Lajien synty: Luonnollisen valinnan kautta

by Charles Darwin

IX LUKU.

SEKASIKIÖISYYS (hybridismi).

Erotus ensi risteytymisten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden välillä. — Hedelmättömyys on asteittaista, ei yleistä; sitä edistää ahdas sukusiitos ja vähentää kesytys. — Lakeja, jotka hallitsevat sekasikiöiden hedelmättömyyttä. — Hedelmättömyys ei ole mikään olennoille erikoisesti annettu ominaisuus, vaan riippuu muista asianhaaroista, eikä luonnollinen valinta ole sitä aikaansaanut. — Ensi risteytymisten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden syyt. — Vastaavaisuus, joka ilmenee muuttuneiden elinehtojen ja risteytyksen vaikutuksissa. — Dimorfismi ja trimorfismi. — Keskenään risteytettyjen muunnosten ja niiden sekajälkeläisten hedelmällisyys ei ole yleinen. — Lajien ja muunnosten sekajälkeläiset toisiinsa verrattuina hedelmällisyyteen katsomatta. — Yleiskatsaus.

Luonnontutkijat ovat yleensä sitä mieltä, että lajien hedelmättömyys, niiden keskenään risteytyessä, on niille erikoisesti annettu ominaisuus, jonka tarkotuksena on estää lajeja sekaantumasta toisiinsa. Tämä mielipide tuntuu ensi katsannolla sangen uskottavalta, sillä yhdessä elävät lajit olisivat tuskin voineet pysyä sekaantumatta, jos ne olisivat saaneet esteettömästi risteytyä keskenään. Kysymys on meille monessa suhteessa tärkeä, etenkin koska lajien ensi risteytymisten hedelmättömyys ja niiden sekasikiöjälkeläisten hedelmättömyys ei saata olla seurauksena edullisten hedelmättömyysasteiden jatkuvasta säilymisestä. Se on satunnainen tulos erilajisten vanhempien siitoselimistön erilaisuudesta.

Tätä kysymystä käsiteltäessä on tavallisesti sekotettu toisiinsa kaksi eri seikkaa, joiden välillä yleensä on olemassa oleellinen erotus, nimittäin lajien hedelmättömyys, niiden ensi kertaa risteytyessä, ja ristisiitoksesta syntyneiden sekasikiöiden hedelmättömyys.

Puhtaiden lajien siitoselimet ovat tietysti täydessä kunnossa, mutta kumminkin niiden risteytymisestä syntyy vain harvoja tai ei ensinkään jälkeläisiä. Sekasikiöiden siitoselimet sitävastoin ovat tehtäväänsä kykenemättömät, kuten selvästi voi havaita sekä eläinten että kasvien urospuolisesta siemenaineesta, joskin muodostuselimet ovat rakenteeltaan täydelliset, ainakin mikäli mikroskoopilla voi havaita. Edellisessä tapauksessa uroksen ja naaraksen siitossolut, joista sikiö on muodostuva, ovat täydelliset; jälkimäisessä tapauksessa ne joko eivät ole ensinkään tai vain vaillinaisesti kehittyneet. On tärkeätä tehdä tämä erotus, kun tahtoo tutkia hedelmättömyyden syytä kummassakin tapauksessa. Erotus on kenties siitä syystä jäänyt huomaamatta, että kummassakin tapauksessa on pidetty hedelmättömyyttä erikoisesti annettuna ominaisuutena, jota järkemme muka ei kykene käsittämään.

Muunnosten — s.o. muotojen, joiden tiedetään tai arvellaan polveutuvan yhteisistä vanhemmista — hedelmällisyys niiden keskenään risteytyessä, samoin kuin niiden sekajälkeläisten hedelmällisyys on meille yhtä tärkeä seikka kuin lajien hedelmättömyys, koska se näyttää panevan leveän ja selvän rajan muunnosten ja lajien välille.

Eri hedelmättömyysasteita. — Ottakaamme ensin puheeksi keskenään risteytyneiden lajien ja niiden sekasikiöjälkeläisten hedelmättömyys. Tutkiessaan Kölreuterin ja Gärtnerin, noiden tunnollisten ja etevien tiedemiesten kirjotelmia ja teoksia, miesten, jotka omistivat miltei koko elämänsä tämän kysymyksen selville saamiseen, ei voi olla saamatta varmaa vakaumusta, että sekasikiöt hyvin yleisesti ovat johonkin määrin hedelmättömiä. Kölreuter väittää niiden olevan poikkeuksetta hedelmättömiä, mutta tässä hän ratkaisee vaikeuden leikkaamalla solmun poikki, sillä havaittuaan kymmenen tapauksen joukosta kaksi muotoa täysin hedelmällisiksi keskenään, hän empimättä lukee ne muunnoksiksi, vaikka useimmat tiedemiehet pitävät niitä selvinä lajeina. Myöskin Gärtner pitää sekasikiöiden hedelmättömyyttä poikkeuksettomana, ja hän väittää etteivät kasvit ainoassakaan Gärtnerin tutkimista kymmenestä tapauksesta ole täysin hedelmällisiä. Mutta osottaakseen, että jokin määrä hedelmättömyyttä on olemassa, hänen on pakko, kuten useissa muissakin tapauksissa, huolellisesti laskea siemenet. Hän vertaa aina kahden lajin ensi risteytyksen tuottamien siementen ja sekajälkeläisten tuottamien siementen maksimilukua siihen keskimäärään, jonka kumpikin puhdas kantalaji luonnontilassa tuottaa. Mutta tällöin hän helposti voi tulla erehdyttäviin tuloksiin. Sillä kun kasvi on risteytettävä, on se "kuohittava", ja mikä vielä tärkeämpää, se on eristettävä niin, etteivät hyönteiset pääse kuljettamaan siihen muiden kasvien siitepölyä. Miltei kaikki ne kasvit, joilla Gärtner kokeili, olivat istutetut ruukkuihin ja niitä säilytettiin eräässä hänen talossaan olevassa huoneessa. Tällaiset toimenpiteet vaikuttavat epäilemättä haitallisesti kasvien hedelmällisyyteen. Gärtner luettelee taulukossaan parikymmentä kasvia, jotka hän "kuohitsi" ja keinotekoisesti hedelmöitti niiden omalla siitepölyllä; puolet näistä kasveista (joukossa ei ollut ensinkään palkokasveja, joiden keinotekoinen hedelmöittäminen tunnetusti tuottaa vaikeuksia) olivat jonkun verran menettäneet hedelmällisyyttään. Koska Gärtner sen ohessa useaan kertaan risteytti keskenänsä sellaisia muotoja kuin puna- ja sinialpeja (Anagallis arvensis ja A. coerulea), joita etevämmät kasvientutkijat pitävät saman lajin muunnoksina, havaiten ne täysin hedelmättömiksi keskenään, on syytä epäillä, ovatko monet lajit risteytettyinä todella niin hedelmättömiä, kuin yleensä arvellaan.

Varmaa on, että useiden muotojen hedelmättömyys, niiden risteytyessä keskenään, on niin eriasteista ja vaihtelee niin huomaamattomin vivahduksin ja toisaalta vaikuttavat niin monet asianhaarat haitallisesti puhtaidenkin lajien hedelmällisyyteen, että käytännössä on hyvin vaikea sanoa, missä hedelmättömyys alkaa ja hedelmällisyys loppuu. Voitanee tuskin pyytää parempaa todistusta tästä kuin se, että Kölreuter ja Gärtner, kaksi etevintä havaintojentekijää, mitä milloinkaan on elänyt, ovat tulleet aivan vastakkaisiin tuloksiin samoihin muotoihin nähden. On myöskin hyvin opettavaista verrata etevimpien kasvientutkijaimme esittämiä todisteita siitä, ovatko jotkin muodot luettavat muunnoksiksi vaiko lajeiksi, niihin hedelmällisyyttä koskeviin todisteihin, joita eri sekasiitoksen-harjottajat ovat esittäneet tai joita sama havaintojentekijä on esittänyt eri vuosina tehtyjen kokeiden nojalla. Tilan puute estää minua menemästä yksityisseikkoihin, mutta tuollainen vertailu osottaa, ettei hedelmällisyys tai hedelmättömyys ole mikään varma tunnusmerkki, jonka avulla voi erottaa lajin muunnoksesta. Hedelmällisyys ja hedelmättömyys on asteittaista ja sen todistusvoima on yhtä epävarma kuin muidenkin rakenteen tai konstitutionin eroavaisuuksien. Huolimatta siitä, että Gärtner sai eräistä sekasikiöistä kasvatetuksi kuusi tai seitsemän, jopa eräässä tapauksessa kymmenenkin sukupolvea, huolellisesti estäen ne risteytymästä kummankaan puhtaan kantalajin kanssa, vakuuttaa hän varmasti, ettei sekasikiöiden hedelmällisyys milloinkaan enene myöhemmissä sukupolvissa, vaan päinvastoin suuresti ja nopeasti vähenee. Tämän johdosta on huomautettava, että kun jokin rakenteen tai laadun poikkeavaisuus on yhteinen kummallekin vanhemmalle, niin se usein periytyy jälkeläisiin lisääntyneenä; ja sekasikiön kumpikin sukupuolinen aines on jo alunpitäen jonkun verran heikentynyttä. Mutta luullakseni sekasikiöiden hedelmällisyys on miltei kaikissa noissa tapauksissa heikentynyt eräästä toisesta, tästä riippumattomasta syystä, nimittäin liian ahtaasta sukusiitoksesta. Olen tehnyt niin monia kokeita ja merkinnyt muistiin niin monia tosiasioita, jotka osottavat tilapäisen risteytymisen eri yksilön tai muunnoksen kanssa lisäävän jälkeläisten elinvoimaa ja hedelmällisyyttä ja hyvin ahtaan sukusiitoksen sitä vähentävän, etten voi epäillä tämän johtopäätöksen oikeutta. Kokeilijat kasvattavat harvoin sekasikiöitä suurin määrin; ja koska samassa puutarhassa tavallisesti kasvaa niiden kantalajeja ja muita samansukuisia sekalajeja, ovat hyönteisten vierailut kukkimisaikana tarkoin estettävät. Jos sekakasvit näin jätetään oman onnensa nojaan, niin ne tavallisesti hedelmöittyvät omien kukkiensa siitepölystä, ja on todennäköistä, että tämä vaikuttaa haitallisesti niiden hedelmällisyyteen, joka jo alunpitäen on heikko niiden hybridisen alkuperän vuoksi. Tätä vakaumustani vahvistaa Gärtnerin usein uudistama huomiota ansaitseva väite, että vähemmän hedelmällistenkin sekasikiöiden hedelmällisyys toisinaan silminnähtävästi polvi polvelta lisääntyy, jos niitä keinotekoisesti hedelmöitetään toisen samanlaisen sekasikiön siitepölyllä, huolimatta keinotekoisen hedelmöittämisen usein huonosta vaikutuksesta. Omasta kokemuksestani tiedän, että kukkia keinotekoisesti hedelmöittäessään tulee yhtä usein sattumalta ottaneeksi siitepölyä toisen kukan heteistä, kuin hedelmöitettävän kukan omista heteistä, jolloin siis tapahtuu risteytys eri kukkien välillä, jos kohta kukat usein kuuluvatkin samaan kasviin. Sitäpaitsi täytyy olettaa, että sellainen huolellinen kokeilija kuin Gärtner aina, kun monimutkaiset kokeet ovat olleet kysymyksessä, on toimittanut "kuohitsemisen" sekakasveissaan, jotenka niiden on täytynyt hedelmöittyä toisen kukan siitepölystä, joko saman kasvin tai jonkin muun samanlaisen sekasikiön. Se omituinen seikka, että keinotekoisesti hedelmöitettyjen sekasikiöiden hedelmällisyys polvi polvelta lisääntyy, kun sitävastoin itsestään hedelmöittyvien vähenee, saanee siis selityksensä siitä, että edellisissä tapauksessa liian ahdas sukusiitos estyy.

Tarkastakaamme nyt niitä tuloksia, joihin kolmas kokenut sekasiitoksen harjottaja, Rev. W. Herbert on tullut. Hän pitää yhtä tiukasti kiinni tekemästään johtopäätöksestä, että muutamat sekalajiset kasvit ovat keskenään täysin hedelmällisiä — s.o. yhtä hedelmällisiä kuin niiden kantalajit — kuin Kölreuter ja Gärtner siitä, että eri lajien suurempi tai pienempi keskinäinen hedelmättömyys on yleinen luonnonlaki. Herbert on kokeillut osaksi aivan samoilla lajeilla kuin Gärtner. Tulosten erilaisuuden selittää luullakseni osaksi Herbertin suuri puutarhurintaito ja se seikka, että hänellä oli käytettävänään ansareita. Hänen monista tärkeistä lausunnoistaan mainittakoon ainoastaan hänen tekemänsä huomio, että "jokainen Crinum capense'n kodassa oleva Crinum revolutum'in siitepölyllä hedelmöitetty siemenaihe tuotti kasvin, minkä en koskaan ole havainnut tapahtuvan sen luonnollisesti hedelmöittyessä". Tässä siis kahden eri lajin ensi risteytymisen hedelmällisyys oli täydellinen, vieläpä tavallista runsaampikin.

Tämä Crinum-tapaus antaa minulle aiheen erään omituisen seikan mainitsemiseen. Eräiden Lobelia-, Verbascum- ja Passiflora-lajien kasviyksilöitä voidaan helposti hedelmöittää toisen lajin siitepölyllä, mutta ei kasviyksilön omalla, vaikka viimemainittu onkin aivan tervettä, koska sillä voidaan hedelmöittää muita yksilöitä ja lajeja. Kaikilla Hippeastrumsuvun, Corydalissuvun — kuten professori Hildebrand on osottanut — ja eräiden Orchis-lajien yksilöillä — kuten Scott ja Fritz Müller ovat osottaneet — on tämä omituisuus. Eräiden lajien epänormaliset yksilöt ja joidenkuiden lajien kaikki yksilöt ovat siis todellakin paljon helpommin risteytettävissä, kuin hedelmöittyvät omasta siitepölystään! Mainitaksemme yhden esimerkin: Eräs Hippeastrum aulicum'in sipuli tuotti neljä kukkaa. Kolme näistä Herbert hedelmöitti niiden omalla siitepölyllä ja neljäs hedelmöitettiin sittemmin siitepölyllä, joka oli saatu kolmesta eri lajista polveutuvasta sekasikiöstä. Tulos oli se, että "kolmen ensinmainitun kukan sikiäimet pian lakkasivat kasvamasta ja jonkun päivän perästä kuihtuivat kokonaan, jotavastoin sekasikiön siitepölyllä hedelmöitetystä sikiäimestä kehittyi elinvoimainen kota, joka pian joutui täysikasvuiseksi ja tuotti hyviä siemeniä, jotka puolestaan esteettömästi kehittyivät". Herbert teki useiden vuosien kuluessa samanlaisia kokeita ja aina samalla tuloksella. Tällaiset tapaukset osottavat, kuinka vähäpätöisistä ja salaperäisistä syistä lajin pienempi tai suurempi hedelmällisyys toisinaan riippuu.

Vaikka puutarhurien käytännölliset kokeet eivät olekaan tehdyt tieteellisellä tarkkuudella, ansaitsevat ne kumminkin jonkunverran huomiota. On tunnettua, kuinka monimutkaisin tavoin Pelargoniumin, Fuchsian, Calceolarian, Petunian ja Rhododendronin y.m. sukujen lajeja on risteytetty, mutta kumminkin monet näistä sekalajeista tuottavat runsaasti siemeniä. Niinpä Herbert vakuuttaa, että eräs Calceolaria integrifolian ja C. plantaginean sekasikiö, huolimatta siitä että näiden lajien yleiset elintavat ovat perin erilaiset, "on lisääntyväisyydeltään niin täydellinen, kuin jos se olisi jokin Chilen vuorilta kotoisin oleva luonnonlaji". Olen koettanut tiedustelemalla saada selvää, missä määrin muutamat monimutkaisista ristisiitoksista syntyneet Rhododendronin sekalajit ovat hedelmällisiä, ja olen saanut sen vakaumuksen, että ne ovat täysin hedelmällisiä. Niinpä C. Noble ilmottaa minulle kasvattavansa oksastamista varten erästä Rhododendron ponticum'in ja R. catawbiense'n sekalajia ja hän sanoo, että tämä sekalaji "tuottaa tavattoman runsaasti siemeniä". Jos sekasikiöiden hedelmällisyys todellakin, kuten Gärtner arvelee, polvi polvelta vähentyisi silloinkin kun niille on valmistettu suotuisat olosuhteet, täytyisi asian olla puutarhureille tuttu. Sillä laajan puutarhaviljelyksen harjottajat kasvattavat samaa sekalajia suuria sarkoja, ja ainoastaan tällaisessa tapauksessa olosuhteet ovat kasveille suotuisat, koska eri yksilöiden on mahdollista vapaasti risteytyä keskenään ja ahtaan sukusiitoksen vahingolliset vaikutukset siten välttyvät. Ken tahansa voi helposti saada varmuuden hyönteisten toiminnan tehokkaisuudesta tutkimalla sekalajisten rhododendronien hedelmättömimpiä lajeja, jotka eivät tuota ensinkään siitepölyä, sillä hän on havaitseva niiden luoteilla runsaasti siitepölyä, joka on tuotu muista kukista.

Eläimillä on huolellisia kokeita tehty paljon vähemmän. Jos voimme luottaa systematisiin jaotuksiimme, s.o. jos eläinsuvut eroavat toisistaan saman verran kuin kasvisuvut, näyttää siltä, että eläimet, jotka ovat etäällä toisistaan järjestelmässä, ovat helpommin risteytettävissä kuin kasvit, mutta eläinten sekasikiöt ovat luullakseni hedelmättömämpiä kuin kasvien. On kumminkin otettava huomioon, että koska vain harvat eläimet lisääntyvät esteettömästi vankeudessa, on vain harvoja kokeita kunnolla tehty. Niinpä kanarialintua on paritettu yhdeksän peipposlajin kanssa, mutta koska ei yksikään näistä esteettömästi lisäänny vankeudessa, ei mikään oikeuta meitä odottamaan, että niiden ja kanarialinnun ensi ristisiitos tahi sekasikiöt olisivat täysin hedelmällisiä. Mitä taas tulee hedelmällisempien sekasikiöiden hedelmällisyyteen myöhemmissä sukupolvissa, tiedän tuskin ainoatakaan esimerkkiä siitä, että samalla haavaa olisi eri vanhemmista kasvatettu kaksi eri perhettä samaa sekasikiölajia ahtaan sukusiitoksen huonojen vaikutusten ehkäisemiseksi. Päinvastoin on tavallisesti polvi polvelta paritettu keskenään sisaruksia huolimatta siitä että kaikki eläintenkasvattajat tästä alinomaa varottavat. Ei siis ole ensinkään kumma, että sekasikiöiden synnynnäinen taipumus hedelmättömyyteen on yhä vahvistunut.

Vaikka tunnen tuskin ainoatakaan täysin luotettavaksi todistettua tapausta, joka osottaisi eläinten sekasikiöiden olevan täysin hedelmällisiä, on minulla syytä uskoa, että Cervulus vaginalis ja C. Reevesii lajien ja Phasianus colchicus ja P. torquatus lajien sekasikiöt ovat täysin hedelmällisiä. Quatrefages kertoo Parisissa todetun, että kahden kehrääjäperhosen (Bombyx cynthia ja arrindia) sekasikiöt olivat hedelmällisiä keskenänsä kahdeksan sukupolvea peräkkäin. Äskettäin on tehty se huomio, että jos kaksi toisistaan niin selvästi eroavaa lajia kuin jänis ja kaniini saadaan pariutumaan keskenään, niin ne synnyttävät jälkeläisiä, jotka ovat hyvin hedelmällisiä pariutuessaan jommankumman kantalajinsa kanssa. Tavallisen hanhen ja kiinanhanhen (Anser cygnoides) — jotka ovat toisistaan niin selvästi eroavia lajeja, että ne tavallisesti luetaan eri suvuiksi — sekasikiöt ovat meillä usein pariutuneet jommankumman puhtaan kantalajin kanssa ja yhdessä ainoassa tapauksessa ne ovat pariutuneet keskenänsä. Tämän parituksen toimitti Eyton, joka kasvatti kaksi sekasikiötä samoista vanhemmista, mutta eri poikueista. Tästä lintuparista hän sai kokonaista kahdeksan sekasikiötä samasta pesästä. Intiassa lienevät nämä sekarotuiset hanhet kumminkin paljon hedelmällisempiä, koska kaksi pätevää asiantuntijaa, Blyth ja kapteeni Hutton ovat minulle vakuuttaneet, että eri osissa maata kasvatetaan kokonaisia laumoja tällaisia sekarotuisia hanhia. Ja koska niitä pidetään hyödyn vuoksi seuduilla, missä ei kumpaakaan puhdasta kantalajia ole olemassa, niin ne varmaankin ovat hyvin tai kenties täysin hedelmällisiä.

Eri kotieläinrotumme ovat keskenään risteytyessään täysin hedelmällisiä, vaikka ne useassa tapauksessa polveutuvat kahdesta tai useammasta kesyttömästä lajista. Tästä voimme päättää, että joko niiden kantalajit alunpitäin synnyttivät täysin hedelmällisiä sekasikiöitä keskenään pariutuessaan tai että niiden sekasikiö-jälkeläiset myöhemmin kesytettyinä tulivat täysin hedelmällisiksi. Jälkimäinen olettamus, jonka ensinnä esitti Pallas, tuntuu paljon todenmukaisemmalta ja sen oikeudesta tuskin saattaa olla epäilystä. Niinpä on miltei varmaa, että eri koirarotumme polveutuvat useista kesyttömistä roduista; mutta siitä huolimatta kaikki rodut, lukuunottamatta kenties joitakuita Etelä-Amerikan kotoperäisiä kesyjä koiria, ovat keskenään täysin hedelmällisiä; mutta analogian nojalla epäilen suuresti, tokko niiden kantalajit alunpitäen esteettömästi risteytyivät keskenään tuottaen aivan hedelmällisiä jälkeläisiä. Äskettäin olen saanut varmoja todisteita siitä, että indialaisen zebu-härän ja tavallisen nautakarjan ristisiitoksesta syntyneet jälkeläiset ovat keskenään täysin hedelmällisiä; ja kuitenkin Rüllmeyerin tekemät huomiot näiden eläimnuotojen tärkeistä luuston-eroavaisuuksista, samoinkuin Blythin huomiot niiden elintapojen, äänen ja ruumiinlaadun eroavaisuuksista osottavat, että niitä on pidettävä selvästi eroavina lajeina. Sama pitää paikkansa eri sikarotuihin nähden. Meidän on siis joko luovuttava siitä uskosta, että lajit ovat risteytettyinä aina hedelmättömiä tai on meidän pidettävä tätä eläinten hedelmättömyyttä ominaisuutena, joka ei ole järkähtämättömästi muuttumaton, vaan on kesytyksen kautta voitettavissa.

Sen nojalla, mitä varmat tosiasiat puhuvat kasvien ja eläinten risteytymisestä, on meidän siis tehtävä se johtopäätös, että jonkinmääräinen hedelmättömyys on hyvin tavallista sekä ensi ristisiitoksessa että sekasikiössä, mutta että emme voi, ainakaan nykyisten tietojemme perusteella, pitää sitä ehdottoman yleisenä.

LAIT, JOTKA MÄÄRÄÄVÄT ENSI RISTISIITOKSEN JA SEKASIKIÖIDEN HEDELMÄTTÖMYYDEN.

Tarkastakaamme nyt hiukan yksityiskohtaisemmin niitä lakeja, jotka määräävät ensi risteytymisten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden. Päätehtävänämme on tutkia, ilmaisevatko nämä lait sitä, että lajeille on varta vasten annettu tämä ominaisuus risteytymisen ja toisiinsa sekaantumisen ja siitä johtuvan täydellisen hämmingin ehkäisemiseksi. Seuraavassa esitetyt johtopäätökset perustuvat etupäässä Gärtnerin oivalliseen teokseen, joka käsittelee kasvien sekasiitosta. Olen huolellisesti koettanut tutkia, missä määrin nämä lait soveltuvat eläimiin, ja katsoen siihen, kuinka niukat tietomme eläinten sekasikiöistä ovat, olen hämmästynyt huomatessani, kuinka yleisesti samat säännöt pitävät paikkansa niin eläin- kuin kasvikuntaankin nähden.

On jo huomautettu, kuinka hedelmällisyys vaihtelee asteittaisesti sekä ensi ristisiitoksessa että sekasikiöissä täydellisestä hedelmättömyydestä täydelliseen hedelmällisyyteen. On ihmeellistä huomata, kuinka monella omituisella tavalla tämä vaihtelu ilmenee; tässä voimme kuitenkin esittää ainoastaan tosiasioiden pääpiirteet. Kun kasvin luotille tulee jonkin toiseen heimoon kuuluvan kasvin siitepölyä, ei tällä ole sen enempää vaikutusta kuin epäorganisilla tomuhiukkasilla. Jos sitten panemme toisen samaan sukuun kuuluvan kasvin siitepölyä toisen kasvin luotille, joudumme tältä ehdottoman hedelmällisyyden asteelta vähitellen, siementen lukumäärän muodostaessa täydellisen astesarjan, lähes, jopa aivan täydelliseen hedelmällisyyteen; muutamissa epänormaalisissa tapauksissa, on hedelmällisyys kuten olemme nähneet, vielä suurempi kuin kasvin oman siitepölyn aiheuttama. Sekalajisten kasvien joukossa on joitakuita, jotka eivät koskaan ole tuottaneet eivätkä todennäköisesti koskaan tule tuottamaan ainoatakaan hedelmällistä siementä, eivät silloinkaan, kun siitepöly on jommankumman puhtaan kantalajin. Muutamissa näistä tapauksista on kumminkin huomattava heikko hedelmällisyyden oire siinä, että jommankumman puhtaan kantalajin siitepöly saa sekakasvin kukan kuihtumaan aikaisemmin kuin muuten olisi tapahtunut; kukan aikainen kuihtuminen on näet, kuten tunnettu, merkki alkaneesta hedelmöittymisestä. Tältä täydellisen hedelmättömyyden asteelta lähtien johdumme aste asteelta itseään hedelmöittäviin sekakasveihin, jotka tuottavat yhä suuremman määrän siemeniä, ja vihdoin täydelliseen hedelmällisyyteen.

Sellaisista lajeista kasvatetut sekalajit, joita on hyvin vaikea risteyttää ja jotka harvoin tuottavat mitään jälkeläisiä, ovat yleensä hyvin hedelmättömiä; mutta ensi risteytyksen aikaansaamisen vaikeus ja siitä syntyneiden sekasikiöiden hedelmättömyys — kaksi eri seikkaa, jotka tavallisesti sekotetaan toisiinsa — eivät suinkaan ole tarkalleen suorassa suhteessa toisiinsa. On monia tapauksia — esim. Verbascum suvussa — joissa kaksi puhdasta lajia tavattoman helposti risteytyvät ja tuottavat lukuisasti sekalajisia jälkeläisiä, mutta jälkeläiset siitä huolimatta ovat sangen hedelmättömiä. Toisaalta on lajeja, joita hyvin harvoin ja suurella vaikeudella saadaan risteytymään, mutta joiden jälkeläiset, kun niitä vihdoin on saatu syntymään, ovat hyvin hedelmällisiä. Nämä kaksi vastakkaista tapausta voivat esiintyä saman suvunkin piirissä, kuten esim. Dianthus suvussa.

Epäsuotuisat olosuhteet vaikuttavat sekä ensi risteytyksen että sekasikiöiden hedelmällisyyteen paljon haitallisemmin kuin puhtaiden lajien hedelmällisyyteen. Mutta ensi risteytymisen hedelmällisyys on myöskin luonnostaan muuntelevainen, sillä se ei aina esiinny samanasteisena, kun samat kaksi lajia risteytyvät samojen olosuhteiden vallitessa. Se riippuu osaksi niiden yksilöiden elimistön laadusta, jotka sattumalta on valittu koetta varten. Samoin on sekasikiöiden laita, sillä niidenkin hedelmällisyysasteen on havaittu suuresti eroavan eri yksilöissä, jotka ovat kasvatetut saman sikiäimen siemenistä ja jotka ovat olleet samojen elinehtojen alaisina.

N.k. systematisella sukulaisuudella tarkotetaan lajien välistä yleistä samankaltaisuutta rakenteessa ja laadussa. Ensi risteytymisten ja niiden tuottamien sekasikiöiden hedelmällisyys riippuu suuressa määrin lajien systematisesta sukulaisuudesta. Tämä käy selvästi ilmi siitä, ettei sekasikiöitä ole milloinkaan saatu syntymään sellaisista lajeista, jotka systematikot lukevat eri heimoihin, sekä toisaalta siitä, että hyvin läheistä sukua olevat lajit yleensä risteytyvät helposti. Mutta systematinen sukulaisuus ja risteytymisen helppous eivät suinkaan tarkalleen vastaa toisiaan. Voimme mainita suuren joukon esimerkkejä siitä, että hyvin lähisukuiset lajit eivät tahdo risteytyä keskenään, tai ovat risteytettävissä vain äärimäisellä vaikeudella, ja toisaalta sangen etäistä sukua olevista lajeista, jotka risteytyvät perin helposti. Samassa heimossa saattaa olla suku, kuten esim. Dianthus, jonka hyvin monet lajit erittäin helposti risteytyvät, ja toinen, esim. Silene, jonka aivan lähisukuisista lajeista ei uutterimmilla yrityksilläkään ole saatu syntymään yhtäkään ainoata sekasikiötä. Saman eroavaisuuden tapaamme saman suvunkin piirissä. Niinpä useita Nicotiana-lajeja on risteytetty enemmän kuin tuskin minkään muun suvun lajeja; mutta siitä huolimatta Gärtner havaitsi, että Nicotiana acuminata, joka ei ole mikään erikoisen selväpiirteinen laji, itsepintaisesti teki tyhjiksi kaikki hedelmöittämiskokeet, joita tehtiin kahdeksalla muulla Nicotiana-lajilla. Ja monia muita samanlaisia tapauksia voitaisiin mainita.

Ei kukaan ole kyennyt osottamaan, millainen ja kuinka suuri jonkin ulkonaisen eroavaisuuden on oltava riittääkseen estämään kahden lajin risteytyksen. Kasveja, jotka ovat mitä erilaisimpia elintavoiltaan ja yleiseltä ulkomuodoltaan ja joiden jokaisessa kukanosassa, vieläpä siitepölyssä, hedelmässä ja sirkkalehdissä on selvästi huomattavia eroavaisuuksia, voidaan todistettavasti risteyttää. Yksi- ja monivuotisia kasveja, lehtensä pudottavia ja ikivihreitä puita, erilaisilla paikoilla kasvavia ja peräti erilaisiin ilmastoihin soveltautuneita kasveja voidaan usein helposti risteyttää.

Vastavuoroisella ristisiitoksella tarkotan esim. sellaista tapausta, että ensin on aasintamma astutettu hevos-oriilla ja sitten hevostamma aasi-oriilla; näiden kahden lajin voidaan tällöin sanoa olevan vastavuoroisesti risteytettyjä. Vastavuoroisten risteytysten välillä on usein, mitä risteytyksen helppouteen tulee, mahdollisimman suuri erotus. Tällaisten tapausten merkitys on erittäin tärkeä, koska ne osottavat, että kahden lajin kyky risteytyä keskenään on usein kokonaan riippumaton niiden systematisesta sukulaisuudesta, s.o. kaikista muista rakenteen ja laadun eroavaisuuksista, paitsi niiden siitoselimistöstä. Kahden lajin välillä toimitettujen vastavuoroisten risteytysten tulosten erilaisuuden huomasi Kölreuter jo aikoja sitten. Mirabilis jalapa lajia — mainitsemme vain yhden esimerkin — voidaan helposti hedelmöittää Mirabilis longifloran siitepölyllä ja siten saadut jälkeläiset ovat jotakuinkin hedelmällisiä; sitävastoin koetti Kölreuter enemmän kuin kaksi sataa kertaa kahdeksana vuonna peräkkäin hedelmöittää M. longifloraa M. jalapan siitepölyllä, mutta aina turhaan. Voisimme mainita muitakin yhtä sattuvia esimerkkejä. Thuret on huomannut samaa eräistä ruskolevälajeista. Gärtner on sitäpaitsi havainnut, että vastavuoroisissa risteyksissä havaittava eroavaisuus hedelmöittymisen helppouteen nähden on pienemmässä määrässä tuiki yleistä. Hän on havainnut sitä aivan läheisiä sukulaismuotojakin risteytettäissä (kuten Mathiola annua ja M. glabra), joita useat kasvientutkijat pitävät ainoastaan muunnoksina. Merkillepantava on myöskin, että vaikka sekasikiöt, joita on saatu vastavuoroisilla risteytyksillä (jolloin ne tietysti ovat syntyneet aivan samoista lajeista, siten että toista lajia on ensin käytetty isänä ja sitten äitinä) harvoin eroavat ulkonaisilta ominaisuuksiltaan, ne kumminkin tavallisesti jonkun verran eroavat hedelmällisyydeltään, jopa joskus suurestikin.

Voisin mainita useita muitakin merkillisiä lakeja, jotka Gärtner on pannut merkille. Niinpä eräillä lajeilla on huomattava kyky risteytyä toisten lajien kanssa, kun taas toisilla saman suvun lajeilla on huomattava kyky jättää ulkomuotonsa perinnöksi sekalajisille jälkeläisilleen; mutta näiden molempien kykyjen ei suinkaan välttämättä tarvitse käydä käsi kädessä. On olemassa eräitä sekasikiöitä, jotka aina kovin muistuttavat jompaakumpaa vanhempaansa, sen sijaan että niiden ulkomuoto, kuten tavallista on, olisi välimuoto kummastakin, ja vaikka tällaiset sekasikiöt ulkonaisesti ovatkin kovin toisen puhtaan kantalajin kaltaisia, ovat ne harvoilla poikkeuksilla perin hedelmättömiä. Sellaisten sekasikiöiden joukossa, jotka tavallisesti ovat rakenteeltaan molempien vanhempainsa välimuotoja, syntyy toisinaan poikkeuksellisia ja abnormeja yksilöitä, jotka suuresti muistuttavat jompaakumpaa vanhemmistaan. Nämä sekasikiöt ovat miltei aina aivan hedelmättömiä, silloinkin kun muut saman siemenkodan siemenistä kasvatetut kasvit ovat jotenkin hedelmällisiä.

Tarkastaessamme edellä mainittuja lakeja, jotka määräävät ensi risteytysten ja sekasikiöiden hedelmällisyyttä, havaitsemme että kun muodot, joita täytyy pitää selväpiirteisinä lajeina, risteytyvät, niin niiden hedelmällisyys vaihtelee täydellisestä hedelmättömyydestä täydelliseen hedelmällisyyteen, jopa muutamissa olosuhteissa tavallista runsaampaankin hedelmällisyyteen; että niiden hedelmällisyys, paitsi sitä että se on erittäin herkkä suotuisien ja epäsuotuisien elinehtojen vaikutuksille, on luonnostaan muuntelevainen; ettei se suinkaan aina ole yhtä suuri ensi risteytyksessä ja tästä risteytyksestä syntyneissä sekasikiöissä; ettei sekasikiöiden hedelmällisyys ole missään suhteessa niiden ja jommankumman vanhemman suurempaan tai pienempään ulkonaiseen yhdennäköisyyteen; ja vihdoin, että kahden lajin välillä toimitetun ensi risteytyksen helppous ei aina riipu niiden systematisesta sukulaisuudesta tai niiden ulkonaisesta yhdennäköisyydestä. Viimemainittu seikka käy selvästi ilmi samojen lajien kesken toimitettujen vastavuoroisten risteytysten tuloksista, sillä yleensä on jonkunverran erotusta siinä, kumpaa lajia käytetään isänä ja kumpaa äitinä, ja toisinaan on risteytyksen aikaansaamisen helppoudessa suuri erotus. Sitäpaitsi vastavuoroisesta risteytyksestä syntyneiden sekasikiöiden hedelmällisyys usein eroaa.

Ilmaisevatko nämä monimutkaiset ja omituiset lait nyt sitä, että lajeille on varta vasten annettu hedelmättömyyden lahja, jotta niiden toisiinsa-sekaantuminen luonnossa estyisi? En sitä usko. Sillä miksi olisi hedelmättömyys niin äärettömän eriasteista eri lajeja risteytettäessä, joille kaikille luulisi olevan yhtä tärkeätä, että niiden toisiinsa-sekaantuminen tulisi estetyksi? Miksi hedelmällisyysaste olisi luonnostaan muuntelevainen saman lajin yksilöissä? Miksi muutamat lajit risteytyvät helposti ja kumminkin tuottavat hedelmättömiä jälkeläisiä ja miksi toiset lajit risteytyvät äärettömän vastahakoisesti ja kumminkin tuottavat varsin hedelmällisiä jälkeläisiä? Miksi samojen lajien vastavuoroisten risteytysten tulokset usein niin suuresti erkanevat? Miksi, voidaan myöskin kysyä, on sallittu syntyä sekasikiöitä? Tuntuisi kummalliselta, että lajeille olisi suotu erityinen kyky tuottaa sekasikiö-jälkeläisiä, ja että näiden jatkuva lisääntyminen sitten olisi tahdottu ehkäistä suuremmalla tai pienemmällä hedelmättömyydellä, joka ei ole missään tarkassa suhteessa vanhempien ensi risteytymisen helppouteen.

Mainitut säännöt ja tosiasiat näyttävätkin minusta päinvastoin selvästi osottavan, että sekä ensi risteytymisten että sekasikiöiden hedelmättömyys on yksinkertaisesti jotakin satunnaista eli niiden siitoselimistössä piilevistä tuntemattomista syistä johtuvaa; ovathan näet eroavaisuudet niin erikoista ja rajotettua laatua, että vastavuoroisten risteytysten tapahtuessa toisen lajin urospuolinen sukupuoliaines usein esteettömästi vaikuttaa toisen naaraspuolisen sukupuoliainekseen, mutta ei päinvastoin. Lienee paikallaan hieman tarkemmin esimerkillä selittää, mitä tarkotan sillä, että hedelmällisyys on muista asianhaaroista riippuva satunnainen ilmiö, eikä mikään varta vasten luotu ominaisuus. Koska kasvilajin kyvyllä oksastamisen avulla liittyä toiseen ei ole mitään merkitystä sen menestykselle luonnontilassa, ei kukaan olettane että tämä kyky olisi erikoisesti sille annettu ominaisuus, vaan kaikki myöntänevät sen satunnaiseksi ominaisuudeksi, joka riippuu kummallekin kyseessä olevalle kasville ominaisista kasvunlaeista. Välistä voimme havaita syyn, miksi ei jokin puu tahdo liittyä toiseen; syynä on milloin kasvunnopeuden, milloin puuaineen kovuuden, milloin taas mahlanjuoksuajan tai mahlan laadun eroavaisuus j.n.e. Mutta hyvin monesti emme voi havaita minkäänlaista syytä. Suuri eroavaisuus kummankin kasvin ko'ossa tai se, että toinen on puu-, toinen ruohokasvi, tai että kasvit ovat mukautuneet aivan erilaisiin ilmastoihin, ei aina estä oksastamista. Samoinkuin sekasiitoksen, riippuu oksastamisenkin menestyminen lajien systematisesta sukulaisuudesta, sillä kukaan ei vielä ole kyennyt oksastamaan puuta johonkin eri heimoon kuuluvaan puuhun; sitävastoin voidaan läheisiä sukulaislajeja ja saman lajin muunnoksia yleensä, joskaan ei poikkeuksetta, helposti liittää toisiinsa oksastamalla. Mutta oksastamisen, yhtä vähän kuin sekasiitoksenkaan, menestyminen ei suinkaan ehdottomasti riipu systematisesta sukulaisuudesta. Vaikkakin monia saman heimon sukuja on oksastamalla liitetty toisiinsa, eivät useinkaan jotkut muut samaan sukuun kuuluvat lajit tahdo oksastua toisiinsa. Päärynäpuun vesan voi paljon helpommin oksastaa kuitteni-puuhun, joka luetaan erityiseksi suvuksi, kuin omenapuuhun, joka on saman suvun laji kuin päärynä. Sitäpaitsi eri päärynämuunnoksista toiset oksastuvat helpommin kuittenipuuhun kuin toiset ja samoin myös eri aprikoosi- ja persikkamuunnoksista toiset helpommin liittyvät eräisiin luumumuunnoksiin kuin toiset.

Samoinkuin Gärtner havaitsi samojen kahden lajin yksilöissä synnynnäistä eroavaisuutta, mitä risteytymishelppouteen tuli, samoin arvelee Sageret kahden lajin eri yksilöiden eroavan toisistaan oksastamisen helppouteen nähden. Ja kuten vastavuoroisissa risteytyksissä risteyttämisen helppous ei suinkaan ole aina yhtä suuri, samoin on oksastamisenkin laita; niinpä ei esim. tavallista karviaismarjapensasta voi oksastaa viinimarjapensaaseen, jotavastoin jälkimäinen voidaan, joskin vaivoin, oksastaa edelliseen.

Olemme nähneet että siitoselimiltään epätäydellisesti kehittyneiden sekasikiöiden hedelmättömyys ja kahden puhtaan lajin, joiden siitoselimet ovat täydessä kunnossa, risteyttämisen vaikeus ovat kaksi eri asiaa, mutta että kumminkin molemmat tapaukset suureksi osaksi ovat rinnakkaiset. Jotakin samantapaista havaitsemme oksastamisessakin. Thouin huomasi, että kolme Robinia-lajia, jotka tuottivat kasvaessaan omilla juurillaan runsaasti siemeniä ja jotka jotenkin helposti saatiin oksastetuiksi neljänteen lajiin, oksastettuina muuttuivat hedelmättömiksi. Sitävastoin eräät Sorbus-lajit tuottivat muihin lajeihin oksastettuina kaksi kertaa niin paljon hedelmiä kuin omilta juuriltaan. Jälkimäinen seikka palauttaa mieleemme sen ennenmainitun omituisen tapauksen, että Hippeastrum, Passiflora y.m. tuottavat paljon runsaammin siemeniä hedelmöityttyään vieraiden lajien siitepölystä kuin omasta siitepölystään.

Vaikkakin siis on olemassa selvä ja suuri erotus oksastetun vesan kiinnikasvettumisessa toisen puun runkoon ja siitoksessa tapahtuvassa siitepölyn ja siemenaiheen yhtymisessä, havaitsemme kumminkin eri lajien oksastamisen ja risteyttämisen tuloksissa jonkinlaista vastaavaisuutta. Ja samoinkuin meidän täytyy katsoa niiden omituisten ja monimutkaisten lakien, jotka määräävät oksastamisen suhteellisen helppouden tai vaikeuden, käyvän yhteen eri puiden kasvusystemissä piilevien tuntemattomien eroavaisuuksien kanssa, samoin uskon niiden vielä monimutkaisempien lakien, jotka määräävät ensi risteytysten helppouden, perustuvan siitoselimistössä piileviin eroavaisuuksiin. Kuten sopii odottaa, ovat nämä eroavaisuudet jonkinmoisessa suhteessa "systematiseen sukulaisuuteen", jolla tahdotaan osottaa kaikenlaatuista elollisten olentojen välistä yhtäläisyyttä tai erilaisuutta. Tosiasiat eivät mitenkään todista sitä, että joko oksastamisen tai risteyttämisen suurempi tai pienempi vaikeus olisi varta vasten annettu ominaisuus, vaikkakin tämä vaikeus, mitä risteytykseen tulee, on yhtä suurimerkityksellinen lajinomaisten muotojen pysyväisyydelle ja vakaisuudelle kuin se oksastamiseen nähden on merkityksetön niiden menestymiselle.

ENSI RISTEYTYSTEN JA SEKASIKIÖIDEN HEDELMÄTTÖMYYDEN ALKUPERÄ JA SYYT.

Aikaisemmin tuntui minusta kuten muistakin todennäköiseltä, että ensi risteytysten ja sekasikiöiden hedelmättömyys on vähitellen syntynyt siten, että luonnollinen valinta on säilyttänyt lievästi vähentyneet hedelmällisyysasteet, jotka samoinkuin kaikki muutkin vaihtelut itsestään esiintyivät jonkin muunnoksen muutamissa yksilöissä, kun niitä oli risteytetty jonkin toisen muunnoksen yksilöiden kanssa. Sillä olisihan ilmeisesti eduksi kahdelle muunnokselle tai kahdelle lajiksi kehittymäisillään olevalle muodolle, jos ne voisivat säilyä sekottumasta, aivan samoinkuin ihmisenkin harjottaessa samalla haavaa kahden eri muunnoksen valintaa hänen on välttämättä pidettävä ne toisistaan erillään. Mutta ensinnäkin voidaan huomauttaa, että lajit, jotka elävät eri asuinpaikoilla, usein ovat risteytettyinä hedelmättömiä; tällaisilla eri paikoilla elävillä lajeille ei tietysti voisi olla mitään etua hedelmättömyydestä, eikä niiden hedelmättömyys siis voi olla luonnollisen valinnan aikaansaama. Tätä vastaan voitanee tosin väittää, että kun kaksi samoilla asuinpaikoilla elävää lajia kerran on tullut keskenään hedelmättömiksi, on tästä välttämättömänä seurauksena niiden hedelmättömyys muidenkin lajien kanssa. Toiseksi on se seikka, että vastavuoroisissa risteytyksissä toisen muodon urospuolen siemen usein on aivan tehotonta hedelmöittämään toista muotoa, samalla kuin jälkimäisen urospuolen siemen esteettömästi voi hedelmöittää edellisen muodon, miltei yhtä sovittamaton luonnollisen valinnan kuin erikoisen luomisen opin kanssa, sillä tuskinpa siitoselimistön kehittymisestä tällaiseksi olisi mitään etua kummallekaan lajille.

Jos otaksumme luonnollisen valinnan aikaansaaneen lajien keskinäisen hedelmättömyyden, on suurimpana vaikeutena se, että on olemassa monia eri asteita alkaen lievästi vähentyneestä hedelmällisyydestä ja päättyen täydelliseen hedelmättömyyteen. Myönnettäköön, että lajiksi kehittyvällä muodolla olisi etua siitä, että se olisi tullut johonkin määrin hedelmättömäksi risteytyessään kantamuotonsa tai jonkin muun muunnoksen kanssa, koska siten syntyisi vähemmän sekarotuisia ja huonontuneita jälkeläisiä, joiden veri voisi sekaantua uuteen muodostumassa olevaan lajiin. Mutta ken ottaa miettiäkseen, millä tavoin tämä hedelmättömyyden ensi alku olisi luonnollisen valinnan vaikutuksesta voinut kehittyä sille korkealle asteelle, joka on tavallinen niin monissa lajeissa ja joka eri sukuihin ja heimoihin luetuissa lajeissa on yleisesti vallitsevana, huomaa kuinka monimutkainen asia on. Tarkoin asiaa harkittuani tuntuu minusta siltä, ettei luonnollinen valinta ole voinut tätä hedelmättömyyttä aikaansaada. Olettakaamme että kaksi lajia, mitkä tahansa, risteytyessään tuottaisi harvoja ja hedelmättömiä jälkeläisiä. Mikä nyt voisi suosia niiden yksilöiden eloonjäämistä, joiden hedelmättömyys, niiden risteytyessä toisen lajin yksilöiden kanssa, olisi hiukan suurempi kuin muiden, ja jotka siten olisivat yhtä pientä askelta lähempänä täydellistä hedelmättömyyttä? Jos nojaudumme luonnollisen valinnan teoriaan, täytyy meidän olettaa, että useissa lajeissa olisi alinomaa esiintynyt tällaista lähenemistä, sillä onhan suuri joukko lajeja keskenään hedelmättömiä. On kyllä uskottavaa, että luonnollinen valinta on kartuttanut hedelmättömissä suvuttomissa hyönteisissä esiintyneitä rakenteen ja hedelmällisyysasteen muunteluita, koska nämä muuntelut ovat välillisesti hyödyttäneet koko sitä yhteiskuntaa, johon mainitut hyönteiset kuuluvat ja asettaneet sen muita saman hyönteislajin yhteiskuntia edullisempaan asemaan. Mutta eläinyksilön, joka ei kuulu mihinkään yhteiskuntaan, muuttuminen lievästi hedelmättömäksi jonkin toisen muunnoksen kanssa ei tuota yksilölle itselleen mitään etua, se ei hyödytä muita saman muunnoksen yksilöitä eikä edistä niiden säilymistä.

Tarpeetonta lienee kumminkin käsitellä tätä asiaa yksityiskohtaisesti, koska kasvit tarjoavat meille sitovia todistuksia siitä, että lajien hedelmättömyyden täytyy johtua laista, jolla ei ole luonnollisen valinnan kanssa mitään tekemistä. Sekä Gärtner että Kölreuter ovat osottaneet, että lukuisia lajeja käsittävät suvut ovat järjestettävissä asteittaisiksi sarjoiksi, joissa lajit risteytettyinä tuottavat yhä vähemmän siemeniä, päättyen vihdoin lajeihin, jotka eivät tuota ainoatakaan siementä ja joihin vieraan lajin siitepöly vaikuttaa ainoastaan sen verran, että alkio turpoaa. On selvää, ettei valinta enää voisi kohdistua niihin yksilöihin, jotka ovat niin hedelmättömiä, etteivät ensinkään tuota siemeniä. Tämä hedelmättömyyden korkein aste ei siis voi olla luonnollisen valinnan avulla saavutettu, ja koska eri hedelmättömyysasteita sääntelevät lait ovat niin yhdenmukaisia kautta koko kasvi- ja eläinkunnan, voimme päättää, että hedelmättömyyden syy, olkoonpa mikä tahansa, on sama tai lähipitäin sama jokaisessa tapauksessa.

Tarkastakaamme nyt hieman lähemmin niiden lajienvälisten eroavaisuuksien laatua, jotka todennäköisesti aiheuttavat ensi risteytysten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden. Mitä ensi risteytyksiin tulee, riippuu yhtymisen aikaansaamisen suurempi tai pienempi vaikeus ja yhtymisen suhteellinen hedelmällisyys nähtävästi eri syistä. Toisinaan on varmaankin olemassa fysillinen este, joka tekee urospuoliselle ainekselle mahdottomaksi tunkeutua munasoluun saakka. Näin lienee esim. sellaisten kasvien laita, joiden vartalo on liian pitkä, jotta siitepölyhiukkaset voisivat työntää putkensa sikiäimeen asti. On myöskin havaittu, että kun toisen lajin siitepölyä pannaan toisen, sille etäistä sukua olevan kasvin luotille, niin, vaikka siitepölyhiukkaset työntävätkin putkia, nämä eivät tunkeudu luotinpinnan lävitse. Toisissa tapauksissa urospuolinen aines taas voi saavuttaa munasolun, mutta on kykenemätön aikaansaamaan alkion kehittymistä, kuten näyttää olleen laita eräissä kokeissa, joita Thuret teki ruskolevillä. Näihin tosiseikkoihin ei voi antaa mitään selitystä, yhtä vähän kuin siihenkään, miksi ei eräitä puulajeja voi oksastaa toisiinsa. Vihdoin on olemassa sellaisia tapauksia, että alkio kehittyy, mutta kuolee aikaisin. Tähän seikkaan ei ole kiinnitetty tarpeeksi huomiota; mutta niiden havaintojen nojalla, joista kokenut fasaanien ja kanarialintujen risteyttäjä Hewitt on minulle kertonut, uskon sikiön aikaisen kuoleman hyvin usein olevan syynä ensi risteytysten hedelmättömyyteen. Salter on äskettäin julkaissut tulokset tutkimuksesta, joka käsitti 500 kolmen Gallus-lajin ja niiden sekasikiöiden eri risteytyksistä syntynyttä munaa. Suurin osa näistä munista oli hedelmöittynyt ja useimmissa hedelmöittyneissä munissa oli sikiö osaksi kehittynyt ja sitten kuollut, tai oli täysin kehittynyt, vaan ei ollut kyennyt särkemään munankuorta. Niistä poikasista, jotka syntyivät munista, kuoli enemmän kuin neljä viidesosaa jo ensi päivinä tai ainakin ensi viikkoina "ilman mitään huomattavaa syytä ja nähtävästi ainoastaan puuttuvan elinvoiman vuoksi"; noista 500 munasta kehittyi täysikasvuisiksi ainoastaan kaksitoista poikasta. Kasvien risteytyksestä syntyvät sikiöt kuolevat nähtävästi usein samalla tavalla; ainakin tiedetään, että hyvin selvästi eroavien lajien sekasikiöt ovat toisinaan heikkoja ja kääpiömäisiä ja kuolevat varhain. Hyvänä esimerkkinä tästä ovat Max Wichurun äskettäin esittämät tapaukset, jotka koskevat pajulajien sekasikiöitä. Mainittakoon vielä, että muutamissa parthenogenesis-tapauksissa, esim. silkkiperhosen hedelmöittämättömissä munissa olevat sikiöt läpikäyvät aikaisimmat kehitysasteensa ja kuolevat sittemmin, aivan samoin kuin eri lajien risteytyksestä syntyneet sikiöt. Kun en vielä tiennyt näistä tosiseikoista, en ollut halukas uskomaan sekasikiö-embryoiden usein aikaista kuolemaa; sillä sekasikiöt, kun ne kerran ovat syntyneet, ovat tavallisesti terveitä ja pitkäikäisiä, kuten havaitsemme esim. tavallisesta muulista. Kumminkin sekasikiöt elävät ennen ja jälkeen syntymänsä aivan eri olosuhteissa. Jos ne ovat syntyneet ja elävät seudussa, jossa niiden molemmat vanhemmat elävät, ovat niiden elinehdot yleensä niille suotuisat. Mutta sekasikiö perii ainoastaan puolet emonsa luonteesta ja laadusta, se voi tämän vuoksi ennen syntymäänsä, niin kauan kun se saa ravintonsa emon kohdussa tai emon tuottamassa munassa tai siemenessä, elää sille johonkin määrin epäsuotuisissa elinehdoissa ja saa senvuoksi helposti varhaisen lopun, varsinkin koska kaikki hyvin nuoret olennot ovat tavattoman herkkiä vahingollisten ja luonnottomien elinehtojen vaikutuksille. Mutta perältäkin lienee pikemmin syynä jokin epätäydellisyys munasolun hedelmöittymisessä, josta on ollut seurauksena sikiön epätäydellinen kehittyminen, kuin ne elinehdot, joiden alaisena se sittemmin on ollut.

Mitä sekasikiöiden hedelmättömyyteen tulee, on asianlaita hieman toinen, koska näiden sukupuolielimet ovat vaillinaisesti kehittyneet. Olen useammin kuin kerran huomauttanut, kuinka monet tosiasiat osottavat, että eläinten ja kasvien joutuessa pois luonnollisista elinehdoistaan niiden siitoselimistö hyvin helposti tästä kärsii vakavia vaurioita. Juuri tämä seikka on suurena esteenä eläinten kesyttämiselle. Tästä aiheutuneella ja sekasikiöiden hedelmättömyydellä on useita vertauskohtia. Kummassakin tapauksessa hedelmättömyys on riippumaton yleisestä terveydentilasta ja sen lisäilmiönä on usein tavaton koko ja reheväkasvuisuus. Kummassakin tapauksessa hedelmättömyyden aste vaihtelee ja urospuolinen aines on yleensä alttiimpi hedelmättömyyteen kuin naaraspuolinen; toisinaan on taas naaraspuolinen siihen alttiimpi. Kummassakin tapauksessa tämä taipumus on johonkin määrin riippuvainen systematisesta sukulaisuudesta, sillä kokonaiset kasvi- ja eläinryhmät menettävät hedelmällisyytensä jouduttuaan samoihin luonnottomiin elinehtoihin ja kokonaiset lajiryhmät ovat taipuvaisia synnyttämään hedelmättömiä jälkeläisiä. Toisaalta saattaa jossakin ryhmässä jokin yksityinen laji kestää suuria elinehtojen muutoksia sen hedelmällisyyden tästä kärsimättä mitään haittaa; ja jossakin ryhmässä saattavat eräät lajit synnyttää harvinaisen hedelmällisiä sekasikiöitä. Ei kukaan voi kokeilematta ennakolta sanoa, sikiääkö jokin eläin vankeudessa tai tuottaako jokin ulkomainen kasvi viljeltynä runsaasti siemeniä; eikä kukaan voi kokeilematta sanoa, synnyttääkö jonkin suvun kaksi lajia enemmän tai vähemmän hedelmättömiä sekasikiöitä. Ja lopuksi, kun elolliset olennot useiden sukupolvien kestäessä elävät olosuhteissa, jotka eivät ole niiden luonnon mukaisia, ovat ne äärettömän alttiita muuntelemaan, mikä näyttää osaksi johtuvan siitä, että niiden siitoselimistö on tästä erikoisesti kärsinyt, joskaan ei niin paljon, että siitä olisi ollut seurauksena hedelmättömyys. Samoin on sekasikiöiden laita, sillä niidenkin jälkeläiset ovat tavattoman alttiita muuntelemaan polvi polvelta, kuten jokainen tällä alalla kokeillut on havainnut.

Näemme siis, että kun elolliset olennot joutuvat uusien ja luonnottomien elinehtojen alaisiksi ja kun sekasikiöitä syntyy kahden lajin luonnottomasta risteytymisestä, kärsii siitoselimistö riippumatta yleisestä terveydentilasta kummassakin tapauksessa hyvin samanlaisia vaurioita. Edellisessä tapauksessa elinehdot ovat tulleet järkytetyiksi, joskin usein niin lievästi, ettemme sitä huomaa; jälkimäisessä ulkonaiset ehdot ovat pysyneet samoina, mutta elimistö on tullut järkytetyksi sen johdosta, että kaksi erilaista rakennetta ja elimistöä, käsittäen tietysti myöskin siitoselimistön, on yhtynyt yhdeksi. Sillä onhan tuskin mahdollista, että kaksi elimistöä voisi yhtyä yhdeksi siten, ettei tästä koituisi mitään häiriöitä eri elimistönosien ja elinten kehitykselle ja aikakautiselle toiminnalle tai niihin suhteisiin, joissa osat ja elimet ovat toisiinsa ja ulkonaisiin elinehtoihin. Kun sekasikiöt ovat keskenänsä hedelmällisiä, perivät jälkeläiset polvesta polveen saman sekaantuneen elimistön, eikä meidän senvuoksi tule ihmetellä sitä, ettei niiden hedelmättömyys vähene, joskin se on johonkin määrin muuntelevainen; vieläpä se saattaa lisääntyäkin, mikä tavallisesti, kuten aikaisemmin olemme selittäneet, on seurauksena liian ahtaasta sukusiitoksesta. Edellämainittua ajatusta, että sekasikiöiden hedelmättömyyteen on syynä kahden elimistön-laadun sekaantuminen yhdeksi, on Max Wichura pontevasti kannattanut.

Tunnustettava on kumminkin, ettei tämäkään käsitys sekasikiöiden hedelmättömyyden syistä, yhtä vähän kuin mikään muukaan, voi selvittää meille eräitä sen yhteydessä olevia seikkoja, esim. vastavuoroisista risteytyksistä syntyneiden sekasikiöiden erilaista hedelmällisyyttä, jotka satunnaisesti ja poikkeuksellisesti suuresti muistuttavat jompaakumpaa vanhempaansa. En tahdokaan uskotella itselleni, että edellä tehdyt huomautukset paljastaisivat asian ytimen. Ei ole olemassa mitään selitystä siihen, miksi elimistö luonnottomien elinehtojen alaisena muuttuu hedelmättömäksi. Olen ainoastaan yrittänyt osottaa, että hedelmättömyys on kahdessa toisilleen eräissä suhteissa sukua olevassa tapauksessa yhteisenä tuloksena — toisessa tapauksessa seurauksena siitä elinehdot ovat tulleet järkytetyiksi, toisessa siitä, elimistö on tullut järkytetyksi kahden elimistön sekaantuessa yhdeksi.

Samallainen rinnakkaisuus vallitsee eräässä edelliselle sukua olevassa, mutta kumminkin hyvin erilaisessa ilmiöryhmässä. Vanha, jotenkin yleisesti tunnustettu ja sangen moniin — muualla esittämiini — todisteihin perustuva usko on, että lievät elinehtojen muutokset ovat edullisia kaikille elollisille olennoille. Tämä usko on maanviljelijöillä ja puutarhureilla, jotka tavan takaa muuttavat siemen-, mukula- y.m. kasveja toisesta maaperästä tai ilmastosta toiseen ja jälleen takaisin. Eläinten toipuessa sairaudesta on miltei mikä tahansa niiden elintavoissa tapahtunut muutos erittäin terveellinen niille. Mitä selvimpiä todisteita on olemassa myöskin siitä, että sekä eläin- että kasvikunnassa johonkin määrin erilaisten saman lajin yksilöiden risteytymisestä syntyy elinvoimaisia ja hedelmällisiä jälkeläisiä ja että läheisimpien sukulaisten kesken polvesta polveen jatketusta sukusiitoksesta, näiden eläessä samojen elinehtojen alaisina, miltei aina on seurauksena ko'on pieneneminen, heikkous ja hedelmättömyys.

Näyttää siis siltä, että toisaalta lievät elinehtojen muutokset ovat eduksi kaikille elollisille olennoille ja että toisaalta "lievä" risteytyminen, s.o. risteytyminen saman lajin koirasten ja naarasten välillä, jotka ovat eläneet hieman erilaisissa olosuhteissa tai ovat lievästi muuntuneet, antaa jälkeläisille elinvoimaa ja hedelmällisyyttä. Kun sitävastoin eläimet, jotka kauan ovat tottuneet elämään muuttumattomien elinehtojen alaisina luonnontilassa, joutuvat esim. vankeuteen ja tämän johdosta melkoisesti muuttuneihin olosuhteisiin, niin ne hyvin usein tulevat enemmän tai vähemmän hedelmättömiksi; ja me tiedämme, että kun kaksi muotoa, jotka ovat kehittyneet hyvin erilaisiksi, erikoisiksi lajeiksi, risteytyy, ovat jälkeläiset aina enemmän tai vähemmän hedelmättömiä. Olen aivan varma siitä, ettei tämä kaksinkertainen parallelismi suinkaan ole mitään satunnaista tai kuviteltua. Ken kykenee selittämään, miksi norsu ja monet muut eläimet menettävät siitoskykynsä silloinkin kun niitä pidetään vain osittaisessa vankeudessa niiden kotiseudulla, kykenee myös selittämään perimmäisen syyn siihen, miksi sekasikiöt ovat niin yleisesti hedelmättömiä. Hän kykenee myös selittämään, miksi muutamien kotieläintemme eri rodut, jotka ovat usein joutuneet uusien ja muuttuneiden elinehtojen alaisiksi, ovat keskenään täysin hedelmällisiä, vaikka ne polveutuvat eri lajeista, jotka luultavasti olisivat olleet hedelmättömiä, jos ne muinoin olisivat keskenänsä risteytyneet. Edellämainittuja kahta rinnakkaisilmiöiden ryhmää näyttää liittävän toisiinsa jokin yleinen, mutta tuntematon yhdysside, joka on olennaisesti sukua elämän prinsiipille. Tämä prinsiippi on Herbert Spencerin mukaan se, että elämä on eri voimien taukoamatonta vaikutusta ja vastavaikutusta tai on näistä riippuvainen, voimien, jotka, kuten kaikki luonnossa, alinomaa pyrkivät tasapainoon; ja kun jokin muutos on tätä pyrkimystä lievästi järkyttänyt, niin elinvoima tästä vahvistuu.

VASTAVUOROINEN DIMORFISMI JA TRIMORFISMI.

Otamme seuraavassa lyhyesti puheeksi vastavuoroisen dimorfismin ja trimorfismin, joka jonkin verran valaisee sekasikiöisyyttä. Useilla eri lahkoihin kuuluvilla kasveilla on kaksi muotoa, joiden lukumäärä on jotenkin yhtä suuri ja jotka eivät eroa toisistaan missään muussa suhteessa kuin siitoselimiltään; toisella muodolla on pitkä emi ja lyhyet heteet, toisella lyhyt emi ja pitkät heteet; kummallakin on erikokoiset siitepölyhiukkaset. Trimorfisilla (kolmimuotoisilla) kasveilla on kolme muotoa, jotka samoin eroavat eminsä ja heteidensä pituuden, siitepölyhiukkasten ko'on ja värin puolesta ja eräissä muissa suhteista; ja koska kullakin kolmella muodolla on kahdenlaisia heteitä, on kaikilla kolmella muodolla yhteensä kuudenlaisia heteitä ja kolmenlaisia emiä. Nämä elimet ovat pituudeltaan sellaisessa suhteessa toisiinsa, että kahden muodon heteistä puolet ylettyvät samalle korkeudelle kuin kolmannen muodon luotti. Nyt olen osottanut — ja muut havaintojen tekijät ovat tulleet samoihin tuloksiin kuin minäkin — että on välttämätöntä pölyttää toisen muodon luotti toisen muodon vastaavan korkuisista heteistä otetulla siitepölyllä, jotta näiden kasvien siitos tulisi täysin hedelmällisiksi. Kaksimuotoisiin lajeihin nähden on siis olemassa kaksi siitosta — nimittäkäämme niitä "oikeiksi" (legitimate) —, jotka ovat täysin hedelmällisiä; toiset kaksi, joita nimitämme "vääriksi" (illegitimate), ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä. Kolmimuotoisilla lajeilla on kuusi oikeata eli täysin hedelmällistä siitosta ja kaksitoista väärää eli enemmän tai vähemmän hedelmätöntä.

Heikko hedelmällisyys, joka on havaittavissa useissa kaksi- ja kolmimuotoisissa kasveissa, kun niitä "väärin" hedelmöitetään, s.o. kun siitepöly ei ole otettu samanpituisista heteistä kuin emiö, vaihtelee suuresti asteeltaan, aina täydelliseen hedelmättömyyteen saakka, aivan samalla tavoin kuin eri lajeja keskenään risteytettäessä. Samoinkuin hedelmättömyyden aste riippuu jälkimäisessä tapauksessa tavattoman paljon elinehtojen suotuisuudesta, samoin olen havainnut olevan "väärien" siitosten laidan. On tunnettua että kun kukan luotille ensin pannaan vieraan lajin siitepölyä ja myöhemmin, vaikkapa vasta melkoisen pitkän ajan kuluttua, sen omaa siitepölyä, niin jälkimäinen on niin paljon tehokkaampaa, että se tavallisesti tekee vieraan siitepölyn tehottomaksi. Samoin on saman lajin eri kukkamuotojen siitepölyn laita, sillä siitepöly, joka on otettu samanpituisista heteistä kuin emi, on eripituisista heteistä otettua siitepölyä paljon tehokkaampaa, kun kumpaakin pannaan samalle luotille. Havaitsin tämän hedelmöittäessäni useita kukkia ensin "väärin" ja sitten vuorokauden kuluttua "oikein" erään erikoisen värimuunnnoksen siitepölyllä. Kaikki taimet olivat tuota samaa värimuunnosta, mikä osottaa että samanpituisista heteistä otettu siitepöly, vaikka sitä oli pantu luotille vasta vuorokautta myöhemmin, oli täydellisesti tehnyt tyhjäksi tai ehkäissyt eripituisista heteistä otetun siitepölyn vaikutuksen. Ja kuten kahta eri lajia vastavuoroisesti risteytettäessä kummankin risteytyksen tulokset usein ovat hyvin erilaiset, on asianlaita sama myöskin kolmimuotoisissa kasveissa. Niinpä Lythrum salicarian keskipituisella vartalolla varustettu muoto hedelmöittyi hyvin helposti lyhytvartaloisen muodon pitempien heteiden siitepölystä, tuottaen paljon siemeniä, jotavastoin jälkimäinen muoto ei antanut ainoatakaan siementä, kun sen luotti pölytettiin keskipituisella vartalolla varustetun muodon pitempien heteiden siitepölyllä.

Kaikissa näissä ja muutamissa muissa suhteissa, joita voisimme lisäksi mainita, on saman lajin eri muotojen laita, niiden "väärin" sekaantuessa, sama kuin kahden eri lajin keskenään risteytyessä. Tein tämän vuoksi neljän vuoden kuluessa tarkkoja havaintoja useista taimista, jotka olivat syntyneet erilaisista vääristä siitoksista. Päätulos tekemistäni huomioista oli se, että tällaiset taimet eivät ole täysin hedelmällisiä. Kaksimuotoisista lajeista on mahdollista kasvattaa sekä pitkävartaloisia että lyhytvartaloisia, väärästä siitoksesta syntyneitä muotoja ja kolmimuotoisista lajeista sekä pitkä-, keski- että lyhytvartaloisia "vääriä" muotoja. Näitä voidaan sitten "oikealla" tavalla sopivasti hedelmöittää toistensa kanssa. Tämän tapahduttua luulisi niiden tuottavan yhtä paljon siemeniä kuin niiden vanhemmat oikein hedelmöitettyinä. Mutta niin ei ole laita. Ne ovat kaikki enemmän tai vähemmän hedelmättömiä; ovatpa jotkut niin peräti hedelmättömiä, etteivät ne neljän vuoden kuluessa tuottaneet ainoatakaan siementä eikä edes siemenkotaakaan. Näiden väärästä siitoksesta syntyneiden kasvien hedelmättömyyttä, niiden hedelmöittyessä oikealla tavalla, voi tarkalleen verrata sekasikiöiden hedelmättömyyteen, näiden risteytyessä keskenään. Kun taas sekasikiö risteytyy jommankumman puhtaan kantalajin kanssa, vähenee tavallisesti hedelmättömyys suuresti, ja samoin on laita, kun väärästä siitoksesta syntynyt kasvi hedelmöittyy "oikean" kasvin siitepölystä. Samoinkuin sekasikiöiden suhteellinen hedelmättömyys ei aina vastaa kantalajien ensi risteyksen vaikeutta, samoin havaitsin eräiden väärästä siitoksesta syntyneiden kasvien olevan tavattoman hedelmättömiä, vaikkei sen siitoksen hedelmällisyys, josta ne olivat syntyneet, suinkaan ollut erittäin heikko. Samasta siemenkodasta syntyneiden sekasikiöiden hedelmättömyysaste on usein luonnostaan hyvin muuntelevainen, ja sama seikka pistää selvästi silmään myöskin väärästä siitoksesta syntyneissä kasveissa. Ja vihdoin ovat monet sekasikiökasvit hyvin runsaskukkaisia ja säännöllisesti kukkivia, kun sitävastoin toiset, hedelmättömät, tuottavat vähän kukkia ja ovat heikkoja, surkeita kääpiöitä. Aivan sama on useiden kaksi- ja kolmimuotoisten kasvien "väärien" jälkeläisten laita.

Sanalla sanoen, mitä suurin yhtäpitäväisyys on olemassa sekasikiöiden ja väärästä siitoksesta syntyneiden kaksi- ja kolmimuotoisten kasvien luonteessa ja ominaisuuksissa. Liiottelematta voineekin sanoa jälkimäisten olevan sekasikiöitä, jotka ovat syntyneet saman lajin rajojen sisäpuolella eräiden muotojen sopimattomasta yhtymisestä, kun taas tavalliset sekasikiöt syntyvät n.k. eri lajien sopimattomasta yhtymisestä. Olemme myöskin jo nähneet, että ensi risteytysten ja dimorfisten ja trimorfisten muotojen ensi kertaa tapahtuvien väärien yhtymisten välillä on kaikissa suhteissa olemassa mitä suurin yhtäläisyys. Asia käy kenties selvemmäksi esimerkin avulla. Olettakaamme, että kasvientutkija olisi löytänyt kaksi selväpiirteistä muunnosta kolmimuotoisen Lythrum salicarian pitkäemistä muotoa (joita kyllä on olemassa) ja että hän päättäisi niitä risteyttämällä koettaa, ovatko ne eri lajeja. Päästäkseen suurempaan varmuuteen asiasta hän kasvattaisi kasveja noista luulotelluista sekasikiösiemenistä ja havaitsisi silloin tainten tulevan surkean kääpiömäisiä ja peräti hedelmättömiä ja kaikissa suhteissa olevan tavallisten sekasikiöiden kaltaisia. Hän voisi nyt väittää todella toteennäyttäneensä, että molemmat muunnokset ovat yhtä selviä lajeja kuin mitkä muut lajit tahansa. Mutta siinä hän olisi aivan väärässä.

Edellisessä esitetyt kaksi- ja kolmimuotoisia lajeja koskevat tosiseikat ovat tärkeitä ensinnäkin siitä syystä, että ne osottavat meille, ettei tuo fysiologinen todiste, hedelmällisyyden vähentyminen, joka on huomattavissa sekä ensi risteytyksissä että sekasikiöissä, ole mikään varma lajierotuksen tunnusmerkki; toiseksi, koska voimme niistä tehdä sen johtopäätöksen, että on olemassa jokin tuntematon yhdysside "väärien" yhtymisten ja niiden jälkeläisten hedelmättömyyden välillä, mikä antaa meille aihetta olettaa, että samanlainen yhdysside on myös olemassa ensi risteytysten hedelmättömyyden ja sekasikiöiden hedelmättömyyden välillä; kolmanneksi, koska havaitsemme — ja tämä näyttää mielestäni olevan erikoisen tärkeätä — että voi olla olemassa kaksi tai kolme saman lajin muotoa, jotka eivät missään suhteessa eroa rakenteeltaan tai laadultaan, mikäli niiden suhde ulkonaisiin elinehtoihin on kysymyksessä, mutta jotka kumminkin eräillä tavoilla yhtyneinä ovat hedelmättömiä. Meidän on näet pidettävä mielessämme, että hedelmättömyys on seurauksena samanmuotoisten yksilöiden, esim. kahden pitkävartaloisen muodon, sukupuoliainesten yhtymisestä, jotavastoin siitos, ollakseen hedelmällinen, aina vaatii kahden erilaisen muodon sukupuoliainesten yhtymistä. Näyttää siis ensi katsannolla siltä, kuin asian laita tässä tapauksessa olisi aivan päinvastainen kuin muuten saman lajin yksilöiden kesken tapahtuvassa siitoksessa ja eri lajien risteytymisessä. On kumminkin epäiltävää, tokko todellakin näin on laita. Mutta en tahdo tässä pitemmältä puuttua tähän hämärään kysymykseen.

Kumminkin voimme, tarkastettuamme kaksi- ja kolmimuotoisia kasveja, pitää todennäköisenä, että keskenään risteytettyjen eri lajien hedelmättömyys johtuu yksinomaan niiden sukupuoliainesten laadusta, eikä mistään rakenteen tai yleisen laadun eroavaisuudesta. Samaan johtopäätökseen tulemme tarkastaessamme sellaisia vastavuoroisia risteytyksiä, joissa toisen lajin urosta ei saada yhtymään tai vaan vaikeudella saadaan yhtymään toisen lajin naaraksen kanssa, jotavastoin päinvastainen risteytys käy hyvin helposti päinsä. Myöskin sellainen kokenut havaintojen tekijä kuin Gärtner on tullut siihen johtopäätökseen, että lajit ovat risteytettyinä hedelmättömiä siitoselimistöön rajottuvien eroavaisuuksien vuoksi.

KESKENÄÄN RISTEYTETTYJEN MUUNNOSTEN JA NIIDEN JÄLKELÄISTEN HEDELMÄLLISYYS EI OLE YLEINEN.

Voidaan kenties väittää, että lajien ja muunnosten välillä täytyy olla olemassa oleellinen erotus, koska jälkimäiset, erotkootpa kuinka paljon tahansa ulkonäöltään, kumminkin risteytyvät aivan helposti ja synnyttävät täysin hedelmällisiä jälkeläisiä. Myönnän kernaasti, että tämä yleensä on sääntönä, lukuunottamatta muutamia poikkeuksia, jotka seuraavassa tulen esittämään. Asialla on kumminkin vaikeutensa; sillä jos pidämme silmällä luonnossa syntyneitä muunnoksia, havaitsemme että kun kaksi tähän saakka muunnoksina pidettyä muotoa huomataan keskenään jonkun verran hedelmättömiksi, niin useimmat luonnontutkijat heti siirtävät ne lajien joukkoon. Niinpä Gärtner sanoo sinisen ja punaisen alpi-kasvin, joita useimmat luonnontutkijat pitävät muunnoksina, olevan keskenään risteytettyinä aivan hedelmättömiä, jonka vuoksi hän pitää niitä epäilyksettöminä lajeina. Kun tehdään tällaisia kehäpäätelmiä, silloin kyllä on kaikkien luonnossa syntyneiden muunnosten keskinäinen hedelmällisyys taattu!

Siirtyessämme muunnoksiin, jotka ovat tai joiden oletetaan syntyneen kesytystilassa, on edessämme sama pulma. Sillä kun esim. on tehty se huomio, etteivät jotkin Etelä-Amerikan kotoperäiset koirarodut helposti risteydy europalaisten koirien kanssa, selittää jokainen tämän siten, että mainitut koirat johtavat alkunsa eri lajista, ja tämä selitys lieneekin oikea. Merkillepantavaa on kumminkin monien ulkonäöltään aivan erilaisten kotirotujen, esim. eri kyyhkysrotujen ja kaalirotujen, täydellinen keskinäinen hedelmällisyys, etenkin koska monet lajit, jotka mitä läheisimmin muistuttavat toisiaan, ovat keskenään täysin hedelmättömiä. Tosin on olemassa asianhaaroja, jotka tekevät kotimuunnosten keskinäisen hedelmällisyyden vähemmän merkillisiksi. Ensinnäkin on huomattava, ettei ulkonaisten eroavaisuuksien suuruus ole mikään varma merkki kahden lajin keskinäisestä hedelmättömyydestä, joten tuollaiset eroavaisuudet eivät siis muunnoksiinkaan nähden ole mikään varma merkki. Varmaa on, että lajien keskinäisen hedelmättömyyden syy piilee yksinomaan niiden sukupuolisen laadun eroavaisuuksissa. Nyt ovat ne vaihtelevat elinehdot, joiden alaisina kesytetyt eläimet ja viljelyskasvit ovat eläneet, olleet niin vähän omansa muuntamaan siitoselimistöä sellaiseen suuntaan, joka johtaisi keskinäiseen hedelmättömyyteen, että hyvällä syyllä voimme yhtyä Pallas'in päinvastaiseen mielipiteeseen, että nuo elinehdot yleensä tekevät tyhjäksi hedelmättömyystaipumuksen; sellaisten lajien jälkeläiset, jotka luonnontilassa todennäköisesti ovat olleet keskenään risteytettyinä johonkin määrin hedelmättömiä, tulevat siis kesytettyinä täysin hedelmällisiksi keskenään. Kasveillekaan ei viljelys suinkaan ole antanut taipumusta eri lajien keskinäiseen hedelmättömyyteen, vaan on vaikuttanut niihin aivan päinvastaisella tavalla; monissa todistetuissa tapauksissa, joihin jo aikaisemmin on viitattu, kasvit ovat tulleet kykenemättömiksi itsesiitokseen, mutta säilyttäneet edelleen kykynsä hedelmöittää muita lajeja ja hedelmöittyä muiden lajien siitepölystä. Jos hyväksymme Pallas'in mielipiteen, että pitkäaikainen kesytys poistaa hedelmättömyyden, jota tuskin voitaneekaan kieltää, tuntuu perin epätodennäköiseltä, että samanlaiset elinehdot voisivat kauan jatkuessaan myöskin aiheuttaa tämän taipumuksen, joskin hedelmättömyys voi eräissä tapauksissa, kun ovat kysymyksessä lajit, joilla on erikoinen rakenne, tilapäisesti aiheutua sellaisista elinehdoista. Voimme näin ollen luullakseni käsittää, miksi ei kotieläimistä ole syntynyt keskenään hedelmättömiä muunnoksia ja miksi viljelyskasvien joukossa on huomattavissa ainoastaan harvoja tällaisia tapauksia, jotka heti seuraavassa tulemme mainitsemaan.

Käsiteltävänä olevan asian todellinen vaikeus ei nähdäkseni ole siinä, etteivät kesyt muunnokset ole tulleet keskenään hedelmättömiksi, vaan siinä, että luonnossa elävät muunnokset niin yleisesti ovat tulleet keskenään hedelmättömiksi, niin pian kuin ne ovat pysyväisesti muuntuneet siksi paljon, että ne kohoavat lajien arvoon. Me emme suinkaan lähimainkaan tarkalleen tunne syytä tähän, mikä ei olekaan ihmeteltävää katsoen perinpohjaiseen tietämättömyyteemme siitoselimistön normalisesta ja epänormalisesta toiminnasta. Mutta me käsitämme, että lajit, joiden on ollut taisteltava olemassaolostaan lukuisia kilpailijoita vastaan, ovat pitkien ajanjaksojen kuluessa eläneet yhdenmukaisempien elinehtojen alaisina kuin kotimuunnokset; ja tämä seikka on saattanut paljon vaikuttaa tulosten erilaisuuteen. Tiedämmehän, kuinka yleisesti villit eläimet ja kasvit muuttuvat hedelmättömiksi joutuessaan luonnollisista olosuhteistaan vankeuteen; ja sellaisten elollisten olentojen, jotka aina ovat eläneet luonnollisissa olosuhteissa, siitoselimistö lienee yhtä herkkä myöskin luonnottoman risteytyksen vaikutuksille. Sitävastoin kesytyksen ja viljelyksen tuotteet eivät alkuaankaan olleet erittäin herkkiä elinehtojen muutoksille — minkä jo yksistään niiden kesyttäminen ja viljeleminen osottaa — ja nykyään ne yleensä kestävät uudistuvia elinehtojen muutoksia hedelmällisyyden tästä vähenemättä; on siis helppo otaksua niiden synnyttävän muunnoksia, joiden siitoselimistö ei ole erittäin herkkä kärsimään vaurioita muunnosten risteytyessä muiden samalla tavalla syntyneiden muunnosten kanssa.

Olen tätä ennen puhunut saman lajin muunnosten keskinäisestä hedelmällisyydestä ikäänkuin ne risteytyessään olisivat poikkeuksetta hedelmällisiä. On kumminkin mahdotonta sulkea silmäänsä siltä ilmeiseltä tosiasialta, että joissakuissa tapauksissa, jotka tässä tahdon lyhyesti mainita, on olemassa jokin määrä hedelmättömyyttä. Todistukset ovat ainakin yhtä sitovat kuin ne, joiden nojalla uskomme monien lajien olevan keskenään hedelmättömiä. Sitäpaitsi ne tulevat vastustajien taholta, jotka kaikissa muissa tapauksissa pitävät hedelmällisyyttä ja hedelmättömyyttä lajierotuksen varmoina tunnuksina. Gärtner kasvatti useiden vuosien kuluessa puutarhassaan erästä kääpiömaissilajia, jolla oli keltaiset siemenet, ja tämän lähellä erästä toista suurikokoista muunnosta, jolla oli punaiset siemenet; ja vaikka näillä kasveilla oli kaksineuvoiset kukat, eivät ne milloinkaan itsestään risteytyneet. Hän hedelmöitti sitten kolmetoista toisen muunnoksen kukintoa toisen siitepölyllä, mutta ainoastaan yksi kukinto tuotti siemeniä, sekin ainoastaan viisi. Keinotekoinen hedelmöitys ei tässä tapauksessa voinut olla kukille turmiollinen, koska kasvit olivat yksineuvoisia. Luullakseni ei kukaan ole pitänyt näitä maissimuunnoksia eri lajeina, ja merkillepantavaa on, että siemenistä kasvatetut sekakasvit olivat täysin hedelmällisiä, joten ei Gärtnerkään tohtinut väittää mainittuja muunnoksia eri lajeiksi.

Girou de Buzareingues risteytti keskenään kolmea kurkkumuunnosta, joilla kuten maissilla on kaksineuvoiset kukat, ja hän sanoo niiden keskinäisen hedelmöittämisen olevan sitä vaikeampaa, kuta suuremmat eroavaisuudet ovat. En tiedä, kuinka luotettavia nämä kokeet ovat, mutta Sageret, joka yleensä perustaa jaotuksensa hedelmättömyyden tarjoomiin todisteihin, pitää mainittuja muotoja muunnoksina, ja samaan johtopäätökseen on myöskin Naudin tullut.

Seuraava tapaus on paljon merkillisempi ja näyttää ensi katsannolla uskomattomalta. Kumminkin se on todistettu hämmästyttävän monilla kokeilla, joita sellainen etevä havaintojen tekijä kuin Gärtner on vuosikausia tehnyt yhdeksällä Verbascum-lajilla. Keltaiset ja valkoiset muunnokset tuottavat keskenään risteytettyinä vähemmän siemeniä kuin saman lajin samanväriset muunnokset. Sitäpaitsi Gärtner vakuuttaa, että kun toisen lajin keltaisia ja valkoisia muunnoksia risteytetään toisen lajin keltaisten ja valkoisten muunnosten kanssa, niin samanväristen kukkien välillä tapahtuneet risteytykset tuottavat enemmän siemeniä kuin eriväristen kukkien välillä tapahtuneet risteytykset. Myöskin Scott on kokeillut Verbascum-lajeilla ja -muunnoksilla. Ja vaikkei hän olekaan voinut vahvistaa niitä tuloksia, joihin Gärtner on tullut eri lajien risteytykseen nähden, on hän havainnut saman lajin eriväristen muunnosten risteytettyinä tuottavan vähemmän siemeniä — suhteessa 86:100 — kuin samanväristen. Eivätkä nämä muunnokset kumminkaan eroa mitenkään muuten kuin kukkiensa väriltä, voidaanpa toisen muunnoksen siemenestä joskus kasvattaa toisenvärinen muunnos.

Kölreuter, jonka havaintojen tarkkuuden kaikki myöhemmät tutkijat ovat vahvistaneet, on tehnyt sen merkillisen huomion, että eräs tavallisen tupakan muunnos oli muita muunnoksia hedelmällisempi erään selvästi eroavan lajin kanssa risteytettynä. Hän kokeili viidellä muodolla, joita yleensä pidetään muunnoksina — minkä hän totesi kaikkein tarkimman kokeen, nimittäin vastavuoroisten risteytysten avulla — ja havaitsi niiden sekajälkeläisten olevan täysin hedelmällisiä. Mutta yksi näistä viidestä muunnoksesta tuotti aina risteytettynä Nicotiana glutinosan kanssa, käytettiinpä sitä "isänä" tai "äitinä", sekasikiöitä, jotka eivät olleet yhtä hedelmättömiä kuin ne jälkeläiset, jotka syntyivät noiden neljän muun muodon ja Nicotiana glutinosan risteytyksestä. Tuon yhden muunnoksen siitoselimistön on siis täytynyt jollakin tavoin ja johonkin määrin muuntua.

Ei voida siis enää väittää muunnosten olevan risteytettyinä poikkeuksetta hedelmällisiä. Koska on hyvin vaikeata päästä varmuuteen luonnontilassa elävien muunnosten hedelmättömyydestä — sillä jos jokin muunnos osottautuu johonkin määrin hedelmättömäksi, niin se miltei aina luetaan lajiksi — ja koska ihminen kiinnittää huomiota ainoastaan ulkonaisiin ominaisuuksiin kotieläintensä ja viljelyskasviensa muunnoksissa eivätkä tällaiset muunnokset ole kovinkaan kauan eläneet muuttumattomissa olosuhteissa, voimme tehdä sen johtopäätöksen, ettei risteytyksen hedelmällisyys ole mikään muunnosten ja lajien peruseroavaisuus. Lajien keskinäistä hedelmättömyyttä ei siis suinkaan ole pidettävä minään erikoisena saavutuksena tai lahjana, vaan satunnaisena tuloksena niiden siitosaineksissa tapahtuneista tuntematonta laatua olevista muutoksista.

LAJIEN JA MUUNNOSTEN SEKAJÄLKELÄISET TOISIINSA VERRATTUINA HEDELMÄLLISYYTEEN KATSOMATTA.

Riippumatta hedelmällisyyskysymyksestä voidaan risteytettyjen lajien ja muunnosten jälkeläisiä verrata toisiinsa muutamissa muissakin suhteissa. Gärtner'in, joka hartaasti halusi vetää selvän rajan lajien ja muunnosten välille, onnistui löytää ainoastaan hyvin harvoja ja nähtävästi sangen vähäpätöisiä eroavaisuuksia lajien sekasikiöiden ja muunnosten sekajälkeläisten välillä. Sen sijaan kummatkin kovin muistuttavat toisiansa monissa tärkeissä suhteissa.

Käsittelen seuraavassa tätä kysymystä aivan lyhyesti. Tärkein eroavaisuus on se, että sekamuunnokset ovat ensi polvessa muuntelevaisempia kuin lajien sekasikiöt. Kumminkin Gärtner myöntää kauan viljelyksen alla olleiden lajien sekasikiöiden usein olevan muuntelevaisia ensi polvessa, ja itse olen nähnyt sattuvia esimerkkejä tästä. Gärtner myöntää vielä, että hyvin läheisten sukulaislajien sekasikiöt ovat muuntelevaisempia kuin hyvin selvästi eroavien lajien sekasikiöt, ja tämä osottaa muuntelevaisuusmäärän erotuksen olevan asteittaisen. Kun sekamuunnokset ja hedelmällisemmät sekasikiöt ovat lisänneet sukuansa muutamia polvia, huomataan kummassakin tapauksessa jälkeläisissä tavatonta muuntelevaisuutta, mutta on myös olemassa joitakuita esimerkkejä siitä, että sekä sekasikiöt että sekamuunnokset ovat kauan säilyttäneet luonteensa muuttumattomana. Kumminkin lienee sekamuunnosten muuntelevaisuus myöhemmissä polvissa suurempi kuin sekasikiöiden.

Tämä sekamuunnosten suurempi muuntelevaisuus ei olekaan ensinkään oudostuttavaa. Sillä sekamuunnosten vanhemmathan ovat muunnoksia, vieläpä enimmäkseen kesyjä ja viljeltyjä muunnoksia (koska luonnonmuunnoksilla on tehty hyvin harvoja kokeita), ja tämä tietää sitä, että niissä vielä äskettäin on esiintynyt muuntelevaisuutta, joka voi edelleenkin jatkua, lisäten risteytyksen aiheuttamaa muuntelevaisuutta. Omituinen ja merkillepantava seikka on sekasikiöiden vähäinen muuntelevaisuus ensi polvessa, vastakohtana myöhemmissä polvissa esiintyvälle suuremmalle muuntelevaisuudelle. Se tukee minun omaksumaani mielipidettä, että yhtenä syynä tavalliseen muuntelevaisuuteen on se, että siitoselimistö, ollen äärettömän herkkä muuttuneiden elinehtojen vaikutuksille, ei muuttuneissa olosuhteissa kykene suorittamaan tehtäväänsä: tuottamaan kaikissa suhteissa kantamuodon kaltaisia jälkeläisiä. Sekasikiöt polveutuvat ensi polvessa sellaisista lajeista (lukuunottamatta kauan kesyinä pidettyjä ja viljeltyjä lajeja), joiden siitoselimistö ei ole kärsinyt mitään vaurioita, ja senvuoksi ne eivät ole muuntelevaisia; mutta sekasikiöiden oma siitoselimistö on kärsinyt tuntuvia vaurioita, ja siksi niiden jälkeläiset ovat erittäin muuntelevaisia.

Mutta palatkaamme vertailuumme. Gärtner lausuu, että sekamuunnoksilla on suurempi taipumus kuin sekasikiöillä palautua jommankumman kantavanhempansa muotoon; jos tässä on perää, lienee kumminkin kysymyksessä ainoastaan aste-eroavaisuus. Paitsi tätä Gärtner nimenomaan huomauttaa, että vanhojen viljelyskasvien sekasikiöillä on suurempi taipumus kantamuotoon palautumiseen kuin luonnontilassa elävien lajien sekasikiöillä. Tämä kenties selittää, miksi eri tutkijat ovat tulleet niin omituisen eriäviin tuloksiin tässä asiassa. Niinpä Max Wichura, joka on kokeillut viljelemättömillä pajulajeilla, epäilee tokko sekasikiöt milloinkaan palautuvat kantalajiensa muotoon, jotavastoin Naudin, joka on kokeillut etupäässä viljelyskasveilla, väittää kiven kovaan sekasikiöiden palautumistaipumuksen miltei yleiseksi. Gärtner lausuu vielä että kun kaksi lajia, jotka ovat mitä läheisintä sukua toisilleen, risteytetään kolmannen kanssa, niin sekasikiöt eroavat toisistaan suuresti; jos sitävastoin risteytetään jonkin lajin kaksi hyvin eroavaa muunnosta toisen lajin kanssa, niin sekasikiöt eivät paljoa eroa toisistaan. Tämä väite perustuu kumminkin, mikäli tiedän, yhteen ainoaan kokeeseen, ja se näyttää olevan aivan ristiriidassa eräiden Kölreuterin tekemien kokeiden tulosten kanssa.

Tässä ovat nyt kaikki nuo vähäpätöiset eroavaisuudet, jotka Gärtner on voinut havaita sekasikiöiden ja sekamuunnosten välillä. Mitä taas niihin yhtäläisyyksiin tulee, jotka yhdistävät sekamuunnokset ja sekasikiöt vanhempiinsa, — etenkin läheisistä sukulaislajeista syntyneet sekasikiöt — riippuu niiden laatu ja suuruus Gärtnerin mukaan samoista laeista. Kahden lajin risteytyessä toisella on välistä suurempi kyky painaa leimansa sikiöön. Minun uskoni on, että kasvimuunnosten laita on sama; ja myöskin eläinten joukossa lienee usein toisella muunnoksella suurempi periytymiskyky kuin toisella. Vastavuoroisista risteytyksistä syntyneet sekasikiö-kasvit ovat yleensä hyvin toistensa kaltaisia, ja samoin ovat myöskin vastavuoroisista risteytyksistä syntyneet kasvien sekamuunnokset. Sekä sekasikiöt että sekamuunnokset voidaan saada palautumaan jompaankumpaan puhtaaseen kantamuotoonsa, kun niitä polvi polvelta yhä risteytetään tämän muodon kanssa.

Edellä olevat huomautukset pitänevät paikkansa niin hyvin eläimiin kuin kasveihinkin nähden; mutta eläimiin nähden on kysymys monimutkaisempi, osaksi toisarvoisten sukupuoliominaisuuksien, mutta varsinkin sen vuoksi, että kyky painaa leimansa jälkeläisiin esiintyy toisessa sukupuolessa voimakkaampana kuin toisessa sekä lajien risteytyessä keskenään että toisen muunnoksen risteytyessä toisen kanssa. Uskon niiden tiedemiesten olevan oikeassa, jotka väittävät, että aasin periytyväisyyskyky on suurempi kuin hevosen, jotenka sekä muuli että muuliaasi muistuttavat enemmän aasia kuin hevosta, mutta että aasioriin periytyväisyyskyky on voimakkaampi kuin aasitamman, jotenka aasioriin ja hevostamman varsa, muuli, muistuttaa enemmän aasia kuin hevosoriin ja aasitamman varsa, muuliaasi.

Monet tiedemiehet ovat panneet paljon painoa siihen oletettuun seikkaan, että muka yksistään muunnosten sekajälkeläiset tulevat enemmän jommankumman vanhempansa kaltaisia, eivätkä yhdistä itseensä yhtä paljon molempien vanhempainsa ominaisuuksia; mutta sama on toisinaan myöskin sekasikiöiden laita, joskin, myönnän sen, paljon harvemmin kuin sekamuunnosten. Päättäin muistiinmerkitsemistäni tapauksista, joissa risteytyksestä syntyneet eläimet ovat suuresti jommankumman vanhempansa näköisiä, näyttää niissä yhdennäköisyys etupäässä rajottuvan äkkiä ilmenneihin ominaisuuksiin, jotka miltei kuuluvat epämuotoisuuksiin — sellaisiin kuin albinismi, melanismi, hännän tai sarvien puuttuminen, liikasormet ja -varpaat —, eivätkä ne kuulu sellaisiin ominaisuuksiin, jotka ovat hitaasti kehittyneet luonnollisen valinnan vaikutukset. Lisäksi tuntuu otaksuttavalta, että sekamuunnoksilla, jotka polveutuvat usein äkisti syntyneistä ja puolittain epämuotoista laatua olevista muunnoksista, on paljon suurempi taipumus äkkiä täydellisesti palautumaan jommankumman kantavanhempansa muotoon, kuin sekasikiöillä, jotka polveutuvat hitaasti ja luonnollisesti kehittyneistä lajeista. Mutta ylipäänsä olen täysin yhtä mieltä tohtori Prosper Lucas'in kanssa, joka kerättyään ja järjestettyään suunnattoman joukon eläimiä koskevia tosiseikkoja tulee siihen johtopäätökseen, että lait, jotka määräävät lapsen ja vanhempien yhdennäköisyyden, ovat samat, riippumatta vanhempien suuremmasta tai pienemmästä yhdennäköisyydestä eli siitä, onko risteytys tapahtunut saman muunnoksen, eri muunnosten tai eri lajien yksilöiden välillä.

Lukuunottamatta hedelmällisyys- tai hedelmättömyyskysymystä näyttää risteytettyjen lajien ja muunnosten välillä vallitsevan kaikissa muissa suhteissa suuri yleinen yhtäläisyys. Jos arvelemme jokaisen lajin syntyneen erikoisen luomistoimen kautta ja muunnosten syntyneen toisarvoisten lakien vaikutuksesta, niin tämä yhtäläisyys on hämmästyttävä. Mutta se on täysin sopusoinnussa sen mielipiteen kanssa, ettei lajeilla ja muunnoksilla ole mitään oleellista erotusta.