in der Zahl stark reduzierten J schließen sich zwar im Bau ihrer M enge an die Primaten an, allein für die Ermittlung der wirklichen systematischen Stellung der einzelnen, hierher gerechneten Gattungen bedarf es noch weiterer Untersuchungen. Ein Teil, wenn nicht alle, gehört sicher zu den Insektivoren, bei welchen sie hier ausgeführt wurden.

Die Prosimiae oder Lemuroidea gliedern sich freilich am naturgemäßesten in die drei Abteilungen der Pseudolemuroidini, der Palaeopithecini und der Neolemuroidini, allein es dürfte hier genügen, die erste Gruppe nur als Familie der Adapidae anzuführen, die zweite zerfällt in die Anaptomorphidae und die lebenden Tarsiidae und die dritte in die Familien der Lemuridae, Archaeolemuridae und Chiromyidae.

1. Familie. Adapidae.

2.1.4.3.2.1.4.3. Zahnreihe meist geschlossen. J oben und unten meißel- oder schaufelförmig, mehr oder weniger vertikal gestellt. C als echter Eckzahn entwickelt, stets größer als die J. P einfacher als M, jedoch P4 öfters beträchtlich kompliziert. Untere M aus vier oder noch fünf, meist alternierenden und unter einander verbundenen Höckern bestehend. M3 mit kräftigem Talonid. Obere M trituberkulär, mit kleinem Hypocon und mit ein oder zwei Zwischenhöckern. Außenhöcker mehr oder weniger konisch. Obere P und M allseitig von einem äußeren Basalband umgeben, untere in der Regel nur mit einem äußeren Basalband versehen. Schnauze und Unterkiefer ziemlich lang. Letztere öfters eine feste Symphyse bildend.

Fossil im Eocän von Nordamerika und Europa.

Der nur von Adapis und Pronycticebus bekannte Schädel hat ein niedriges, aber breites Cranium, das bei Adapis mit einem hohen Sagittalkamm versehen ist. Hinter den ziemlich großen, hauptsächlich nach vorwärts sehenden und hinten durch eine breite Knochenspange abgegrenzten Augenhöhlen schnürt sich der Schädel stark ein. Die Schnauze ist ziemlich lang und schmal. Das Lacrimale befindet sich innerhalb der Augenhöhle, das Tympanicum liegt als freier Ring innerhalb der vom Petrosum gebildeten großen Bulla wie bei den madagascarischen Lemuren. Der Carotidkanal ist sehr eng. Das Gehirn zeigt einen sehr primitiven Bau. Die Unterkiefer bilden bei den späteren Formen in der Regel eine feste Symphyse. Der Schädel hat im ganzen ziemlich große Ähnlichkeit mit dem der Lemuriden. Dagegen unterscheidet sich der vordere Teil des Gebisses durch die normale Ausbildung der J und C sehr wesentlich von dem der Lemuriden. Es gleicht hierin fast ganz dem der echten Affen. Von den P bleiben die drei vordersten sehr klein, und selbst P2 hat wohl immer nur eine Wurzel. Dagegen erreicht der obere P4 meistens den Trituberkulärtypus, und der untere P4 kann fast ganz M-ähnlich werden. Die oberen M lassen den Trituberkulärtypus noch deutlich erkennen, obwohl sie einen Hypocon besitzen. Von Zwischenhöckern sind meistens zwei, seltener nur einer vorhanden. Auch die vier- oder fünfhöckerigen unteren M haben keine besonders charakteristische Form; sie erinnern teils an solche von primitiven Huftieren, teils an solche von Lemuren, jedoch ist die hintere Hälfte selten niedriger als die vordere. Die bis jetzt bekannten Skelettknochen besitzen am meisten Ähnlichkeit mit jenen der Lemuren. Der Humerus hat eine lange Deltoidcrista und ein wohlentwickeltes Entepicondylarforamen. Das Olecranon der dünnen Ulna ist kurz, die proximale Fasette des schlanken Radius kreisrund. Die Länge des Femurs ist anscheinend ziemlich verschieden. Calcaneum und Astragalus sind echt primatenartig, ebenso die Metapodien und Zehenglieder.

Pelycodus Cope (Prototomus, Tomitherium Cope). (Fig. [740].) Obere M undeutlich dreieckig, mit zwei pyramidenförmigen Außenhöckern, einem kräftigen ⋁förmigen vorderen und einem kleineren hinteren Innenhöcker und zwei Zwischenhöckern. Außenwand ohne Mittelpfeiler, M3 reduziert. Untere M mit zwei Paar opponierten stumpfen Höckern und einem unpaaren Vorderhöcker, Paraconid. M3 mit großem Talonid, Vorderhälfte höher als Hinterhälfte. Unterkiefer niemals verwachsen. Astragalus mit fast flachem Tibialgelenk. Endphalangen krallenartig. Im Eocän von Wyoming. P. tutus, frugivorus Cope. Wasatchbed. P. nunienus Cope Wind Riverbed.

Fig. 740.

A Pelycodus frugivorus Cope. Untereocän. Wasatchbed. Unterkiefer von innen. Nat. Gr. B Notharctus sp. Obere Backenzähne. 2/1 nat. Gr. (nach Osborn.)

Cryptopithecus Schlosser. Unterkiefer ohne feste Symphyse. P4 kurz, aber M-artig. M mit zwei hohen Vorderhöckern und niedrigem dreihöckerigem Talonid. M3 kleiner als M2. Obereocän. Bohnerz von Frohnstetten. C. sideroolithicus Schlosser.

Pronycticebus Grandidier. Vermutlich der Schädel von Cryptopithecus. P1 und P2 sehr klein, P3 und P4 zweihöckerig. M dreihöckerig mit kleinem Innenhöcker, denen von Pelycodus sehr ähnlich. Eocän. Phosphorite von Quercy. P. Gaudryi Grandidier.

Notharctus Leidy (Tomitherium Cope, Thinolestes, Limnotherium, Telmatolestes Marsh, Hipposyus Leidy). J, C und P1 und P2 klein, durch kurze Lücken voneinander getrennt. P3 kräftig, mit Innenhöcker. P4 dreihöckerig, obere M vierseitig, außen mit Mittelpfeiler. Hypocon kräftig entwickelt. Untere P mit Ausnahme von P4 einfach aber dick und einwurzelig. Höcker der M schneidend entwickelt. Vorderhälfte kaum höher als Hinterhälfte. M3 mit großem Talonid. Unterkiefer mit fester Symphyse. Femur lang, ohne dritten Trochanter. Mitteleocän, Bridgerbed von Wyoming N. tenebrosus, formosus Leidy, rostratus Cope. Diese aus Pelycodus entstandene Gattung ist vielleicht der Stammvater von:

Fig. 741.

Adapis parisiensis Cuv. var. min. Phosphorite. Quercy. A Schädel mit Unterkiefer von der Seite, B von oben, C obere, D untere Zahnreihe. 2/3 nat. Gr. E Astragalus von vorne und hinten, nat. Gr.

Adapis Cuvier (Palaeolemur Filhol, Aphelotherium, Leptadapis Gervais). (Fig. [741].) Zahnreihe geschlossen, höchstens Lücke hinter C. Obere J schaufel-, untere meißelförmig, oberer C klein, unterer aufrecht, kräftig mit abgestutzter Spitze. P1-3 in beiden Kiefern einfach, obere mit innerem Basalband, P4 dreihöckerig. Obere M fast quadratisch, mit zwei pyramidenförmigen Außenhöckern, einem großen ⋁förmigen Protocon und schwachem Hypocon und vorne mit einem kleinen Zwischenhöcker. P4 und die unteren M mit zwei Paar alternierenden, komprimierten, jochartig verbundenen Höckern. Schädel hinter den Augenhöhlen stark eingeschnürt mit breitem niedrigen Cranium und hohem Scheitelkamm. Schnauze lang, Unterkiefer mit fester Symphyse und hohem aufsteigenden Ast. Femur mit drittem Trochanter, nicht viel länger als Humerus. Adapis ist wahrscheinlich der Ahne der ausgestorbenen Gattung Megaladapis, vielleicht auch der von Lemur. Im Obereocän. Gips von Montmartre, Phosphorite von Quercy. A. parisiensis Cuv. Phosphorite von Quercy und Mergel von St. Hippolyte de Caton (Gard). A. magnus Filh.

Caenopithecus Rütimeyer. Nur obere M bekannt, wahrscheinlich identisch mit Adapis. C. lemuroides Rütimeyer, im Bohnerz von Egerkingen.

2. Familie. Anaptomorphidae. Cope.

3-2.1.3-2.3.2-1.1.4-2.3. J und C normal, aber letztere klein. P in beiden Kiefern klein und einfach, untere kurz und dick, obere meist mit Innenhöckern. Obere M drei- oder vierhöckerig, meist mit Zwischenhöckern, untere M mit zwei Paar niedrigen, meist dicken und deutlich alternierenden Höckern. Unpaarer Vorderhöcker an den hinteren M häufig reduziert. Unterkiefer niedrig, ohne feste Symphyse. Schädel meist brachycephal. Lacrimale und Lacrimalgrube ganz oder größtenteils vor der weiten, hinten durch eine Knochenspange abgegrenzten Augenhöhle. Extremitäten zuweilen spezialisiert.

Wortman vereinigt die Anaptomorphiden mit den Tarsiiden in der Gruppe der Palaeopithecini, die er auch schon zu den echten Affen, den Anthropoidea stellt. Im Eocän von Europa und Nordamerika.

Anaptomorphus Cope (Microsyops Leidy). (Fig. [742].) Zahnformel 2?1. 3. 3.2.1.3-2.3. Obere J unbekannt, C klein, stiftförmig, durch eine Lücke von den kurzen, aber breiten, zweihöckerigen P getrennt. M trituberkulär, viel breiter als lang. Innenhöcker ⋁förmig. Untere P hoch mit innerem Basalband, untere M mit schmaler kurzer Trigonid- und breiterer Talonidhälfte, aus zwei Paar alternierender Höcker und einem undeutlichen Vorderhöcker, Paraconid, bestehend. Schädel kurz, mit geräumigem Cranium und weit abstehenden Jochbogen, Augenhöhlen hinten durch den Postorbitalfortsatz des Stirnbeins geschlossen. Im Eocän von Nordamerika. Wasatchbed. A. homunculus Cope. Bridgerbed A. aemulus Cope. Uintabed A. uintensis Osborn.

Fig. 742.

Anaptomorphus homunculus Cope. Untereocän. Wasatchbed. A Schädel, nat. Gr., B obere P3 bis M3, C Unterkiefer von oben, 3/1 nat. Gr. (nach Osborn.)

Anaptomorphus sowie die folgenden nordamerikanischen Gattungen sind wahrscheinlich der Ausgangspunkt aller Anthropoidea, zum mindesten aber die Ahnen der Simiiden.

Omomys Leidy (Palaeacodon, Hemiacodon, Euryacodon Marsh). Gebiß mit sehr breiten, ovalen, trituberkulären oberen M und mit unpaarem Vorderhöcker an den unteren M. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. O. Carteri Leidy.

Hemiacodon Marsh. Obere M viereckig, stark in die Breite gezogen, mit drei konischen Höckern und mit kräftigen Zwischenhöckern. Vorderhälfte der unteren M dreispitzig und bedeutend höher als die hintere. Bridger-Eocän. H. gracilis Marsh.

Washakius Leidy. Nur acht Zähne im Unterkiefer. Vorderhälfte der unteren M mit viertem Höcker. M3 mit vierhöckerigem Talonid. Nur ein J im Unterkiefer vorhanden. Obere M mit drei großen vierkantigen Höckern, mit zwei Zwischenhöckern und mit Hypocon. Mitteleocän. Bridgerbed W. insignis Leidy.

Trogolemur Matthew. Nur Unterkiefer bekannt. Drei einfache, dicke P. M fünfhöckerig. Kronen aller Zähne stark vorwärts geneigt. Eocän. Bridgerbasin. T. insignis Matthew.

Necrolemur Filhol (Fig. [743]). (3)2.1. 3.3.1.1.(4)3.3. Zahnreihe geschlossen. Obere M vierhöckerig mit zwei pyramidenförmigen Außen-, zwei ⋁förmigen Innen- und zwei kleinen Zwischenhöckern. M3 reduziert. P4 in beiden Kiefern verdickt. Nur M1 mit wohlentwickeltem Paraconid. M3 mit starkem Talonid. Der vorderste untere P und ein oberer J gehen später verloren. Schädel niedrig, Cranium breit. Fibula mit dem unteren Drittel der schlanken Tibia verwachsen. Calcaneum und Astragalus gestreckt wie bei der lebenden Gattung Tarsius. Obereocän. Phosphorite von Quercy und Bohnerze von Mauremont. N. antiquus, Edwardsi Filhol, Zitteli Schlosser.

Fig. 743.

Necrolemur antiquus Filhol. Phosphorite. Quercy. A Schädel von der Seite, nat. Gr. (Nach Filhol.) B Unterkiefer von oben. 2/1 nat. Gr.

Microchoerus Wood. Nur Oberkiefer bekannt. Zähne ähnlich Necrolemur. Obereocän von Hordwell. England. M. erinaceus Woodw.

3. Familie. Tarsiidae.

2.1.3.3.1.1.3.3. J klein, C mäßig groß, untere P einfach, aber dick, obere P zweihöckerig. Untere M fünfhöckerig, obere M trituberkulär. Gesicht kurz, Cranium geräumig. Hinterextremität stark verlängert, namentlich Astragalus und Calcaneum.

Die ungemein primitive Form der P und M, welche mit jenen der Primaten aus dem Oligocän von Ägypten sehr große Ähnlichkeit haben, und die scheibenförmige deciduate Placenta, welche Tarsius mit den echten Affen gemein hat, machen es sehr wahrscheinlich, daß Tarsius auf die nämliche Urform zurückgeht wie die Anthropoidea. Anderseits steht er in der Zahl und Zusammensetzung der Zähne den nordamerikanischen Anaptomorphiden sehr nahe.

4. Familie. Lemuridae.[172]

2.1.3.3.2.1.3.3. Obere J klein, im Alter oft verschwindend, C dolchartig, P klein, nur P4 mit Innenhöcker. M dreihöckerig. Untere J und C stiftförmig, horizontal gestellt, vorderster unterer P in einen kleinen Eckzahn umgewandelt. Untere M aus alternierenden, durch Joche verbundenen Höckern bestehend. Extremitäten unspezialisiert. Femur nur wenig länger als der Humerus. Letzterer mit Entepicondylarforamen, ersteres mit drittem Trochanter versehen.

Alle lebenden und fossilen Gattungen sind auf Madagaskar beschränkt. Die letzteren finden sich in Torfmooren bei Ambolisatra, Antisirabé, Belo und in Höhlen bei Andrahomana und stammen aus der jüngsten Vergangenheit. Die größten haben die Dimensionen von Mensch.

Lemur Linné. Kleine Formen, lebend. L. insignis Grandidier fossil, ungefähr Paviangröße.

Megaladapis Major (Thaumastolemur Filhol, Peloriadapis Grandidier, Palaeolemur, Mesoadapis Lorenz v. Liburnau). 0.1.3.3.2.1.3.3. J kräftiger als bei Lemur, obere M gerundet dreieckig, untere M und Schädel Adapisähnlich. Unterkiefer mit fester Symphyse, Humerus ähnlich dem der Anthropoidea, aber mit Entepicondylarforamen. Femur von vorne nach hinten abgeplattet. M. madagascariensis Major, Edwardsi Grandidier. Wahrscheinlich die Nachkommen der europäischen Gattung Adapis.

Palaeopropithecus Grandidier 2.1.2.3.2.0.2.3. Schädel länger und niedriger und feste Symphyse, sonst wie bei der lebenden Gattung Propithecus, jedoch viel größer.

5. Familie. Archaeolemuridae. Grandidier.

2.1.3.3.2.0.3.3. Obere J und P kurz und dick. M in beiden Kiefern quadratisch, mit je zwei Paar opponierten Höckern. Cranium groß, ohne Sagittalkamm, Augen vorwärts gerichtet.

Schädel- und Backenzähne erinnern an Cercopitheciden, namentlich an Colobus.

Nur fossil in Höhlen und Torfmooren von Madagaskar.

Archaeolemur Filhol (Lophiolemur Filhol, Nesopithecus, Globilemur Forsyth Major, Protoindris Lorenz v. Liburnau). A. Majori Grandidier.

Bradylemur Grandidier. B. ingens Gr.

Hadropithecus Lorenz v. Liburnau. Höcker der P und M durch Joche verbunden. H. stenognathus L. v. Liburnau.

6. Familie. Chiromyidae.

Diese nur durch die auf Madagaskar lebende Gattung Chiromys vertretene Familie zeichnet sich durch kurzen, hochgewölbten Schädel, durch das stark reduzierte Gebiß mit 2.1.2.3.2.0.2.3. —, im Milchgebiß 2.1.3.2.1.3. —, die nagezahnähnlichen vorderen J und die stark verlängerten Finger aus.

Wortman stellt hierher einen Unterkiefer mit nur einem J und zwei winzigen Zähnchen sowie Humerus und Tibia aus dem Bridgerbed von Wyoming und begründet hierauf die Gattung Metachiromys. Osborn hält sie jedoch für einen Dasypus ähnlichen Edentaten. Die von Wortman hierher gerechneten Microsyopiden gehören eher zu den Insektivoren, jedoch sind genetische Beziehungen zu Chiromys nicht ganz ausgeschlossen.

2. Unterordnung. Anthropoidea. Mivart.[173]

Plantigrade, mit der ganzen Sohle oder dem äußeren Fußrand auftretende Land- oder Klettertiere, mit opponierbarem Daumen und meist auch opponierbarer großer Zehe. Sämtliche Endphalangen (außer bei den Hapaliden) abgeplattet und mit Nägeln bedeckt. Gebiß vollständig, mit nur zwei Paar Schneidezähnen. Öfters kurzes Diastema. Backenzähne bunodont, P in der Regel zweihöckerig, untere M vier- oder fünfhöckerig, obere M vier- oder dreihöckerig. Orbita nach vorne gerichtet, hinten durch eine knöcherne Scheidewand von den Schläfengruben getrennt. Foramen lacrimale innerhalb der Augenhöhlen gelegen. Gehirn groß, stark gefurcht. Zwei Zitzen an der Brust.

Die Affen bewohnen heutzutage vorwiegend die heißen Regionen von Afrika, Asien und Amerika, nur eine Art lebt bei Gibraltar. Die ersten fossilen Affen treten im Oligocän von Ägypten auf, im Mittelmiocän erscheinen sie auch in Europa und etwas später in Südamerika, im Pliocän auch in Asien. Aus dem Pleistocän kennt man einzelne Arten sowohl aus Europa als auch aus Nordafrika und Südasien. Auch Südamerika besitzt im Miocän und Pleistocän Vertreter der noch jetzt dort lebenden Formen.

Die niedrigsten und kleinsten Formen schließen sich noch etwas an gewisse Halbaffen an, die hochstehenden und größten werden in ihrem Körperbau ganz menschenähnlich.

Der Schädel hat ein sehr geräumiges Cranium. Die tiefgefurchten Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn fast vollständig. Die großen rundlichen Augenhöhlen sind nach vorwärts gerichtet und hinten durch eine vom Jugale ausgehende knöcherne Scheidewand von der Schläfengrube getrennt. Lacrimale und Foramen lacrimale liegen innerhalb der Orbiten. Die nur selten etwas längeren Gesichtsknochen steigen steil nach hinten an. Die Nasenbeine sind kurz, die Nasenlöcher nach vorne gerichtet und seitlich und unten von den Zwischenkiefern begrenzt. Die Stirnbeine verschmelzen miteinander und die nur selten mit einem Scheitelkamm versehenen Scheitelbeine vereinigen sich in der Sagittalnaht. Auch die Orbitalcrista ist meistens nur schwach entwickelt. Der aufsteigende Ast der eine feste Symphyse bildenden Unterkiefer ist in der Regel hoch und breit. Das Kinn steigt senkrecht oder schräg nach vorne zu an. Das Gebiß weist nur oben vor, unten hinter dem, namentlich bei den Männchen, meist kräftigen konischen C eine kurze Lücke auf. Die beiden J sind oben und unten meißelförmig ausgebildet. Die P bestehen in beiden Kiefern aus einem spitzen Außenhöcker und in der Regel aus einem niedrigen Innenhöcker. Der erste untere P ist häufig in seiner Vorderpartie verstärkt, weil sie dem oberen Eckzahn als Antagonist dient. Die Zahl der P beträgt bei den neuweltlichen Affen und bei den Parapitheciden 33, bei den altweltlichen 22. Die oberen M besitzen bei den letzteren vier rechtwinklig oder schief gegenüberstehende, stumpfkonische oder kantige Höcker, von denen der zweite innere häufig schwächer ist als der vordere, bei den ersteren kann er auch vollständig fehlen. Die unteren M haben zwei opponierte oder alternierende Höckerpaare. In letzterem Falle und fast immer am M3 kommt ein weiterer Höcker am Hinterrand hinzu.

Die Zahl der Wirbel ist 7 Hals-, 11-14 Rücken-, 4-7 Lenden- und meist 5 Sacralwirbel. Die Zahl der Schwanzwirbel ist sehr verschieden. Die Form der einzelnen Wirbel gleicht im wesentlichen den menschlichen Wirbeln. Die Länge des Schwanzes und das Längenverhältnis von Vorder- und Hinterextremität variiert außerordentlich. Bei den lebenden Simiiden fehlt der Schwanz, und ihre Vorderextremität ist beträchtlich länger als die Hinterextremität. Der Humerus hat öfters ein Entepicondylarforamen. Radius und Ulna sind getrennt, kräftig und umeinander drehbar. Der mit dem Vorderarm artikulierende Hinterrand des breiten kurzen Carpus verläuft konvex. Die Carpalien bleiben sämtlich frei. Ein Centrale ist häufig vorhanden. Das Trapezium hat eine sattelförmige, nach außen und unten gerichtete Gelenkfläche für den opponierbaren Daumen, der übrigens zuweilen bloß aus einem kurzen Metacarpalstummel besteht. Die Phalangen sind auf der Rückenseite konvex, auf der Unterseite flach. Die letztere ist schmal abgeplattet und kaum gekrümmt. Dem schlanken Femur fehlt ein dritter Trochanter, Tibia und Fibula sind kräftig und nur oben und unten miteinander verbunden. Astragalus mit konvexer, nicht gefurchter Tibialfasette und einer seitlichen Artikulation für die Fibula. Calcaneum mit langem Tuber, unten gerade abgestutzt. Der kurze Hallux ist fast immer opponierbar, so daß der Hinterfuß als Hand funktionieren kann.

Die Anthropoidea gliedern sich in die Familien der Hapalidae, der Cebidae, der Cynopithecidae, der Simiidae und der Hominidae, denen jedoch eine weitere hinzuzufügen sein dürfte, die Parapithecidae. Die beiden ersteren Familien sind auf Amerika, die übrigen mit Ausnahme der Hominidae auf die Alte Welt beschränkt.

1. Familie. Hapalidae. Krallenaffen.

2.1.3.2.2.1.3.2. Die beiden oberen M trituberkulär, mit ⋁förmigem Innenhöcker. Obere P breit, mit spitzem Außen- und Innenhöcker. Untere M vierhöckerig, hinteres Höckerpaar niedriger als das vordere. C stark vorspringend. Schädel rundlich. Augenhöhle relativ klein. Alle Finger und Zehen mit Ausnahme des Hallux mit Krallen versehen. Schwanz länger als der übrige Körper.

Von den beiden im tropischen Südamerika lebenden Gattungen Hapale Illig. und Midas Geoffroy ist nur die erste durch eine in brasilianischen Knochenhöhlen vorkommende Art — Hapale penicillata Geoffroy — auch fossil vertreten.

2. Familie. Cebidae.

2.1.3.3.2.1.3.3. Obere und untere M vierhöckerig, P zweihöckerig. Alle Zehen mit Nägeln. Schwanz lang.

Lebend in Süd- und Zentralamerika, fossil im Pleistocän von Brasilien und im Tertiär von Patagonien.

Mycetes seniculus L., Callithrix personata Geoffr. und Cebus fatuellus L. auch fossil in brasilianischen Knochenhöhlen, daselbst auch der ausgestorbene Eriodes protopithecus Winge (Protopithecus brasiliensis Lund.)

Homunculus Ameghino (Ecphantodon Mercerat). C wenig vorragend und wie die einwurzeligen, kleinen P mit Basalband, das an der Innenseite mit kleinen Höckerchen versehen ist. M gerundet viereckig mit fünf schwachen, bogenförmig miteinander verbundenen Höckern. Vorderhälfte der M höher als die Hinterhälfte. Unterkiefer hoch, fast parallel gestellt, eine feste Symphyse bildend. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. H. patagonicus Ameghino.

Anthropops und Eudiastatus Ameghino. Nur Unterkiefersymphyse bekannt. Pitheculus Ameghino nur Unterkieferfragment. Alle drei aus dem Obermiocän von Santa Cruz.

Clenialites und Pitheculites Ameghino aus den Colpodonschichten von Patagonien sind überhaupt keine Primaten.

3. Familie. Parapithecidae. Schlosser.

2.?.1.3.3.1.?.1.3.3. J klein, C (?) nur wenig größer als J und ebenfalls etwas vorwärts geneigt, P mit Ausnahme von P4 einfach, ohne Innenhöcker. M aus je zwei Paar dicken Höckern und einem kleinen Hinterhöcker bestehend. Vordere Hälfte der M etwas höher als die hintere. Höcker an M1 und M3 alternierend, an M2 opponiert. Unterkiefer niedrig, stark divergierend, mit schräg ansteigendem hinteren Ast, ohne feste Symphyse.

Zahnzahl, Form der Zähne und Beschaffenheit der Kiefer und Körpergröße vermitteln vollständig den Übergang von den Anaptomorphiden und Tarsiiden zu den Simiiden, namentlich zu Pliopithecus. Zweifelhaft ist dagegen die Verwandtschaft mit den Cynopitheciden. Direkte Vorläufer der Cebiden können die Parapitheciden nicht sein wegen der Einzahl der unteren J.

Parapithecus Schlosser. (Fig. [744].) Oligocän des Fayum Ägypten P. Fraasi.

Moeripithecus Schlosser. Nur Unterkieferfragment bekannt. Ebenda M. Markgrafi Schl.

Fig. 744.

Parapithecus Fraasi Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. Unterkiefer nat. Gr.

4. Familie. Cynopithecidae. Hundsaffen.

2.1.2.3.2.1.2.3. M oben und unten vierhöckerig, Höcker paarig opponiert. Außenhöcker von den Innenhöckern bald durch eine Längsfurche getrennt, bald durch Querjoche verbunden. M3 mit drittem Lobus. P2 zweihöckerig, unterer P3 vergrößert. Schnauze vorspringend, häufig verlängert. Extremitäten plantigrad. Arme und Beine fast gleich lang. Schwanz meist lang.

Die lebenden Cynopitheciden zerfallen in die altweltlichen Paviane, Makak, Meerkatzen, Stummel- und Schlankaffen. Sie gehen fast immer auf allen Vieren, treten mit der ganzen Sohle auf und haben meist einen langen Schwanz, sowie Backentaschen und Gesäßschwielen. Die in Europa, Asien und Afrika fossil vorkommenden Formen schließen sich ziemlich enge an lebende Gattungen an.

Oreopithecus Gervais. Eckzähne oben und unten schwach. Obere M gleich groß, mit zwei Paar opponierten, durch eine mediane Längsfurche getrennten, konischen Höckern und starkem Basalband. Die oberen P mit hoher Außen- und kräftiger Innenspitze. Untere M schmäler als die oberen mit zwei Höckerpaaren und unpaarem Hinterhöcker, der an M3 sehr groß ist. Unterpliocän. Monte Bamboli, Toscana. O. Bambolii Gerv.

Cynocephalus Lacépède. Pavian. Lebend in Afrika und Arabien. Fossil in den Siwalikschichten von Ostindien C. (Semnopithecus) subhimalayanus Mey. sp. C. Falconeri Lyd. und in pleistocänen Knochenhöhlen von Madras.

Semnopithecus Cuv. Lebend in Südostasien. Fossil im Pliocän von Montpellier und von Casino in Toskana S. monspessulanus Gerv., in den Siwalikschichten von Indien S. palaeindicus Lyd., im Pleistocän von Madras S. entellus Düf.

Mesopithecus Wagner. Schädel und Gebiß wie bei Semnopithecus, Skelett plumper, Macacus ähnlicher. C beim Männchen viel stärker als beim Weibchen. Schwanz lang. M. Pentelici Wagner aus dem Unterpliocän von Pikermi bei Athen, Baltavar (Ungarn) und Maragha (Persien) ist der häufigste und am vollständigsten bekannte fossile Affe.

Dolichopithecus Depéret. Ähnlich Semnopithecus, jedoch Schnauze länger und Extremitäten kürzer und plumper. Im Pliocän von Perpignan D. ruscinensis Dep.

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Primaten.
AfrikaEuropaAsienNordamerikaSüdamerika
JetztzeitSchimpanse Gorilla Cynopithecidae Lemuridae Chiromyidae GalaginaeMacacusSimia Hylobates Cynopithecidae Lorisinae Tarsiidae
?		 Cebidae Hapalidae
PleistocänMacacus Cynocephalus Megaladapis Lemur Palaeopropithecus Archaeolemur Bradylemur HadropithecusMacacusPithecanthropus Semnopithecus Cynocephalus Cebus
Mycetes
Eriodes Callithrix Hapale
Pliocän Anthropodus Dryopithecus Dolichopithecus Macacus Semnopithecus Mesopithecus OreopithecusPalaeopithecus Macacus Semnopithecus Cynocephalus
Miocän ? Dryopithecus Pliopithecus Homunculus Anthropops? Eudiastatus? Pitheculus?
OligocänPropliopithecus Parapithecus Moeripithecus
Eocän Adapis Caenopithecus Cryptopithecus Pronycticebus Necrolemur Microchoerus Notharctus Pelycodus Anaptomorphus Omomys Washakius Trogolemur

Macacus Lacépéde (Inuus Geoffroy, Aulaxinuus Cocchi). Obere M niedrig, vierseitig mit zwei Paar konischen oder kantigen, bald durch eine Längsfurche getrennten, bald durch Joche verbundenen Höckern. P mit Außen- und Innenhöcker. Untere M wie die oberen, nur schmäler. C beim Männchen sehr kräftig. M. (Inuus) ecaudatus Geoffr. ist der einzige in Europa (Gibraltar) lebende Affe. Die übrigen Arten sind weit verbreitet im südlichen und östlichen Asien und bewohnen zum Teil Gebirge — Tibet, Himalaya, Japan. — Im Pliocän von Montpellier M. priscus Gerv., im Pliocän des Val d' Arno M. (Aulaxinuus) florentinus Cocchi. In den Siwalikschichten von Ostindien M. sivalensis Lyd. und im Pleistocän von Java, M. (Inuus) nemestrinus var. saradana Deninger. Aber auch im europäischen Pleistocän haben sich Überreste von Macacus gefunden. Im Heppenloch bei Kirchheim in Württemberg M. (Inuus) suevicus Hedinger, in einer Höhle bei Montsaunès (Haute Garonne) fand Harlé einen Unterkiefer zusammen mit Resten von Hyaena striata — M. tolosanus Harlé, und kürzlich fand Forsyth Major zahlreiche Kiefer bei Cap Faro auf Sardinien. Aus dem Pleistocän von Algerien stammt Macacus trarensis Pomel.

5. Familie. Simiidae. Menschenaffen.

2.1.2.3.2.1.2.3. Obere und untere M vierhöckerig, Innen- und Außenhöcker miteinander alternierend. An den unteren M in der Regel ein dritter Außenhöcker oder ein Höcker am Hinterrand vorhanden. An den oberen M Außenhöcker mit dem ersten Innenhöcker mehr oder weniger innig verbunden, zweiter Innenhöcker kleiner als der erste. P kürzer als lang, zweihöckerig. Schädel mit Sagittal- und Supratemporalkamm oder mit Supratemporalwülsten. Vordere Extremität länger als die hintere. Gang meist aufrecht. Ohne Schwanz und ohne Gesäßschwielen (abgesehen von Hylobates).

Die Simiiden stehen dem Menschen im Skelettbau und in der Beschaffenheit des Gehirns am nächsten. Auch besitzen sie die Fähigkeit aufrecht zu gehen, wobei sie freilich nicht mit der Sohle, sondern mit dem äußeren Rand des Fußes auftreten. Auch das Gebiß nähert sich dem des Menschen, es unterscheidet sich hauptsächlich durch die etwas größere Länge der M und die stärkere Entwicklung der Eckzähne, die mit der Ausbildung eines Scheitel- und Hinterhauptkammes oder doch von Schläfenwülsten verbunden ist.

Fig. 745.

Propliopithecus Haeckeli Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. Unterkiefer und untere C bis M3 von oben, nat. Gr.

Fig. 746.

Pliopithecus antiquus Gervais. Obermiocän. Göriach in Steiermark. Oberkiefer, nat. Gr.

Propliopithecus Schlosser. (Fig. [745]). J und C klein und aufrecht, P einfach, nur der hintere mit Innenhöcker, M niedrig mit kleinem Höcker am Hinterrand. Unterkiefer hoch, parallel gestellt, mit hohem, breitem aufsteigenden Ast. Sicher der Ahne der folgenden Gattung und wohl auch aller Simiiden und Hominiden. Oligocän des Fayum, Ägypten. P. Fraasi Schl.

Pliopithecus Gervais (Protopithecus Lartet) (Fig. [746]). J schmal, ziemlich lang, C individuell sehr kräftig. Vorderer unterer P einspitzig, untere M mit zwei Paar stumpfen Höckern und einem unpaaren Hinterhöcker. Obere und untere M, abgesehen von dem starken Basalband, denen von Hylobates sehr ähnlich. Im Miocän von Sansan (Gers.), La Grive S. Alban (Isère), des Orléanais und von Oppeln in Schlesien, ferner im bayrisch-schwäbischen Dinotheriumsand, und in den Braunkohlen von Elgg (Schweiz) und Göriach (Steiermark). P. antiquus (P. platyodon Biederm.) Blainv. sp. Größe wie vom lebenden Gibbon, jedoch Unterkiefer viel höher.

Palaeopithecus Lydekker. Nur Oberkiefer bekannt. P relativ klein und breit. M vierhöckerig, glatt, menschenähnlich. Schimpansengröße. Pliocän der Siwalik von Jobi im Pundschab. P. sivalensis Lyd.

Dryopithecus Lartet (Paedopithex Pohlig, Pliohylobates Dubois) Unterkieferäste hoch, fast noch parallel gestellt, mit schwachen, vorwärts geneigten J, starkem C, großem einspitzigen P3 und langem zweihöckerigem, mit Talon versehenen P4. An Stelle des fünften Höckers des M1 und M2, an M3 ein Doppelhöcker. Obere M mit zwei großen Außen- und zwei ungleichen Innenhöckern, von denen der vordere, größere, mit beiden Außenhöckern verbunden ist. Schmelz aller M stark gerunzelt. Humerus — von St. Gaudens — schlank, viel kürzer als das gerade, dünne Femur — von Eppelsheim. Dryopithecus hatte die Dimensionen des Schimpanse und ist auch wohl dessen Stammvater sowie von Orang Utang und Gorilla. Im Miocän von St. Gaudens (Haute Garonne) D. Fontani Lartet, im Unterpliocän von Eppelsheim und in Bohnerzen von Schwaben D. rhenanus Pohlig sp.

Dryopithecus Darwini und Gryphopithecus Suessi Abel, aus dem Miocän von Neudorf im Wiener Becken sind durchaus problematisch.

Anthropodus Schlosser. Nur unterer M3 bekannt, viel länger als breit, mit vier niedrigen Höckern und großem Talonid. Runzelung mäßig. Unterpliocän, Bohnerz von Salmendingen. A. Brancoi Schl. Verwandtschaft mit Pithecanthropus und Homo nicht ausgeschlossen.

6. Familie. Hominidae.

Aufrechter Gang. Hand mit opponierbarem Daumen. Füße plantigrad, große Zehe nicht opponierbar. 2.1.2.3.2.1.2.3. in geschlossener Reihe, halbkreisförmig angeordnet. C schwach, nicht höher als die J. Schädel ohne Scheitelkamm und ohne Schläfenwülste. Augenhöhle hinten durch eine Wand abgeschlossen. Gehirn groß mit zahlreichen Windungen.

Pithecanthropus Dubois. Schädeldach schmal, wenig gewölbt, mit postorbitaler Einschnürung. Ohne Sagittalcrista und ohne Schläfenwülste, M3 stark reduziert, ohne deutliche Höcker mit vielen Runzeln. Femur lang, schlank, für aufrechten Gang geeignet. Unterpleistocän von Trinil in Java. P. erectus Dubois.[174]

Man kennt zwar nur das Schädeldach, einen Zahn und das Femur von Pithecanthropus, allein gerade diese Stücke sind am geeignetsten, uns ein Bild von seiner Organisation zu geben. Weil der Schädel trotz seiner Größe weder Scheitelkamm noch Schläfenwülste besitzt, so kann es nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß die Eckzähne nicht größer gewesen sein können als die J. Auch kann der untere P3 nicht spezialisiert gewesen sein wie bei den eigentlichen Menschen-Affen. Es kann sich daher nur um einen Vertreter der Hominiden handeln. Auch die Form des M3 kann höchstens beim Menschen, aber niemals bei einem Menschen-Affen vorkommen, und selbst das Femur läßt sich nur dem menschlichen an die Seite stellen. Während manche Anthropologen in Pithecanthropus einen riesigen Hylobates erblicken wollten, betonen Turner, Topinard, Manouvrier und andere die große Ähnlichkeit mit dem Menschen. Auch Schwalbe findet im Schädelbau weitgehende Unterschiede gegenüber dem der Menschen-Affen. Es ist überhaupt ziemlich wahrscheinlich, daß wir es nur mit einer alten Spezies des Genus Homo zu tun haben.

Homo L.[175] Der Mensch wurde schon von Linné zu den Primaten gestellt, denen er sich in körperlicher Hinsicht auch aufs engste anschließt. Die rundliche gewölbte Form der sehr geräumigen Schädelkapsel, das Überwiegen des Gehirnschädels über das Gesicht und die fehlende Sagittalcrista unterscheiden zwar den Kopf des Menschen von dem aller Simiiden, dafür stehen aber manche Cebiden in dieser Hinsicht sehr nahe. Auch das Gehirn unterscheidet sich nur in der relativen Größe von dem der Affen. Es hat sonst den nämlichen Bauplan. Die frühzeitige Verschmelzung der Zwischenkiefer mit dem Oberkiefer sowie das Fehlen von Zahnlücken sind unerhebliche Merkmale. Das steil abfallende orthognathe Gesicht, die damit in Zusammenhang stehende, fast vertikale Unterkiefersymphyse mit dem etwas vorspringenden Kinn, die Hufeisenform der Unterkiefer und der hierdurch geschaffene breite Raum für die Zunge unterscheiden den Menschen von den Simiiden, allein die ältesten bekannten Menschenschädel zeigen bereits einen gewissen Grad von Prognathismus, das Kinn ist wenig oder gar nicht entwickelt, die Wölbung und Kapazität des Schädels wird geringer, die Supraorbitalwülste werden größer, so daß sich die Unterschiede gegenüber den Affen immer mehr verwischen. Das Gebiß stimmt in Zahl und Form der Zähne mit dem der Simiiden überein, jedoch sind die C schwächer und schließen dicht an ihre Nachbarn an, und die Höcker der Molaren sind stumpfer und breiter als bei den Affen. Obere und untere Molaren bestehen aus je vier Höckern, zu welchen jedoch im Unterkiefer in der Regel noch ein fünfter kommt, wie bei den Simiiden, während im Oberkiefer der kleine zweite Innenhöcker verschwinden kann. Bei den Negritos und den Negern erscheint zuweilen wie beim Orang Utang ein vierter Molar, während bei den zivilisierten Rassen der letzte Molar (Weisheitszahn) nicht selten ausbleibt.

Der aufrechte Gang des Menschen wird bedingt durch die doppelte S-förmige Krümmung der Wirbelsäule, die beträchtliche Länge und Muskulatur der Beine und die Breite der Schulter. Dagegen ist die relative Kürze der Arme viel eher ein primitives Merkmal als eine Folge des aufrechten Ganges. Die menschliche Hand übertrifft an Beweglichkeit, namentlich des Daumens, bei weitem die der Affen. Die Fußsohle liegt horizontal, Metatarsus und Tarsus bilden ein Gewölbe und die große Zehe dient nicht mehr als Greiforgan, sondern nur als Stütze des Körpers.

Unsere Kenntnis des prähistorischen Menschen hat in den letzten Dezennien ungeheure Fortschritte gemacht. Aus fast ganz Europa und den benachbarten Teilen von Asien sowie aus Nordafrika sind erstaunliche Mengen von Erzeugnissen menschlicher Kultur aus der Eisen- und Bronze- und aus der jüngeren Steinzeit zum Vorschein gekommen, nicht minder auch Überreste der Tiere, welche der Mensch gezüchtet oder gejagt hatte, und selbst zahlreiche mehr oder weniger vollständige menschliche Skelette hat die Forschung zutage gefördert. Für den Paläontologen bieten jedoch diese Funde kein weiteres Interesse, denn die Zeit, zu welcher diese Menschen lebten, war hinsichtlich des Klimas, der Pflanzen- und Tierwelt und der geologischen Verhältnisse von der Gegenwart nicht mehr verschieden. Diese Menschenreste und die damalige Kultur fallen daher ganz in das Gebiet der Anthropologie und Archäologie. Uns interessieren nur jene Überreste des Menschen und seiner Kultur, welche noch dem eigentlichen Pleistocän angehören, also den Perioden der mehrmaligen Vergletscherungen, der Zwischeneiszeiten und der unmittelbar auf die letzte Vergletscherung folgenden Postglazialzeit. Der damalige „paläolithische“ Mensch besaß noch keine Haustiere, er kannte noch keinen Feldbau, die Kunst der Töpferei und die Bearbeitung von Metallen war ihm noch gänzlich fremd, ja selbst die Anfertigung von polierten, den „neolithischen“, Steingeräten hatte er noch nicht erlernt, er war vielmehr darauf beschränkt, durch Schlag, Absprengen und Nacharbeiten der Ränder seine Steinwerkzeuge zweckdienlich zu gestalten. Die Form dieser Steinwerkzeuge und die Art ihrer Herstellung bietet nun ein Mittel für die Bestimmung der Zeit, in welcher der Mensch sich ihrer bediente. Man benennt diese verschiedenen Perioden nach den Fundorten, die zuerst die charakteristischsten Objekte geliefert haben und unterscheidet so von den jüngsten bis zu den ältesten Magdalénien, Solutréen, Aurignacien, Moustérien, Acheuléen und Chelléen (Fig. [747]).

Fig. 747.

Paläolithische Steinwerkzeuge. A Chelléen, 1/3 nat. Gr. B Acheuléen, 2/3 nat. Gr. C Moustérien, nat. Gr. D Magdalénien, nat. Gr.

Im letzten Abschnitt des »Paläolithicums«, dem Magdalénien, hatte der Mensch zwar nur kleine Feuersteingeräte, die Mehrzahl seiner Waffen und Gebrauchsgegenstände verfertigte er aus Knochen und Geweihen von Renntier, aber er versah sie nicht selten mit Ornamenten, die zum Teil zwar nur in Linien bestehen, zum Teil aber auch Tiere, namentlich Ren, Pferd (Fig. [748]) und Mammut, in durchaus künstlerischer Ausführung darstellen. Selbst die Wände vieler von ihm bewohnter Höhlen in Südfrankreich und Spanien hat er mit farbigen Abbildungen solcher Tiere geschmückt (Fig. [749]), unter welchen besonders Bison sehr häufig vertreten ist.[176] Auch der Vorgänger dieses Menschen der »Renntierzeit«, der Mensch des Solutréen, war bereits ein Künstler, jedoch hinterließ er keine Gravierungen auf Knochen, oder Stein, oder farbige Bilder, sondern Schnitzereien in Stein, Knochen und Elfenbein, welche vorwiegend menschliche Figuren darstellen. Man kennt solche aus Frankreich, Mähren und Niederösterreich. Die auch in Ungarn und Süddeutschland gefundenen, lorbeerblattähnlichen Steingeräte des Solutréen bilden einen schroffen Gegensatz zu den roh bearbeiteten Kratzern und Schabern des Moustérien, zu welchen jedoch die Steinwerkzeuge des Aurignacien den Übergang vermitteln. Das in ganz Mitteleuropa verbreitete und in Frankreich besonders häufige Moustérien fällt wahrscheinlich teils in die letzte Eiszeit, teils in die ihr vorhergehende zweite — die kalte — Phase des letzten Interglazials. Diese Industrie ist vergesellschaftet mit Rhinoceros tichorhinus und Elephas primigenius in Krapina jedoch mit Rhinoceros Mercki, in Taubach auch mit Elephas antiquus. Freilich kommen in Taubach keine ganz typischen Moustérien-Werkzeuge vor, dagegen kann in Krapina über die Gleichzeitigkeit der zahlreichen Reste des Menschen und des Rhinoceros Mercki mit typischem Moustérien kein Zweifel bestehen. Wo jedoch sonst diese beiden, ein warmes Klima anzeigenden Säugetierarten zusammen mit Steinwerkzeugen vorkommen, sind es immer solche des Chelléen, charakterisiert durch die großen Faustkeile, deren Ränder nicht sorgfältig nachretuschiert wurden. Zwischen Chelléen und Moustérien vermitteln die Steinwerkzeuge des Acheuléen zeitlich und auch in ihrer Bearbeitung den Übergang. Das Klima hat sich während des Acheuléen verschlechtert.

Fig. 748.

„Kommandostab“ aus Renntiergeweih mit Gravierung. Magdalénien.

Fig. 749.

Bild eines Mammut aus der Höhle von Combarelles.

Mit dem Chelléen enden die sicher vom Menschen hergestellten Steinwerkzeuge. Man kennt zwar aus noch älterem Pleistocän und sogar aus dem Tertiär bis in das Oligocän die sog. Eolithe, deren Schlagspuren und Absplisse dem Menschen oder doch seinem Vorgänger zugeschrieben werden. Auch sollen sie ihre Form nicht einer wirklichen Bearbeitung, sondern nur der Benutzung von seiten des Menschen verdanken. Allein solche Eolithe können auch auf rein natürlichem Wege entstehen, bei dem Transport von Feuersteinen in wirbelndem Wasser und in Brandungswellen und sind daher kein Beweis für die einstige Anwesenheit des Menschen. Vor allem spricht gegen die Deutung der Eolithe als Gebrauchsgegenstand des Menschen der Umstand, daß sie bereits im Oligocän den nämlichen Charakter haben wie im Pleistocän, also keinerlei Fortschritt zeigen. Es müßte daher der Mensch schon im Oligocän fertig entwickelt gewesen sein und somit auch schon seine jetzige Körpergröße erreicht haben, eine Annahme, welche mit unseren Erfahrungen über die Entwicklung der Säugetierstämme gänzlich unvereinbar ist.

Entsprechend den zahlreichen Funden von Geräten des paläolithischen Menschen hat auch die Zahl seiner körperlichen Reliquien in der letzten Zeit einen so gewaltigen Zuwachs erfahren, daß wir jetzt nur mehr jene Reste zu berücksichtigen haben, deren geologisches Alter vollkommen sicher gestellt ist. Die jüngsten paläolithischen Menschenreste sind jene aus dem Magdalénien. Sie gehören der Cro-Magnon-Rasse an, welche sich im Schädel- und Kieferbau schon enge an die lebenden Europäer anschließt. Skelette der Cro-Magnon-Rasse kennt man aus mehreren Höhlen in der Dordogne, aus einer Höhle bei Roussillon und aus einer Höhle bei Mentone. Außerdem werden zu dieser Rasse gestellt die Schädel von Brünn, von Brüx, von Podblaba, von Egisheim im Elsaß, von Engis in Belgien und von Tillbury und Galley Hill in England, jedoch sollen einige von ihnen, namentlich der von Tillbury, schon den Übergang zu der Neandertalrasse, dem Homo primigenius bilden, welche für das Moustérien charakteristisch ist. Diese Rasse zeichnet sich durch geringere Schädelkapazität, durch die geringe Wölbung der Stirn, durch die schwache Aufrichtung der Hinterhauptsfläche, durch die vorspringenden Supraorbitalwülste und durch das Fehlen eines vorspringenden Kinnes aus, welche Merkmale Klaatsch auch bei den lebenden Australiern beobachtet hat. Man sollte daher konsequenterweise auch für diesen lebenden Typus eine besondere Spezies errichten. Außer Schädeln kannte man bisher auch schon Extremitätenknochen vom Neandertal im Rheinland und von Spy in Belgien. Sie unterscheiden sich durch ihre Plumpheit und Krümmung, durch die gleichmäßigere Rundung des Diaphysenquerschnittes, durch die Rückwärtsverlängerung der Femurcondyli und durch ihre Platyknemie von den Schenkelknochen des lebenden Menschen. Erst vor kurzem wurden Skelette dieser Menschenrasse auch bei Le Moustier in der Dordogne und bei La Chapelle aux Saints (Corrèze) gefunden, dagegen scheint der Schädel des neuentdeckten Skeletts von Montferrand de Périgord in der Dordogne dem von Galley Hill ähnlicher zu sein. Die Grimaldi-Grotte bei Mentone enthielt Skelette, welche nach Verneau negroide Merkmale zur Schau tragen, nämlich stark vorstehende Kiefer und Backenknochen und flache Nase. Sie waren vergesellschaftet mit Resten von Rhinoceros Mercki, Hippopotamus und Elephas antiquus und mit Steinwerkzeugen des Moustériens. Auch in Krapina in Kroatien fanden sich zahlreiche Menschenreste zusammen mit Rhinoceros Mercki und mit Industrie des Moustériens. Schwalbe stellt auch den Menschen von Krapina zu seinem Homo primigenius, er unterscheidet sich aber von dem echten Neandertalmenschen durch die starke Runzelung des Schmelzes und den auffallend hohen Wurzelhals seiner Backenzähne. Aus der Zeit des Acheuléen und Chelléen sind bis jetzt keine menschlichen Reste gefunden worden, abgesehen etwa von den erwähnten Skeletten von Mentone, welche wenigstens Boule in die Zeit des Chelléen zu versetzen geneigt ist. Um so größeres Interesse verdient daher der in Mauer bei Heidelberg gefundene Unterkiefer des Homo heidelbergensis, denn er stammt aus den ältesten bekannten außeralpinen Pleistocänschichten. Schon seine Begleitfauna, welche zum Teil aus Arten der pliocänen Val d'Arno-Fauna besteht, würde die Aufstellung einer besonderen Spezies vollständig rechtfertigen. Der Unterkiefer gleicht vollkommen dem der Anthropomorphen, die Zähne sind jedoch echte Menschenzähne. Durch die Reduktion seines letzten Molaren schließt sich Homo heidelbergensis enge an Pithecanthropus an. Ein genetischer Zusammenhang zwischen diesem und der Gattung Homo ist überaus wahrscheinlich, zum mindesten gehen beide auf eine gemeinsame Stammform zurück.

In Nordamerika fehlt es zwar keineswegs an Überresten des prähistorischen Menschen, allein ihr geologisches Alter ist nur in den seltensten Fällen näher zu ermitteln und dürfte höchstens bei einigen wenigen Funden in die letzte Interglazialzeit fallen, wie etwa bei dem Menschen von Lansing in Kansas. Somatische Unterschiede gegenüber dem jetzigen Menschen scheinen nicht zu bestehen. Die ältesten Steinwerkzeuge sollen nach Wilson dem Chelléentypus angehören. Sie stammen von der atlantischen Küste, von Ohio und vom Mississippi. Den Calaveras-Schädel hält Wilson für echt fossil, Sinclair hingegen ist der Ansicht, daß er erst später in die dortigen goldführenden Sande gekommen sein dürfte. Menschenknochen in Gesellschaft von ausgestorbenen Tieren wurden an verschiedenen Orten gefunden, bei Trenton zusammen mit Mammut, Mastodon und Ovibos, bei Natchez am Mississippi zusammen mit Mylodon, Megalonyx und Mastodon. Auch Steinwerkzeuge hat man im Missouri neben einem Mastodon-Skelett und in Kansas neben Bisonresten beobachtet. Dagegen sind alle Menschenreste, welche in Höhlen zusammen mit ausgestorbenen Tieren gesammelt wurden, anscheinend jünger als diese Tiere.

Mindestens ebenso gering wie das Alter des prähistorischen Menschen in Nordamerika ist auch das der menschlichen Überreste aus Südamerika. Der scheinbar älteste, von hier bekannte menschliche Knochen ist ein Atlas aus den unteren Pampasschichten von Monte Hermoso. Aus den mittleren stammt der Schädel von Baradero in Argentinien. Der oberen Pampasformation gehören die Menschenknochen von Carcarañá, Frias und Saladero, von Fontezuelas, vom Ufer des Samborombón, von Arrecifes, Chocoré und von La Tigra an. In Knochenhöhlen Brasiliens hatte schon Lund Menschenschädel zusammen mit Überresten von lebenden und ausgestorbenen Säugetieren gefunden, aber weder diese, noch auch die vorher erwähnten, von Lehmann-Nitsche genau studierten Menschenreste aus Argentinien zeigen Unterschiede gegenüber den jetzigen südamerikanischen Indianern. Die Gleichzeitigkeit von Mensch und ausgestorbenen Säugetieren, z. B. Riesenedentaten, scheint in Südamerika noch in die jüngste Vergangenheit zu fallen, wie die Funde in der Höhle von Ultima Esperanza in Patagonien beweisen, wo ein Mylodon-ähnliches Tier anscheinend sogar in Gefangenschaft gehalten wurde, von welchem hier auch noch Fellstücke und Kotballen erhalten geblieben sind.

Was den paläolithischen Menschen Afrikas betrifft, so scheint seine Existenz in Ägypten, vielleicht auch in Algerien ziemlich sicher gestellt zu sein, obschon über körperliche Überreste bisher nichts berichtet wurde und seine Anwesenheit bloß durch bearbeitete Feuersteine bewiesen ist. Im Kapland wurden vor kurzem Menschenreste in Zinkminen gefunden, deren Alter indessen kaum sehr weit zurückdatieren dürfte, denn die mit ihnen aufgesammelten Säugetierknochen gehören noch lebenden Arten an.

Asien wird voraussichtlich noch manche interessante Funde der paläolithischen Menschen liefern. Bis jetzt kennt man freilich erst aus Höhlen in Syrien Stationen des jungpaläolithischen Menschen, dagegen hat man auf Java in den Kendengschichten, welche bei Trinil auch die Reste des Pithecanthropus enthielten, einen Menschenzahn gefunden, welchem unzweifelhaft ein altpleistocänes Alter zukommt. In Birma wollte man auf Grund von wirklich geschlagenen Feuersteinen die Existenz des pliocänen Menschen bereits zusammen mit Hipparion nachgewiesen haben, allein genauere Untersuchungen ergaben, daß diese Silex nur auf der Oberfläche vorkommen. Gleichwohl dürfte Asien noch eine reiche Ausbeute an Werkzeugen und körperlichen Resten der ältesten Menschen in Aussicht stellen, denn nur Asien und Europa können als Urheimat des Menschen ernstlich in Betracht kommen.

Chronologisch Übersicht.
Geologische GliederungArchäologische Gliederung
Penck und ObermaierBoulePenckBouleObermaier
Nacheiszeit letzte PhaseNacheiszeitMagdalénienMagdalénien Magdalénien
Solutréen
Aurignacien
erste PhaseSolutréen Moustérien
IV. WürmeiszeitIII. EiszeitSolutréenMoustérien
3. Zwischen-
Eiszeit		 Kalte Phase2. Zwischen-
Eiszeit		MoustérienChelléen Moustérien ältester Typus
Warme PhaseAcheuléen Chelléen
III. RißeiszeitII. Eiszeit
2. Zwischen-
Eiszeit		 Gemäßigte Phase1. Zwischen-
Eiszeit		Acheuléen
Warme PhaseChelléen
II. MindeleiszeitI. Eiszeit
1. Zwischeneiszeit
I. Günzeiszeit

Rückblick auf die geologische Entwicklung, Herkunft und Verbreitung der Säugetiere.[177]

Bisher sind uns keine Säugetierreste bekannt, welche in vortriadischen Ablagerungen gefunden worden wären. Auch in der Trias sind Säugetiere noch überaus spärlich, aber immerhin repräsentieren sie doch schon zwei wesentlich verschiedene Typen, nämlich die Allotheria und die teils an Insektivoren, teils an polyprotodonte Beuteltiere erinnernden Dromatheriidae. Die ersteren verteilen sich auf die Gattungen Microlestes und Triglyphus aus dem rhätischen Bonebed von Württemberg und auf die Gattung Theriodesmus aus den Karrooschichten von Südafrika. Sie zeigen uns wenigstens, daß die im Eocän erlöschenden Allotheria schon damals sehr weit verbreitet waren. Die zweite Gruppe ist vertreten durch die Kieferchen der Gattungen Microconodon und Dromatherium aus der oberen Trias von Nordcarolina, und vor einigen Jahren wurde aus der Trias des Kaplandes ein winziges Kieferchen als Karoomys beschrieben, dessen Säugetiernatur jedoch mehr als zweifelhaft ist.

Wesentlich zahlreicher sind die Reste von Säugetieren aus dem Jura, denn sowohl die Allotheria als auch die polyprotodonten Marsupialia entfalten hier bereits einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. In Europa sind zwar zu den längst bekannten Fundplätzen, dem Großoolith von Stonesfield und dem »Dirtbed« des Purbeck von England keine neuen hinzugekommen, dafür lieferte aber das Atlantosaurusbed von Wyoming und Colorado eine Anzahl von Säugetieren, die mit den aus England bekannten Formen teils nahe verwandt sind, teils sogar den nämlichen Gattungen angehören. Die Allotheria haben in England Vertreter in der Gattung Plagiaulax, in Nordamerika in den Gattungen Allodon und Ctenacodon. Die übrigen Säugetiere des Jura besitzen ein sekodontes Gebiß und wurden von Owen wegen ihrer Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung Myrmecobius zu den polyprotodonten Beuteltieren gestellt. Osborn zeigte später, daß manche von diesen Formen im Zahn- und Kieferbau gewissen Insektivoren recht ähnlich sind, und daß bei einer Gattung, Peramus, sogar die Zahnformel mit jener der ursprünglichen Placentalier vollkommen übereinstimmt. Andere Formen hingegen, die Triconodontidae erweisen sich schon durch die Gestalt des Unterkiefereckfortsatzes als unzweifelhafte Marsupialia. Bei der Unvollständigkeit des vorhandenen Materiales dürfte es sich empfehlen, auch die übrigen sekodonten Formen vorläufig nicht weiter in Familien und Ordnungen zu zerlegen und sie insgesamt den Marsupialia anzureihen.

In der Kreide kamen Säugetierreste erst im Jahre 1882 zum Vorschein. Die ersten Funde aus der Wealdonstufe Englands bestanden in Zähnchen der schon aus dem Jura bekannten Gattung Plagiaulax. Bald darauf entdeckte Cope in den Laramieschichten von Dakota einen Zahn von Meniscoëssus und kurz nachher glückte es Hatcher, in Wyoming und Colorado eine ziemliche Anzahl meist isolierter Zähne zu sammeln, auf welche Marsh eine Menge Gattungen und Arten begründete, die freilich durch Osborn eine gewaltige Reduktion erlitten haben. Durch diese Funde wurden zwar unsere Kenntnisse der fossilen Säugetiere nicht so bereichert, wie man gehofft hatte, denn die Mehrzahl dieser Zähne gehört den Allotheria an — Ptilodus, Meniscoëssus — aber nichtsdestoweniger verdienen sie doch insofern Interesse, als sie für diese Gruppe die Kluft zwischen Jura und Tertiär überbrücken. Unter den etwas weniger häufigen trituberkulären und tuberkulärsektorialen Formen glaubt Osborn sogar einige als Creodontier, Pediomys, und andere, Protolambda, als den Vorläufer von Pantolambda, mithin von Amblypoden ansprechen zu dürfen. Wäre das Material etwas zahlreicher und vollständiger, so ließen sich wahrscheinlich viel bessere phylogenetische Schlüsse ziehen.

Eocän.

Der Beginn der Tertiärzeit bedeutet einen entscheidenden Wendepunkt in der Entwicklung der Säugetiere, denn es treten jetzt schon mehrere Ordnungen von unzweifelhaften Placentaliern auf, während die Allotheria allmählich erlöschen. Die ältesten Säugetierreste des europäischen Tertiär stammen aus der Gegend von Reims. Lemoine unterscheidet hier zwei zeitlich aufeinanderfolgende Faunen, die des Cernaysien und die des Agéien. Die erstere enthält noch Vertreter der Allotheria, Neoplagiaulax, Creodontia-Arctocyon, Dissacus, Hyaenodictis, die zweifelhaften Insectivoren Plesiadapis, Protoadapis, Adapisorex, einen Condylarthren — Pleuraspidotherium — und das auf Anoplotherium weisende Orthaspidotherium. Die Fauna des Agéien werden wir besser im folgenden besprechen. Freilich bedürfen diese beiden Faunen wegen der höchst sonderbaren, von Lemoine gegebenen Abbildungen dringend einer Neubearbeitung. Viel reicher sind nun die dem Cernaysien ungefähr gleichalterigen Faunen des Puercobed von Neumexiko und des etwas jüngeren Torrejonbed von Neumexiko und Montana. Die erstere enthält noch mehrere Allotheria, darunter die wichtigen Gattungen Neoplagiaulax und Polymastodon, Creodontia — Triisodon, Oxyclaenidae, Condylarthra — Mioclaenus, Oxyacodon, Protogonodon, Periptychidae und Taeniodontia, in der letzteren finden wir die letzten Allotheria und die Creodontia werden mannigfaltiger. Sie sind vertreten durch Arctocyonidae, Mesonychidae, Oxyclaenidae, Triisodontidae und die den echten Raubtieren schon sehr nahe stehenden Miacidae. Die Condylarthren sind durch zahlreiche Mioclaenidae, die ersten Phenacodontidae und Periptychidae, die Taeniodontia durch Conoryctes und die Insectivoren allenfalls durch die Mixodectidae repräsentiert. Zugleich erscheint der erste Amblypode Pantolambda.

Für die Systematik ergeben sich freilich nicht selten erhebliche Schwierigkeiten, denn die Organisation ist bei vielen dieser Formen sehr primitiv, das Gebiß enthält fast immer raubtierähnliche Incisiven, Caninen und Prämolaren, die Molaren sind bunodont oder sekodont, die unteren mehr oder weniger tuberkulärsektorial und die oberen trituberkulär, die Extremitätenknochen haben fast immer eine sehr indifferente Gestalt, der Humerus ist mit einem Entepicondylarforamen und das Femur oft mit einem dritten Trochanter versehen, und die kräftige Fibula stößt nicht an das Calcaneum. Hand und Fuß sind fünfzehig und, soweit bekannt, mehr oder weniger plantigrad, und die Endphalangen sind weder als echte Hufe noch auch als echte Krallen entwickelt. Es darf uns daher nicht wundernehmen, daß so viele Arten schon wiederholt ihren Platz nicht nur innerhalb der Gattungen, sondern sogar innerhalb der Ordnungen gewechselt haben, und daß selbst die Grenzen von Familien und Ordnungen öfters Verschiebungen erfahren haben.

Nichtsdestoweniger ist dies doch ein schwerwiegender Beweis für die Richtigkeit der Deszendenztheorie, denn die so einförmige Organisation der ältesten Placentalier gestattet eben keinen anderen Schluß, als daß alle oder doch die meisten Ordnungen der höheren Säugetiere auf eine oder doch auf nur wenige Stammformen zurückgehen. Die Fauna von Reims und die des Puerco- und Torrejonbed werden jetzt meist als Basaleocän bezeichnet.

Das Untereocän umfaßt in Europa das Sparnacien und Yprésien-Londonton, Teredinensande von Epernay, Landénien von Erquelinnes und Orsmael in Belgien und den plastischen Ton und Lignit des Pariser Beckens, in Nordamerika das Wasatchbed von Wyoming und Neumexiko und das etwas jüngere Wind Riverbed von Wyoming und Colorado. In Europa scheinen die Beziehungen zu der älteren Fauna des Cernaysien noch ziemlich innig zu sein, wenigstens enthält das Agéien und das Landénien noch Plesiadapis, Protoadapis, Dissacus, Didymictis, jedoch treten jetzt auch schon echte Nager — Plesiarctomys —, vorgeschrittenere Creodontia — Protoproviverra, Palaeonictis, Pachyaena und echte Perissodactylen — Hyracotherium, Propachynolophus, Pachynolophus, Chasmotherium und Lophiodon, ein Artiodactyle — Protodichobune, und angeblich ein Condylarthre — Phenacodus? sowie die Amblypodengattung Coryphodon auf, welche im Wasatch- und Wind Riverbed den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht. Während in Europa nur die Paar- und Unpaarhufer, die Nager und gewisse Creodonten ein neues Element in der Zusammensetzung der Säugetierwelt darstellen, scheint in Nordamerika die Kluft zwischen der Fauna des Basal- und der des Untereocän etwas beträchtlicher zu sein. Es erscheinen dort echte Primaten — Anaptomorphidae, Pelycodus, Notharctus, zahlreiche, zum großen Teil den Primaten nahestehende Insectivoren — Mixodectidae — und die artenreichen Hyopsodontidae, zum Teil durch ihre Größe von den eigentlichen Insektenfressern abweichend — Esthonyx, Palaeosinopa, teils ihnen sehr ähnlich — Palaeictops, ferner die ersten Nager — Paramys, fast alle Familien der späteren Creodontia — Palaeonictidae, Oxyaenidae, Hyaenodontidae und Mesonychidae und die Miacidae entfalten einen nicht unansehnlichen Formenreichtum. Neue Erscheinungen sind endlich die Meniscotheriidae, ferner die zahlreichen Perissodactylen — Heptodon, Systemodon, Eohippus und Lambdotherium, gewisse Artiodactylen — Trigonolestes, Parahyus, dagegen schließen sich die Taeniodontia — Calamodon, Stylinodon, von den Amblypoden Coryphodon und von den Condylarthren die Phenacadontidae doch ziemlich eng an Formen des Torrejon an, auch ist der Unterschied zwischen den älteren Mesonychiden, Arctocyoniden und Miaciden und ihren untereocänen Vertretern doch nicht so groß, daß man jeden genetischen Zusammenhang zwischen diesen Faunen bestreiten müßte.

Während in Nordamerika schon die Faunen des Untereocän eine stattliche Anzahl von Arten, Gattungen und Familien aufzuweisen haben, tritt in Europa erst im Mitteleocän eine formenreichere Tierwelt auf. Die wichtigsten Fundplätze sind hier Argenton (Indre), der Pariser Grobkalk, La Livinière, Cesseras und Issel in Südfrankreich, Bracklesham in England, Buchsweiler im Elsaß und die Bohnerze von Lissieu, Chamblon und Egerkingen. Die Bohnerzfaunen galten bis vor kurzem vielfach als eine Mischung von Säugetierzähnen aus den verschiedensten Stufen des Tertiärs, da ja auch wirklich von ein und derselben Lokalität die verschiedensten Tierreste durcheinandergemengt vorlagen. Allein dies beruhte darauf, daß nur ausnahmsweise Sachverständige die Aufsammlungen überwacht und die Reste nach ihrem Erhaltungszustand und ihrer Herkunft aus den einzelnen Spalten geschieden hatten. Genauere Sichtung des Materials ermöglichte sowohl für die süddeutschen als auch für die Schweizer Bohnerze eine sehr exakte Unterscheidung der verschiedenen Faunen, so daß wir wohl behaupten dürfen, daß in einer Spalte auch immer nur gleichalterige Reste eingeschlossen sind.

In der Fauna des europäischen Mitteleocän spielen die Perissodactylen entschieden die wichtigste Rolle. Die tapirähnlichen sind vertreten durch Chasmotherium und Lophiodon, die pferdeähnlichen durch Palaeotherium, Propalaeotherium, Paloplotherium, Lophiotherium, Anchilophus und Pachynolophus. Dagegen haben die Artiodactylen anfangs nur ganz wenige Repräsentanten, im unteren Lutetien nur in den Dichobunidae — Dichobune, Meniscodon und Anoplotheriidae — Catodontherium, Dacrytherium, sowie in der etwas rätselhaften Gattung Tapirulus. Erst im oberen Lutetien erscheinen Suidae — Cebochoerus und Choeromorus, Anthracotheriidae — Haplobunodon, Lophiobunodon, Rhagatherium, von Anoplotheriidae Mixtotherium und das kleine Leptotheridium und die ersten Xiphodontidae — Pseudamphimeryx, Dichodon und Haplomeryx. Nager, Creodontia und Primaten fehlen zwar gewiß nicht, allein sie sind hauptsächlich auf die Schweizer Bohnerze beschränkt und von Stehlin noch nicht näher untersucht worden. Um so genauer kennen wir jetzt die nordamerikanischen Vertreter dieser Ordnungen. Von Primaten finden sich im Bridgerbed Notharctidae und Anaptomorphidae, von Insectivoren Pantolestidae, Hyopsodontidae, Mixodectidae und die riesigen Tillotheriidae — Tillotherium — sowie verschiedene, den Talpiden, Centetiden und Leptictiden nahestehende kleine Formen. Von den Carnivoren entfalten die Miacidae — Viverravus, Miacis, Vulpavus, Oodectes ihren größten Artenreichtum. Die Oxyaenidae — Patriofelis, Limnocyon, Thinocyon sind ebenfalls gut vertreten, die Mesonychidae erlangen eine ähnliche Spezialisierung der Extremitäten wie sie jetzt die Hunde besitzen und die primitiven Hyaenodontidae — Sinopa sind schon etwas formenreicher als im Wasatchbed. Das nämliche gilt auch von den Nagern, Paramys und Sciuravus, denen sich jetzt auch noch einige neue Gattungen beigesellen. Wie in Europa werden auch in Nordamerika die Perissodactylen noch formenreicher als im Untereocän, die Artenzahl der Tapiriden, Helaletes, Isectolophus und der Equiden — Orohippus — bleibt zwar ziemlich konstant, aber dafür werden die Titanotheriidae um so formenreicher — Palaeosyops, Limnohyops, Telmatherium. Die Artiodactylen sind bloß durch Dichobunidae vertreten, die jedoch hier einen größeren Formenreichtum — Homacodon, Sarcolemur, Helohyus — aufweisen als im Wasatchbed. Die Condylarthren sind jetzt vollständig verschwunden, die Amblypoden erreichen ihre höchste Blüte in den riesigen abenteuerlichen Dinoceratidae. Die Taeniodontia haben nur mehr einen einzigen Repräsentanten in der Gattung Stylinodon, die sich aber durch ihre hypselodonten Zähne gegenüber den früheren Formen als ein höchst vorgeschrittener Typus erweist. Besondere Erwähnung verdient die fast zahnlose Gattung Metachiromys, welche Osborn für einen noch panzerlosen Verwandten der Gürteltiere hält.

Im Obereocän — Bartonien und Ludien in Europa, oberstes Bridgerbed von Wyoming und Uintabed von Utah in Amerika — nimmt der Formenreichtum der Säugetierfauna in Europa eher noch zu, dagegen verarmt sie in Nordamerika in auffallender Weise. Das Bartonien ist entwickelt in Südfrankreich, Minervois, Robiac und Castres, als Sables moyens im Pariser Becken und als Sande von Headonhill und Bracklesham in England. Auch gehört dem Alter nach hierher die Bohnerzfauna von Mormont und sogar schon ein Teil der Phosphorite von Quercy. Die Ludienfaunen stammen aus dem Pariser Gips, aus den Ligniten von Débruge (Vaucluse), aus den Mergeln von St. Hippolyte de Caton (Gard), von Lamandine (Tarn et Garonne) und aus dem Bembridgekalk von England. Auch enthalten die Bohnerze von Mormont und Obergösgen und die Phosphorite von Quercy zahlreiche charakteristische Arten des Ludien. Der Gesamthabitus der Faunen des europäischen Obereocäns weicht nur wenig von dem des Mitteleocäns ab. Die Perissodactylen machen sich auch jetzt noch als das vorherrschende Element geltend. Lophiodon hat zwar im Bartonien den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht, und Chasmotherium tritt daselbst zum letzten Male auf, ebenso Propalaeotherium und Pachynolophus, dafür gedeihen um so besser die Gattungen Palaeotherium, Paloplotherium sowie die freilich artenarmen Gattungen Lophiotherium und Anchilophus. Die Artiodactylen werden jetzt allmählich zahlreicher. Von Suidae erscheint jetzt neben dem schon früher vorhandenen Cebochoerus auch Choeropotamus, die schon bisher vertretenen Anthracotheriidae — Haplobunodon, Rhagatherium — setzen sich fort, ebenso die Anoplotheriidae — Mixtotherium, Catodontherium, Dacrytherium und Leptotheridium, aber jetzt auch vergesellschaftet mit Anoplotherium und Diplobune, desgleichen die Xiphodontidae, Dichodon, — Pseudamphimeryx, Haplomeryx vermehrt durch Xiphodon und Amphimeryx. Die Dichobunidae sowie Tapirulus erfahren zwar keine weitere Bereicherung, dafür erscheint jedoch eine neue Familie, die Caenotheriidae mit der Gattung Oxacron. Die Raubtiere, von welchen im Mitteleocän nur Hyaenodontidae — Sinopa, Proviverra und Propterodon und allenfalls auch Miacidae und Amphicyonidae in Europa existierten, zeigen eine bedeutend größere Mannigfaltigkeit, denn es gliedern sich die Hyaenodontidae in mehrere Gattungen — Hyaenodon, Pterodon, Quercytherium, Cynohyaenodon, von Miacidae „Viverra“ liegen jetzt auch vollständigere Reste vor, es erscheint ein kleiner Oxyaenide — Thereutherium, sowie zahlreiche Arten der Gattungen Cynodictis, des primitivsten Caniden mit viverrenähnlichem Skelett. Von Nagern beginnen anscheinend Sciuroides und Plesiarctomys, vielleicht auch Theridomyidae und Cricetodon schon im Lutetien und werden im Obereocän etwas artenreicher. Ebenso dürften sich auch die Primaten — Adapis, Cryptopithecus, Microchoerus und Necrolemur verhalten. Im Ludien gibt es auch bereits echte Didelphyidae, im Lutetien vermutlich sogar schon Talpa ähnliche Insectivoren und Chiropteren. In Nordamerika bilden die obereocänen Faunen durch ihre Formenarmut einen starken Kontrast gegenüber der Bridgerfauna. Die tiefere Abteilung des Obereocän enthält noch einen Primaten — Notharctus, einige Oxyaenidae, Mesonychidae, von Nagern Paramys, von Perissodactylen Hyrachyus, Amynodon, Heptodon, Dolichorhinus und Telmatherium, von Artiodactylen Achaenodon und den ersten Cameliden Leptotragulus. Besonders charakteristisch für diese Fauna ist die Anwesenheit des letzten Dinoceratiden, Eobasileus. In der etwas jüngeren Uintafauna finden wir die letzten Miacidae, Oxyaenidae, Mesonychidae, den ersten Caniden Procynodictis, und die letzten Hyopsodontidae. Zu der jetzt allmählich erlöschenden Gattung Paramys kommt ein neuer Nagertypus, wohl ein Geomyide, Protoptychus. Die Perissodactylen sind etwas formenreicher als in der vorausgehenden Fauna, denn zu den schon vorhandenen Amynodontinen und Palaeosyopinen — Diplacodon, Telmatherium, Manteoceras gesellt sich auch ein Tapirine Isectolophus und vor allem die in stammesgeschichtlicher Beziehung so überaus wichtige Equidengattung Epihippus, während der Hyracodontine Hyrachyus durch den zierlicheren Triplopus ersetzt wird. Auch die Artiodactylen bekommen hier einen nicht ganz unansehnlichen Zuwachs, denn für die erloschene Gattung Achaenodon treten jetzt die ersten Oreodontiden — Protoreodon und Protagriochoerus auf, die Cameliden werden zahlreicher — Leptotragulus, Protylopus, Camelomeryx, auch erscheint die Gattung Bunomeryx, die wohl den Vorläufer von Protoceras darstellt.

Das genauere Studium dieser Faunen der nördlichen Hemisphäre hat nun freilich die Vermutung, daß zwischen Nordamerika und Europa während des ganzen Eocäns ein lebhafter Formenaustausch stattgefunden hätte, keineswegs bestätigt, denn die Zahl der beiden Kontinenten gemeinsamen Gattungen ist verschwindend gering, wohl aber hat sich aus diesen Untersuchungen eine stattliche Menge vikariierender Formen ergeben, die noch dazu auf beiden Kontinenten die gleiche oder doch sehr ähnliche fortschreitende Entwicklung zeigen und die Aufstellung einer Menge ungemein vollständiger genetischer Reihen gestatten. Dabei zeigt sich aber in der Regel nicht, wie man erwarten sollte, eine nach oben immer mehr zunehmende Verzweigung und Abstammung aus einer einzigen Urform, sondern meistens treten von einer Gattung schon gleichzeitig mehrere Arten auf und diese bilden dann unabhängig voneinander Parallelreihen. Die sorgfältigen Untersuchungen der europäischen Perissodactylen und Artiodactylen, welche wir Stehlin verdanken, lieferten uns eine große Anzahl solcher genetischer Reihen, die sich manchmal sogar vom Untereocän bis in das Oligocän erstrecken. Es seien hier nur erwähnt die Reihen innerhalb der Gattungen Choeropotamus, Cebochoerus, Choeromorus, Rhagatherium, Diplobune, Pseudaphimeryx, Dichodon, Anchilophus, Palaeotherium, Paloplotherium und Lophiodon. Das Studium der Creodontier, Nager und Primaten wird uns in nicht zu ferner Zeit eine willkommene Ergänzung bringen. Ähnliche Entwicklungsreihen haben Osborn, Wortman und Matthew aus dem nordamerikanischen Material gewonnen und zwar erstrecken sie sich hier auch auf Primaten, Creodontier, Nager, Ganodonta, Amblypoda und nicht bloß auf Perissodactylen und Artiodactylen. Was uns an diesen Reihen besonders in Erstaunen setzt, ist der Umstand, daß wenigstens in Europa nur ausnahmsweise die Entstehung von neuen Gattungen aus geologisch älteren zu beobachten ist, was sich kaum anders erklären läßt als durch wiederholte Einwanderung aus einem uns vorläufig unbekannten Entwicklungszentrum, das bald in Asien, bald in einem arktischen Kontinent, bald im nordöstlichen Teil von Nordamerika gesucht wird, eine Frage, welche freilich erst zukünftige Entdeckungen beantworten können. Die Fortschritte innerhalb der einzelnen Reihen äußern sich vorwiegend in Zunahme der Körpergröße, bei den Perissodactylen und manchmal auch bei Artiodactylen in Komplikation der Prämolaren, in Spezialisierung gewisser Incisiven und der Caninen, bei den Ganodonten kommt es sogar schon zur Bildung hypselodonter wurzelloser Zähne, dagegen erfahren bei den Creodontia die anfangs trituberkulären bzw. tuberkulärsektorialen Molaren Spezialisierung, meist in der Weise, daß an den oberen ein langes schneidendes Metastyl entsteht und dafür der Protocon Reduktion erleidet, während an den unteren häufig das Metaconid verschwindet und das Talonid beträchtlich reduziert wird; auch können sich Protoconid und Paraconid in lange Schneiden umwandeln. Zuweilen erfolgt auch Verringerung der Molarenzahl und bei den Stammformen der ächten Carnivoren eine gewisse Reduktion der hinteren Molaren. Was die Extremitäten betrifft, so sind sie zwar bei den europäischen Säugern nur ausnahmsweise bekannt, aber das vorhandene Material zeigt uns doch, daß sowohl bei den Paar- als bei den Unpaarhufern die Reduktion der Seitenzehen schon frühzeitig begonnen hat, wobei bei den ersteren die dritte und vierte, bei den letzteren nur die dritte die Hauptfunktion übernommen hat, obgleich nicht selten die Hand noch vier und der Fuß noch drei Zehen besitzt. Auch bei Creodontiern erfolgt zuweilen Verlust der ersten Zehe.

Im Eocän erscheinen auch die ersten Meeressäugetiere. Die Wale sind zwar bloß durch die Familie der Zeuglodontidae vertreten, aber sie haben schon eine ziemlich weite Verbreitung, im südlichen Teil von Nordamerika, in Europa, Ägypten und auf Neu-Seeland, und ebenso finden wir Sirenia in Westindien, Europa und in Ägypten. Die ersteren gehen höchstwahrscheinlich auf Creodontier zurück, die letzteren haben mit den Proboscidiern die Stammform gemein. Beide haben sich jedenfalls aus landbewohnenden Placentalia entwickelt.

Das Oligocän zeigt in Nordamerika eine viel schärfere faunistische Gliederung und zugleich auch einen viel beträchtlicheren Formenreichtum als in Europa. Die White River-Schichten von Nebraska, Dakota, Montana, Colorado und Wyoming lassen sich leicht in drei Horizonte gliedern. Der tiefste, das auch in Kanada vorhandene Titanotheriumbed, ist charakterisiert durch die riesigen Titanotheriidae, die größten aller Unpaarhufer und durch Chrysochloridae-ähnliche Insectivoren, der mittlere durch die Häufigkeit der Oreodontidae und den Reichtum an Insectivoren und Didelphyiden und der oberste durch die Gattungen Leptauchenia und Protoceras, dagegen sind hier die Hyaenodontiden, welche zusammen mit Elotherium, Anthracotherium, Ancodus und dem Suiden Perchoerus ein europäisches Faunenelement repräsentieren, und von den Insektivoren die Leptictidae bereits vollständig erloschen. Allen Abteilungen des White-River-Oligocän sind gemeinsam Caniden — Amphicyoninae und Cynodictinae — Musteliden, primitive Feliden — Dinictis, Hoplophoneus —, zahlreiche Nager — besonders Castoridae, Ischyromyinae und Leporidae, von Perissodactylen die Vorläufer der Pferde — Mesohippus —, Tapiriden und Rhinoceriden. Jedoch ist von den ersteren Colodon und von den letzteren Hyracodon und Metamynodon auf die älteren Schichten beschränkt, Protapirus erscheint erst etwas später, Aceratherium hingegen geht durch das ganze Oligocän. Zu den schon im Uintabed vorhandenen Cameliden und Oreodontiden, welche hier als Poëbrotherium, Agriochoerus, Oreodon und Leptauchenia schon erhebliche Fortschritte in ihrer Organisation aufzuweisen haben, gesellen sich jetzt von Selenodonten auch die kleinen Hypertragulidae, sowie zuletzt Protoceras, von Bunoselenodonten Anthracotherium, Ancodus und von Bunodonten Elotherium, die Leptochoeriden und ein echter Suide — Perchoerus.

In Europa ist das Oligocän vorwiegend charakterisiert durch das Auftreten der Gattung Anthracotherium und die Anwesenheit zahlreicher primitiver Aceratherium-ähnlicher Rhinoceriden. Eine zeitlich wohlumgrenzte und auch ziemlich formenreiche Fauna kennen wir aus Ronzon, Haute Loire. Es fehlt zwar an dieser Lokalität die Gattung Anthracotherium, allein sie hat sicher schon gleichzeitig mit den für Ronzon so charakteristischen Ancodus gelebt, wie die Funde bei Hamstead auf der Insel Wight beweisen. Mit den Mergeln von Ronzon sind auch gleichzeitig die Bohnerze von Vehringen und Ulm, der Kalk von Brie, die Sande von Fontainebleau, ein großer Teil der Phosphorite von Quercy, Braunkohlen von Dalmatien, von Oberitalien — Monte Bolca, Monteviale — und von Böhmen und die Asphaltschichten von Lobsann im Elsaß. Besonderes Interesse verdient die Lokalität Calaf bei Barcelona, weil hier noch Diplobune zusammen mit Ancodus vorkommt. Aus dem Eocän reichen außer Diplobune auch noch Paloplotherium und angeblich auch Palaeotherium in das Oligocän hinauf, von kleineren Artiodactylen Amphimeryx, Caenotherium und Plesiomeryx, ferner Metriotherium, Dichobune, Tapirulus, von Carnivoren Hyaenodon, Amphicyoninae, Cynodontinae — die vermutlichen Vorläufer der Bären — von Nagern Theridomys, Sciuroides und Pseudosciurus sowie Insectivoren — Erinaceinen — und Beutelratten, so daß, wenn man auf diese Formen das Hauptgewicht legen will, man wirklich von einer verarmten Eocänfauna sprechen könnte. Allein diesem allmählichen Erlöschen älterer Elemente, namentlich der eocänen Perissodactylentypen, steht denn doch ein nicht unbeträchtlicher Zuwachs an neuen Formen gegenüber, es erscheinen Rhinoceriden — darunter Cadurcotherium —, Protapirus, Chalicotherium, Vorläufer der Hirsche — Gelocus, Bachitherium, Prodremotherium —, und der Suiden — Palaeochoerus, Doliochoerus —, ferner die Gattungen Anthracotherium, Ancodus und Elotherium und von Raubtieren kleine Hyaenodon, zahlreiche Musteliden Palaeoprionodon, Stenogale, Stenoplesictis, Plesictis, sowie Vorläufer von Bären — Cynodon, Pachycynodon und Cephalogale. Auch die zahlreichen Insectivoren, Chiropteren und der überwiegende Teil der Nager aus den Phosphoriten — die meisten Theridomys, sowie Protechimys, Nesokerodon, Cricetodon, Eomys — gehören wohl erst dem Unteroligocän an.

Die nächstjüngere Fauna — Stampien — aus den Mergeln von Cournon, Peublanc, Gergovia, in der Auvergne, St. Henri bei Marseille und Briatexte (Tarn) bilden zwar die Fortsetzung der Fauna von Ronzon, was sich aus der Anwesenheit der letzten Hyaenodon und der vorgeschrittenen Organisation der Nager — Archaeomys, Issiodoromys — ersehen läßt, allein sie ist unvergleichlich ärmer an Arten. Die wichtigsten Formen sind ein großes Anthracotherium mit fast unreduzierten Seitenzehen, Lophiomeryx — auch in den Cyrenenmergeln des Mainzer Beckens —, auch treten Dremotherium und Amphitragulus sowie die ersten Ochotoniden — Titanomys — auf. Daneben erhalten sich noch Caenotherium und Plesiomeryx, auch fehlen wohl ebensowenig Palaeochoerus, Rhinoceriden und Tapire. Die jüngste Oligocänfauna ist die von La Milloque, Gannat, welcher auch die Tierreste aus den Braunkohlen von Cadibona, Rochette und von Rott angehören. Sie hat nur wenig Arten geliefert, unter welchen jedoch dem echten Anthracotherium magnum und den kleinen Microbunodon wegen ihrer Häufigkeit besondere Bedeutung zukommt. Ein großer Teil des europäischen Oligocän ist jedoch marin entwickelt und alsdann ausgezeichnet durch die Häufigkeit der Überreste von Sirenen — Halitherium —, während Cetaceen sehr selten und nur durch Squalodontidae vertreten sind, neben welchen aber auch vereinzelt Reste von Landtieren — Apterodon, Anthracotherium und primitiven Rhinoceriden vorkommen.

Das Miocän beginnt in Nordamerika mit dem John Daybed von Oregon, welches sich besonders durch den Reichtum an Nagern und durch die Anwesenheit von Diceratherium und Promerycochoerus auszeichnet. Aus dem White-River-Oligocän reichen noch herauf von Perissodactylen Aceratherium, Protapirus und Mesohippus, von Artiodactylen Elotherium, Perchoerus, Agriochoerus, Paratylopus und Hypertragulus, als neu gesellen sich aber zu den ersteren Diceratherium, Miohippus und der Chalicotheriide Moropus, zu den letzteren Eporeodon und Promerycochoerus. Die zahlreichen Carnivoren verteilen sich auf die Gattungen Nothocyon, Mesocyon, Temnocyon, Enhydrocyon, Nimravus, Pogonodon und Hoplophoneus, die Nager auf die Gattungen Prosciurus, Steneofiber, Entoptychus, Pleurolicus, Meniscomys, Mylagaulodon, Paciculus, Peromyscus und Lepus. Die etwas jüngeren Faunen der Harrison-Schichten von Montana, der Rosebud-Schichten von Süd-Dakota, der Monroe Creek-Schichten von Nebraska etc. sind im ganzen ziemlich arm an Arten und Gattungen, als charakteristische und zugleich als neue Typen verdienen Interesse die Carnivoren-Gattungen Phlaocyon, Cynodesmus, Oligobunis, Megalictis und Aelurocyon, die Perissodactylen Parahippus, Anchitherium, Miohippus und die Artiodactylen Dinohyus, Desmathyus, Mesoreodon, Merycochoerus, Merychyus, Leptauchenia, Stenomylus, Protomeryx, Oxydactylus und namentlich die Gattung Blastomeryx, ein Hypertragulide. Auch die nächstfolgende Fauna des Deep-River und Flint Creek von Montana, des Pawnee Creek von Colorado und die Mascall-Schichten von Oregon bieten keineswegs eine solche Mannigfaltigkeit wie die des nordamerikanischen Oligocän. Sie enthalten im wesentlichen nur Nachkommen von früheren Caniden, Rhinoceriden, Equiden, Oreodontiden, Cameliden und Suiden, jedoch haben sie sich fast sämtlich so stark verändert, daß die Aufstellung zahlreicher neuer Gattungen notwendig erschien. Von Caniden werden genannt Tephrocyon, Cynarctus, Amphicyon, Canis, von Feliden Pseudaelurus, von Rhinoceriden Caenopus, Aphelops, Teleoceras, von Equiden Merychippus, Hypohippus, Parahippus, von Suiden ein Dicotyline — Hesperhys —, von Oreodontiden Merycochoerus, Promerycochoerus, Mesoreodon, Merychyus und Cyclopidius und von Cameliden Miolabis, Procamelus, Protolabis und Alticamelus. Die Nager sind fast nur durch Mylagaulus-ähnliche Formen repräsentiert. Was jedoch diesen jüngeren Faunen besondere Wichtigkeit verleiht, ist das erstmalige Erscheinen der Proboscidier — Trilophodon — in Nordamerika. Einen fremdartigen Charakter gewinnen sie auch durch das Auftreten von ebenfalls an europäische Verhältnisse gemahnenden Rhinoceriden Aphelops und Teleoceras, von Palaeomerycinae und von Musteliden — Potamotherium und Mustela. Dagegen sind Blastomeryx und Merycodus sicher Autochthonen.

Während die Zusammensetzung der eben besprochenen Fauna entschieden eine Einwanderung altweltlicher Elemente bedingt, ist die nächstjüngere offenbar das Produkt einer ruhigen Weiterentwicklung der vorhandenen Typen wohl ohne fremde Beimischung. Leider steht auch sie an Mannigfaltigkeit ziemlich weit zurück hinter den älteren nordamerikanischen Tiergesellschaften, was jedoch teilweise durch einen nicht unbeträchtlichen Individuenreichtum ausgeglichen wird. Die etwas ältere Arikaree-Stufe hat anscheinend eine weitere Verbreitung — Nebraska (Niobrara), Süd-Dakota, Montana, Neu-Mexiko und Texas — als die jüngere Olagalla-Stufe in Kansas und Nebraska, die allerdings auch in Florida und Oregon durch spärliche Überreste angedeutet wird. Zeitlich schalten sich beide Stufen zwischen das europäische Obermiocän und Unterpliocän ein, wie überhaupt eine strikte Parallelisierung der nordamerikanischen und europäischen Fauna kaum gerechtfertigt erscheint, da es sich eher um ein zeitliches Alternieren handelt. Die Caniden sind vertreten durch Aelurodon, Amphicyon, Dinocyon, Canis, Ischyrocyon, die Musteliden durch Mustela, Putorius, Potamotherium, Lutra, Brachypsalis, die Feliden durch Machairodus und Pseudaelurus, die Proboscidier durch mehrere wohlcharakterisierte Arten von Trilophodon, die Rhinoceriden durch die letzten aber sehr häufigen Teleoceras, Peraceras und Aphelops. Sehr groß ist die Zahl der aus diesen Schichten beschriebenen Arten der Equiden, Protohippus und Neohipparion, neben welchen sich aber auch primitivere Formen Hypohippus, Parahippus und Merychippus erhalten haben. Von Artiodactylen finden sich Suiden — Platygonus, Prosthenops, von Cameliden Procamelus, Protolabis und Pliauchenia. Die Oreodontiden erlöschen allmählich mit den Gattungen Promerycochoerus und Merychyus, wofür jedoch Palaeomeryx-ähnliche Hirsche sowie Blastomeryx und der Antilocapride Merycodus ziemlich häufig werden. Die Nager endlich haben Repräsentanten in den Gattungen Sciurus, Palaearctomys, Dipoides, Sigmogomphius, Mylagaulus, Epigaulus, Geomys, Hesperomys, Panolax und Lepus.

Als untere Grenze des europäischen Miocän eignen sich am besten die durch das Vorkommen von Helix rugulosa charakterisierten Süßwasserablagerungen von Ulm und Mainz, welchen auch der Indusienkalk von St. Gérand le Puy, die Asphalte von Pyrimont-Challonges, Savoien, und die Braunkohlen von Brüx im Alter gleichstehen. Von oligocänen Typen erhalten sich noch das hier besonders zahlreiche Caenotherium und Palaeochoerus, von Carnivoren Palaeogale, Plesictis, Stenogale, Amphictis und Cephalogale, auch finden sich die letzten Beutelratten. Die Perissodactylen — Chalicotherium, Paratapirus, Aceratherium und Diceratherium sind nur vorgeschrittenere Entwicklungsstadien der schon bisher vorhandenen Typen. Das nämliche gilt auch von den Cerviden, Amphitragulus und Dremotherium. Eine hervorragende Rolle spielen Amphicyon, Potamotherium und Herpestes unter den Carnivoren, und Steneofiber, Plesiospermophilus, Myoxus, Cricetodon und Titanomys unter den Nagern. Ihre Abstammung von bisher in Europa vorhandenen Typen erscheint, wenigstens für einen Teil dieser Gattungen, einigermaßen zweifelhaft. Die Insectivoren und Fledermäuse schließen sich sehr enge an lebende Formen an und gehören zum Teil sogar lebenden Gattungen an. Die Anthracotheriiden sind jetzt durch einen neuen Typus — Brachyodus — vertreten.

Nach dieser Periode ergriff das Meer wieder Besitz von einem großen Teil des mitteleuropäischen Festlandes, weshalb auch Reste von Landsäugetieren im Mittelmiocän ziemlich selten und nur an nichtüberfluteten Orten in größerer Menge erhalten geblieben sind, wie bei Tuchorschitz in Böhmen und auf dem Juraplateau von Solnhofen. Sie gehören einer Fauna an, welche im wesentlichen mit der des Obermiocän übereinstimmt, aber mit jener des Untermiocän noch die Gattungen Brachyodus, Palaeochoerus, Amphicyon, Cephalogale, und Plesictis gemein hat. Die Caenotherien sind nahezu, die Beutelratten vollständig verschwunden. Von den Hirschen — Palaeomeryx — zeichnen sich die kleineren schon durch den Besitz eines Geweihes aus, die Rhinoceriden erweisen sich zum Teil — Aceratherium, Diceratherium — als direkte Nachkommen von bereits vorhandenen Typen, daneben tritt jedoch eine neue Form Brachypotherium auf. Das wichtigste Ereignis ist jedoch das erstmalige Erscheinen von Proboscidiern, der Gattung Mastodon. In den Sanden des Orléanais kommt auch bereits Dinotherium sowie Anchitherium und sogar schon ein Anthropoide Pliopithecus vor. Das marine Miocän enthält im Gegensatz zum Oligocän nicht nur Sirenen — neben Metaxytherium auch noch Halitherium — und Squalodontidae, sondern auch zahlreiche modernere Zahnwale, darunter Physodon, Acrodelphis, Cyrtodelphis und Delphinus und sogar schon einen Bartenwal Plesiocetus. Auch erscheinen jetzt Robben — Phoca.

Während die Faunen des Oligocäns und Eocäns und selbst noch des Untermiocäns im ganzen doch immer nur auf eine verhältnismäßig geringe Anzahl von Fundplätzen beschränkt sind, erstreckt sich die Fauna des Obermiocän fast über ganz Mitteleuropa, sie findet sich aber auch bei Lissabon, Madrid und Südrußland. Es dürfte genügen, von den zahllosen Fundstellen nur Sansan (Gers), La Grive St. Alban (Isère), Steinheim, Georgensgmünd, Öningen, die bayerisch-schwäbische Hochebene, die Braunkohlen von Steiermark und den Landschneckenkalk von Oppeln in Schlesien zu nennen. Aus dem Untermiocän erhalten sich fast unverändert die Amphicyoninen, Viverriden, Musteliden, jedoch erscheinen jetzt auch Vorläufer von Meles — Trochictis, echte Bären Ursavus und vor allem zahlreiche Feliden, sowohl Machairodus als auch echte Felis. Die Nager, Chiropteren und Insectivoren sind im wesentlichen die Nachkommen der schon im Untermiocän vorhandenen Gattungen, neu ist nur die fast allenthalben vertretene Gattung Galerix. Bei den Paarhufern läßt sich trotz des Formenreichtums ein nur geringer neuer Zugang konstatieren, nämlich primitive Antilopen mit hirschähnlicher Bezahnung und Hyaemoschus, gewissermaßen als Ersatz für die erloschenen Caenotheriiden und für Brachyodus, dagegen scheinen die zahlreichen und in der Größe verschiedenen Palaeomeryx-Arten, von denen die kleinen und mittelgroßen jetzt auch mit Geweihen versehen sind, nur weitere Entwicklungsstadien der verschiedenen untermiocänen Amphitragulus-Arten zu sein. Ein direkter genetischer Zusammenhang mit früheren Formen besteht nicht minder auch bei den Suiden, denn Hyotherium und die zum ersten Male vorhandene Gattung Sus sind die Nachkommen von Palaeochoerus, und Listriodon der von Doliochoerus. Unter den Perissodactylen lassen sich Chalicotherium, die Tapire und Aceratherium ungezwungen von untermiocänen Formen ableiten, und Brachypotherium und Ceratorhinus haben wenigstens Vorläufer im Mittelmiocän, wo auch schon, wie wir gesehen haben, Anchitherium zum ersten Male nachweisbar ist. Im Mittelmiocän muß also eine beschränkte Einwanderung stattgefunden haben und zwar aus einem uns vorläufig nicht näher bekannten Gebiet, das aber jedenfalls auch mit Nordamerika in Verbindung war. Diesem Gebiet verdankte Europa die Einwanderung der ebengenannten Perissodactylen und wohl auch der Feliden und der Gattung Galerix, dagegen können die gleichzeitig mit auftretenden Proboscidier, Mastodon und Dinotherium, sowie die Affen — Pliopithecus — nur aus Afrika gekommen sein.

Hat schon die obermiocäne Säugetierfauna eine weite Verbreitung in Europa, so gilt dies in noch höherem Grade von jener des Unterpliocäns, der pontischen Stufe. In Süddeutschland hat sie freilich, abgesehen von Eppelsheim bei Worms und gewissen Bohnerzen der Schwäbischen Alb, keine Tierreste hinterlassen, auch in Frankreich sind solche nur von Cucuron und Mont Lebéron (Vaucluse) und aus der Gegend von Lyon bekannt, dagegen ist sie auf der hispanischen Halbinsel wahrscheinlich sehr verbreitet — man kennt sie sowohl aus der Gegend von Lissabon als auch von Concud in der Provinz Teruel — und im östlichen Europa finden sich Überreste dieser Fauna vom Wiener Becken an bis in das südliche Rußland und fehlen auch nicht in Rumänien. Besonders reich entwickelt war jedoch diese Tierwelt in Griechenland — Pikermi —, im westlichen Teil von Kleinasien — Samos — und im westlichen Persien — Maragha — allein je weiter östlich die Fundorte liegen, desto mehr treten neue, der europäischen Fauna fremde Elemente auf, namentlich unter den Wiederkäuern. Während in Europa die Antilopen nur eine ziemlich geringe Rolle spielen und dafür die Hirsche besser vertreten sind, verschwinden diese letzteren im Osten fast vollständig, dagegen entfalten hier die Antilopen einen um so größeren Formenreichtum. In Mitteleuropa ist die Unterpliocänfauna, abgesehen von der Anwesenheit der Gattung Hipparion, an Stelle der erloschenen Gattung Anchitherium, streng genommen nur die Fortsetzung der obermiocänen Säugetierwelt, denn die Carnivoren, die Perissodactylen — Brachypotherium, Aceratherium, Tapirus, Chalicotherium — die Proboscidier Mastodon und Dinotherium sind nur wenig veränderte Nachkommen der obermiocänen Arten. Das nämliche gilt auch unter den Paarhufern für die Suiden, Hirsche, Dorcatherium und die wenigen Antilopen, und selbst die Primaten Dryopithecus und Anthropodus sind wohl aus Pliopithecus hervorgegangen. Die Nagerfauna ist recht ärmlich, weil fast alle Ablagerungen aus dieser Periode von Hochfluten oder aus geröllführenden Flüssen abgesetzt wurden und daher alle kleinen Knochen zugrunde gingen; sie besteht vorwiegend aus Castor, Lepus und Dipoides. Die beiden letzteren Gattungen sind von Osten über Asien aus Nordamerika gekommen, offenbar zugleich mit Feliden und Hipparion. Auch Hyaena ist wohl von Osten her eingewandert. Diese wenigen neuen Faunenelemente des westlichen Europa bilden einen scharfen Gegensatz zu der Menge neuer Typen, welchen wir im südöstlichen Europa und in Westasien begegnen. Die Unterpliocänfauna von Pikermi enthält einen von den europäischen verschiedenen Rhinoceriden, Atelodus pachygnathus, auf Samos und in Maragha noch weitere, an chinesische und indische Typen erinnernde Aceratherien, auch erscheint hier ganz unerwartet ein großer Hyracoide — Pliohyrax —, besonders charakteristisch sind ferner die im Westen ganz fehlenden Giraffen Camelopardalis, Helladotherium, Samotherium, Palaeotragus etc., ferner Palaeoryx, Protoryx, Protragelaphus und andere Antilopen, während bis Mittel- und Westeuropa von solchen nur Palaeoreas, Tragocerus und Gazella vorgedrungen sind. Auch die Hyänen sowie Ictitherium und Mesopithecus stellen entschieden östliche Typen dar. Die Fauna der ebenerwähnten Lokalitäten Samos und Maragha führt uns naturgemäß zur Besprechung der Fauna der indischen Siwalik und von China. In den Siwalik gehört zwar der größte Teil der fossilen Tierreste dem Unterpliocän an, aber es ist doch auch eine ältere Fauna europäischen Ursprungs wenigstens angedeutet durch Anthracotherium, Merycopotamus und durch eine primitive Mastodon-Art. Auch Dinotherium und Listriodon gehören vielleicht in diese ältere Fauna. Die Pliocänfauna zeichnet sich aus durch das Vorkommen von mehreren Primaten, Palaeopithecus, Simia, Macacus und Cynocephalus. Die Raubtiere sind vertreten durch Canis, Amphicyon, Hyaenarctos, Ursus, Mellivora, Enhydriodon, Viverra, Machaerodus und verhältnismäßig viele Arten von Hyaena und Felis. Die Gattung Mastodon ist ebenfalls ziemlich artenreich, unter den Rhinoceroten finden sich neben europäischen Typen auch einige neue, die für lebende und wohl auch für Rhinoceros tichorhinus stammesgeschichtliche Bedeutung haben. Zugleich mit Hipparion tritt hier wie in China scheinbar auch schon Equus auf. Die zahlreichen Suiden haben schon sehr modernes Gepräge. Neben vielen Hirschen finden wir Giraffen und die abenteuerlichen Sivatheriinae und eine Menge Antilopen, welche zum Teil wie Strepsiceros, Hippotragus, Alcelaphus heutzutage in Afrika leben, wie ja auch die Gattung Hippopotamus zum erstenmal in der Sivalikfauna auftritt. Nicht minder wichtig ist das Vorkommen von Camelus, von Capra, und von Bubalus und anderen Boviden, die aber vielleicht doch schon der jüngeren, im ganzen südlichen Asien so weit verbreiteten Stegodonfauna angehören. Die in China teils in roten Tonen, teils in rötlichen Sandsteinen eingeschlossenen Tierreste verteilen sich in der Hauptsache auf die nämlichen Gattungen, die wir eben als die Fauna der Siwalik kennen gelernt haben oder doch auf sehr nahestehende, ja einige Arten sind sogar vollkommen identisch mit indischen, jedoch gibt es hier auch einige Formen — Anchitherium und Cervavus, welche augenscheinlich nur die Nachkommen von europäischen Miocäntypen darstellen. Über China erfolgte offenbar auch am Ende des Miocäns die Einwanderung nordamerikanischer Faunenelemente, welche teils wie die Leporiden, Dipoides, Hipparion sowie Canis und Vulpes, vielleicht auch Hyaena, bis nach Europa gelangten, teils sich vorerst nur über Asien verbreiteten, Camelus, aegodonte-Antilopen und wohl auch der Sivatheriinae, der Nachkommen von Protoceras. Als Gegengabe erhielt Nordamerika die Aphelops-artigen Rhinoceriden, Palaeomeryx-ähnliche Cerviden und vor allem die Gattung Mastodon und von Raubtieren Dinocyon und vielleicht auch schon Ursus.

Eine eigentümliche Stellung nimmt die Fauna von Monte Bamboli und Casteani in Toskana ein, denn sie enthält den ersten europäischen Cynopithecinen Oreopithecus. Von den hier vorkommenden Carnivoren ist Hyaenarctos primitiver als der von Pikermi, die Mustela ist einem Marder von Pikermi und Enhydriodon einer Art aus den Siwalik sehr ähnlich, die Antilopen lassen sich am ehesten mit solchen von Pikermi vergleichen und der Suide findet sich auch in Eppelsheim; dieser Fauna dürfte also doch am ehesten ein unterpliocänes Alter zukommen. Dagegen schließt sich die von Casino trotz ihrer Armut schon eher an die von Roussillon und Montpellier an, obwohl ihr die Anwesenheit von Hippopotamus fast ein etwas jüngeres Gepräge verleiht. Gegenüber der unterpliocänen Tierwelt erscheint die mittelpliocäne ziemlich dürftig. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl wichtiger Arten, wie Machairodus crenatidens, Hyaena arvernensis, Ursus arvernensis, Mastodon arvernensis, Tapirus arvernensis und Gazella borbonica sowie Lagomys corsicanus hat sie mit der oberpliocänen gemein, dagegen verleiht ihr die Anwesenheit von Hipparion, Mastodon Borsoni und allenfalls auch von Rhinoceros leptorhinus und einer Viverra einen altertümlicheren Charakter, auch die zahlreichen Hirsche sind noch etwas primitiver. Von den Antilopen leitet Palaeoryx boodon einigermaßen zu den Rindern hinüber. Während die Nager und die Feliden trotz ihrer nicht geringen Mannigfaltigkeit kein besonderes Interesse beanspruchen können, verdient das Vorkommen von mehreren Cynopithecinen Dolichopithecus, Semnopithecus und Macacus um so mehr Beachtung. Ungefähr gleichzeitig mit dieser Landfauna lebten zahlreiche Meeressäugetiere, vorwiegend Zahnwale, daneben auch einige Phociden und Sirenen — Felsinotherium, deren Überreste, namentlich bei Antwerpen, Montpellier, in Piemont und bei Siena in reichlicher Menge zum Vorschein gekommen sind.

Die oberpliocäne Säugetierfauna der Auvergne war schon frühzeitig Gegenstand eingehender Untersuchung, später wurden die wichtigsten der hier vorkommenden Arten auch im Arnotal in Toskana nachgewiesen, auch in England — Crag von Norwich —, in Siebenbürgen und selbst bei Giurgewo in Rumänien fanden sich manche der charakteristischsten Formen. Während die meisten Hirsche und Antilopen, die Suiden, Tapir, Rhinoceros, Mastodon, die Nager und Raubtiere sich nur wenig von ihren mittelpliocänen Vorläufern unterscheiden und zum Teil sogar noch den nämlichen Arten angehören, erhält diese Fauna doch ein wesentlich jüngeres Gepräge durch das erstmalige Auftreten der Gattungen Elephas, Equus und Bos.

In Nordamerika ist unzweifelhaftes Pliocän nur von Texas und vielleicht auch von Nebraska bekannt. Die »Blanco-Beds« enthalten große Caniden — Borophagus, Amphicyon, einen Musteliden — Canimartes, einen Feliden — Felis hillanus — Edentata — Glyptotherium, Megalonyx und Mylodon, mehrere Proboscidia — Trilophodon, Dibelodon, Equiden — Pliohippus, Protohippus und Neohipparion, Suiden — Platygonus und Cameliden — Pliauchenia. Abgesehen von der Anwesenheit der aus Südamerika stammenden Edentata ist diese Fauna charakterisiert durch das vollständige Erlöschen der Oreodontiden und Rhinoceriden. Allenfalls dürfen auch noch die Schichten mit Elephas imperator von Texas und Mexiko in das Pliocän gestellt werden.

Das Pleistocän beginnt sowohl in Nordamerika als auch in Europa mit einer Fauna, die noch Arten eines warmen Klimas und sogar erloschene Gattungen enthält. In Nordamerika ist die Sheridanformation von Nebraska und das Rock Creek-Bed von Texas charakterisiert durch das erstmalige Erscheinen der Gattungen Equus, Antilocapra und Castoroides neben Elephas, Platygonus, Eschatius, Camelops, Felis, Canis, Lutra und Mylodon, während der Merycodus-ähnliche Capromeryx im Aussterben begriffen ist und die Nager, abgesehen von Castoroides, nur durch lebende Gattungen vertreten sind. In Europa finden wir die älteste pleistocäne Tiergesellschaft im Cromerforest-Bed von England und Holland, bei St. Prest und in Mauer bei Heidelberg, welch letztere Lokalität vor kurzem durch den Fund eines Menschenkiefers so große Berühmtheit erlangte. Neuere Untersuchungen der an diesen Orten gesammelten Tierreste haben den Nachweis erbracht, daß zwischen Pliocän und Pleistocän keineswegs eine so scharfe Grenze besteht, wie es bis dahin den Anschein hatte, denn wir treffen hier noch pliocäne Arten, nämlich Hippopotamus major, Equus Stenonis, Rhinoceros etruscus, Elephas meridionalis, Ursus arvernensis, Canis neschersensis, Lynx issiodorensis und Hyaena arvernensis, ja einige dieser Arten reichen sogar noch in die etwas jüngere Fauna von Mosbach bei Mainz hinauf, wo sich zu ihnen Capreolus caprea, Cervus elaphus, Alces latifrons, Bison priscus, Sus scrofa und Castor fiber gesellen, welche dann mit Ausnahme von Ursus Deningeri und Alces latifrons in allen jüngeren Pleistocänablagerungen, die während eines wärmeren Klimas entstanden, wiederkehren, wie z. B. in Taubach, Krapina und in den Höhlen von Mentone. Neben ihnen kommt gelegentlich auch noch ein Inuus, Hippopotamus und Machairodus latidens sowie Hyaena striata vor. In Asien (China) lebten während des älteren Pleistocäns noch Hyaenarctos, Chalicotherium und ein riesiger Tapir neben Rhinoceros sinensis und plicidens, gewissermaßen die Stellvertreter des europäischen Mercki, ferner Elephas namadicus, Hyaena, Hirsch und Schwein. In das Altpleistocän fällt außer der Fauna des Narbadatales auch die durch das Vorkommen von Pithecanthropus so berühmt gewordene Fauna von Trinil auf Java mit Macacus, Mececyon, Feliopsis, Stegodon, Rhinoceros, Hippopotamus, Sus, Cervulus, Axis, Duboisia, mit Boselaphus verwandt, Buffelus und Bibos, welche insgesamt nur durch ausgestorbene Arten repräsentiert sind, was deutlich genug für das hohe Alter dieser Fauna spricht.

In Nordamerika scheint das eigentliche Mittelpleistocän charakterisiert zu sein durch das Verschwinden von Camelus, Arctotherium und von Elephas Columbi, an deren Stelle Mammut, Mastodon, Odocoileus, Haploceras, Bison, Alces, Ovibos, Rangifer, Cervus und Ursus treten, jedoch erhalten sich anfangs noch Machairodontinen, Megalonyx, Mylodon, Equus, Tapirus und Mylohyus. Eine Fauna aus dieser Periode scheint in der berühmten Port Kennedy-Höhle von Pennsylvanien enthalten zu sein, vielleicht auch in Mergeln von Westkansas. Auch in der Potter Creek-Höhle in Kalifornien und am Silver Lake in Oregon hat man noch Megalonyx und Nothrotherium sowie Equus und Elephas gefunden. Die Mehrzahl der Tierreste verteilt sich jedoch schon auf noch lebende Arten der Carnivoren, Nager, Hirsche, Bison, neben welchen allerdings Mastodon americanus zum erstenmal erscheint. Auch finden sich hier eigentümliche Ovibos-ähnliche, vollkommen ausgestorbene Formen — Preptoceras und Euceratherium. Die jüngsten Pleistocänfaunen Nordamerikas z. B., die aus einer Felsspalte in Arkansas bestehen, abgesehen von Equus, einem Machairodontinen und einem Moschusochsen, Symbos, nur mehr aus solchen Arten, welche noch heutzutage Nordamerika bewohnen.

Die Veränderungen in der Zusammensetzung der Tierwelt, das Aussterben oder doch Auswandern von wärmeliebenden Formen war in Nordamerika und in Europa vor allem bedingt durch die ausgedehnte Vergletscherung, allein in Nordamerika kennt man anscheinend außer der eben erwähnten Conard-Spalte in Arkansas keine Lokalität, wo eine größere Anzahl der nunmehr eingewanderten kälteliebenden oder doch der Kälte angepaßten Arten zum Vorschein gekommen wäre. In Europa hingegen spielt die Fauna der eigentlichen Eiszeit eine viel wichtigere Rolle als die präglaziale und interglaziale wärmeliebende Säugetierwelt. Fast in keiner Höhle von England, Belgien, Frankreich, Deutschland und Österreich-Ungarn wird man vergeblich nach Knochen und anderen Resten von Höhlenbär, Höhlenhyäne, Renntier, Rhinoceros antiquitatis und Mammut suchen, auch Höhlenlöwe, Vielfraß, Gemse und Steinbock sowie Saigaantilope und Moschusochse sind zuweilen mit ihnen vergesellschaftet. Die nämlichen Arten haben auch öfters im Löß, seltener in fluviatilen Ablagerungen Überreste hinterlassen. Ein nicht unwesentliches Element der jüngsten europäischen Pleistocänfauna sind ferner auch gewisse Nager — Cuniculus, Lemmus, Ochotona, Dipus, Alactaga, Bobak, welche heutzutage teils die arktischen Tundren, teils die Steppen Rußlands und des westlichen Asien bewohnen. Nach dem definitiven Zurückweichen der Gletscher zogen sie sich freilich in ihre heutigen Wohnsitze zurück. Auch Ren und Moschusochse wichen aus dem gemäßigten Teile Europas, während Löwe und Hyäne wohl nur durch den Menschen aus Europa verdrängt wurden. Um so rätselhafter erscheint uns dagegen das Aussterben von Mammut, Rhinoceros und Höhlenbär, denn es ist kaum anzunehmen, daß der Mensch allein sie ausgerottet hätte, wie das mit dem Riesenhirsch, mit Bison und Auerochs der Fall war.

Aus Afrika waren bis vor kurzem keine fossilen Säugetiere bekannt mit Ausnahme von jenen aus dem Pleistocän von Algier und einigen spärlichen Resten aus dem dortigen Tertiär. Nichtsdestoweniger spielte jedoch Afrika bei zoogeographischen Spekulationen eine hervorragende Rolle. Es sollte vor allem die Heimat aller pliocänen Säugetiere von Europa und Asien sein, auch soll es einen großen, afrikanisch-südamerikanischen Kontinent gegeben haben, und selbst die dann und wann im europäischen Eocän auftauchenden neuen Formen sollten unfehlbar aus Afrika stammen. Jetzt, wo wir Reste von Landsäugetieren sowohl aus dem Eocän und Oligocän, als auch aus dem Miocän und Pliocän von Ägypten kennen, stellt sich heraus, daß diese beiden jüngeren Faunen keine anderen Elemente enthalten als die gleichalterigen Tiergesellschaften von Europa und Asien, und daß mithin Afrika, wenigstens Nordafrika, auch damals schon faunistisch zu Eurasien gehörte. Im Eocän ist die Landsäugetierfauna nur auf zwei Gattungen, Moeritherium und Barytherium, beschränkt, die beide Subungulaten sind, und die Fauna des Oligocäns erweist sich als eine eigentümliche Mischung von einheimischen Formen, Subungulaten — Proboscidia, Palaeomastodon und Moeritherium —, Hyracoidea — den zahlreichen Saghatheriidae — und Arsinoitheria einerseits und von Einwanderern aus Nordamerika und Europa anderseits. Aus Europa stammen Ancodus, Apterodon, Pterodon und ein nicht näher bestimmbarer großer Creodontier, die Nager Phiomys und Metaphiomys und wohl auch die Fledermaus, Provampyrus. Nachkommen alter nordamerikanischer Typen sind hingegen die Primaten — Parapithecus, Moeripithecus und Propliopithecus, wohl hervorgegangen aus Anaptomorphiden, der Insectivore Metolbodotes und wahrscheinlich auch Ptolemaia und Metasinopa. Es sind also nur die Subungulata ein wirklich afrikanisches Element und selbst diese könnten schließlich auch aus Condylarthren oder doch aus den primitivsten Placentaliern hervorgegangen sein und mithin praktisch auch nur Glieder der alten arktogäischen Fauna. Auf keinen Fall sind sie mit den südamerikanischen Notoungulata näher verwandt.

Die lebende und subfossile Säugetierwelt der Insel Madagaskar stellt ein eigentümliches Gemisch von primitiven und modernen Typen dar. Die letzteren sind vor allem repräsentiert durch die Zwergform von Hippopotamus, der offenbar erst spät vom Kontinent her eingewandert ist, und Cryptoprocta ist wohl nur der Nachkomme eines miocänen europäischen Carnivoren. Dagegen lassen sich sowohl die noch lebenden als auch die ausgestorbenen, zum Teil riesigen Lemuriden nur von den Adapiden des europäischen Eocäns ableiten, und als Verwandte der Centetiden kommen nur gewisse Insectivoren des nordamerikanischen Oligocäns in Betracht, mit welchen sie auch geographisch durch die westafrikanische Gattung Potomogale und den auf Kuba lebenden Solenodon verbunden sind.

Aus den übrigen Teilen der südlichen Halbkugel waren von fossilen Säugern lange Zeit nur die Pampastiere und die Reste aus brasilianischen Höhlen sowie die ausgestorbenen Beuteltiere und die Monotremen Australiens bekannt. Nur allmählich erweiterten sich unsere Kenntnisse ein wenig durch Funde im Tertiär von Patagonien. Erst die umfassenden Aufsammlungen Ameghino's in diesem Gebiete gaben uns ein wirkliches Bild von der Mannigfaltigkeit der hier begrabenen Tierwelt, welche allerdings einen ganz fremdartigen Charakter aufweist. Statt der uns gewohnten Paar- und Unpaarhufer und der Proboscidier treffen wir hier Huftiere, die infolge des kurzen Schädels, der meist hohen Unterkiefer, des gewölbten Rückens, der niedergedrückten Vorderextremität, der tiefen Kopfstellung und der kurzen, meist dreizehigen und häufig mit stumpfen Krallen, nur selten mit Hufen versehenen Extremitäten eher das Aussehen von Nagetieren wie etwa von Capybara besitzen. Andere erinnern mehr an Hasen. Statt der Fledermäuse, Insectivoren und Raubtiere finden wir Beuteltiere, die zum Teil an die australischen Raubbeutler, zum Teil noch an die mesozoischen Allotheria erinnern. Ein wichtiges, Südamerika eigenes Element bilden auch die hier schon frühzeitig auftretenden Edentaten und selbst die etwas später erscheinenden Nager gehören Familien an, die noch heutzutage fast ausnahmslos auf Südamerika beschränkt sind. So fremdartig diese Tierwelt uns nun auch beim ersten Anblick erscheint, so ergeben sich bei näherer Betrachtung doch gewisse Anklänge an Formen der nördlichen Hemisphäre, denn ein Teil der Huftiere, die Litopterna, die in Gebiß und Extremitäten ein allerdings karikaturenhaftes Perissodactylengepräge zur Schau tragen, zeigt doch gewisse Beziehungen zu den Phenacodontiden, und selbst die so eigenartigen Typotheria, Toxodontia, Entelonychia und Astrapotherioidea beginnen mit Formen, deren Backenzähne sich allenfalls von jenen von Periptychiden — Haploconus, Anisonchus — ableiten lassen. Ebenfalls auf Typen des ältesten Eocäns von Nordamerika, auf die Ganodonta, gehen wohl auch die Gravigrada zurück, und der älteste Vertreter der Gürteltiere war vielleicht auch ein Bewohner Nordamerikas, die Gattung Metachiromys, und was die oben erwähnten Beuteltiere betrifft, so stammen sie wahrscheinlich ebenfalls aus Nordamerika, und zwar teils von den Allotheria, teils von Didelphys-ähnlichen Typen des Laramiebed, der oberen Kreide. Die erst später auftretenden Nager haben allerdings einen anderen Ursprung. Ihre Vorfahren waren in Europa und Nordafrika beheimatet. Sie wanderten wahrscheinlich passiv, nämlich durch Raubvögel von Insel zu Insel verschleppt, und bedurften hierbei keiner soliden Landbrücke, es genügte hierfür vielmehr schon die Existenz einer Inselreihe zwischen Westafrika und Brasilien.

Die ältesten Schichten in Südamerika, aus welchen Säugetiere in nennenswerter Anzahl zum Vorschein kamen, sind die Notostylopsschichten von Casa mayor am Golf St. George in Patagonien, welchen etwa ein obereocänes Alter zukommt. Es sind hier mit Ausnahme der Nager schon fast alle Typen der fossilen südamerikanischen Säugetierwelt vertreten, aber erst durch kleine oder höchstens mittelgroße Formen mit durchwegs brachyodonten Backenzähnen, die Typotheria durch die Notopithecidae und allenfalls auch durch die etwas ferner stehenden Archaeopithecidae und Acoelodidae, die Entelonychia, durch Notostylopidae, Isotemnidae und Homalodontotheriidae — Thomashuxleya —, die Astrapotherioidea durch die Trigonostylopidae, Albertogaudryidae und die Litopterna durch die bunodonten Gattungen Didolodus und eine Anzahl anderer höchst mangelhaft bekannter Formen. Auch gibt es bereits Vertreter der so rätselhaften Pyrotheria, von denen namentlich Carolozittelia fast eine gewisse Verwandtschaft mit Pantolambda vermuten läßt. An die Allotheria erinnern die ebenfalls zu den Marsupialiern gehörigen Polydolopidae, die Raubbeutler haben schon einige Repräsentanten in Formen wie Procladosictis, Pharsaphorus sowie in den Didelphys-ähnlichen Gattungen Ideodidelphys, denen sich die eigentümlichen, bunodonten Caroloameghiinidae am besten anreihen lassen. Edentaten fehlen zwar keineswegs, allein die meisten der höchst problematischen Gattungen gehören schon in die nächste Nähe der lebenden Dasypodiden, und die einzige Gravigradengattung Protobradys ist nur sehr unvollständig bekannt.

Die nächstjüngere Säugetierfauna von Patagonien, die der oligocänen Astraponotusschichten, läßt sich am besten als die Fortsetzung der Notostylopsfauna charakterisieren, sie ist aber zweifellos viel ärmer an Gattungen und Arten und bis jetzt nur sehr mangelhaft bekannt. Als neue Typen erscheinen eigentlich nur die Notohippidae, deren Zahnkronen erst eine ganz mäßige Höhe erlangt haben, Archaeohyracidae mit prismatischen Zähnen, Astrapotheriidae — Astraponotus — und von Edentaten die ersten Glyptodontia.

Die folgende Fauna, die der Pyrotheriumschichten südlich von Cabo Blanco, zeigt erhebliche Fortschritte gegenüber den beiden älteren und hat mit der am besten bekannten und formenreichsten Fauna Patagoniens, dem Santacruzeno, so viele Gattungen gemein, daß über ihr miocänes Alter nicht der leiseste Zweifel bestehen kann. Die rätselhaften, hier zum letzten Male vorkommenden Pyrotheria erreichen jetzt den Höhepunkt ihrer Entwicklung in der gewaltigen Gattung Pyrotherium. Die Typotheria und Toxodontia haben jetzt insgesamt schon prismatische Zähne. Die Notohippidae sind hier besonders zahlreich, auch erscheinen die ersten Nesodontidae, anscheinend sogar schon ein großer Nesodon, und Interatheriidae, Plagiarthrus. Von den Entelonychia sind zwar die Isotemnidae im Aussterben begriffen, dafür erreichen die Leontiniidae schon gewaltige Körpergröße — Leontinia, Ancylocoelus —, desgleichen die Astrapotheriidae und ebenso von den Homalodontotheriidae die Gattung Asmodeus. Die Litopterna sind jetzt schon als Protherotheriidae und Macraucheniidae spezialisiert, die letzteren aber nur durch ziemlich kleine brachyodonte Formen vertreten. Unter den Edentata bilden die Dasypoda die direkte Fortsetzung der Formen der Notostylopsschichten, die Glyptodontia und Gravigrada unterscheiden sich kaum mehr von den späteren, und ebensowenig ist dies bei den Dasyuridae der Fall. Dagegen sind die Polydolopidae verschwunden und gewissermaßen durch die ersten Caenolestidae — Palaeothentes, Parabderites und Halmariphus ersetzt. Als besonders wichtiges Moment muß die jetzt erfolgte erste Einwanderung von Nagern — Cephalomys und Eosteiromys — bezeichnet werden.

Zwischen diese Fauna und die des Santacruzeno schaltet sich zeitlich und morphologisch die Fauna der Colpodonschichten ein, die nach Tournouer am Coli Huapi-See besonders gut entwickelt sein soll. Ameghino zitiert hieraus höchst zweifelhafte Primaten — Homunculites und Pitheculites —, von Nagern treten neue Typen auf, Acaremys, Spaniomys und Perimys, unter den Edentaten verdient Propalaeohoplophorus und unter den Notohippidae, die hier zum letzten Male vertreten sind, Argyrohippus wegen der dicken Schmelzbedeckung seiner Backenzähne besonderes Interesse. Die Entelonychia werden zwar schon formenärmer, dafür ist jedoch die wichtige hierher gehörige Gattung Colpodon um so häufiger. Typotheria, Litopterna und Astrapotheriidae sowie Dasyuridae bieten nichts, was besondere Erwähnung verdiente, dagegen darf der Umstand, daß die Nesodontidae jetzt schon typisch ausgeprägt erscheinen, nicht mit Stillschweigen übergangen werden. Zeitlich scheint diese Fauna der sonst marin ausgebildeten Patagonischen Stufe zu entsprechen.

Die nun folgende Fauna aus den Schichten von Santa Cruz ist die artenreichste und am besten studierte des ganzen südamerikanischen Tertiärs. Ameghino nennt von hier mehrere Primaten, von denen allerdings nur die Gattung Homunculus wirklich zu dieser Ordnung gehören dürfte. Die Nesodontidae — Nesodon und Adinotherium — zeichnen sich durch besondere Häufigkeit aus, ebenso von den Typotheria die Gattungen Protypotherium, Interatherium und Hegetotherium, die kleinen Pachyrucos bleiben freilich hinter diesen an Individuenzahl weit zurück. Die Entelonychia, nur mehr durch Homalodontotherium vertreten, werden jetzt recht selten, auch die Astrapotheriidae sind dem Aussterben nahe, dagegen entfalten von den Litopterna die Proterotheriidae ihren höchsten Formenreichtum, während die Macraucheniidae sich nur durch beträchtliche Zunahme der Körpergröße von ihren Vorläufern unterscheiden. Ungemein zahlreich werden die Nager, sowohl die Caviinae, Chinchillinae als auch von den Octodontidae die Loncherinae und Capromyinae; dagegen zeigen von den Erethizontidae nur die Acaremyinae eine nennenswerte Bereicherung. Unter den Edentaten zeichnen sich die Megalonychinae durch besondere Häufigkeit aus, während die Megatheriinae erst langsam zunehmen. Das nämliche gilt auch von den Glyptodontia, während die Dasypoda ziemlich unverändert bleiben, sowohl in Hinsicht auf ihre Organisation als auch auf ihre Häufigkeit. Besondere Erwähnung verdient die Gattung Stegotherium, die wegen ihrer langen Schnauze und der reduzierten Zähne zu Myrmecophaga hinüberleiten dürfte, sowie die Anwesenheit eines Insectivoren Necrolestes, der etwas an die afrikanischen Chrysochloridae erinnert. Die Beuteltiere erreichen jetzt in Südamerika den Höhepunkt ihrer Entwicklung und zwar nicht nur die Dasyuridae, repräsentiert durch die stattlichen Borhyaena und Prothylacynus und die kleineren Cladosictis und Amphiproviverra, sondern auch die Caenolestidae — Palaeothentes, Abderites und Garzonia, von denen jedoch nur die letztere Gattung Nachkommen hinterlassen hat. Zu erwähnen wäre endlich noch die Anwesenheit eines Didelphyiden, Microbiotherium.

Pliocän. Die Faunen zwischen dem Obermiocän und dem Pleistocän stehen sowohl in bezug auf Mannigfaltigkeit als auch hinsichtlich ihrer Erforschung bedeutend hinter den früheren und den späteren zurück. Die Paranástufe ist marin ausgebildet und enthält daher von Säugetieren nur Cetacea, Pinnipedia und Sirenia, unter denen nur ein Zahnwal, Prosqualodon, größeres Interesse verdient. Die Landtierfauna ist charakterisiert durch das Seltenerwerden der Litopterna und Typotheria und das völlige Verschwinden von Dasyuridae, Palaeothentinae und Abderitinae, nur ein Caenolestide — Zygolestes — und Didelphys werden aus dem Pliocän angegeben. Den Hauptbestandteil der Fauna bilden Toxodontinae, Macrauchaeniidae, Edentaten und Nagetiere. Auch unter den Nagern finden wir vielfach Formen, welche sich wie die Vertreter der eben genannten Gruppen von ihren Vorfahren durch bedeutende Zunahme der Körpergröße unterscheiden, so unter den Chinchillinen Megamys. Auch erscheinen bereits noch lebende Gattungen Myopotamus, Lagostomus und Hydrochoerus. Die Gravigrada und Glyptodontia sind teilweise schon durch Gattungen der Pampasformation repräsentiert, dagegen werden die Dasypoda ärmer an Zahl der Gattungen und Arten. Angeblich treten jetzt auch schon echte Carnivoren, Cyonasua, Arctotherium und ein Canide auf.

Eine wichtige und interessante Fauna ist die des Tarija-Tales in Bolivien. Sie hat jedenfalls ein wesentlich höheres Alter als jene der Pampasformation und enthält neben den bisherigen südamerikanischen Faunenelementen — Gravigrada, Glyptodontia, Dasypoda, Caviinae, Octodontinae und Capromyinae auch eine Menge Formen, die bis dahin ausschließlich Bewohner der nördlichen Hemisphäre oder doch von Nordamerika waren. Diese neu auftretenden Typen sind Mastodon, Tapir, Equiden — Hippidium —, Cerviden, Cameliden, Feliden —, Smilodon, Felis —, Bären, Arctotherium, und Hunde. Auch Musteliden, Mephitis, und Procyoniden, Leporiden und Hesperomyinen sowie Dicotyles sind am Ende des Tertiärs nach Südamerika gelangt und bilden dann im Pleistocän einen wesentlichen Bestandteil der südamerikanischen Säugetierfauna. Die ursprüngliche Fauna verarmt allmählich mit Ausnahme der schon länger einheimischen Nagertypen, jedoch erreichen die noch vorhandenen Toxodontia, Gravigrada, Glyptodontia und von den Litopterna die Macraucheniidae gewaltige Körperdimensionen und vielfach auch weitgehende Spezialisierung. In der älteren Pampasformation — Monte Hermoso — gibt es noch Typotheria — Pachyrucos und Typotherium, sowie Proterotheriidae — Epitherium. Das Erlöschen dieser kleinen oder doch nur mäßig großen Formen dürfen wir unzweifelhaft auf die schädliche Konkurrenz der viel besser und zweckmäßiger organisierten Mastodonten und der Paar- und Unpaarhufer sowie auf die Tätigkeit der eingewanderten Raubtiere zurückführen. Allmählich erlagen dieser Konkurrenz und den Nachstellungen der großen Feliden auch die Macrauchenien, Toxodonten und Riesenedentaten. Soferne der in Südamerika erst sehr spät auftretende Mensch an der Ausrottung dieser Tiere beteiligt war, kann es sich nur um die Vertilgung der allerletzten Überbleibsel der alteingesessenen Fauna handeln. Daß er wirklich noch Zeitgenosse wenigstens eines Gravigraden, des Glossotherium, war, geht aus den Funden in der Höhle Eberhard am Meerbusen von Ultima Esperanza mit Sicherheit hervor.

Während die bisher entdeckten Säugetierfaunen des südamerikanischen Tertiärs auf Patagonien beschränkt und ältere Pleistocänfaunen bis jetzt nur aus dem Tarija-Tal in Bolivien und vom Monte Hermoso bekannt sind, hat die des jüngeren Pleistocäns, die sogenannte Fauna der Pampasformation eine viel weitere Verbreitung. Die Hauptfundplätze sind zwar immer noch die nördlicheren Teile von Argentinien, allein auch aus Chile und Brasilien kennt man Überreste von Arten der Pampasformation, auch in den Höhlen von Minas Geraes in Brasilien sind vereinzelte Überreste von Riesenedentaten zum Vorschein gekommen, ebenso auch in den vulkanischen Tuffen von Ecuador, hier allerdings in verschwindend geringer Zahl gegenüber den Pferden und Auchenien.

Wir dürfen unsere Betrachtungen der fossilen Tierwelt der südlichen Hemisphäre nicht abschließen, ohne auch einen Blick auf Australien zu werfen, dessen Säugetierfauna den Faunen aller übrigen Kontinente so fremdartig gegenübersteht. Aus dem Tertiär kennt man hier allerdings nur die einzige Gattung Wynyardia, deren systematische Stellung wegen des Fehlens von Zähnen leider nicht näher ermittelt werden kann. Dafür sind uns aber im Pleistocän, namentlich aus Knochenhöhlen, Überreste von Monotremen und einer ziemlichen Anzahl Beuteltiere überliefert worden, die zum Teil riesige Körperdimensionen erreicht hatten. Sie stammen jedoch durchwegs von Formen, welche sich an noch lebende australische Gattungen mehr oder minder enge anschließen und zum Teil sogar noch lebenden Gattungen angehören. Man hielt die australischen Säugetiere in der Regel für Nachkommen von mesozoischen Formen, welche sich hier in ihrer Abgeschlossenheit ungestört in der mannigfaltigsten Weise differenzieren konnten. Jetzt aber seit der Entdeckung der nicht unbedeutenden Menge fossiler Polyprotodontia und Diprotodontia im Tertiär von Patagonien muß man sich eben doch die Fragen vorlegen, ob die australischen Typen nicht doch von diesen südamerikanischen Formen abstammen und wann sie etwa nach Australien gelangt sein könnten. Diese Fragen sind allerdings nicht leicht zu beantworten. Der Ableitung der australischen Dasyuriden von den patagonischen stehen zwar keine ernstlichen Hindernisse im Wege, dagegen erscheint es kaum statthaft, die Hypsiprymniden, Macropodiden, Phalangeriden sowie Phascolomys und Diprotodon auf die Caenolestiden zurückzuführen, nur Thylacoleo könnte allenfalls von Abderites abstammen, denn bei den Caenolestiden haben die Molaren sehr ungleiche, bei den australischen Diprodontia aber gleiche Größe und zudem ist bei den ersteren der vorderste Molar nicht bloß der größte, sondern in der Regel auch stark differenziert. Anderseits ist es aber doch wieder sehr unwahrscheinlich, daß zwischen den australischen Diprotodontia und den Caenolestiden keine verwandtschaftlichen Beziehungen bestehen sollten, während dies doch offenbar der Fall ist bei den australischen und südamerikanischen Dasyuriden. Die Annahme eines gemeinsamen Ursprungs hat also doch eine gewisse Berechtigung. Soferne nun die Stammformen in Südamerika entstanden sind und sich von hier nach Australien verbreitet haben, kann diese Wanderung nur auf einer sehr unvollkommenen Landbrücke erfolgt sein, denn sonst wären auch Edentaten, Litopterna und Notoungulaten nach Australien gekommen. Es wäre jedoch auch nicht ausgeschlossen, daß Südamerika und Australien die Marsupialier aus einem uns vorläufig unbekannten Gebiet erhalten hätten. Jedenfalls wäre es verfehlt, die Frage nach der Herkunft der australischen Säugetiere jetzt schon definitiv beantworten zu wollen.

Wie wir gesehen haben, kommt der nördlichen Hemisphäre als Entstehungszentrum der Säugetiere eine ungleich größere Bedeutung zu als allen übrigen Teilen der Erdoberfläche. Selbst das während des Tertiärs so formenreiche Südamerika kann sich hierin nicht im entferntesten messen, ja es ist nicht einmal ausgeschlossen, daß seine Tierwelt doch in Formen der nördlichen Hemisphäre wurzelt, obschon Verbindungen zwischen Nord- und Südamerika nur etwa bis in die Mitte des Eocäns und am Ende des Pliocäns bestanden haben. Afrika war nur während des Eocäns ein wirkliches Entstehungszentrum, aber nur für die Archaeoceti und für die Subungulaten, und selbst von diesen ist es keineswegs sicher, ob sie nicht doch aus Säugetieren der europäischen Kreide hervorgegangen sind. Vom Oligocän an gehört Afrika praktisch zu Europa. Was endlich Australien betrifft, so scheint seine Tierwelt erst ziemlich spät, sicher nicht vor dem Tertiär, eingewandert zu sein. Die Annahme eines antarktischen Kontinentes, welcher zugleich auch die Heimat gewisser Säugetiertypen, wie der Notoungulata und der Subungulata gewesen wäre, findet in der Geschichte der Säugetiere keine Stütze.