Geschichte der Zoologie

by Rudolf Burckhardt

VII. Deutsche Zoologie von der Mitte des 18. Jahrhunderts an.

Ungefähr um die Mitte des 18. Jahrhunderts löst sich die deutsche Zoologie von der universellen ab und beginnt ihre eigenen Gestalten anzunehmen. Auf eine einleitende Periode, die etwa bis Ende des Jahrhunderts reicht, folgt die Periode der Naturphilosophie, die man etwa bis 1830 ansetzen kann, dann wiederum dreißig Jahre der Ernüchterung und empirischen Vertiefung und von 1860 ab die Periode des deutschen Darwinismus. Im Vergleich zur französischen Zoologie desselben Zeitraumes ist die Entwicklung eine weniger stetige, das Schwergewicht der Leistungen fällt nicht wie dort auf reich dotierte praktische Schöpfungen, die sich auf eine größere Zentrale konzentrieren; vielmehr ist es kühner Flug der Gedanken, der intuitiv-konstruktiv wirkt; später Fleiß und Gründlichkeit, die nachfolgen; beides gebunden an die bescheidensten Arbeitsmittel der damaligen Kleinstaaten. Erst mit der Periode des Darwinismus nimmt die deutsche Zoologie einen Aufschwung auf eine Höhe, die zu beurteilen hier nicht der Ort und der Zukunft anheimzugeben ist.

1. Aufklärungsperiode.

An der Schwelle dieser Periode treffen wir A. von Haller, der seinem geistigen Gepräge nach weit eher ein Endglied der vorangehenden genannt zu werden verdient, und dessen Verdienste vorwiegend auf das Gebiet der menschlichen Physiologie fallen. Der durch seine Autorität zur absoluten Herrschaft gelangten Lehre von der Präformation trat C. Fr. Wolff (1735-1794) entgegen, ohne indes von seiner Zeit gewürdigt zu werden. In seiner Theoria generationis (1759) wahrt er die Rechte der Beobachtung gegenüber der Spekulation, schildert kurz die Geschichte der Entwicklungstheorien bis auf seine Zeit und stellt den Satz auf, daß der lebende Organismus nicht im Keime vorgebildet ist, sondern erst in der Embryonalentwicklung entsteht (Epigenesis). Seine Schrift ist voll von reicher Einzelbeobachtung und geschickter Verallgemeinerung, wie er denn z. B. die Bildung von Darm und Nervenrohr bereits als Faltungsprozeß der Keimblätter auffaßt. Im allgemeinen steht er auf dem Boden des von Stahl begründeten Vitalismus, der Lehre von der Eigenart der organischen Erscheinungen. Außer C. Fr. Wolff war es besonders Blumenbach, der in Aristotelischem Sinne und mit viel Geist die Präformationslehre bekämpfte. Neben diesem Kampf um die Zeugungsphysiologie war es eine andere Linie, auf der sich die deutsche Zoologie bewegte. Die Probleme der geographischen Verbreitung, die Buffon aufgestellt hatte, fanden Widerhall in Kants physischer Geographie, die für die Zoologie weniger bedeutete, als seine scharfe Scheidung zwischen organischer und anorganischer Natur und die deszendenz-theoretisch interessanten Gedanken in seiner „Kritik der Urteilskraft“ (1790). Mehr noch in den Werken von E. A. W. Zimmermann (Versuch einer Anwendung der zoologischen Geographie auf die Geschichte der Erde 1783) und J. G. Herder (Ideen zur Philosophie der Geschichte der Menschheit 1784). Beide sind von höchster Poesie getragene Ausblicke auf den Reichtum der Tierwelt zu Land und Meer, beide Versuche, die Mannigfaltigkeit des Lebens als Teil im Gesamtwesen des Kosmos zu erfassen und die zahlreichen Beziehungen der Kreatur unter sich und auf dem Schauplatz der Erde darzustellen. Zimmermann legt dabei den Hauptakzent auf die Tierwelt und wagt namentlich zum ersten Male, ein Gesamtbild vom Leben der Meeresfauna zu entwerfen. Bei ihm finden sich die schönsten Ansätze zur Lehre vom Haushalt der Natur (Ökologie). Die Gedanken an Einfluß des Klimas, Breite der Anpassung, Verbreitungsgeschichte finden hier schon Verwendung. Zimmermann polemisiert gegen die naive Linnésche Erklärung der Tierverbreitung und weist entgegen Buffons Theorie von der äquatorial gerichteten Wanderung der Tiere infolge von Abkühlung der Pole auf die Unterschiede der südlich-hemisphärischen Landfauna von der nördlichen hin. Zimmermann ist der erste kritisch arbeitende Geist in der Tiergeographie und Alexander von Humboldts direkter Vorgänger. Hatte Linné den Menschen den Säugetieren eingeordnet, ohne sich darüber weiter auszusprechen, so sucht Herder ihn der Lebewelt auf Grund seiner körperlichen Eigenschaften einzuordnen, ihn als das vollkommene, zur Vernunfttätigkeit bestimmte Lebewesen zu schildern, und doch die bedeutungsvollen Übereinstimmungen mit den anthropomorphen Affen nicht zu unterdrücken. Wie mächtig die Anregungen Herders wirkten, erhellt wohl mit am besten aus Goethes Beschäftigung mit der organischen Natur, die ihn freilich das übernommene Gut selbständig weiterbilden ließ. Tiefstes Naturempfinden, ein rastloser Trieb, die Natur kennen zu lernen, lebhafteste Teilnahme an den Fortschritten der Naturforschung, ein überlegenes Urteil über den historischen und kulturellen Wert derselben und ihrer Vertreter, eine Abneigung gegen alles Spezialistisch-Kleinliche und ein untrüglicher Sinn für das Ewig-Große in der Natur und ihrer Wissenschaft — das sind die Züge, die Goethe eine große Bedeutung für die Geschichte der Zoologie verleihen. An seinem Genius haben sich nicht nur zahlreiche Zeitgenossen gesonnt, sondern er ist auch später namentlich als Panazee Haeckels geschichtlich von größter Bedeutung geworden. Die von Buffon ausgesprochenen Gedanken der Einheit der organischen Natur, E. Geoffroys Geistesrichtung, die ganze vergleichende Anatomie des 18. Jahrhunderts fanden in ihm einen begeisterten und weitblickenden Herold. „Dieses also hätten wir gewonnen, ungescheut behaupten zu dürfen: daß alle vollkommeneren organischen Naturen, worunter wir Fische, Vögel, Säugetiere und an der Spitze der letzteren den Menschen sehen, alle nach einem Urbild geformt seien, das nur in seinen sehr beständigen Teilen mehr oder weniger hin und her weicht und sich noch täglich durch Fortpflanzung aus- und umbildet.“ „Das Gesetz der inneren Natur, wodurch sie konstituiert werden, und das Gesetz der äußeren Umstände, wodurch sie modifiziert werden,“ sind für ihn bei der Bildung der Formen wirksam. Seine Deduktionen des Zwischenkiefers beim Menschen (1784), der Lehre vom Wirbelbau des Schädels und der Metamorphose der Pflanze (1790) dürfen wahrlich nicht als einziger Maßstab für seine Verdienste um die Zoologie und vergleichende Anatomie (der er den Namen Morphologie beilegte) genommen werden. Wenn Goethes Entwicklungspoesie in späteren Jahren einen Zug annimmt, der uns wenig verständlich ist, so ist zu bedenken, daß er mit seinem Vorstellungskreis bereits in die Höheperiode der Naturphilosophie hineinreicht.

2. Naturphilosophie.

Die Naturphilosophie beruht auf der Voraussetzung: Natur und Geist sind identisch, sie sind nur die beiden Pole des Absoluten. Der negative Pol ist die Natur, welche anorganische und organische Erscheinungen zu einem Gesamtorganismus verknüpft, wobei die Kräfte der organischen Natur sich in höherer Potenz in der organischen vorfinden. Der positive Pol ist der Geist in drei Stufen seines Verhaltens, dem theoretischen, praktischen, künstlerischen. Das auf diesen Prinzipien beruhende philosophische System, verbunden mit religiösen Dogmen und kabbalistischem Einschlag, enthielt ein in dieser Stärke neues Element: die Entwicklungsidee, die besonders auf die organische Naturforschung überaus befruchtend wirkte, so schwer die ganze Geistesrichtung zeitweise und in gewissen Köpfen der Naturforschung gefährlich wurde. Jedenfalls wirkte sie in einem Sinne vorteilhaft: man begann die großen Linien der Biologie aufs neue zu ziehen, und zunehmende Erfahrung mußte schon die vorschnellen Verallgemeinerungen auf ein richtiges Maß zurückführen. Wenn wir nicht Schellings Naturphilosophie als Urbild wählen, sondern die Okens, so geschieht dies, weil doch Oken auch die ausgedehnteste Sachkenntnis zur Verfügung stand. Das Tierreich ist ein großes Tier, die Tiere nur Teile desselben, das Tierreich nur das zerstückelte höchste Tier, der Mensch. Wie dieser vom ersten Keim an in der Befruchtung entsteht und allmählich Bläschen, Darm, Kieme, Leber, Geschlechtsteil, Kopf wird, so auch das Tierreich. Es gibt Tiere, welche dem Menschen während der Schwangerschaft, dem Embryo, dem Fötus entsprechen. Eine Blüte, welche, vom Stamme getrennt, durch eigene Bewegung sich selbst den galvanischen Prozeß oder das Leben erhält, die ihren Polarisationsprozeß nicht von einem außer ihr liegenden oder mit ihr zusammenhängenden Körper hat, sondern nur von sich selbst — solche Blüte ist ein Tier. Die Pflanze ist in die Erde, das Wasser, die Luft eingetaucht, dagegen sind diese drei Elemente in das Tier eingetaucht. Der Urschleim ist der Meerschleim, der in ihm ursprünglich ist. Alles Leben stammt aus dem Meere. Die höheren organischen Formen sind an den seichten Stellen des Meeres entstanden. Die Gestalt des Urorganischen ist die der Kugel, die ersten organischen Punkte sind Bläschen, die organische Welt ist eine Unendlichkeit solcher Bläschen. Besteht die organische Grundmasse aus Infusorien, so muß auch die organische Welt sich aus Infusorien entwickeln. Pflanzen und Tiere können nur Metamorphosen aus Infusorien sein. Das Verfaulen ist eine Reduktion des höheren Lebens auf das Urleben. Der Mensch ist nicht erschaffen, sondern entwickelt. Die naturphilosophische Methode ist nicht die wahrhaft ableitende, sondern die gewissermaßen diktatorische, aus der die Folgen herausspringen, ohne daß man weiß, wie. Die Naturphilosophie ist die Wissenschaft von der ewigen Verwandlung Gottes in die Welt. Solche Sätze aus Okens Naturphilosophie (1809) mögen einen Begriff von dem Vorstellungskreis geben, der dieser Richtung zu eigen ist; aber auch von der Fruchtbarkeit des Entwicklungsgedankens, aus dem die Zellenlehre, das biogenetische Grundgesetz u. a. m. hervorsprangen, ehe die Empirie imstande war, der Philosophie zu folgen.

Lorenz Oken (geb. 1779 bei Offenburg, 1807 aus Göttingen nach Jena berufen, 1827 nach München, 1833 nach Zürich, gest. daselbst 1851) entwickelte eine reiche literarische Tätigkeit, die zugleich auf Popularisierung der Wissenschaft zielte; er hat eine große Zahl der heute gebräuchlichen Bezeichnungen für die höheren Gruppen des Tierreiches gebildet, war um die Durchführung rationeller Grundsätze des Naturgeschichtsunterrichts bemüht, begründete die Versammlung der deutschen Naturforscher und bot in seiner „Isis“ einen Tummelplatz der Meinungen, auf dem alle regen Gelehrten seiner Zeit sich betätigten. Untersuchungen hat er selbst wenige angestellt, wohl aber durch seine Polemik höchst wertvoll gewirkt. Noch sei erwähnt, daß er auf dem Gebiet der vergleichenden Anatomie mit der Wirbeltheorie einer einheitlichen Betrachtung des Wirbeltierkopfes ebensowohl wie Goethe vorgearbeitet hat.

An Oken schließen sich neben Phantasten auch Forscher von bleibendem Verdienst an oder gehen parallel zu ihm die Wege der Naturphilosophie. Die umfassendste und reichste Natur unter ihnen war C. G. Carus (geb. 1789 in Leipzig, 1811 daselbst Professor der vergleichenden Anatomie, der erste selbständige Vertreter dieses Faches in Deutschland, 1814 Professor der Geburtshilfe an der Medizinischen Akademie Dresden, 1827 Leibarzt des Königs, gestorben 1869).

Die empirische wie die literarische Tätigkeit von Carus erstreckte sich fast über alle Gebiete der Biologie. Außer den Lehrbüchern über Geburtshilfe, Chirurgie und Tierpsychologie, Zootomie (1818) und vergleichende Anatomie, seinen Atlanten über die Proportionenlehre des menschlichen Körpers und vergleichende Anatomie besitzen wir von ihm eine Reihe von empirisch wohlbegründeten Arbeiten über Aszidien, Kreislauf der Insekten, vergleichende Anatomie des Nervensystems; daneben beschäftigte er sich im Anschluß an die Oken-Goethesche Schädeltheorie in mehr phantastischer Weise mit der Homologie der Skeletteile, wobei er, im Gegensatz zu Geoffroy, der sich an die Knochenfische hielt, die Bedeutung des Schädels der Knorpelfische für die vergleichende Anatomie besonders hervorhob. Sein System der Tierwelt, das prinzipiell dem Okenschen verwandt, aber besser durchgeführt war, mag hier als Typus eines solchen wiedergegeben werden:

1. Eitiere (mit dominierendem Charakter des menschlichen Eies):
   Infusorien, Zölenteraten, Echinodermen.
2. Rumpftiere (mit vorwiegend vegetativem Leben):
   1. Bauch- und Darmtiere (Gasterozoa): Mollusken;
   2. Brust- und Gliedertiere (Thorakozoa): Artikulaten.
3. Hirn- und Kopftiere: Vertebraten.
   1. Kopfgeschlechtstiere: Fische.
   2. Kopfbauchtiere: Reptilien.
   3. Kopfbrusttiere: Vögel.
   4. Kopfkopftiere: Säugetiere.

In seinen Schriften „Psyche“ und „Physis“ tat Carus tiefe Einblicke in die Natur des Menschen, und wußte seiner Psychologie eine auch von philosophischer Seite anerkannte Fassung zu geben. Mit Goethe verband ihn das gemeinsame Interesse für Morphologie, das auch in einem beachtenswerten Briefwechsel seinen Ausdruck fand.

Mit einem vielgelesenen Aufsatz über die Lebenskraft eröffnete J. C. Reil (1759-1803) sein Archiv für Physiologie, an dem sich auch später Autenrieth (1772-1835) beteiligte. Unter dem Einflusse Kants stehend, suchte Reil die Grundlagen der theoretischen Biologie auf vitalistischem Boden zu begründen. In ähnlichem Sinne wirkte Fr. Tiedemann (1781-1856), der, wie übrigens auch die Brüder L. C. und G. R. Treviranus (1779-1864 und 1776-1834), die wertvollsten zootomischen Arbeiten hervorbrachte. Neben den Genannten trat K. F. Burdach (1776-1847) in Wort und Schrift für die Bedeutung der vergleichenden Anatomie ein und legte seine Ansichten in einem größeren Werke: „Physiologie als Erfahrungswissenschaft“ nieder. Um die Systematik der Histologie machte sich F. Heusinger, der Anatom von Marburg, verdient, indem er eine vergleichende Übersicht der Gewebe durch die Tierreiche gab. K. Asmund Rudolphi (1771-1832) begründete das zoologische Museum zu Berlin, zeichnete sich durch viele und streng empirische Arbeiten über Wirbeltiere und Helminthen aus, und war einer der erfolgreichsten Lehrer der Zoologie damaliger Zeit. Den Namen eines „deutschen Cuvier“ erwarb sich durch die Meisterschaft in der vergleichenden Anatomie Joh. Fr. Meckel (1781-1833, einer um die Anatomie hochverdienten Familie entstammend, Schüler Kielmeyers). Von Cuvier angeregt, vermehrte er die Sammlung seines Vaters, die, nach dem Vorbild der Hunterschen Sammlung geschaffen, zu den größten Privatsammlungen Deutschlands gehörte. In seinem System der vergleichenden Anatomie (1821-35) sucht er die Bildungsgesetze der organischen Natur auf Mannigfaltigkeit und Einheit zurückzuführen, orientiert die vergleichende Anatomie nach den Schwesterwissenschaften hin, zieht insbesondere (gleichzeitig mit Et. Geoffroy, aber unabhängig von ihm) die Lehre von den Mißbildungen in den Kreis der Morphologie, die er theoretisch-methodisch im Sinne der Naturphilosophie erörtert. Auch für ihn existiert der Parallelismus zwischen der individuellen Entwicklung und der der Tierreihe. Meckel erfreute sich als Lehrer eines glänzenden Rufes.

3. Empiriker.

Vereinigten schon die genannten Zoologen Empirie und Philosophie in solchem Grade, daß man manche, z. B. Rudolphi, von den Naturphilosophen ausschalten könnte, so erwiese sich dies doch nicht als tunlich. Dagegen stellen die nachfolgenden die Kerntruppe der allmählich steigenden Empirie der deutschen Zoologie in der Folgezeit dar, die sich vor allem um die Entwicklungsgeschichte des Individuums, die Embryologie, konzentrierte. An ihr fand das phantastisch entwickelte Gedankenleben der damaligen Entwicklungstheoretiker einen realen Boden, auf den sich allmählich die nüchternen Gelehrten gerne zurückzogen, je mehr die Naturphilosophie auf Abwege geriet. Dahin gehört Ign. Döllinger (1770-1841), ein Schüler Schellings, ein mächtiger Förderer der mikroskopischen Anatomie, der Lehrer C. E. von Baers. Ferner Chr. H. Pander (1793-1865, aus Riga, später Akademiker in Petersburg), welcher die Grundlagen der mikroskopischen Paläontologie legte, im Verein mit d’Alton (1772-1840) den Atlas der vergleichenden Osteologie (1821-31) herausgab und die Lehre von der Entwicklung sämtlicher Organe aus drei Keimblättern mit Hilfe der Entwicklungsgeschichte des Hühnchens begründete. M. H. Rathke (1793-1860) hat die sorgfältigsten embryologischen Monographien seiner Zeit geliefert; klassisch geblieben sind seine Entwicklungsgeschichte der Natter, der Schildkröte, des Krokodils, des Flußkrebses, seine Studien über die Umwandlung des Kiemenskeletts innerhalb der Wirbeltierreihe.

C. E. von Baer (geb. 1792 in Estland, studiert von 1810 an in Dorpat unter Burdach, geht 1814 nach Wien und Würzburg, wendet sich hier, von der medizinischen Praxis enttäuscht, den embryologischen Studien unter Döllinger zu; von 1817 an unter Burdachs Leitung an der Anatomie in Königsberg, wurde er 1819 Professor der Naturgeschichte, siedelte 1834 nach Petersburg als Akademiker über, kehrt nach größeren Reisen in Nord-Rußland und Kaspien nach Dorpat zurück, wo er 1876 starb) zählte zu den Naturforschern von größter Vielseitigkeit der Kenntnisse und von ruhigstem Urteil. Seine archäologischen, linguistischen, geographischen, anthropologischen Arbeiten haben für uns ganz aus dem Spiel zu bleiben. Er griff das von seinem Freunde Pander bald verlassene Gebiet der Entwicklungsgeschichte des Hühnchens auf und erweiterte es in der Folgezeit zu der der Tiere überhaupt, der grundlegenden Monographie der Embryologie (1828-37). 1827 spielte ihm der Zufall die Entdeckung des menschlichen Eies in die Hände. In Sachen des Streites um die Präformation nimmt er eine vermittelnde Stellung ein, da er die erste Entstehung als einen Umbildungsprozeß deutet. In der Auffassung von der Zeugung als einem „Wachstum über das Individuum hinaus“, und daß die Wesenheit der zeugenden Tierform die Entwicklung der Frucht beherrsche, stellt er sich auf Aristotelischen Boden. Im Anschluß an Cuviers Typenlehre betont er das frühzeitige Auftreten der typischen Unterschiede und die gegenseitigen Lagebeziehungen der Organe. Auch führt ihn dies zur Annahme verschiedener Ausbildungsgrade des Typus, wodurch z. B. die Vögel höher organisiert sind als der Mensch. Auch dem biogenetischen Grundgesetz gegenüber hat v. Baer sich in vorsichtiger Reserve gehalten und bestritten, daß die Embryonen höherer Tiere in ihrer Entwicklung bekannte bleibende Tierformen durchliefen. Auch zahlreiche Arbeiten über Wirbellose und deren Anatomie zeugen von Baers weitem Blick und von dem Ebenmaß in seiner Devise: „Beobachtung und Reflexion“.

Neben Baer ist der imposanteste deutsche Zoologe Johannes Müller (geb. 1801 in Koblenz, studierte er in Bonn, habilitierte sich 1824 daselbst nach kurzem Aufenthalt in Berlin, 1826 Professor daselbst, kam nach Rudolphis Tode 1833 als Anatom und Physiologe nach Berlin, starb 1858). Je mehr die Sterne der Naturphilosophie und ihre Gründungen erloschen, um so mehr begann Joh. Müller die führende Persönlichkeit in unserem Fache zu werden. Aus der Schule der Naturphilosophen hervorgegangen, kämpfte er zeitlebens gegen die übertriebene Spekulation und erntete die reiche Frucht, die eines philosophisch geschulten Empirikers zu harren pflegt. Daher enthielt er sich der Einmischung in die große theoretische Abrechnung zwischen Cuvier und Geoffroy, und suchte in der Ausdehnung der Studien auf das Erforschbare Ersatz. Er legte den Grund zu einer Sammlung von über 20000 Präparaten in der Art des Hunterschen Museums, die jedoch später aufgeteilt worden ist, suchte überall mit schärfster Methodik die Klassifikation durch Anatomie zu stützen. Wenn dabei manche früher hochgeschätzte Verallgemeinerung nicht standhielt (Ganoiden, Schreivögel), so sind doch hinwiederum manche von größerer Dauer gewesen, weil er durch einen staunenerregenden Überblick über die Tierwelt zu weitester Verknüpfung der beobachteten Erscheinungen befähigt war. Sein Meisterwerk ist die Monographie der Myxinoiden (1835-1845), welche die bedeutendste Monographie auf dem Gebiete der vergleichenden Anatomie geblieben ist, weil Müller die Erkenntnis der typischen Bedeutung der Fische für die Wirbeltiere nicht nur in ihr niedergelegt hat, sondern auch durch weitere Untersuchungen, eigene und solche seiner Schüler, erhärtet hat. Nicht nur verdankt jedes Gebiet der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere Müller nachhaltige Förderung, sondern auch die Kenntnis der Wirbellosen (Aufstellung der Gruppe Radiolarien, Entwicklungsgeschichte der Echinodermen, der Würmer, Auge, Gehörorgan der Insekten usw.). In der zoologischen Systematik freilich lehnte sich Müller wie in der vergleichend-anatomischen an Cuvier an, in der physiologischen an Haller und die französischen Physiologen. Bei seinen übermäßig ausgedehnten Spezialuntersuchungen vernachlässigte er die oberste Gliederung seines Stoffes und schlug dadurch eine für Deutschland um die Mitte des 19. Jahrhunderts fatale Richtung ein.

Neben Joh. Müller stehen als Zootomen an erster Stelle H. Stannius (1808-1883) und C. Th. von Siebold (1804 bis 1885); jener als Verfasser des gebräuchlichsten und zuverlässigsten Lehrbuches der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere (1846), sowie zahlreicher zootomischer Abhandlungen von größter Exaktheit; dieser, der Sproß einer bedeutenden Gelehrtenfamilie, der von 1853 ab in München eine überaus fruchtbare Tätigkeit entfaltete, nachdem er 1848 zum ersten Male die vergleichende Anatomie der Wirbellosen dargestellt hatte. Die Hauptverdienste erwarb sich indes Siebold um die Kenntnis der Parthenogenese sowie um die Helminthologie, die sich nach mächtigen Impulsen von Rudolphi um die Mitte des Jahrhunderts zum bedeutendsten Zweig der medizinischen Zoologie auszuwachsen begann. In dieser Linie steht an Siebolds Seite vor allem Rud. Leuckart (1822-1898, von 1850 an Professor in Gießen, von 1869 an in Leipzig), der die Gebiete der Zeugungsphysiologie, der Helminthologie, der Systematik und Anatomie der Wirbellosen durch eine große Fülle exakter Arbeiten förderte. Klassisch sind seine Schriften über die Blasenwürmer (1856) und die Trichine (1860) geworden, sowie Leuckarts zusammenfassendes Werk über die Parasiten des Menschen (1. Aufl. 1863-76), womit er diesem praktisch wichtigen Gebiet die vollkommenste systematische Darstellung angedeihen ließ und auch seine theoretische Bedeutung hervorhob. Wie kaum ein anderer akademischer Lehrer schulte Leuckart in seinem Laboratorium auswärtige Zoologen nach deutscher Methode, und verschaffte damit der herrschenden deutschen Zoologie die größte Anerkennung über den ganzen Erdkreis zu einer Zeit, da die Zoologie erst begann, Gemeingut auch der erst in die Kultur eintretenden Nationen zu werden.

C. G. Ehrenberg (1795-1876), Professor der Medizin in Berlin, bereiste mit W. Hemprich die Nilländer (1820-26), später mit A. von Humboldt Asien bis zum Altai (1829). Daneben galten seine Studien besonders den Infusorien, für die er das auch mit Illustrationen reich ausgestattete bedeutendste Werk in der ersten Hälfte des Jahrhunderts (1838) verfaßte. Seine Auffassung, daß die Infusorien nach Art der höheren Tiere Organe hätten, hielt dem Fortschritt der Protozoenforschung nicht stand.

Ein gewisses Bindeglied zwischen der französischen und der deutschen Zoologie bildete Karl Vogt (1817-95). In Gießen aufgewachsen, schloß er sich später Agassiz an und schrieb für ihn die Naturgeschichte der Süßwasserfische, ferner eine wertvolle Entwicklungsgeschichte der Geburtshelferkröte (1892). Mit seinen physiologischen Briefen betrat er 1845 die Bahn populärer Darstellung, die er zeitlebens festhielt, und die in ihm einen geistreichen und humoristischen Vertreter fand, namentlich vor und in der Periode des Darwinismus, wo seine Zoologischen Briefe (1851), die Tierstaaten (1851), Köhlerglaube und Wissenschaft (1855) und die Vorlesungen über den Menschen (1863) die Stimmung auf deutschem Boden vorbereiteten und heben halfen. Ursprünglich Cuvierist, nahm er später im Lager des Darwinimus eine erste Stelle ein, um jedoch dann eigene Wege zu gehen und namentlich an der polyphyletischen Deszendenz festzuhalten. 1852 wurde er Professor der Zoologie in Genf und starb daselbst 1895, nachdem er 1885-94 ein originell angelegtes Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie in Gemeinschaft mit E. Yung, seinem Nachfolger im Amt, herausgegeben hatte. Ebenfalls vorwiegend Popularisator der Zoologie war H. Burmeister (1807-1892). Nachdem er 1837 Professor in Halle und 1852 in Breslau geworden, begann er Reisen in Südamerika zu unternehmen, gründete 1861 das Museum in Buenos Aires. Er entfaltete eine reiche schriftstellerische Tätigkeit. Neben zahlreichen Arbeiten über südamerikanische lebende und ausgestorbene Tierwelt, ferner über Insekten suchte er im Sinne von Humboldts Kosmos die Schöpfungsgeschichte der Erde darzustellen (1851). Den folgenden Autoren nähert er sich durch seine Zoonomischen Briefe (1856). In ähnlicher Weise, wie Burmeister nach Argentinien, verpflanzte R. A. Philippi (1808-1904) sie nach Chile, wohin er 1850 übergesiedelt war.

Mit den umfassendsten Kenntnissen verband ein großes Talent zur Systembildung G. Bronn (1800-1862). Nachdem er sich besonders der Paläontologie gewidmet hatte, wurde er 1833 Professor der Zoologie in Heidelberg. Der erste Paläontologe in Deutschland zu seiner Zeit, kannte er den ganzen damals bekannten Reichtum der erloschenen organischen Natur und pflegte daneben die Zoologie der lebenden Organismen. Seine von der Pariser Akademie preisgekrönte Schrift über die Entwicklungsgesetze der organischen Natur (1854) und seine morphologischen Studien über die Gestaltungsgesetze (1858) gehören zu den wichtigsten Vorarbeiten, auf denen Haeckel fußte. Er übersetzte zuerst Darwins Entstehung der Arten, wenn auch mangelhaft, und schuf in seinen Klassen und Ordnungen (begonnen 1859) die erste große Zusammenfassung der zoologischen Systematik nach Cuvier.

In der geistigen Signatur Bronn am ähnlichsten, aber mit Ausdehnung nach anderen Richtungen steht J. V. Carus da (1823-1903, von 1853 an Professor in Leipzig). In einer Bildungssphäre aufgewachsen, der ja auch C. G. Carus entstammte, entfaltete V. Carus früh außergewöhnliche Talente. Nach seinen Studien unter Siebold und Kölliker knüpfte er in Oxford die Beziehungen an, die ihn später zu einem der wichtigsten Bindeglieder zwischen deutscher und englischer Zoologie machten (Übersetzung von Darwins, Lewes’ und Spencers Werken, Vertretung von Professor Wyville Thompson während der Challenger-Expedition). Neben einigen Arbeiten über Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Wirbellosen ist das erste größere Werk von V. Carus ein System der tierischen Morphologie (1853), das neben einer bemerkenswerten Betonung der Induktion und unter kritischer Auseinandersetzung mit Comte, Mill und Lotze zwar gewisser Grundlagen entbehrt, aber dennoch zu den besten biologisch-systematischen Versuchen des Jahrhunderts gehört. Zeitweise Bibliothekar, ist er der bedeutendste Bibliograph für unsere Wissenschaft geworden. 1846 begann er schon die Bibliotheca zoologica herauszugeben, begründete 1878 den Zoologischen Anzeiger, schuf den Prodromus faunae mediterraneae (1893) und machte sich besonders bei der Feststellung der internationalen Nomenklatur und um die Gründung der deutschen zoologischen Gesellschaft (1890) verdient. Seine Tätigkeit hat wohl ihren zeitlichen Schwerpunkt in der Periode des Darwinismus, ist aber so universeller Natur und setzt so früh ein, daß V. Carus nicht zu den von Darwin und Haeckel wesentlich beeinflußten Forschern zu zählen ist. Seiner Geschichte der Zoologie 1873 wird an anderer Stelle gedacht.

Es ist wohl begreiflich, wenn die Naturphilosophie auch noch in dem sonst ruhigeren Wasser der Klassifikation, das durch Linné und Cuvier hinreichend eingedämmt war, Wellen schlug. Der Carusschen Klassifikation wurde bereits oben als einer typischen gedacht. J. Hermann (1738-1800) trat für netzförmige Verwandtschaft der Lebewesen ein. Rudolphi versuchte ein System der Tierwelt auf das Nervensystem zu begründen, S. Voigt (1817) auf die Hartgebilde, Schweigger (1820) auf die Atmungsorgane, Wilbrand (1814) auf das Blut, Ehrenberg wiederum auf das Nervensystem, Goldfuß spaltete das Tierreich nach den Organsystemen des Menschen, Mac Leay (Engländer) begründete ein System auf die Fünfzahl, ebenso Joh. Jac. Kaup; P. J. van Beneden und C. Vogt auf das Verhältnis des Dotters zum Embryo. Unter diesen Umständen tat das Cuviersche System der vier Typen immer noch die besten Dienste. Außerdem machte der spezielle Ausbau der Klassifikation insofern die wichtigsten Fortschritte nach den niederen Wirbellosen hin, indem Siebold die Protozoen und Leuckart die Zölenteraten absonderten.

Sodann sei hier der Synopsis von Leunis (1802-73) gedacht, eines höchst zweckmäßigen Bestimmungs- und Nachschlagebuches für klassifikatorische Zwecke.

Dieser Periode gehört auch vor allem als der beste Popularisator der Zoologie an Alfred Brehm (1829-84). Als Sohn eines bereits um die Ornithologie hochverdienten Mannes (C. L. Brehm aus Schönau bei Gotha, 1787-1864) unternahm er wiederholt Reisen in Oberägypten und Abessinien, deren Resultate er auch in besonderen Schilderungen niederlegte. 1876-79 erschien sein Tierleben, womit er in den weitesten Kreisen Sinn für die ökologische Seite der Tierwelt verbreitete.

Eine durchaus selbständige Stellung nimmt Ludwig Rütimeyer ein. Geboren 1825 im Kanton Bern, widmete er sich theologischen und später medizinischen Studien, nach deren Abschluß er Studienreisen nach Frankreich, England und Italien antrat; von 1855 ab Professor der Zoologie in Basel, starb er daselbst 1895. Rütimeyer wandte die Schulung des Pariser Pflanzengartens und der englischen Museen auf Stoffe an, die ihm teils diese stets wieder von ihm besuchten Stätten, teils sein Heimatland darbot. Lange Zeit geologische, anthropologische, geographische Studien neben den zoologischen betreibend, besaß er die Vorbedingungen zu klassischer Bearbeitung der Grenzgebiete. 1861 erschien seine Fauna der Pfahlbauten, über 20 Jahre dehnt sich die Veröffentlichung seiner umfangreichen Studien über die Naturgeschichte der lebenden und fossilen Huftiere aus, die zu den sorgfältigsten und überzeugendsten phylogenetischen Spezialarbeiten über große Formenreihen von Wirbeltieren gehören. Die geschichtlich bedeutungsvollste Schrift Rütimeyers (Die Herkunft unserer Tierwelt 1867) verknüpft die Stammesgeschichte der höheren Landtiere und Verbreitungsgeschichte derselben zu einem einheitlichen Gesamtbild, das für die Verbindung und Wertung der verschiedenen Urkunden der Tiergeschichte vorbildlich ist. Gegenüber dem Darwinismus hat Rütimeyer einem vorsichtigen, die Unvollkommenheit der einschlägigen Materialen kritisch beurteilenden, evolutionistischen Standpunkt gehuldigt, der am meisten an denjenigen C. E. von Baers erinnert und wie er selbst ihn schon im Anschluß an Is. Geoffroy vor dem Erscheinen der „Entstehung der Arten“ eingenommen hatte.

Die vergleichende Anatomie vertrat in der darwinistischen Periode in Deutschland besonders Karl Gegenbaur (1826 bis 1903, ein Schüler der Würzburger medizinischen Schule in ihrer Glanzzeit, doktoriert 1851, nach mehrfachen Studienreisen an die Meeresküste 1854 Privatdozent, von 1855-73 Professor in Jena, dann in Heidelberg). Gegenbaur ist, auf streng empirischer Grundlage bleibend, im Anschluß an Joh. Müller und H. Rathke als Fortsetzer der vergleichenden Anatomie in einer Zeit zu bezeichnen, die dieser Wissenschaft nicht mehr günstig war. Seine Arbeiten erstrecken sich über die Wirbellosen, namentlich die niederen marinen Metazoen, sowie über die meisten Gebiete der Wirbeltieranatomie mit Einschluß des Menschen. 1859 erschienen seine Grundzüge der vergleichenden Anatomie, aus denen sich allmählich immer umfangreichere Gesamtdarstellungen entwickelten. In zahlreichen Aufsätzen, insbesondere in dem von ihm 1876 begründeten „Morphologischen Jahrbuch“ behandelte er einzelne Probleme der Morphologie. Auf dem Gebiet der Wirbeltiere beschäftigten ihn zunächst histogenetische Fragen, bald aber wandte er sich dem Problem des Wirbeltierkopfes und der Schädeltheorie zu, der er im Anschluß an R. Owen und Huxley und insbesondere auf Grund der Studien über das Kopfskelett der Selachier neue, der Entwicklungslehre entsprechende Formen zu geben anfing. Seine umfassendste Untersuchungsreihe betraf das Extremitätenskelett. Außer auf diesen Arbeitsgebieten nahm er jedoch an allen Punkten die vergleichende Anatomie in Angriff. Als Begründer der größten Schule auf dem Gebiete der Morphologie und in lebhaftem Gedankenaustausch mit seinen Schülern gewann er die ausgedehnteste Übersicht über das Gesamtgebiet dieser Wissenschaft, wie er sie in seiner 1898-1901 erschienenen „Vergleichenden Anatomie“ im Geiste der Entwicklungslehre mit mächtiger Hand zusammenfaßte.

Als Zoologen der darwinistischen Periode sind ferner zu erwähnen: Oskar Schmidt (geb. 1823, doktorierte er 1846 zu Berlin, 1857 Professor in Graz, 1872 in Straßburg, starb 1886). Er veröffentlichte 1849 ein Handbuch der vergleichenden Anatomie, das in mehrfachen Auflagen erschien, schrieb eine große Anzahl von Schriften über Anatomie, Entwicklung, Verbreitung der Wirbellosen, insbesondere der Spongien. An den politischen und sozialen Kämpfen seiner Zeit nahm er regen Anteil und betätigte sich auf vielen Berührungspunkten seiner Wissenschaft mit Fragen allgemeinerer Art im Sinne des deutschen Darwinismus. C. Claus (1835-1899, von 1860 ab Professor der Zoologie in Würzburg, Marburg, Göttingen, Wien) machte sich durch Spezialarbeiten über Zölenteraten und Krustazeen verdient. Seinen Grundzügen der Zoologie (1866) und dem Lehrbuch der Zoologie (1880) folgten weitere Auflagen, die sich namentlich durch ebenmäßige Beherrschung des Stoffes und große Vorsicht gegenüber den unabgeklärten Situationen der damaligen Naturphilosophie auszeichneten.

K. Semper (1832-93) bereiste nach Absolvierung zoologischer Studien 1859-64 die Philippinen, versah von 1868 an die Professur der Zoologie in Würzburg. Die Resultate seiner Reisen veröffentlichte er in groß angelegten Reisewerken, auf theoretischem Gebiete machte er sich in einer nicht eben glücklichen Polemik gegen Haeckel Luft.

Ein Ehrenplatz in der Geschichte der neueren deutschen Zoologie gebührt K. A. von Zittel, obschon sein Schwergewicht an das Grenzgebiet nach der Geologie hin fällt. Er wurde geboren 1839 zu Bahlingen im Kaiserstuhl, war Schüler Bronns und doktorierte in Heidelberg 1860, nach Studien in Wien Professor der Geologie und Mineralogie am Karlsruher Polytechnikum, kam als Oppels Nachfolger 1866 nach München, wo er Paläontologie lehrte und das Museum zu einem der ersten in Europa umgestaltete und mehrte, starb daselbst 1904. Von 1876 an begann von Zittel mit der Publikation seines Handbuchs der Paläontologie, das, 1893 in fünf Bänden abgeschlossen, den ersten umfassenden Versuch einer systematischen Bearbeitung des paläontologischen Stoffes vorstellt. Die Paläontologie der Spongien hat er geradezu geschaffen. Er stand auf deszendenztheoretischem Standpunkt, ohne indes die Lücken der Paläontologie bedeutungslos erscheinen zu lassen. Zu seinem weiten Schülerkreise zählen die hervorragendsten Paläontologen des Auslandes, namentlich Nordamerikas in der Gegenwart. v. Zittel hat auch in seiner musterhaften Art die Geschichte der Geologie und Paläontologie bis Ende des 19. Jahrhunderts behandelt (1899) und damit vielfach einen Teil der Geschichte der Zoologie berührt.

4. Zellenlehre.

Einen entscheidenden Wendepunkt für die Zoologie (und die Botanik) bildete die Formulierung der Zellenlehre. Die Gewebe galten seit dem Altertum als Elementarbestandteile. Einen neuen Aufschwung hatte die Gewebelehre durch X. Bichat (1771-1802) erhalten, für die Zoologie war sie indes bisher wenig fruchtbar geblieben. Anderseits kannte man Zellen, seit Hooke in seiner Monographie (1667) die des Korkes beschrieben hatte, aber man verstand nicht ihre grundsätzliche Bedeutung. Sodann existierte in der Naturphilosophie schon längst theoretisch das Postulat, es müßten kleinste Lebenseinheiten existieren, ob man sie sich nun als organische Moleküle (Buffon) oder als Bläschen (Oken) dachte. Der Botaniker Schleiden (1804-1881), der eine gesunde, auf Induktion begründete Empirie vertrat, und der belgische Zoologe Schwann (1810-1882), letzterer in seinen „Mikroskopischen Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen“ (Berlin 1839), sind als die Begründer der Zellenlehre zu bezeichnen. Sie wurde später durch die Protoplasmatheorie M. Schultzes (1860) ersetzt, welcher im Anschluß an F. Dujardin im Urschleim oder Protoplasma den Träger des Lebens erkannte. Hauptsächlich R. Remak (1815-1865) suchte mit Hilfe der neuen Lehre die embryonale Entwicklung zu durchleuchten und ist als eigentlicher Begründer der Histogenie zu betrachten. Auch gebührt ihm das Verdienst, in ausgiebiger Weise die Hilfsmittel der Chemie in den Dienst der Entwicklungsgeschichte gestellt zu haben. So erfuhr denn die Lehre von den Geweben, die Histologie (die Bezeichnung stammt von F. J. R. Mayer, 1819), eine Erweiterung zur Lehre von den Zellen (Zytologie). Dadurch aber wurde die Einheit von Bau und Entwicklung der Organismen mit einer realen Unterlage versehen, wo früher die Spekulation allein nach ihr gesucht hatte. Ein großer Teil der Bemühungen der späteren Zoologie, insbesondere in Deutschland, war nun darauf gerichtet, den Nachweis dieser Einheit von Bau und Entwicklung durch das ganze Tierreich durchzuführen. Der Ausbildung dieses Zweiges der Zoologie entsprach die Vermehrung und Bereicherung der technischen Hilfsmittel: des Mikroskops, der Härtung, des Färbens, des Schneidens, der Rekonstruktion.

Die hauptsächlichsten Etappen des Entwicklungsganges sind durch folgende Punkte bezeichnet:

1. Mikroskop: G. B. Amici (Professor der Physik in Florenz) erfindet das aplanatische Mikroskop (1827), nachdem die Gebrüder Chevalier in Paris bereits achromatische Objektivsysteme hergestellt hatten. Derselbe Amici erfindet 1850 die Immersion. Die 1846 gegründete Firma Zeiß in Jena beginnt mit Hilfe eines theoretisch vorgebildeten Physikers, E. Abbes, 1866 das Mikroskop auf die gegenwärtig erreichte Höhe zu bringen. 2. Härtung: Chromsäure wurde seit Anfang des Jahrhunderts verwendet, um Härtung des Nervensystems zu erzielen. Die eigentliche Härtungstechnik ist wohl hauptsächlich R. Remak zu verdanken. Von den späteren Entwicklungsmomenten derselben ist wohl der wichtigste die Einführung der Osmiumsäure durch Fr. E. Schulze 1865. 3. Färbung: 1849 begann Hartig karminsaures Ammoniak anzuwenden, 1863 führte Waldeyer das Hämatoxylin ein, 1862 Benecke die Anilinfarben, 1881 Ehrlich die vitale Färbung mit Methylenblau. 4. Während schon die älteren Autoren Einzelabschnitte zarter Gewebe nach Härtung anfertigten, war es 1842 Stilling, der die Vorteile der Schnittserien erkannte; an Stelle des früher üblichen Valentinschen Doppelmessers empfahl V. Hensen 1866 einen Querschnitter und 1870 His das Mikrotom. 5. Von demselben Anatomen wurde schon in den 70er Jahren die Plattenrekonstruktionstechnik erfunden, deren Verbesserung in den 80er Jahren das Verdienst von G. Born und H. Strasser ist.

Die zootomische Richtung Deutschlands in dieser Periode besaß einen Prototypus, der auch noch die ganze letzte Periode miterlebte, in Albert von Koelliker (1817-1906, geb. in Zürich, von 1846 an Professor in Würzburg für Anatomie). Kaum war die Zellenlehre durch Schleiden und Schwann begründet worden, so vertrat Koelliker schon 1844 die Lehre von der Zellnatur des Eies und trat mit in die erste Reihe der vergleichend arbeitenden Histologen, ohne indes den Zusammenhang mit der Anatomie und Physiologie zu verlieren. Er suchte tatsächlich sich die Gewebe des ganzen Tierreichs durch eigene Anschauung zugänglich zu machen, ebenso die Entwicklungsgeschichte und bereicherte dabei diese Disziplinen nicht nur durch eine Überfülle von Spezialarbeiten, sondern auch durch lange Zeit mustergültige Lehrbücher (Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Tiere 1861 und Gewebelehre, 1. Aufl. 1852, 4. Aufl. 1889 begonnen). Mit v. Siebold schuf er die Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1847 und betätigte sich überhaupt in hervorragender Weise an der Organisation und öffentlichen Vertretung unserer Wissenschaft. Seine erstaunliche Frische ließ ihn noch in hohem Alter einem Gebiete, das der histologischen Behandlung am längsten Widerstand geleistet hatte, der Histologie des Nervensystems, seine Gestalt geben helfen. Von hoher theoretischer Bedeutung ist seine Deutung der Deszendenzlehre geworden, wonach wir die Entstehung der Arten uns durch „sprungweise Entwicklung“, etwa analog den Formverwandlungen beim Generationswechsel, zu denken hätten, womit er an Et. Geoffroy anschließt.

So hatte sich also allmählich nach dem gewaltigen Aufschwung der Spekulation und der Bildung allgemeiner, meist jedoch nicht dem Studium der belebten Natur selbst entwachsener Systeme wieder eine streng zootomische Richtung mit starkem Akzent auf der physiologischen Deutung ausgebildet. Die mikroskopische Anatomie zerlegte sich in Entwicklungsgeschichte und Histologie und erstreckte sich auch immer mehr auf die Wirbellosen. Cuviersche Traditionen wirkten mächtig ein und trugen den Sieg auch über die jüngeren naturphilosophischen Bestrebungen davon, die sich später als fruchtbar erwiesen. Die gesamte Zootomie löste sich entsprechend dem Charakter des deutschen Wissenschaftsbetriebes und der mangelnden Zentralisation ab von der Zoographie. Verbanden auch viele Autoren beides, so konzentrierte sich bei dem Mangel an universal bedeutenden Museen die Wissenschaft immer mehr in die zahlreicher werdenden Laboratorien. Der von Albr. von Haller inaugurierte Laboratoriumsunterricht hatte reichliche Gelegenheit zur Entfaltung auch bei bescheidenen Mitteln, solange Histologie und Entwicklungsgeschichte an den zugänglichsten Objekten betätigt werden konnten. Im Jahre 1826 erstattet Heusinger Bericht über seine zootomische Anstalt, 1837 besaß bereits Rostock ein Laboratorium unter Stannius. Vielfach kam auch die Personalunion von Anatomie, Physiologie und Zoologie in der Hand eines Lehrers dem Blühen des zoologischen Unterrichts und der Forschung zugute.