VIII. Englische Zoologie von der Mitte des 18. Jahrhunderts an.
1. Zoologie mit Ausschluß der Reisen und des Darwinismus.
Die englische Zoologie hielt in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts gewiesene Bahnen ein. In der Zoographie dominierte Linné, in der Zootomie herrschten die im 17. Jahrhundert geschaffenen Formen und wurden wesentlich durch John Hunter vertreten. Ausgedehnte Reisen trugen dazu bei, den Bestand an Tierformen zu vermehren und die meist noch privaten Sammlungen anzuhäufen. Doch beginnt ein planmäßiges Sammeln und Konservieren von Museumsobjekten erst etwa vom zweiten Viertel des 19. Jahrhunderts ab. Von da an beginnen die Engländer die großen Sammlungen anzulegen, durch die sie nach und nach alle anderen Museen in Schatten stellen und sogar das Pariser Museum überholen. Tritt daher die englische Zoologie weniger mit Worten als mit der Tat auf den Plan, so wird verständlich, wie sie bei weniger großer Literaturproduktion als die französische und weniger hohem spekulativen Flug als die deutsche Zoologie sich rüstete, zur Herrschaft zu gelangen und mehr als das, mit der Ausbildung der politischen Weltherrschaft Englands auch die unserer Wissenschaft nach englischem Schnitt zu etablieren. Die Wirkungen der englischen Zoologie sind äußerst schwierig festzustellen, weil es vielfach am literarischen Niederschlag für sie gebricht. Treten auch von Hunter bis zu Owen keine wissenschaftlich stark ausgeprägten Persönlichkeiten hervor, so wäre es völlig irrig, diesen Zeitraum für einen unfruchtbareren zu halten, als etwa das 18. Jahrhundert. Weitere Schwierigkeiten für die Beurteilung der englischen Zoologie ergeben sich daraus, daß die zoologischen Interessen weit weniger isoliert und im Bussonschen Sinne verbunden mit solchen der allgemeinen Naturgeschichte auftreten, oder sich dann wieder an die äußerste Spezialität des Liebhabers und Sammlers und Züchters binden.
Zu Beginn der englischen Zoologie dieser Periode ist ein Mann zu nennen, der, obschon weder im Sinne damaliger Zeit, noch in dem der Gegenwart als Zoologe zu bezeichnen und dennoch für die Geschichte der Zoologie von größter Bedeutung geworden ist: Erasmus Darwin. Geboren 1731 als Glied einer naturwissenschaftlich angeregten Familie, studierte er Medizin und doktorierte zu Cambridge 1755. Er begann eine Praxis in Nottingham, setzte seine medizinische Tätigkeit in Lichfield, später in Derby fort. Er galt als Freidenker und war als geistvoller, humanitär gesinnter Mann in England hoch angesehen. Seiner Liebhaberei für Gartenbau und seinen pantheistischen Neigungen entsprangen seine botanisch-ökonomischen Lehrgedichte. Sein Hauptwerk ist jedoch die vierbändige Zoonomia, welche 1794-1796 entstand und ins Französische und Deutsche übersetzt wurde. Er. Darwin starb 1802. Wie hoch er schon früh bewertet wurde, zeigt die Würdigung seitens Cuviers, der ihn den Neu-Stahlianern und Vitalisten einreiht. Erasmus Darwin bewegten alle die Probleme, die später sein Enkel behandelte. Er suchte eine Theorie der Entwicklung der Lebewelt aufzustellen, doch nimmt er innere Ursachen als die treibenden für die Entstehung neuer Lebewesen an, denen allerdings der Kampf ums Dasein und Überleben des Passendsten zu Hilfe kommen. Er erörtert die anatomische Übereinstimmung großer Formenkreise und gelangt zur Annahme gemeinsamer Abstammung derselben. Liebe, Hunger und Sicherung der Existenz sind die Triebe, die das Leben beherrschen. Die Formen der gezüchteten Rassen, insektenfressende Pflanzen, Anpassung der Insekten an die Honigblüten, rudimentäre Organe, Schutz- und Trutzmittel der Pflanzen, der Ausdruck der Gemütsbewegungen des Menschen, all das sind Themata, die nach dem Stand damaligen Wissens und aus einem tiefen Naturempfinden von Erasmus Darwin seinem Weltbild eingegliedert wurden und in ihm eine ähnliche Rolle spielten, wie in dem des Enkels. Erasmus Darwin ist eine Parallelerscheinung zu dem großen Entwicklungspoeten Goethe auf englischem Boden.
Als der umfassendste und wirkungsvollste Zootom Englands im 19. Jahrhundert ragt Richard Owen hervor (1804-1892). Nach anatomischen und medizinischen Studien in Edinburg unter Al. Monro III. und Barclay wurde er Assistent von W. Clift, dem letzten Assistenten John Hunters, begab sich zu Studien unter Cuvier und Et. Geoffroy nach Paris, wurde 1842 unter der Leitung Clifts Konservator am „Kollegium der Wundärzte“. Von 1856 ab nahm er eine leitende Stellung an der naturhistorischen Abteilung des British Museum ein, für die er das neue Heim erkämpfte. Im 80. Jahre zog er sich von der Leitung des Museums zurück. Owens erstaunliche Produktivität erstreckte sich über die Anatomie lebender und fossiler, einheimischer und fremder Lebewesen in gleichem Maße. Er selbst suchte sein Schwergewicht weniger nach der klassifikatorischen Seite, wo er mit seinen Verallgemeinerungen wenig Glück hatte und Irrtümer mit größter Zähigkeit festhielt, als nach der deskriptiven Zootomie und der vergleichenden Anatomie hin. Hier verdanken wir ihm die Beschreibung aller seltenen Typen des Britischen Kolonialreiches, z. B. der Beuteltiere, der Moas, der Apteryx, der Gruppe der Theromorphen usw. Den vier Quartbänden von Präparaten der Hunterschen Sammlung (1833-1840) ließ er seine Odontographie folgen (1840-1845), die umfassendste Darstellung der Zähne und ihrer Struktur. Der Grundplan des Wirbeltierskeletts (1848) und die Natur der Extremitäten (1849) ließen ihn Ansichten zum Ausdruck bringen, die in der Richtung Okens und Et. Geoffroys lagen. In ihnen trennte er auch den alten Aristotelischen Begriff der Homologie in die physiologische Homologie oder Analogie (z. B. Flügel des Vogels und der Fledermaus) und in die morphologische, für die die Bezeichnung Homologie beibehalten wurde (z. B. Spritzloch der Wale und Nase der übrigen Säugetiere). 1843 erschienen Owens Vorlesungen über vergleichende Anatomie, 1866-1867 seine Anatomie und Physiologie der Wirbeltiere, die umfassendste vergleichende Anatomie nach Cuvier und Meckel. Daß er den Menschen nach zoologischen Gesichtspunkten betrachtet wissen wollte, bewies er durch Eröffnung einer Galerie für physische Ethnologie am Hunterschen Museum. In gewissem Sinne nahm er einen Fortschritt der Artbildung an, sprach sich aber nicht nur sehr vorsichtig über dieses Problem aus, sondern verwarf die Selektionstheorie vollständig und suchte der Eigenart des Menschen in anatomischer Hinsicht ein größeres Gewicht beizulegen, als wir es heute tun. Unter allen Umständen bleibt ihm das Verdienst, die vergleichende Anatomie der präevolutionistischen Periode im größten Stile abgeschlossen und den Ruhm der Hunterschen Sammlung als der ersten der Welt dauernd gesichert zu haben.
Neben Owen ist vor allem J. E. Gray (1800-1875) als ein Förderer der englischen Zoologie hervorzuheben. Er veröffentlichte eine große Zahl zoologischer Monographien, bearbeitete unter anderen Materialien auch die des Erebus und Terror und baute hauptsächlich die Entomologie aus. 1840 wurde er Vorstand der zoologischen Abteilung am Britischen Museum, und schon 1852 war die ihm unterstellte Sammlung als die größte Europas anerkannt. Er selbst schrieb mehrere Bände der musterhaften Kataloge des Museums und arbeitete unermüdlich in den Bahnen der Linné-Cuvierschen Zoographie fort. Gray sah im Darwinismus lediglich eine Wiederholung des Lamarckismus. 1875 nach seinem Tode nahm A. Günther (geb. 1833) die Stellung Grays am Britischen Museum ein, nachdem er seit 1858 Gray unterstützt und 1865 den Zoological Record begründet hatte. Günther erwarb sich, abgesehen von der Organisation der zoologischen Abteilung des Britischen Museums, besondere Verdienste um unsere Kenntnis der niederen Wirbeltiere; 1880 erschien seine Einführung ins Studium der Fische.
Als hauptsächlicher Vertreter der modernen Embryologie in England hat zu gelten Fr. Balfour (1851-82, von 76 ab Professor in Cambridge). Er bearbeitete insbesondere die Entwicklungsgeschichte der Selachier, die für einige Zeit das klassische Material der Vertebratenembryologie wurden, und gab ein vortreffliches Handbuch der Embryologie heraus (1881).
In Owens Fußtapfen trat William Flower (1831 bis 1899). 1861-1884 verwaltete und mehrte er die Huntersche Sammlung als deren Kurator, 1884 trat er die Direktion des Naturhistorischen Museums an, die er bis 1898 versah. Seine Arbeiten gelten insbesondere der Zoologie und vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Daneben liegt sein Hauptverdienst auf der Entwicklung neuer Grundsätze für die Einrichtung von Museen, die er in einem besonderen Werk (Essays on Museums 1898) niederlegte. Sein Prinzip, Schausammlungen und Sammlungen des wissenschaftlichen Unterrichts zu trennen, fand allgemeine Anerkennung.
Eine eigentümliche Stellung nahm G. J. Mivart (1827 bis 1900) in der englischen Zoologie ein. Zum Katholizismus übergetreten, wurde er 1862 Professor am Marienhospital und blieb in dieser Stellung bis 1884. 1890-1893 las er Philosophie der Naturgeschichte an der Löwener Universität, zog sich aber nach Differenzen mit seiner Kirche wieder nach London zurück. Mivart hat eine große Zahl zootomischer Arbeiten geschrieben, dann sich aber hauptsächlich auf Kritik des Darwinismus verlegt und sich mit einer eigenartigen Klassifikation der Wissenschaften abgegeben. Er produzierte eine ausgedehnte polemisch-apologetische Literatur (Die Entstehung der Art, 1871; Natur und Gedanke 1882; Ursprung der Vernunft 1889; Grundlage der Wissenschaften 1894), außerdem zahlreiche typisierende und nicht strengeren Anforderungen genügende Unterrichtsbücher.
2. Darwinismus in England.
Eine ganz besondere Wendung nahm die englische Zoologie in den fünfziger Jahren des 19. Jahrhunderts durch das Auftreten von Charles Darwin, A. R. Wallace und Th. H. Huxley. Die Lehre Darwins, der Darwinismus, leitet eine Periode der Zoologiegeschichte ein, an der die Zoologie nicht immer den hauptsächlichen Anteil nimmt, von der sie aber den größten Vorteil hatte, wenn auch die treibenden Faktoren in erster Linie außerhalb der Zoologie zu suchen sind. Noch ist das ganze Ereignis in seinen Voraussetzungen so wenig durchsichtig, daß von einer kritischen Anforderungen entsprechenden Ausführung desselben keine Rede sein kann. Daher haben wir uns auch hier auf einige wenige Hauptlinien zu beschränken, die den Darwinismus und seine Entwicklung kennzeichnen mögen.
Des Großvaters von Charles Darwin, Erasmus, ist bereits oben gedacht worden. Der Gedankenkreis, in dem er lebte und den er mit zahlreichen Freunden teilte, wirkte zweifellos in seiner Umgebung fort. Wie weit der Enkel von ihm beeinflußt war, ist kaum genau festzustellen. Ch. Darwins Vorbereitung war nicht die eines Biologen seiner Zeit, sondern trägt den Charakter einer nicht gerade universellen Selbstbelehrung, die mehr aus der Intuition als aus der Erfahrung schöpft, mehr vielseitig tastend als kritisch zu Werke geht. Bald springt von der rein fermentativ wirkenden Person Darwins die Bewegung ab und wird zu einem allgemeinen Zeitsymptom, das des auf einen relativ engen Erfahrungskreis aufgebauten Verstandesinhaltes nicht mehr bedarf, sondern Stimmungs- und Parteisache wird, eine Parallelerscheinung zu anderen kulturellen Entwicklungen der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts. Die Hauptwirkungen der gesamten Erscheinung, die man als Darwinismus bezeichnet, sind auf wissenschaftlichem Gebiete etwa folgende: Es macht sich ein intensiv gesteigertes Bedürfnis nach einer dem individuellen und sozialen Leben entsprechenden Wissenschaft vom Leben geltend. Das Interesse für diese Wissenschaft wächst, je mehr sie Gemeingut der früher an ihr nicht beteiligten Kreise wird. In Verbindung damit und zugleich als Folge einer materialistischen Geschichtsphilosophie verbreitet sie sich als Bestandteil einer Weltanschauung über alle gebildeten Kreise Europas, sowie der zivilisierten Welt. Damit Hand in Hand geht eine Umgestaltung der wissenschaftlichen Biologie selbst. Sie nimmt zunächst bedeutend an Breite der Erfahrung zu und damit an Komplikation der Beziehungen ihrer einzelnen Teile unter sich und mit anderen Wissenschaften. Dann spalten sich die Wege: Eine physiologische Richtung geht auf die von alters her ventilierten Probleme vom Ursprung des Lebens, von der Vererbung, von den gegenseitigen Beziehungen der Organismen, von der Tierpsychologie zurück und knüpft vorwiegend an die von der Histologie und Embryologie geschaffenen Grundlagen an. Eine genealogische (phylogenetische) Richtung gestaltet die früher nur auf dem Wege der Logik angestrebte Ordnung der Lebewelt auf Grund des Gedankens um, daß die Entwicklung der Organismen als reales Faktum zu betrachten sei. Sie setzt an Stelle einer logischen eine genealogische Systematik. Sie ist das eigentlich neue und wesentliche Element, das in dieser Periode zum früheren Grundstock der Zoologie hinzukommt.
Charles Darwin war geboren zu Shrewsbury 1809, verbrachte daselbst seine Jugend und studierte an der Seite eines Bruders von 1825 ab in Edinburg. Damals las er die Zoonomie seines Großvaters und schreibt in einer Autobiographie (Gesammelte Werke, Bd. XIV) zwar dieser Lektüre keine unmittelbare Wirkung zu. „Nichtsdestoweniger ist es immerhin wahrscheinlich, daß der Umstand, daß ich früh im Leben derartige Ansichten habe aufstellen und loben hören, es begünstigt hat, daß ich dieselben in einer verschiedenen Form in meiner ‚Entstehung der Arten‘ aufrechterhalten habe. In dieser Zeit bewunderte ich die ‚Zoonomia‘ bedeutend, als ich sie aber nach einem Zeitraume von 10 oder 15 Jahren wieder las, war ich enttäuscht; das Mißverständnis zwischen der Spekulation und den mitgeteilten Tatsachen ist darin so groß.“ 1828 bezog er Christ College in Cambridge, wo er, da ihn die Anatomie und Chirurgie bleibend abgeschreckt hatte, sich zum Theologiestudium entschloß. Doch lehnte er sich an den Botaniker Henslow an, sammelte leidenschaftlich Käfer und war im Begriff, geologische Studien zu ergreifen, als Kpt. Fitzroy ihn als Naturforscher für die Reise des „Beagle“ (1831-36) anwarb. Hier eröffneten sich ihm die Probleme der Erdgeschichte und Tiergeschichte, die später Gegenstände besonderer Werke wurden. Nach längerem Aufenthalt in London zur Ausarbeitung seiner Reiseergebnisse (Korallenriffe 1842) und im Verkehr mit den bedeutendsten Männern Londons, siedelte er auf ein Landhaus in Down über, verwandte zunächst viel Zeit und Arbeit auf geologische Publikationen und trat 1846 mit der Bearbeitung der Zirripedien hervor, veranstaltete 1845 eine Neuausgabe seiner Reise eines Naturforschers. Nach der Lektüre von Malthus’ Essay on Population bildeten sich bei ihm die ersten Ansätze seiner Lehre aus, die er in zwei Niederschriften 1842 und 1844 festlegte. Auf den Rat Lyells begann er 1856 mit der Ausarbeitung, beschränkte sich aber auf die Form, in welcher die „Entstehung der Arten“ 1859 erschien, nachdem Wallace ihn 1858 von seiner gleichlautenden Theorie durch Zuschrift aus dem Malaiischen Archipel in Kenntnis gesetzt hatte. Die „Entstehung der Arten“ wurde am Tage der Herausgabe vergriffen. 1862 erschien die „Befruchtung der Orchideen“ und weitere botanische Schriften, 1868 das 1860 begonnene „Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der Domestikation“, 1871 die „Abstammung des Menschen“, 1872 der „Ausdruck der Gemütsbewegungen“, 1876 „Über die Wirkungen der Kreuz- und Selbstbefruchtung im Pflanzenreiche“, 1880 mehrere botanische Arbeiten, 1881 die „Bildung der Ackererde durch die Tätigkeit der Würmer“. Charles Darwin starb 1882 und wurde in der Westminsterabtei beigesetzt.
In seiner „Entstehung der Arten“ zählt Darwin selbst eine lange Reihe von Autoren auf, die er in irgendwelcher Hinsicht als seine Vorgänger betrachtet. Die Zahl derer, die vor Darwin den Entwicklungsgedanken aussprachen, den Artbegriff kritisierten, natürliche und künstliche Zuchtwahl verglichen, hat sich noch erheblich vermehrt, seitdem man durch den Darwinschen Gedankenkreis auf ältere Äußerungen aufmerksam wurde. Man kann daher nicht von einer bewußten Fortbildung der Wissenschaft durch Darwin reden; seine Macht beruht vielmehr auf der Tiefe seiner Intuition, die sich in der Erfassung des Entwicklungsgedankens bewährte, während gerade die ins Theoretische gehende Zuchtwahllehre bald in Darwins eigenen Augen nicht leistete, was er ursprünglich glaubte.
Schon die gleichzeitig von Wallace gegebene Fassung derselben Lehre zeigt, daß sie ihre hauptsächlichen Wurzeln in der Tier- und Pflanzenzucht hatte, wie sie in England üblich, in geographischer Anschauung, wie sie den Engländern leichter zugänglich ist als anderen Nationen, endlich im englischen philosophischen Realismus, der gleichzeitig Stuart Mill und den Entwicklungsphilosophen H. Spencer erzeugte. Ein weiteres förderliches Moment waren die von Ch. Lyell (1797 bis 1875) entwickelten Prinzipien der Geologie, womit dieser die Cuviersche Katastrophentheorie beseitigt und die auch heute wirksamen geologischen Faktoren als Ursachen langsamer Umbildung des Erdantlitzes hinstellte. Darwins Lehre läßt sich kurz in folgende Sätze fassen[2]:
1. Die Arten, die wir bei Tieren und Pflanzen unterscheiden, sind veränderlich, nicht konstant. Sie sind aus geologisch älteren Arten durch allmähliche Umwandlung entstanden und nach Maßgabe ihrer Formähnlichkeit auch verwandt. Alle Organismen, die heute lebenden sowohl, wie die früherer Erdperioden, sind die Abkömmlinge einheitlicher Urformen des organischen Lebens. Diese Lehre bezeichnet man als Transformismus, Transformationstheorie, Deszendenztheorie, Abstammungslehre. Vor Darwin ist sie am deutlichsten von Lamarck vertreten worden. Sie bildet aber auch den Grundkern des Entwicklungsgedankens, wie Goethe und die deutsche Naturphilosophie ihn ausdrückten. Im Verlauf unserer geschichtlichen Betrachtung ist er uns mehrfach begegnet, nur dachte man sich meist im Anschluß an Plato die Entstehung der verschiedenen Urkeime als einen einmaligen Schöpfungsakt, wie er sich auch mit der Lehre von der Artkonstanz vertrug, nicht aber dachte man sich die Entwicklung der Lebewelt als eine nach heute noch wirksamen Gesetzen sich abspielende Selbstschöpfung.
2. Darwin will aber nicht nur diese Hypothesen von der Entstehung der Lebewelt aufstellen. Er will auch die Erklärung dafür geben, auf welche Weise dieser Umwandlungsprozeß der Arten vor sich gegangen sei und noch vor sich gehe. Die kausale Verkettung der Umstände, die zur Bildung neuer Arten führen, denkt sich Darwin etwa so: Wie der Tier- und Pflanzenzüchter die Eigentümlichkeit der Organismen, Variationen zu bilden, benützt und die zur Erzeugung einer Spielart geeigneten Individuen ausliest, so geht in der Natur unbewußt eine Auslese vonstatten. Der künstlichen Zuchtwahl entspricht eine natürliche Zuchtwahl. Die Lehre, die sich auf diese Analogie stützt, ist die Zuchtwahltheorie (Selektionstheorie). In der Natur spielt die Rolle des Züchters der Kampf ums Dasein, der aus der übergroßen Zahl der nach Entwicklung strebenden Keime die lebensfähigsten ausliest. Die individuellen Merkmale, wodurch die passenderen Individuen überleben, werden durch die Vererbung übertragen, befestigt und nach und nach zu Formeigentümlichkeiten der Art, Gattung usw. Die Anpassung des Organismus an seine Umgebung ist also lediglich eine natürliche Folge des Züchtungsprozesses durch den Kampf ums Dasein.
In bezug auf diese zweite Theorie ist zu bemerken, daß Darwin ihr nicht ausschließliche Gültigkeit beilegt; später noch weniger, als am Anfang seiner Versuche, mit Hilfe derselben die Entstehung der Art zu erklären. Er gibt zu, die Variationen erhielten ihre Qualität aus innern Ursachen. Er nimmt die geschlechtliche Zuchtwahl zu Hilfe, wonach die geschlechtlich reizenden Merkmale zu Artmerkmalen gezüchtet werden, gibt indes später zu, auch die Bedeutung dieser Zuchtwahl überschätzt zu haben. Die Prinzipien, welche Lamarck und Et. Geoffroy für die Erklärung der Umwandlung der Arten beigezogen hatten, nämlich Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe und direkten Einfluß der Umgebung auf den Organismus, verwendet er ebenfalls, gibt aber zu, daß in der Regel individuell erworbene Eigenschaften sich nicht vererben.
In bezug auf die erste Theorie muß man sich vergegenwärtigen, daß Darwin nicht über das anatomische und embryologische Wissen seiner Zeit verfügte. Hier war eine große Lücke. Er kennt das sprunghafte Auftreten mancher Variationen, mißt ihm aber nicht die Bedeutung bei, wie Et. Geoffroy vor und Koelliker nach ihm. Den Versuch, die Entstehung der Instinkte durch Zuchtwahl zu erklären, unterläßt er und bezeichnet ihre Ursachen als unbekannt. Endlich kann er sich noch nicht zur Annahme einer einzigen Urform des Lebens entschließen, sondern nimmt noch getrennte Typen der Tiere an. Die Entwicklung ist ihm nicht nach Art der deutschen Naturphilosophie ein Prozeß der Selbstschöpfung, sondern er denkt sie sich nach Art des englischen Realismus als eine zwangsweise erfolgte Anpassung an die Außenwelt.
Daher ist Darwin als in Hinsicht auf den Transformismus noch nicht auf dem Punkte der deutschen und französischen Naturphilosophie stehend zu bezeichnen, die diesen Einheitsgedanken konsequenter durchgeführt hatte. Mit der Selektionstheorie hat er sich genötigt gesehen, innerlich einander ausschließenden Prinzipien nebeneinander Raum zu lassen und damit auch die vermeintliche mechanische Erklärung der Entstehung der Art preiszugeben. Seiner großen Breite der Erfahrung und der beharrlichen Geduld ausgedehnten und minutiösen Beobachtens und Experimentierens mit Kulturtieren und Pflanzen entsprach weder seine Kenntnis der anatomischen und physiologischen Wissenschaft seiner Zeit, noch seine philosophische Beanlagung und Ausbildung. Die erste Wirkung der „Entstehung der Arten“ war begeisterte Zustimmung von Lyell, Huxley, Hooker und Asa Gray (Botaniker), W. B. Carpenter (Physiologe). Diese Forscher warfen in geschlossenem Vorgehen durch die englische Presse die von Darwin mit Zurückhaltung behandelten Fragen ins Publikum. Dadurch entstand sofort eine öffentliche Diskussion, die den wissenschaftlichen Boden verließ und zum Streit um christliche Dogmen wurde, namentlich durch die Schuld der Gegner des Darwinismus, die mit einer heute nicht mehr denkbaren Hartnäckigkeit die Lehre von der Einheit der organischen Natur, namentlich aber die Deszendenz des Menschen, die Darwin nur erst angedeutet hatte, zum Zentrum des Kampfes wählten.
Wenn wir heute die Punkte bezeichnen sollen, an denen Darwin für die Zoologie besonders fruchtbringend gewirkt hat, ganz abgesehen von der indirekten Wirkung auf die Anerkennung der biologischen Probleme im allgemeinen, so ist kaum ein Gebiet der Zoologie zu nennen, dessen Pflege nicht vermehrt worden wäre. Doch ist es das Studium der individuellen Variation, der Keimsubstanzen, der niederen Lebensformen, namentlich auch unter dem Einfluß des Experiments, der Lebensbedingungen, des tierischen Stammbaumes und einer naturhistorischen Auffassung des Menschen gewesen, wo die größten Anregungen von ihm ausgingen. Mit der Zeit hat die Transmutationslehre immer mehr den Glauben an die Konstanz der Art verdrängt, der tatsächlich von keinem Naturforscher mehr aufrechterhalten wird. Dagegen ist die Selektionslehre zunächst durch eine zunehmende Anzahl von Hilfsannahmen ergänzt worden. Dann wurde der Zuchtwahl noch eine gewisse Bedeutung für die Reinerhaltung der Art zugeschrieben. Während die Mehrzahl der Forscher auf diesem Standpunkt beharrt, ist eine Gruppe von Forschern bemüht, sie so zu modifizieren, daß sie, konsequent durchgeführt, das leisten sollte, was Darwin ihr nicht zugetraut hat. Das Lamarcksche Prinzip von Gebrauch und Nichtgebrauch ist von einer ganzen Schule, den Neo-Lamarckianern, an die Spitze gestellt worden, die sich den Neo-Darwinisten an die Seite stellen. Mit der eigenartigen Form, in der der englische Darwinismus seine Probleme behandelte, hängt zusammen, daß die gesamte spekulative Entwicklung des Darwinismus sich wenig an allgemein wissenschaftliche Normen der philosophischen und historischen Kritik band. Das volle Verständnis für diese Aufgaben, wie denn auch für die systematische Entwicklung des Darwinismus selbst stellte sich erst in Deutschland ein.
Darwin steht in der Theorie anfänglich zunächst A. R. Wallace (geb. 1822), doch führen ihre Wege im einzelnen weit auseinander. Nachdem er 1848-52 ausgedehnte Reisen im Amazonasgebiete unternommen, widmete er schon eine 1855 erschienene Arbeit dem „Gesetz, welches die Entstehung der Arten reguliert hat“; 1854 trat er eine mehrjährige Reise in den Malaiischen Archipel an, von der aus er seine Schrift: „Über die Tendenz der Varietäten unbegrenzt von dem Originaltypus abzuweichen“ 1858 nach London sandte. In der Beurteilung des Instinktes der Tiere, der Entstehung des Menschen wich Wallace zwar ab, ordnete sich aber später in der Verwertung der Theorien der Zuchtwahl Darwin unter. Besondere Aufmerksamkeit widmete er der Erscheinung der Mimikry in Verbindung mit seinem Reisegefährten W. Bates (1825-92), der Südamerika auch weiterhin bereiste. Für die Entstehung des Menschen nahm Wallace eine Art künstlicher Zuchtwahl höherer Art an. Außer den Beiträgen zur Zuchtwahltheorie (1871) und dem Darwinismus (1889) sind es besonders die tiergeographischen Arbeiten, die Wallace zu einem Hauptvertreter der modernen englischen Zoologie stempeln. So vor allem seine Tiergeographie (1876), die das Muster der späteren allgemeinen Zusammenfassungen dieses Gebietes geworden ist, ferner Island life (1880).
Darwins Hauptmitkämpfer war Th. H. Huxley (er nannte sich selbst Darwins „Generalagenten“), zugleich einer der vielseitigsten und regsten Geister der englischen Zoologie des 19. Jahrhunderts. Geboren 1825, absolvierte er 1842 seine Studien an der Londoner Universität, begleitete dann als Schiffsarzt die „Rattlesnake“ (1846-1850). In diese erste Periode seiner Studien fällt eine große Zahl von Arbeiten über die niederen Metazoen des Meeres. Nach London zurückgekehrt, entfaltete er seine großen Fähigkeiten als Popularisator der Naturwissenschaften und als Universitätslehrer. Ihm ist geradezu die Methodik des biologischen Universitätsunterrichts von England zu danken. In den fünfziger Jahren bearbeitete er mehrfach fossile Wirbeltiere, stellte auch seine Schädeltheorie und seine Lehre vom Archetypus der Form auf. Beim Erscheinen der Entstehung der Arten von Darwin trat er aufs nachdrücklichste in Wort und Schrift für die neue Lehre ein und zog durch seine 1863 erschienene Schrift über die Stellung des Menschen in der Natur die Konsequenz der Transmutationslehre für den Menschen an einem Punkt, wo Darwin sich mit schüchternen Andeutungen begnügt hatte. Neben rastloser Arbeit über zahlreiche Themata, die er zuerst im Lichte der Entwicklungslehre erscheinen ließ (z. B. Abstammung der Vögel von den Reptilien, Zusammenfassung beider Klassen als Sauropsida) und die auch einen Niederschlag im Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen fand, widmete sich Huxley der öffentlichen Vertretung seines Faches auf allen Gebieten als Praktiker im Dienste der Fischerei, der Bekämpfung der Infektionskrankheiten usw., ohne indes seine glänzende oratorische und literarische Begabung im Dienste des Darwinismus und namentlich im Kampfe für den „Agnostizismus“ gegen die Kirche von England aufzugeben. Huxley starb 1895 und hinterließ eine hervorragende Schülerschaft, die vorzugsweise in kritisch-empiristischem Sinne die Zootomie pflegt. Die geistige Erbschaft Darwins trat eine Reihe von jüngeren Forschern an, die noch der Gegenwart angehören und die in bezug auf diese oder jene Probleme der in England noch am stärksten verbreiteten Zuchtwahltheorie allgemeine Gültigkeit zu erkämpfen suchten. An der deutschen Kritik am Darwinismus ist indessen die englische Schule Darwins bisher vorbeigegangen.
[2] Für eine ausführlichere Darstellung dieser Lehren sei auf Nr. 60 der Sammlung Göschen: Tierkunde von F. v. Wagner verwiesen.
3. Darwinismus in Deutschland.
In Deutschland war der Boden für den Darwinismus vorbereitet durch die tiefen Furchen, welche der Materialismus und die Überwindung der Naturphilosophie bereits gezogen hatten. Der erste Schritt war G. Bronns Übersetzung der „Entstehung der Arten“ (1860). Sodann trat Haeckel 1862 in seiner Monographie der Radiolarien und 1863 in einer Rede an die Versammlung der deutschen Naturforscher zu Stettin für die neue Lehre ein. 1863 erschienen K. Vogts Vorlesungen über den Menschen, 1864 Fr. Müllers Schrift „Für Darwin“. Damit waren die ersten Ansatzpunkte gegeben, von denen der deutsche Darwinismus seine weitere Entwicklung nahm. Ed. von Hartmann schildert den Ablauf dieser historischen Erscheinung in den Worten: „In den sechziger Jahren des 19. Jahrhunderts überwog noch der Widerstand der älteren Forschergeneration gegen den Darwinismus; in den siebenziger Jahren hielt dieser seinen Siegeslauf durch alle Kulturländer, in den achtziger Jahren stand er auf dem Gipfel seiner Laufbahn und übte eine fast unbegrenzte Herrschaft über die Fachkreise aus; in den neunziger Jahren erhoben sich erst zaghaft und vereinzelt, dann immer lauter und in wachsendem Chore die Stimmen, die ihn bekämpften; im ersten Jahrzehnt des 20. Jahrhunderts scheint sein Niedergang unaufhaltsam.“ So schematisch ist zwar dieser Ablauf nicht und auch dann paßt er nicht auf das Verhalten der Zoologie in Frankreich und England. Aber es wird dadurch etwa die Chronologie der ersten Welle des Darwinismus, die über Deutschland ging, angegeben. Zunächst ist zu scheiden zwischen dem Erfolg der Transmutationstheorie und dem der Selektionstheorie. Die erstere hat sich in Deutschland allmählich und stetig Bahn gebrochen und ihre Bedeutung wird heute nur noch von wenigen Ausnahmen verkannt oder geleugnet. Die Selektionstheorie hat stärkere Wandlungen durchgemacht. Sie hat einen künstlichen Ausbau und vielfache Stützen durch verwandte Theorien erhalten, die, mit großer Feinheit ausgesponnen, doch nicht zu einer Erklärung der Entstehung der Art bisher führen konnten. Um diese spezielle Ausarbeitung der Selektionstheorie sind besonders bemüht A. Weismann und L. Plate. Auf die Innenwelt des Organismus hat sie W. Roux (Der Kampf der Teile im Organismus 1881) übertragen. Zu ergänzen gesucht hat sie M. Wagner (1813-1887) durch seine Migrationstheorie (1868). Der Unzulänglichkeit der Selektionstheorie suchten zahlreiche Forscher durch andere Erklärungsversuche abzuhelfen, so A. von Koelliker durch die Lehre von der sprungweisen Entwicklung, C. v. Nägeli durch seine mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre (1884), Th. Eimer (1843-1898) durch die Lehre von der Orthogenese (1888), endlich an der Wende des Jahrhunderts H. de Vries durch die Mutationstheorie. Die philosophisch-kritische Beurteilung des Darwinismus ist namentlich von zwei Seiten unternommen worden: erstens von Eduard von Hartmann und zweitens von Albert Wigand (1821-1886). Ersterer hat 1866 in der 1. Auflage der Philosophie des Unbewußten eine Stellung präzisiert, die er im wesentlichen noch am Ende des Jahrhunderts vertreten konnte und die namentlich Gegenstand einer besonderen Schrift (Wahrheit und Irrtum im Darwinismus 1874) geworden ist. Wigand hat vom Standpunkte des Bibelglaubens aus in seinem Darwinismus (1874) eine Kritik gegeben, die außer auf Darwin auf alle hervorragenderen am Darwinismus beteiligten Vertreter der deutschen Naturforschung einging; das Werk kann, obschon in seinem Widerstand gegen die Entwicklungslehre völlig verfehlt, doch bisher nicht als durch die Kritik der Selektionstheoretiker widerlegt bezeichnet werden. Was vor allem bisher fehlt, ist eine Beurteilung des Darwinismus auf umfangreicher philosophiehistorischer Basis, und bis diese gegeben ist, kann auch der Wert der ganzen Erscheinung als eines zoologiehistorischen Ereignisses nicht präzisiert werden. Wir beschränken uns daher darauf, hier nur noch diejenige Persönlichkeit zu besprechen, die als Prototyp des deutschen Darwinismus unter allen Umständen die größte Bedeutung behalten wird, die auch den Darwinismus für die Zoologie am meisten fruchtbar gemacht hat, Ernst Haeckel.
Ernst Haeckel ist geboren 1834 in Potsdam, studierte von 1852 ab Medizin und Naturwissenschaften in Würzburg, Berlin, Wien, 1859/60 widmete er sich namentlich dem Studium der marinen Fauna, habilitierte sich 1861, wurde 1862 außerordentlicher und 1865 ordentlicher Professor an der Universität Jena, von der aus er glänzende Berufungen ablehnte. Er unternahm zahlreiche Reisen ins Ausland, namentlich auch in die Tropen (Indische Reisebriefe 1883). Die literarische Produktion Haeckels ist eine sehr bedeutende, umfangreiche und künstlerisch reich ausgestattete. Bearbeitungen der Protozoen, Kalkschwämme, Hornschwämme, der Medusen und Siphonophoren, der Korallen nehmen viele, teils dem Reisewerk der Challenger-Expedition angehörende Bände in Anspruch. Der marinen Zoologie, insbesondere auch dem Studium des Planktons galt zeitlebens sein intensives Interesse. Die Haupttätigkeit Haeckels entfällt jedoch auf die biologisch-theoretische Seite, teils in streng wissenschaftlicher systematischer Bearbeitung (Generelle Morphologie 1866, Systematische Phylogenie 1894-95), teils in mehr oder weniger dem Universitätsunterricht oder der Belehrung eines weiteren Publikums angepaßten Werken (Natürliche Schöpfungsgeschichte, von 1868 an, Anthropogenie 1874, Welträtsel 1899, Lebenswunder 1904, Kunstformen in der Natur 1904). Dazu kommen zahlreiche Streit- und Gelegenheitsschriften, wie Ziele und Wege der Entwicklungsgeschichte 1875, Der Monismus 1892.
Die Stellung Haeckels in der Geschichte der Zoologie ist vor allem darin begründet, daß er die Lehre Darwins und zugleich den Hauptinhalt der deutschen Zootomie und Entwicklungsgeschichte, wie sie um die Mitte des 19. Jahrhunderts vorlag, als Grundlagen zu einer Umgestaltung der theoretischen Biologie benützte, wie sie in solchem Umfang in der Neuzeit niemals war unternommen worden. Aus dem Darwinismus schaltete er die Zuchtwahllehre, der er auch nie Spezialstudien zuwandte, insofern aus, als er sie mit den übrigen als umbildend anzunehmenden Prinzipien unter dem Begriff der Anpassung subsumierte. Dabei kam von seiner Seite die erste begeisterte Zustimmung zur Umwandlungslehre, deren systematisch über die ganze Lebewelt sich erstreckende Durcharbeitung sein Verdienst ist. Haeckel blieb nicht mehr dabei stehen, die Klassifikation der gesamten Organismen genealogisch zu behandeln, mit kühner Hand Stammbäume für sie zu entwerfen, die als provisorische Leitlinien die größten Dienste getan haben. Gedanken der deutschen Naturphilosophie auf neuer empirischer Basis entwickelnd, fing er an, auch die Organe, Gewebe, Zellen in genetischen Zusammenhang einzuordnen, die genetische Betrachtung auch auf die Funktionen auszudehnen, die biologischen Disziplinen in ihren gegenseitigen Beziehungen zu untersuchen, ganze Gebiete der Wissenschaft erst mit wohl gewählten Bezeichnungen auszurüsten. Rücksichtslos in der Konsequenz des Entwicklungsgedankens, reihte er den Menschen mit vollem Bewußtsein dem Natursystem ein. Er erweckte den Erfahrungsgrundsatz des Parallelismus der ontogenetischen und phylogenetischen (stammesgeschichtlichen) Entwicklung zu erneuter Bedeutung, wozu ihm zahlreiche Vorarbeiten auch anderer Forscher (Fr. Müller, Kowalewski) überzeugendes Material an die Hand gaben. Die Einheit der geweblichen Entwicklung der höheren Tiere suchte er in der Gasträatheorie und der Zölomtheorie zum Ausdruck zu bringen. Einer Menge von tierischen Formen wies er auf Grund der genetischen Betrachtungsweise zuerst ihre richtige Stellung im System an. Diese unbestreitbaren Verdienste Haeckels, denen sich eine vielfach kleinliche und schwächliche Opposition entgegenwarf, können auch diejenigen nicht anfechten, die seinem Ringen nach Weltanschauung im Sinne der Entwicklungslehre passiv oder negativ gegenüberstehen, oder die seine Bemühungen um Popularisierung seiner Ansichten und Organisation Gleichgesinnter wenig gerne sehen. Die Kunst des Wortes, der Schrift und des Stifts, seine glänzende Persönlichkeit hat nicht nur in Deutschland, sondern in der gesamten Welt, wo seine in alle Kultursprachen übersetzten Werke wirkten, der deutschen Zoologie eine Anerkennung erzwungen, die von keinem anderen Forscher in ähnlichem Maße ausging und die höchstens der Wirkung Cuviers zu vergleichen ist. Als Lehrer hat Haeckel eine ausgedehnte Schule von Entwicklungstheoretikern sowohl wie von mehr empirisch tätigen Forschern begründet, der die Vertiefung der Entwicklungslehre mit ihre wesentlichsten Züge verdankt. Der Rahmen unserer Arbeit, sowie der Umfang und die Aktualität des Stoffes verbietet uns, mehr als in diesen Andeutungen die geschichtliche Stellung Haeckels zu umreißen.
Im Anschluß an Haeckel ist W. Preyer (1841-1897) vor allem zu nennen, als der Vertreter der Entwicklungslehre in der Physiologie. In zahlreichen gedankenreichen Aufsätzen und Werken ist Preyer für sie eingestanden und hat ihr gesucht auch auf praktisch wichtige Fragen Einfluß zu verschaffen. Es sind hier besonders erwähnenswert: Die Seele des Kindes (1882), Die spezielle Physiologie des Embryo (1884), Naturforschung und Schule (1887), worin er im Bunde mit Haeckel der Entwicklungslehre Eingang in die Schule zu erkämpfen sucht. Eine neue Grundlage für die Systematik der Physiologie brachte Preyers Einleitung in die allgemeine Physiologie (1883).
4. Amerikanische Zoologie.
Die amerikanische Zoologie setzt mit Beginn des 19. Jahrhunderts ein, mit B. S. Barton (1766-1815), der über Faszination durch die Klapperschlange und über das Opossum schrieb. 1808-1814 erschien die Ornithologie von A. Wilson (1766-1813), Bonaparte komplettierte 1825-1833 Wilsons Werk. Gleichzeitig erschien Rich. Harlans Fauna von Amerika und J. D. Godmans Werk über nordamerikanische Säugetiere (1826-1828). 1847 tritt die Smithsonian Institution in Tätigkeit und damit beginnen fortgesetzte zoologisch-systematische Studien. 1846 begründet L. Agassiz das Studium der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte nach europäischem Muster in Cambridge Mass. Neue Impulse gehen sodann von Darwins Werken aus, insbesondere tritt der hoch begabte und vielseitige E. D. Cope (1840-1897) an die Spitze der amerikanischen Entwicklungstheoretiker und Paläontologen. Der wesentliche Bestand der amerikanischen Zoologie gehört der unmittelbaren Gegenwart an und hat eine Ausdehnung angenommen, die für die positivistisch zersetzte Wissenschaft Europas eine gefährliche und ebenbürtige Konkurrenz bedeutet.