Morfologia

Widzieliśmy, że członkowie tej samej gromady niezależnie od sposobu życia są podobni do siebie w ogólnym planie budowy. Podobieństwo to bywa często oznaczane mianem „jedności typu” lub też powiadamy, że poszczególne części i narządy różnych gatunków pewnej gromady są wzajemnie homologiczne. Cały ten przedmiot obejmuje się ogólną nazwą morfologii. Jest to jedna z najciekawszych części historii naturalnej i może być nazywana jej prawdziwą duszą. Cóż może być dziwniejszego nad to, że wykształcona do chwytania ręka, kończyna kreta wykształcona do kopania, noga konia, płetwa morświna²⁵⁴ i skrzydło nietoperza są wszystkie zbudowane według tego samego planu i zawierają podobne kości w takim samym położeniu wzajemnym. Jakże to dziwne — by podać przykład mniej ważny, lecz uderzający — że tylne kończyny kangura, tak dobrze przystosowane do skakania na otwartych równinach, kończyny łażącej i karmiącej się liśćmi koali, przystosowane równie dobrze do chwytania gałęzi, kończyny ryjącego w ziemi i żywiącego się owadami oraz korzeniami jamraja²⁵⁵ i niektórych innych torbaczy australijskich — wszystkie zbudowane są według tego samego niezwykłego typu, a mianowicie mają niezmiernie długie i okryte wspólną skórą kości drugiego i trzeciego palca, tak że wyglądają jak jeden palec opatrzony dwoma pazurami. Pomimo tego podobieństwa budowy kończyny tylne tych różnych zwierząt używane są, jak widać, do tak różnorodnych celów, jakie tylko można sobie wyobrazić. Przykład będzie jeszcze bardziej uderzający, jeśli dodam, że dydelfy²⁵⁶ amerykańskie, mające prawie taki sam sposób życia jak niektórzy ich krewni australijscy, mają kończyny zbudowane według zwykłego typu. Profesor Flower, od którego wziąłem powyższe dane, powiada na zakończenie: „Możemy to nazwać zgodnością typu, nie zbliżając się jednak wiele do wyjaśnienia tego zjawiska”, a później dodaje: „czyż nie skłania to nas do przypuszczenia rzeczywistego pokrewieństwa i dziedziczenia po wspólnym przodku?”.

Geoffroy St. Hilaire zdecydowanie podkreślał wielką doniosłość wzajemnego połączenia i układu części w narządach homologicznych; części mogą się różnić prawie bez ograniczeń co do kształtu i wielkości, lecz pozostają połączone ze sobą w ściśle ten sam sposób. Na przykład nie znajdujemy nigdy przestawionych kości w ramieniu i przedramieniu, w udzie i przedudziu. Dlatego też kościom homologicznym bardzo różnych zwierząt można nadać tę samą nazwę. To samo wielkie prawo występuje w budowie części gębowych owadów. Cóż może być bardziej różne niż niezmiernie długa, spiralna trąbka ssąca zawisaka²⁵⁷, dziwnie załamany języczek pszczoły lub pluskwy i wielkie szczęki chrząszcza? A jednak wszystkie te narządy, służące do tak różnych celów, powstały wskutek nieskończenie licznych przekształceń wargi górnej, żuwaczek i dwóch par szczęk. Podobne prawo panuje też w budowie gęby i odnóży skorupiaków. To samo stosuje się też do kwiatów roślin.

Nic nie może być bardziej beznadziejnego niż próby wyjaśnienia podobieństwa planu budowy członków tej samej gromady za pomocą użyteczności lub teorii przyczyn celowych²⁵⁸. Daremność usiłowań w tym kierunku wyraźnie przyznał Owen w nadzwyczaj ciekawym dziele Nature of limbs. Zgodnie z powszechnym poglądem o oddzielnym stworzeniu każdego gatunku, można tylko powiedzieć, że tak jest i że Stwórcy podobało się zbudować wszystkie zwierzęta i rośliny każdej wielkiej gromady według jednego planu; nie jest to jednak objaśnienie naukowe.

Przeciwnie zaś, fakty te można bardzo łatwo wyjaśnić za pomocą teorii doboru naturalnego z następnymi niewielkimi przekształceniami, bowiem każde przekształcenie jest do pewnego stopnia pożyteczne dla zmienionych form, a wskutek współzależności może nieraz wpłynąć także na inne części organizacji. Przy tego rodzaju przemianach wcale nie występuje skłonność do przemiany pierwotnego planu budowy lub wzajemnego układu części albo też jest ona bardzo mała. Kości kończyny mogą w różnej mierze ulegać skróceniu lub spłaszczeniu, mogą równocześnie być otaczane grubą skórą i służyć jako płetwa; kończyna przednia z błoną pomiędzy palcami może mieć rozmaicie wydłużone wszystkie kości lub niektóre kości i stosownie do tego powiększoną błonę, tak że może służyć jako skrzydło; a jednak pomimo wszystkich tak znacznych przemian nie występuje skłonność do przekształcenia zasadniczej budowy kości ani do zmiany ich wzajemnego ułożenia. Jeśli przypuścimy, że dawny przodek, czyli że tak powiem, typ pierwotny wszystkich ssaków, ptaków i gadów miał kończyny zbudowane na podstawie ogólnego planu, bez względu na cel, do jakiego służyły, pojmiemy natychmiast jasno znaczenie homologicznej budowy kończyn w całej gromadzie. Podobnie co do gęby owadów, kiedy przyjmiemy, że ich wspólny przodek miał wargę górną, żuwaczki i dwie pary szczęk bardzo prostej, być może, budowy, dobór naturalny wystarczy do wyjaśnienia nieskończonej rozmaitości w budowie i czynnościach części gębowych owadów. Pomimo to łatwo zrozumieć, że pierwotny plan ogólny narządu może zostać powoli tak zatarty, że wreszcie ginie zupełnie wskutek zmniejszania się i ostatecznego zaniku pewnych części, wskutek zlewania się innych części lub też wskutek podwajania się i różnicowania jeszcze innych części: a są to wszystko przemiany pozostające, jak wiemy, w granicach możliwości. W wiosłowatych nogach niektórych wymarłych olbrzymich jaszczurów morskich i w częściach gębowych niektórych skorupiaków zasadniczy plan, zdaje się, został w ten sposób częściowo zaciemniony.

Inna, równie ciekawa gałąź morfologii zajmuje się homologią szeregową, tzn. porównywaniem nie tych samych części u różnych przedstawicieli jednej gromady, lecz różnych części czy narządów u tego samego osobnika. Większość fizjologów twierdzi, że kości czaszki są homologiczne, to znaczy odpowiadają co do liczby i wzajemnych stosunków częściom składowym pewnej ilości kręgów²⁵⁹. Przednie i tylne kończyny wszystkich wyższych gromad kręgowców są wyraźnie homologiczne. To samo prawo stosuje się też do zadziwiająco złożonych szczęk i odnóży skorupiaków. Prawie każdy wie o tym, że w kwiecie ułożenie wzajemne działek kielicha i płatków korony oraz pręcików i słupków, tak samo jak ich budowę wewnętrzną można wyjaśnić przypuszczeniem, że są to wszystko przekształcone, spiralnie ułożone liście. U roślin potwornych mamy nieraz bezpośredni dowód możliwości przemiany jednego z tych narządów w drugi; u kwiatów zaś podczas wczesnego stadium ich rozwoju, podobnie jak u zarodków skorupiaków i wielu innych zwierząt, widzimy rzeczywiście, że narządy, w stanie dojrzałym bardzo różne, w młodocianym wieku są do siebie niezmiernie podobne.

Jakże trudno wyjaśnić podobne zjawiska homologii szeregowej powszechnym poglądem o stworzeniu! Dlaczego mózg zawarty jest w puszce zbudowanej z tak wielu i tak niezwykle ukształtowanych kawałków kości, które, jak się zdaje, są kręgami? Jak to zauważył Owen, pożytek, jaki wynika z podzielonej na osobne części czaszki podczas porodu u ssaków, w żaden sposób nie tłumaczy podobnego sposobu budowy czaszki u ptaków i gadów. Lub też dlaczego podobne kości zostały stworzone w skrzydłach i w nogach nietoperza, chociaż służą one do zupełnie innych celów: do latania i chodzenia? A dlaczego skorupiaki mające otwór gębowy zaopatrzony w wiele par narządów, mają odpowiednio do tego mniej odnóży i na odwrót: te z większą liczbą odnóży, mają mniej części gębowych? Wreszcie, dlaczego działki kielicha i płatki korony, pręciki i słupki jednego kwiatu pomimo przystosowania do zupełnie różnych celów zbudowane są wszystkie według tego samego wzoru?

Teoria doboru naturalnego daje nam w pewnym zakresie odpowiedź na wszystkie te pytania. Nie mamy tu potrzeby rozpatrywać, w jaki sposób ciało niektórych zwierząt podzieliło się z początku na szereg odcinków lub też na prawą i lewą połowę z odpowiadającymi sobie narządami, gdyż podobne pytania leżą niemal poza obrębem naszego badania. Prawdopodobnie jednak niektóre powtarzające się seryjnie twory stanowią rezultat rozmnażania się komórek przez podział pociągającego za sobą pomnażanie się części powstających z takich komórek. Dla naszych celów wystarczy, gdy zapamiętamy, że nieograniczone powtarzanie się tej samej części lub narządu stanowi, jak to zauważył Owen, ogólną właściwość wszystkich form niższych lub mało wyspecjalizowanych; dlatego też nieznany przodek wszystkich kręgowców miał zapewne wiele kręgów, nieznany przodek segmentowców²⁶⁰ — wiele segmentów, nieznany przodek wszystkich roślin kwiatowych — wiele liści ułożonych na jednej lub wielu liniach spiralnych. Widzieliśmy też przedtem, że części często się powtarzające są bardzo skłonne do zmienności nie tylko w liczbie, lecz i w kształcie. Z czego wynika, że części takie — jako występujące w znacznej ilości i zmienne — stanowić będą naturalnie materiał nadający się do przystosowań do najróżnorodniejszych celów; a jednak wskutek siły dziedziczności na ogół zachowają wyraźne ślady swego pierwotnego, czyli zasadniczego podobieństwa. Zachowają to podobieństwo tym bardziej, że odchylenia stanowiące podstawę dla przyszłych przekształceń drogą doboru naturalnego będą, zdaje się, z początku podobne, ponieważ części na wcześniejszym stadium rozwoju są jednakowe i znajdują się w prawie tych samych warunkach. Takie części, mniej czy też bardziej przekształcone, wykazywać będą homologię szeregową, o ile tylko ich wspólne pochodzenie nie zostanie zupełnie zatarte.

W wielkiej grupie mięczaków można wprawdzie wykazać homologie pomiędzy częściami różnych gatunków, lecz niewiele tylko przedstawić można homologii szeregowych, takich jak skorupki chitonów²⁶¹, tj. rzadko tylko możemy powiedzieć, że dana część lub narząd jest homologiczny innemu narządowi tego samego osobnika. Można to z łatwością wytłumaczyć, bowiem nawet u najniższych przedstawicieli typu mięczaków nie znajdujemy choćby w przybliżeniu takiego nieograniczonego powtarzania się pojedynczych części, jak w innych wielkich grupach królestw zwierząt i roślin.

Morfologia jednak jest przedmiotem o wiele bardziej złożonym, niż się wydaje na pierwszy rzut oka, jak to niedawno wykazał E. Ray Lankester w swej znakomitej rozprawie. Przeprowadza on ścisłą granicę pomiędzy pewnymi grupami przypadków uważanych w równym stopniu przez wszystkich przyrodników za homologiczne. Proponuje on nazywać twory, które są podobne do siebie u różnych zwierząt wskutek pochodzenia od wspólnego przodka i późniejszego przekształcenia — homogenicznymi, te zaś, których podobieństwa nie można w ten sposób wyjaśnić — homoplastycznymi. Na przykład twierdzi, że serca ptaków i ssaków są jako całość homologiczne, to znaczy odziedziczone po wspólnym przodku, jednak cztery komory serca są w obu gromadach homoplastyczne, czyli rozwinęły się niezależnie. Lankester przytacza także wielkie podobieństwo części prawej i lewej strony ciała oraz następujących po sobie segmentów jednego i tego samego osobnika zwierzęcego; mamy tu części zwane zwykle homologicznymi, a niemające żadnego związku z pochodzeniem różnych gatunków od wspólnego przodka. Struktury homoplastyczne są to te, które zgrupowałem, w sposób bardzo wprawdzie niedokładny, jako przekształcone analogiczne lub podobne. Wytworzenie się ich można przypisać częściowo temu, że różne organizmy lub też różne części tego samego organizmu zmieniały się w sposób analogiczny, częściowo zaś temu, że podobne przekształcenia zachowały się ze względu na ten sam ogólny cel lub też podobną funkcję, czego liczne przykłady zostały podane.

Przyrodnicy często mówią, że czaszka składa się z szeregu przeobrażonych kręgów, szczęki krabów są przeobrażonymi odnóżami, pręciki i słupki kwiatów — przeobrażonymi liśćmi; jednakże, jak to zauważył Huxley, właściwiej będzie powiedzieć w wielu wypadkach, że czaszka i kręgi, szczęki i odnóża itd. nie powstały jedne z drugich, tak jak obecnie istnieją, lecz że rozwinęły się w obu przypadkach z pewnego wspólnego prostszego elementu. Tymczasem większość przyrodników używa tego wyrażenia tylko w sposób przenośny, bowiem są oni dalecy od poglądu, że jakiekolwiek narządy pierwotne — kręgi w jednym, odnóża w drugim wypadku — rzeczywiście przekształciły się w ciągu długiego szeregu pokoleń w czaszkę lub szczęki. A jednak prawdopodobieństwo, iż tak się to rzeczywiście odbyło, tak jest wielkie, że przyrodnicy z trudnością tylko mogą unikać używania wyrażeń mających to proste znaczenie. Na podstawie wypowiedzianego tu poglądu wyrażenia te mogą być wzięte w dosłownym znaczeniu, a dziwny fakt, że np. szczęki krabów mają liczne cechy, które odziedziczyły zapewne w ciągu długiego szeregu pokoleń, przekształcając się powoli ze zwykłych, bardzo prostych odnóży — staje się jasny.

Rozwój i embriologia

Jest to jedna z najważniejszych części historii naturalnej. Przeobrażenia owadów, dobrze znane każdemu, przebiegają na ogół skokowo, w kilku stadiach, jednak przemiany są w rzeczywistości liczne i stopniowe, chociaż ukryte. Na przykład sir J. Lubbock wykazał, że pewna jętka²⁶² (Chloeon) przechodzi podczas swego rozwoju przeszło dwadzieścia linień, za każdym razem ulegając pewnej przemianie; w tym wypadku widzimy akt przeobrażania w jego pierwotnym, stopniowym przebiegu. Jak zdumiewające zmiany w budowie zachodzą podczas rozwoju u niektórych zwierząt, wskazują przykłady licznych owadów, a jeszcze wyraźniej pewnych skorupiaków.

Podobne przemiany osiągają jednak najwyższy stopnień przy tak zwanej przemianie pokoleń niektórych zwierząt niższych. Zadziwiający na przykład jest fakt, iż delikatna, rozgałęziona, okryta polipami i do skały podmorskiej przymocowana kolonia najpierw przez pączkowanie, następnie zaś przez poprzeczny podział wydaje znaczną ilość wielkich, pływających meduz i że te ostatnie produkują jaja, z których najpierw powstają swobodnie pływające zwierzątka, które następnie przyczepiają się do skał, rozgałęziają się i znów tworzą kolonię polipów — i tak wciąż bez końca. Przekonanie o zasadniczej identyczności procesu przemiany pokoleń ze zwykłym przeobrażeniem zostało w ostatnich czasach silnie wzmocnione przez odkrycie Wagnera, iż larwy pewnej muchówki, mianowicie pryszczarka (Cecidomyia), wydają w wyniku bezpłciowego rozmnażania się inne larwy, te zaś znów inne, które na końcu przeistaczają się w dojrzałe samce i samice, rozmnażające się zwykłym sposobem, za pośrednictwem jaj.

Warto zaznaczyć, że kiedy dowiedziano się po raz pierwszy o odkryciu Wagnera, zapytano mnie, w jaki sposób można wyjaśnić, że larwy tej muchy uzyskały możność bezpłciowego rozmnażania się. Dopóki przypadek ten był odosobniony, niepodobna było dać wyjaśnienie. Ale Grimm wykazał niedawno, że inna muchówka, ochotka (Chironomus), rozmnaża się w prawie taki sam sposób; przypuszcza on, że zdarza się to często u owadów należących do tego rzędu. U ochotki to nie larwa, lecz poczwarka wykazuje tę zdolność, zaś Grimm wykazuje dalej, że przypadek ten do pewnego stopnia „łączy ze sobą zjawiska u Cecidomyia z dzieworództwem u Coccidae²⁶³”, przy czym termin dzieworództwo oznacza fakt, że dojrzałe samice Coccidae zdolne są do składania płodnych jaj bez współudziału samców. Znane są obecnie pewne zwierzęta należące do różnych grup, które wykazują zwykłą zdolność do rozmnażania się w nadzwyczaj młodym wieku. Otóż należy tylko założyć, że dzieworództwo stopniowo występuje w coraz wcześniejszym wieku, przy czym Chironomus ukazuje nam stadium prawie pośrednie, a mianowicie poczwarki, a w taki sposób możemy, zdaje się, wyjaśnić sobie dziwny przypadek u Cecidomyia.

Zauważono już wyżej, że rozmaite części tego samego osobnika, które we wczesnym okresie zarodkowym są zupełnie do siebie podobne, w dojrzałym wieku zwierzęcia okazują się bardzo różne i przeznaczone do zupełnie nie różnych funkcji. Podobnie też wspomniano, że zarodki różnych gatunków i rodzajów należących do tej samej gromady są bardzo do siebie podobne, gdy się zaś zupełnie rozwiną, stają się nader niepodobne. Nie można przytoczyć na to lepszego dowodu jak fakt, o którym wspomina von Baer, że „zarodki ssaków, ptaków, jaszczurek i węży, a zapewne także żółwi, są tak dalece podobne do siebie we wczesnych stadiach rozwoju, zarówno w całości, jak i w sposobie rozwoju poszczególnych części, że można je rzeczywiście odróżniać tylko na podstawie wielkości. W moim posiadaniu są dwa małe zarodki zachowane w spirytusie, które zapomniałem oznaczyć, a teraz zupełnie nie mogę powiedzieć, do jakiej gromady należą. Mogą to być jaszczurki lub małe ptaki albo też bardzo młode ssaki, tak wielkie jest podobieństwo w sposobie powstawania głowy i tułowia u wszystkich tych zwierząt. Kończyn zaś te zarodki jeszcze nie mają. Ale nawet gdyby one już były, to we wczesnym stadium rozwojowym nic by nam nie powiedziały, gdyż nogi jaszczurek i ssaków, skrzydła i nogi ptaków, jak również ręce i nogi człowieka rozwijają się wszystkie z tej samej formy zasadniczej”.

Larwy większości skorupiaków są nader do siebie podobne w odpowiednich stadiach rozwoju, chociaż formy dojrzałe mogą się bardzo różnić; to samo stosuje się też do wielu innych zwierząt. Niekiedy ślady podobieństwa zarodków zachowują się do późniejszego wieku, tak np. ptaki należące do tego samego rodzaju lub też do blisko spokrewnionych rodzajów często mają w młodości podobne upierzenie: widzimy to u wszystkich drozdów, mających w młodości plamiste upierzenie. W rodzinie kotów większość gatunków w stanie dorosłym jest prążkowana lub też cętkowana, a takie prążki lub cętki występują także wyraźnie u nowo narodzonych lwiąt i pum. Widzimy, chociaż bardzo rzadko, coś podobnego i u roślin. Na przykład pierwsze listki kolcolistu²⁶⁴ (Ulex) i pierwsze liście akacji wydających później już tylko liściaki (phyllodia) są pierzaste, złożone jak zwykłe liście roślin strączkowych (Leguminosae).

Te szczegóły budowy, co do których zarodki zupełnie różnych zwierząt tej samej gromady zgadzają się ze sobą, nie mają nieraz żadnego bezpośredniego związku z ich warunkami bytu. Nie możemy przypuścić, że np. w zarodkach zwierząt kręgowych szczególny, łukowaty przebieg tętnic w pobliżu szpar skrzelowych pozostaje w zależności od podobieństwa warunków życiowych — u młodego ssaka odżywianego się w łonie matki, u ptaka wykluwającego się z jaja oraz u żaby rozwijającej się ze skrzeku pod wodą. Nie mamy żadnych więcej powodów, by wierzyć w taką zależność, niż powodów, by w wierzyć w to, że podobieństwo w budowie kości ręki ludzkiej, skrzydła nietoperza i płetwy morświna pozostaje w zależności od podobieństwa zewnętrznych warunków życia. Nikt nie przypuszcza, że pręgi na ciele młodego lwa czy też plamki na ciele młodego kosa przynoszą jakiś pożytek tym zwierzętom.

Rzecz ma się jednak inaczej, gdy zwierzę podczas pewnego okresu swego życia zarodkowego jest czynne i musi samo dbać o siebie. Okres takiej działalności może następować wcześniej lub później, bez względu jednak na to, kiedy następuje, przystosowanie larwy do warunków życiowych jest równie doskonałe i piękne jak zwierzęcia dorosłego. Jak ważne są te zjawiska, wykazał niedawno sir J. Lubbock, zwróciwszy uwagę na wielkie podobieństwa między larwami niektórych owadów należących do bardzo odległych rzędów oraz na różnice między larwami innych owadów należących do tych samych rzędów, występujące w zależności od sposobu życia. Wskutek podobnych przystosowań, szczególnie jeśli w różnych stadiach rozwoju występuje podział pracy, jeśli np. larwa w jednym stanie poszukuje pożywienia, zaś w drugim miejsca przymocowania się, podobieństwo wzajemne larw spokrewnionych ze sobą zwierząt bywa nieraz bardzo niejasne. Można nawet przytoczyć przykłady, gdzie larwy dwóch gatunków, a nawet grup gatunków jeszcze bardziej różnią się od siebie niż dojrzałe osobniki. W największej jednak liczbie przypadków nawet aktywne larwy podlegają mniej lub więcej prawu podobieństwa zarodków. Dobry przykład stanowią skorupiaki wąsonogie: nawet znakomity Cuvier nie rozpoznał w kaczenicy skorupiaka, lecz wystarczy tylko spojrzeć na jej larwy, aby przekonać się o tym najwyraźniej. Podobnie też dwie główne grupy skorupiaków wąsonogich, szypułkowe i bezszypułkowe²⁶⁵, tak bardzo różne w stanie dojrzałym, mają larwy, które we wszystkich stadiach rozwojowych ledwie się dają odróżnić.

Zarodek w czasie swego rozwoju doskonali głównie swoją organizację; używam tego wyrażenia, chociaż wiem, że prawie niepodobna ściśle określić, co należy pojmować przez wyższą i niższą organizację. Nikt jednak zapewne nie zaprzeczy, że motyl jest wyżej zorganizowany niż gąsienica. W niektórych jednak przypadkach, np. u skorupiaków pasożytniczych, zwierzę dojrzałe musimy postawić niżej niż larwę. Powołam się znów na skorupiaki wąsonogie. W najwcześniejszym stadium rozwoju larwa ich ma trzy pary nóg, jedno proste oko i opatrzony ssawką otwór gębowy, za pomocą którego przyjmuje obfity pokarm, gdyż szybko rośnie. W drugim stadium, odpowiadającym poczwarce motyla, ma ona już sześć par pięknie zbudowanych nóg pływnych, parę wspaniałych złożonych oczu i bardzo złożone czułki, lecz otwór gębowy zamknięty i niedoskonały, przez który nie może przyjmować pokarmu; czynność jej polega wtedy na wyszukaniu sobie za pomocą doskonale rozwiniętych zmysłów i silnych odnóży odpowiedniego miejsca, gdzie mogłaby się przyczepić i odbyć ostatnią przemianę.

Gdy zadanie to zostanie wykonane, zwierzę pozostaje całe życie przymocowane do jednego miejsca; jego odnóża przeobrażają się w narządy chwytne, na nowo zyskuje dobrze wykształcony otwór gębowy, ale nie ma czułków, a para oczu przekształca się znów w maleńką, pojedynczą, prostą plamkę oczną. W tym ostatnim, zupełnym już stadium można uważać skorupiaki wąsonogie zarówno za wyżej, jak i za niżej zorganizowane, niż były w stanie larwy. Jednak larwy z niektórych rodzajów rozwijają się albo w obojnaki o zwykłej budowie, albo też w to, co nazwałem samcami dopełniającymi; u tych ostatnich organizacja z pewnością się uwsteczniła, gdyż taki samiec to po prostu woreczek, który żyje krótko i jest pozbawiony otworu gębowego, żołądka i wszelkich innych ważnych narządów z wyjątkiem płciowych.

Jesteśmy tak dalece przyzwyczajeni do upatrywania różnic w budowie pomiędzy zarodkami i organizmami dojrzałymi, że zwykle uważamy zjawisko to za związane w jakiś konieczny sposób z rozwojem. Tymczasem nie ma żadnej podstawy do tego, by np. skrzydła nietoperza lub płetwa delfina nie były zarysowane razem ze wszystkimi częściami w odpowiednich proporcjach w zarodku, zaraz gdy dana część staje się w nim widoczna. Takie właśnie przypadki zachodzą w niektórych całych grupach zwierzęcych, podobnie jak u pewnych członków innych grup, wskutek czego zarodek w każdym okresie swego życia niewiele się różni od formy dorosłej; tak np. Owen zauważył w stosunku do mątwy, iż „nie ma tu żadnego przeobrażenia; cechy głowonoga występują tu wyraźnie na długo przedtem, nim wykształcą się w pełni części zarodka”. Mięczaki lądowe oraz skorupiaki słodkowodne rodzą się, posiadając właściwą im postać, gdy tymczasem formy morskie tych wielkich dwóch grup ulegają znaczącym, a często bardzo wielkim przemianom w rozwoju. Pająki znów nie przechodzą żadnej przemiany. U wszystkich prawie owadów larwy przechodzą przez stadium rozwoju podobne do robaka niezależnie od tego, czy są czynne i przystosowane do różnych warunków życia, czy też bierne, gdyż karmią je rodzice lub mają wokół siebie odpowiedni pokarm; w niektórych jednak przypadkach jak np. u mszycy (Aphis), sądząc ze wspaniałych rysunków Huxleya dotyczących rozwoju tego owada, niepodobna prawie znaleźć śladu tego robakowatego stadium.

Czasem brakuje tylko wczesnych stadiów rozwoju. Na przykład Fritz Müller zrobił ciekawe odkrycie, iż niektóre krewetkopodobne skorupiaki (spokrewnione z Penaeus) pojawiają się najpierw w prostej formie pływika (nauplius), następnie w jednym lub dwóch stadiach żywika (zoea), później przechodzą formę mysis i wreszcie dochodzą do dojrzałości. Ale oto w całym wielkim rzędzie pancerzowców (Malacostraca), do których należą te skorupiaki, nieznana jest dotąd żadna forma, która by przechodziła najpierw stadium pływika, chociaż bardzo liczne pojawiają się jako żywiki. Pomimo to jednak Müller dowodzi, że wszystkie skorupiaki rodziłyby się jako pływiki, gdyby nie zachodziły pewne przeszkody w rozwoju.

W jaki jednak sposób można objaśnić te różnorodne zjawiska embriologiczne, a mianowicie: bardzo zwykłą, chociaż nie powszechną różnicę pomiędzy zarodkiem a osobnikiem dorosłym; podobieństwo różnych części tego samego zarodka we wczesnym okresie rozwoju, części, które w następstwie stają się bardzo niejednakowe i służą do różnych celów; ogólne prawie, chociaż nie bezwarunkowe podobieństwo pomiędzy zarodkami lub larwami różnych gatunków tej samej grupy; istnienie w zarodku pozostającym w jaju lub ciele matki tworów, które ani w tym, ani w późniejszym okresie życia nie przynoszą mu pożytku, gdy tymczasem larwy, które muszą same dbać o siebie, są doskonale przystosowane do warunków zewnętrznych; a wreszcie fakt, że pewne larwy stoją wyżej na wyższym stopniu organizacji niż zwierzęta dojrzałe, które się z nich rozwijają? Sądzę, że wszystkie to zjawiska dają się wyjaśnić w następujący sposób.

Zazwyczaj przyjmujemy, być może dlatego, że często potworności zjawiają się u zarodka bardzo wcześnie, że niewielkie zmiany lub różnice indywidualne muszą występować na jaw we wczesnym okresie rozwoju zarodka. Jednakże mamy mało na to dowodów, a te, które istnieją, wskazują raczej zupełnie coś innego; wiadomo bowiem, że hodowcy bydła, koni i wszelkich innych zwierząt domowych dopiero po pewnym czasie po urodzeniu się młodego zwierzęcia mogą powiedzieć, jakie zalety i wady będzie ono miało. Widzimy to wyraźnie u naszych własnych dzieci; nie zawsze możemy stwierdzić, czy dzieci będą wysokie, czy niskie, ani jakie będą mieć rysy twarzy. Nie chodzi o pytanie, w jakim okresie życia działała przyczyna wywołująca zmienność, lecz o to, w jakim zaczyna się przejawiać jej działanie. Przyczyna mogła działać wcześniej, a według mego zdania często działała już na jedno lub też na oboje rodziców jeszcze przed aktem rozrodu. Zasługuje na uwagę, że dla bardzo młodego zwierzęcia, które pozostaje w łonie matki lub w jaju lub jest karmione i ochraniane przez rodziców, nie ma znaczenia, czy osiągnie ono większość swoich cech nieco wcześniej, czy nieco później. Na przykład dla ptaka zdobywającego pokarm głównie za pomocą silnie zakrzywionego dzioba nie ma znaczenia, czy jako pisklę ma już odpowiedni kształt dzioba, czy też nie, dopóki jest jeszcze odżywiany przez rodziców.

W pierwszym rozdziale stwierdziłem, że zmiana, która po raz pierwszy występuje u rodziców w pewnym okresie życia, dąży do przejawiania się u dzieci w tym samym wieku. Pewne zmiany mogą występować tylko w odpowiednim wieku, jak np. specyficzne cechy gąsienicy, poczwarki lub formy dojrzałej jedwabnika czy też całkowicie rozwiniętych rogów u bydła. Ale prócz tego zmiany, które z tego, co wiemy, mogłyby przejawić się nieco wcześniej lub nieco później, podobnie dążą do przejawiania się u potomstwa w odpowiednim wieku. Daleki jestem od przypuszczenia, że jest to zjawisko bezwarunkowe i mógłbym sam przytoczyć wiele przypadków wyjątków, gdzie przemiany (w najszerszym znaczeniu tego słowa) wystąpiły u potomka wcześniej niż u rodzica.

Te dwie zasady, a mianowicie, że nieznaczne przemiany występują na ogół w niezbyt wczesnym okresie życia i że zostają odziedziczone w odpowiednim, późniejszym okresie, wyjaśniają, jak sądzę, wszystkie wyliczone powyżej zasadnicze zjawiska embriologiczne. Ale spójrzmy najpierw na niektóre przypadki analogiczne u odmian naszych zwierząt domowych. Niektórzy autorzy piszący o psach twierdzą, że chart i buldog, chociaż różne z wyglądu, w rzeczywistości stanowią odmiany blisko spokrewnione, pochodzące od tego samego dzikiego rodu. Dlatego też zaciekawiło mnie, w jakim stopniu różnią się od siebie ich młode szczenięta. Hodowcy powiedzieli mi, że różnią się prawie tak samo jak ich rodzice i na pierwszy rzut oka zdawało się, że tak jest w rzeczywistości. Ale po przeprowadzeniu pomiarów starych psów i ich sześciodniowych szczeniąt stwierdziłem, że szczenięta nie miały jeszcze różnych stosunków wymiarowych. Podobnie też mówiono mi, że źrebięta konia pociągowego i wyścigowego — ras wytworzonych prawie całkowicie przez dobór w stanie udomowienia — różnią się pomiędzy sobą tak jak formy dorosłe. Lecz gdy dokonałem starannych pomiarów matek i trzydniowych źrebiąt koni wyścigowych oraz ciężkich koni pociągowych, stwierdziłem, że taka różnica wcale nie istnieje.

Ponieważ mamy rozstrzygające dowody, iż różne rasy gołębi domowych pochodzą od jednego tylko dzikiego gatunku, porównałem ze sobą młode gołębie różnych ras w dwanaście godzin po ich wylęgu; zmierzyłem starannie stosunki wielkości (szczegółów nie chcę tu przytaczać) dzioba, szerokości otworu gębowego, długości nozdrzy i powiek, stopy oraz całej nogi tak u dzikiego gatunku rodzicielskiego, jak też u gołębia garłacza, pawika, gołębia pocztowego, młynka, brodacza i innych. Niektóre z tych ptaków w stanie dojrzałym różnią się tak dalece pomiędzy sobą długością, kształtem dzioba oraz innymi cechami, że uważano by je bez wątpienia za różne rodzaje, gdyby znaleziono je w stanie dzikim. Jeśli jednak pisklęta tych różnych ras uporządkujemy w jeden szereg, to chociaż większość z nich można będzie odróżnić od siebie, stosunkowe różnice w wyżej podanych szczegółach okażą się bez porównania mniejsze niż u ptaków dorosłych. Niektóre charakterystyczne różnice form dorosłych, jak np. szerokość otworu gębowego, zaledwie można zauważyć u młodych. Znalazłem jeden tylko dziwny wyjątek z tej reguły, a mianowicie: pisklęta młynków krótkodziobych tak samo prawie pod każdym względem różniły się od piskląt dzikiego gołębia skalnego oraz innych ras jak dorosłe okazy różnią się pomiędzy sobą.

Fakty te można wyjaśnić, korzystając z dwóch wyżej przedstawionych zasad. Miłośnicy wybierają sobie do hodowli konie, psy i gołębie, gdy są już prawie dorosłe. Wszystko im jedno, czy pożądane zalety wystąpią w życiu wcześniej, czy później, jeśli tylko posiada je zwierzę dorosłe. A dopiero co przytoczone przykłady, szczególnie dotyczące gołębi, dowodzą, że charakterystyczne różnice warunkujące wartość każdej rasy, a nagromadzone przez dobór sztuczny nie zawsze występowały na jaw we wczesnym okresie życia i dziedziczone były przez potomstwo także w odpowiednio późniejszym wieku. Ale przykład gołębia młynka krótkodziobego, który licząc dwanaście godzin życia, ma już swe właściwe cechy, dowodzi, że nie jest to prawo ogólne, bowiem charakterystyczne różnice muszą w tym przypadku zjawiać się wcześniej niż zwykle albo też — w przeciwnym razie — muszą być dziedziczone we wcześniejszym wieku zamiast w odpowiednim.

Zastosujmy teraz te dwie zasady do gatunków w stanie natury. Weźmy grupę ptaków pochodzących od jakiejś dawnej formy i przekształconych przez dobór naturalny odpowiednio do różnego sposobu życia. Otóż wskutek licznych kolejnych nieznacznych przemian, jakie wystąpiły w nieco późniejszym wieku i były dziedziczone dalej w odpowiednim wieku, młode będą tylko nieznacznie zmodyfikowane i bardziej podobne do siebie niż formy dorosłe. zupełnie tak samo jak u gołębi. Pogląd ten możemy rozciągnąć na bardzo różne struktury i na całe grupy. Na przykład kończyny przednie, które służyły odległym przodkom jako nogi, mogły poprzez długotrwałe przekształcenia przystosować się do działania u jednego potomka jako ręka, u drugiego jako płetwa, u trzeciego jako skrzydło, ale zgodnie z obu powyższymi zasadami przednie kończyny nie będą zbyt odmienne u zarodków tych rozmaitych form, chociaż kończyny przednie dorosłych osobników każdej formy są bardzo odmienne. Jakikolwiek byłby wpływ długotrwałego używania lub nieużywania na przekształcenie kończyn lub innych części ciała jakiegoś gatunku, wpływ taki będzie głównie lub wyłącznie działał na zwierzę prawie dorosłe, które musi wytężyć wszystkie swoje siły dla utrzymania się w życiu, a powstałe stąd wyniki zostaną przekazane potomstwu w odpowiednim, prawie dojrzałym wieku. Młode nie będą przeto wcale przekształcone lub też będą tylko nieznacznie przekształcone przez wpływ zwiększonego używania lub nieużywania.

U pewnych zwierząt kolejne stopnie przemiany mogły występować w bardzo wczesnym okresie życia lub też każdy taki stopień mógł zostać odziedziczony we wcześniejszym wieku niż ten, w którym się pierwotnie pojawił. W obu tych przypadkach młode zwierzę lub zarodek (jak wykazały obserwacje nad gołębiem młynkiem krótkodziobym) będzie zupełnie podobny do dorosłej formy rodzicielskiej. Jest to prawo rozwoju niektórych całych grup lub też tylko pewnych podgrup, jak np. głowonogów, mięczaków lądowych, skorupiaków słodkowodnych, pająków i niektórych członków wielkiej grupy owadów. Jeśli zaś chodzi o ostateczną przyczynę faktu, że młode nie ulegają w tym przypadku przeobrażeniu, to można zauważyć, że wynika to z dwóch następujących powodów: po pierwsze stąd, że młode, poczynając od bardzo wczesnego stopnia rozwoju, muszą same troszczyć się o zaspokojenie własnych potrzeb, po wtóre zaś stąd, że prowadzą ściśle taki sam sposób życia, jak ich rodzice, jest więc konieczne dla bytu gatunku, aby ulegały takim samym przekształceniom. Jeśli chodzi dalej o dziwny fakt, że tak liczne formy lądowe i słodkowodne nie przechodzą przeobrażenia, podczas gdy morscy przedstawiciele tych samych grup ulegają różnym przeobrażeniom, to Fritz Müller wysunął przypuszczenie, iż proces długiego przekształcania i przystosowywania zwierzęcia do życia na lądzie lub w wodzie słodkiej zamiast do życia w morzu może zostać znacznie uproszczony, jeśli zwierzę nie przechodzi w swym rozwoju stadium larwy; bowiem nie jest to prawdopodobne, aby miejsca w naturze odpowiadające zarówno larwom, jak i stadiom dojrzałym przy tak nowych i znacznie odmiennych sposobach życia nie były zupełnie lub częściowo zajęte przez inne organizmy. W tym przypadku dobór naturalny sprzyjałby stopniowemu osiąganiu budowy dojrzałej w coraz wcześniejszym wieku, a wszelkie ślady dawniejszych przeobrażeń zupełnie by wreszcie zanikły.

Jeśli jednak z drugiej strony dla młodego zwierzęcia korzystny jest sposób życia nieco różny od rodzicielskiego, a tym samym korzystna nieco odmienna budowa, lub też gdy dla larw, które różnią się już od swych rodziców, korzystne jest zmienić się jeszcze bardziej, wówczas zgodnie z zasadą dziedziczenia w odpowiednich okresach życia młode zwierzę lub larwa może coraz bardziej różnić się od swych rodziców aż do bardzo widocznego stopnia. Różnice w budowie larw mogą też pozostawać w związku współzależności z kolejnymi stopniami rozwoju, tak że larwa w pierwszym stadium będzie się znacznie różnić od larwy w drugim stadium, jak to się często zdarza u wielu zwierząt. Także dorosłe zwierzę może się przystosować do miejsc i do sposobów życia, w których stają się zbyteczne narządy ruchu, zmysłów i inne, a w takim przypadku można przeobrażenie uważać za uwstecznienie.

Na podstawie powyższych uwag można zrozumieć, w jaki sposób wskutek przemian w budowie młodych zależnych od zmienionego sposobu życia i zgodnie z dziedziczeniem w odpowiednim wieku, zwierzęta osiągają wreszcie to, że przechodzą stopnie rozwoju zupełnie różne od pierwotnego stanu swych dorosłych rodziców. Większość naszych najlepszych specjalistów przekonana jest obecnie, że rozmaite stadia larw i poczwarek owadów zostały nabyte jako przystosowanie, a nie przez dziedziczenie po jakiejś dawnej formie. Zadziwiający przykład majki (Sitaris), chrząszcza, który przechodzi pewne niezwykłe stadia rozwoju wyjaśni nam, jak się się mogło stać. Pierwszą formę larwy opisuje pan Fabre jako małego ruchliwego owada o sześciu nóżkach, dwóch długich czułkach i czterech oczach. Larwy te przychodzą na świat w gnieździe pszczół, a gdy trutnie wyłażą na wiosnę ze swych kryjówek, a czynią to wcześniej niż samice, larwy te wskakują na nie, a następnie korzystają z łączenia się pszczół w pary, aby przedostać się na samice. Gdy samice składają swe jaja na miód znajdujący się w komórkach, larwy wskakują na jaja i zjadają je. Później ulegają zupełnej przemianie: oczy im zanikają, nogi i czułki stają się szczątkowe; wówczas larwy żywią się miodem. Wtedy najbardziej podobne są do zwykłych larw owadów. Wreszcie ulegają jeszcze dalszym przeobrażeniom i osiągają na koniec postać dojrzałego chrząszcza. Otóż jeśli owad przechodzący takie przeobrażenia jak Sitaris byłby przodkiem całej wielkiej grupy owadów, wówczas przebieg rozwoju nowej grupy byłby bardzo różny od rozwoju obecnie żyjących owadów. A z pewnością pierwsze stadium larwalne nie reprezentowałoby wczesnego stanu jakiegokolwiek dorosłej dawnej formy.

Z drugiej zaś strony bardzo jest prawdopodobne, że u wielu zwierząt stadia embrionalne lub larwalne ukazują nam mniej lub bardziej dokładnie wygląd przodka całej grupy w jego dorosłym stadium. W wielkiej gromadzie skorupiaków²⁶⁶ zadziwiająco różne od siebie formy, jak ssące skorupiaki pasożytnicze, wąsonogi, członowce²⁶⁷, a nawet pancerzowce zjawiają się w pierwszym stadium larwalnym jako pływiki; ponieważ zaś larwy te odżywiają się i żyją na otwartym morzu, a nie są przystosowane do jakiegoś szczególnego sposobu życia, prawdopodobne jest, jeśli uwzględnimy też niektóre dowody podane przez Fritza Müllera, że w pewnym bardzo odległym okresie żyło samoistne dorosłe zwierzę podobne do pływika, a następnie w kilku rozbieżnych liniach potomków wydało rozmaite, wspomniane wyżej grupy skorupiaków. Podobnie też na podstawie tego, co wiemy o zarodkach ssaków, ptaków, ryb i gadów, prawdopodobne jest, że zwierzęta są przekształconymi potomkami jakiegoś dawnego przodka rodowego, który w stanie dorosłym zaopatrzony był w skrzela, pęcherz pławny, cztery płetwowate kończyny i długi ogon — wszystko to przystosowane do życia w wodzie.

Ponieważ wszystkie istoty organiczne, wymarłe i współczesne, jakie kiedykolwiek żyły na ziemi, można podzielić na kilka wielkich grup i ponieważ w obrębie każdej grupy według naszej teorii były one dawniej połączone ze sobą stopniowymi przejściami, to najlepszym uszeregowaniem i jedynym możliwym, gdyby nasze zbiory były prawie kompletne, byłoby uszeregowanie genealogiczne. Wspólnota pochodzenia stanowi tajemniczą spójnię, której przyrodnicy szukali pod nazwą układu naturalnego. Pojmujemy też, dlaczego w oczach większości przyrodników budowa zarodka jest dla klasyfikacji ważniejsza nawet od budowy zwierzęcia dorosłego. Dwie grupy zwierząt mogą się bardzo różnić od siebie budową i sposobem życia, jeśli jednak przechodzą podobne lub jednakowe stadia embrionalne, powinniśmy być przekonani, że pochodzą od tego samego przodka i że przeto są blisko ze sobą spokrewnione. Tak więc wspólnota budowy zarodkowej zdradza wspólnotę pochodzenia, lecz brak podobieństwa w rozwoju embrionalnym nie dowodzi jeszcze wcale różnego pochodzenia, bowiem w jednej z dwóch grup pewne stadia rozwoju mogą być zatarte lub też tak dalece zmodyfikowane przez przystosowanie do nowego sposobu życia, że niepodobna ich poznać. Nawet w grupach, w których formy dorosłe zostały zmienione w najwyższym stopniu, budowa larw często ujawnia wspólnotę pochodzenia; widzieliśmy np., że skorupiaki wąsonogie, chociaż pozornie tak bardzo podobne do mięczaków, wskazują jako larwy swoją przynależność do wielkiej grupy skorupiaków.

Ponieważ budowa zarodka często przekazuje nam mniej lub bardziej wyraźnie budowę dawnego, nieznacznie zmienionego przodka grupy, pojmujemy więc, dlaczego dawne i wymarłe formy życia tak często podobne są do zarodków dzisiejszych gatunków tej samej grupy. Agassiz uważa to za prawo ogólne, a sądzę, że w przyszłości zostanie ono udowodnione całkowicie. Można jednak tego dowieść tylko w tych przypadkach, kiedy dawny stan przodka pewnej grupy nie został zatarty ani przez kolejne przemiany, jakie mogą wystąpić we wczesnym okresie życia, ani też przez dziedziczenie takich zmian w wieku wcześniejszym niż ten, w którym powstały pierwotnie. Należy też pamiętać, prawo to może być całkiem prawdziwe, a jednak może długo lub też na zawsze pozostać niedowiedzione, gdyż dane geologii nie sięgają dostatecznie daleko wstecz. Prawo to nie nie będzie ściśle poprawne w tych przypadkach, kiedy dawna forma została jako larwa przystosowana do pewnych szczególnych warunków życia i taki stan larwy przekazała całej grupie potomków, gdyż larwy takie nie będą podobne do żadnej z jeszcze dawniejszych form w stanie dojrzałym.

Tak więc zasadnicze fakty embriologii, pod względom swej doniosłości nie ustępujące żadnym innym, wyjaśnia, jak sądzę, następująca zasada: przemiany u wielu potomków tego samego dawnego przodka nie występują w bardzo wczesnym wieku, lecz zostają odziedziczone w odpowiednim wieku. Embriologia zyskuje znacznie na doniosłości, gdy będziemy postrzegali zarodek jako mniej lub więcej zatarty obraz przodka wszystkich członków tej samej wielkiej grupy zwierząt w jego stanie dorosłym lub młodocianym.

Narządy szczątkowe, zanikające i zanikłe

Dziwne narządy lub części noszące na sobie piętno nieużyteczności są w naturze bardzo pospolite, a nawet powszechne. Nie można znaleźć żadnego zwierzęcia wyższego, u którego ta czy inna część ciała nie znajdowałaby się w stanie szczątkowym. U ssaków np. samce mają zawsze szczątkowe sutki, u węży jest szczątkowa jedna połowa płuc, u ptaków można śmiało uważać skrzydełko²⁶⁸ (alula, ala spuria) za zanikający palec, a u niektórych gatunków całe skrzydło jest tak dalece szczątkowe, że nie może być używane do lotu. Cóż może być dziwniejszego nad obecność zębów u zarodków waleni, które w stanie dojrzałym nie mają żadnego zęba w głowie, oraz obecność u cieląt przed urodzeniem w szczęce górnej siekaczy nigdy nie przerzynających dziąseł.

Narządy szczątkowe wyraźnie objawiają swój początek i znaczenie różnymi sposobami. Istnieją np. chrząszcze należące do blisko spokrewnionych gatunków lub nawet do tego samego identycznego gatunku, a mające albo zupełnie rozwinięte skrzydła, albo też nadzwyczaj małe błoniaste szczątki, często ściśle zrośnięte ze sobą pod pokrywami; w tych przypadkach niepodobna wątpić, że szczątki te przedstawiają skrzydła. Narządy szczątkowe zachowują czasami zdolność funkcjonowania; zdarza się to niekiedy z gruczołami mlecznymi samców ssaków, o których wiadomo, że czasami rozwijały się doskonale i wydzielały mleko. Samice rodzaju Bos mają zazwyczaj cztery rozwinięte i dwie szczątkowe sutki na wymionach, lecz u naszej krowy domowej rozwijają się też niekiedy dwie ostatnie i wydają mleko. U roślin bywają niekiedy u osobników tego samego gatunku płatki korony albo szczątkowe, albo też zupełnie rozwinięte. U niektórych roślin rozdzielnopłciowych Kölreuter zauważył, że po skrzyżowaniu gatunku, którego kwiaty męskie miały szczątkowy słupek, z gatunkiem obupłciowym, którego kwiaty mają słupek dobrze rozwinięty, u mieszanego potomstwa narząd szczątkowy nieraz znacznie się powiększał; a to dowodzi wyraźnie, że słupki szczątkowe i zupełne są ze swej natury zasadniczo jednym i tym samym. Zwierzę może mieć różne części normalnie rozwinięte, a jednak mogą one być w pewnym znaczeniu szczątkowe, ponieważ nie są pożyteczne. Na przykład larwa pospolitej salamandry, jak powiada G. H. Lewes, „posiada skrzela i spędza życie pod wodą, lecz Salamandra atra, żyjąca wysoko na górach, wydaje młode zupełnie rozwinięte. Zwierzę nigdy nie żyje w wodzie. Jeśli jednak otworzymy brzemienną samicę, znajdziemy w jej wnętrzu larwy z doskonałymi, pierzastymi skrzelami; a jeśli włożymy je do wody, będą pływały, podobnie jak larwy salamandry wodnej. Jet oczywiste, że organizacja ta, przystosowana do życia wodnego, nie ma żadnego związku z przyszłym życiem zwierzęcia ani też nie stanowi przystosowania do stanu embrionalnego; ma ona natomiast związek jedynie z przystosowaniami przodków, powtarza tylko pewną fazę rozwoju przodków”.

Narząd służący do dwóch funkcji może stać się dla jednej z nich, nawet ważniejszej, szczątkowym lub też zupełnie nieczynny, zachowując pełną sprawność do spełniania drugiej. Na przykład przeznaczenie słupka polega na umożliwieniu łagiewkom pyłkowym przedostania się do zalążków ukrytych na dnie zalążni. Słupek składa się ze znamienia osadzonego na szyjce, u niektórych jednak złożonych (Compositae) kwiaty męskie, które naturalnie nie mogą być zapłodnione, mają słupek w stanie szczątkowym, gdyż nie ma znamienia; a jednak jest on poza tym dobrze rozwinięty i podobnie jak u innych złożonych pokryty włoskami służącymi do zmiatania pyłku z otaczających i połączonych ze sobą pylników. Narząd może także stać się szczątkowy pod względem swego właściwego przeznaczenia, a być używany do jakiegoś innego celu; tak np. u niektórych ryb, jak się zdaje, pęcherz pławny staje się prawie szczątkowy pod względem swej właściwej funkcji pomagania rybie przy pływaniu, zaczyna natomiast przekształcać się w narząd oddechowy, czyli płuco. Można by jeszcze przytoczyć wiele podobnych przykładów.

Słabo nawet rozwiniętych, lecz nadal używanych narządów nie należy nazywać szczątkowymi, skoro nie mamy podstawy do przypuszczenia, że dawniej były one lepiej rozwinięte; mogą one być uważane za narządy w stanie zaczątkowym, na drodze do dalszego rozwoju. Przeciwnie zaś narządy szczątkowe są albo zupełnie nieużyteczne, jak np. zęby nigdy nie przerzynające dziąseł, lub też prawie nieużyteczne, jak skrzydła strusia służące tylko jako żagle. Ponieważ narządy w takim stanie poprzednio, gdy jeszcze mniej były rozwinięte, przynosiły jeszcze mniejszy pożytek niż obecnie, nie mogły się wówczas utworzyć wskutek zmienności i działania doboru naturalnego, który działa tylko przez utrwalenie odchyleń pożytecznych. Narządy takie wskazują na dawniejszy stan rzeczy, a częściowo zachowały się wskutek dziedziczności.

Często jednak trudno jest określić, jakie narządy są szczątkowe, jakie zaś zaczątkowe; bowiem tylko na podstawie analogii możemy osądzić, czy pewna część zdolna jest do dalszego rozwoju, a tylko w tym wypadku zasługuje ona na nazwę zaczątku. Narządy w tym stanie są jednak zawsze rzadkie, gdyż istoty z narządami zaczątkowymi będą zazwyczaj wypierane przez potomków z narządami w stanie doskonalszym i bardziej rozwiniętym, wskutek czego prędko wyginą. Skrzydła pingwina, służąc za płetwy, przynoszą wielki pożytek i dlatego też mogą przedstawiać zaczątkowy stan skrzydeł; wcale zresztą nie twierdzę, że jest tak w samej rzeczy, bowiem prawdopodobnie stanowią one narząd zredukowany i przekształcony do spełniania nowej funkcji. Skrzydło nielota (Apteryx) jest zaś zupełnie nieużyteczne i rzeczywiście szczątkowe. Proste nitkowate odnóża prapłaźca (Lepidosiren) Owen uważa za „zaczątki narządów, które u wyższych kręgowców osiągają zupełny rozwój funkcjonalny”, jednak według najnowszego poglądu dra Gunthera, stanowią one zapewne szczątki, złożone z zachowanej osiowej części płetwy, której promienie boczne, czyli gałęzie, zanikły. Gruczoły mleczne dziobaka (Ornithorhynchus) w porównaniu z wymionami krowy mogłyby być uważane za zaczątkowe. Słabo rozwinięte i nie służące do przymocowywania jaj więzadełka jajowe niektórych skorupiaków wąsonogich stanowią zaczątkowe skrzela.

Narządy szczątkowe u osobników tego samego gatunku zmieniają się bardzo łatwo zarówno co do stopnia rozwoju, jak i pod innymi względami. Prócz tego stopień zredukowania tego samego narządu bywa nieraz bardzo różny u blisko spokrewnionych gatunków. Doskonałym przykładem tego ostatniego przypadku jest stan skrzydeł u niektórych samic motyli nocnych należących do tej samej rodziny. Narządy szczątkowe mogą całkowicie zaniknąć i stąd też wynika, że u niektórych zwierząt i roślin nie znajdujemy już ani śladu pewnego narządu, którego wszakże na zasadzie analogii mamy prawo się spodziewać, spotykamy go zaś tylko niekiedy u osobników potwornych. Na przykład u większości trędownikowatych²⁶⁹ (Scrophularieae) piąty pręcik jest zupełnie nierozwinięt; jednakże możemy przypuszczać, że piąty pręcik istniał dawniej, gdyż u wielu gatunków z tej rodziny występuje on w stanie szczątkowym, a niekiedy rozwija się zupełnie, jak np. u pospolitej lwiej paszczy. Gdy rozpatrujemy homologię jakiejś części u różnych członków pewnej gromady, nic nie zdarza się równie często, ani nie jest tak przydatne do pełnego zrozumienia wzajemnego stosunku części, jak znajdowanie narządów szczątkowych. Owen uwydatnił to bardzo dobrze na rysunkach kości nóg konia, wołu i nosorożca.

Jest to ważny fakt, że narządy szczątkowe, jak zęby w górnej szczęce wielorybów i przeżuwaczy, często występują u zarodka, a później w zupełności zanikają. Jest to także, sądzę, prawo ogólne, że narząd szczątkowy u zarodka jest w porównaniu z sąsiednimi częściami większy niż u formy dorosłej, tak iż u zarodka jest on w mniejszym stopniu szczątkowy, a nieraz nawet nie można go nazwać w żadnej mierze szczątkowym. Dlatego też mówimy często o narządzie szczątkowym, że pozostał u formy dorosłej w stanie embrionalnym.

Przytoczyłem zatem podstawowe fakty dotyczące narządów szczątkowych. Rozmyślając nad nimi, każdy musi się zadziwić, gdyż to samo rozumowanie, które tak łatwo pozwala nam ocenić, jak doskonale większość części i narządów przystosowana jest do pewnych celów, uczy nas też najwyraźniej, że te szczątkowe lub zanikłe narządy są ułomne i nieużyteczne.

W dziełach z dziedziny historii naturalnej czytamy zazwyczaj, że narządy szczątkowe zostały stworzone „dla symetrii” lub też „dla dopełnienia schematu natury”. Nie jest to jednak wyjaśnienie, lecz zaledwie przedstawienie faktu w inny sposób. Nie jest też konsekwentne, gdyż np. boa dusiciel ma szczątki kończyn tylnych i miednicy, a skoro mówimy, że kości te zachowały się „dla uzupełnienia schematu natury”, to dlaczego, pyta prof. Weismann, nie zachowały się one także u innych węży, nie mających ani śladu tych kości? Co myślano by o astronomie, który by twierdził, że księżyce krążą dokoła swoich planet po orbitach eliptycznych „dla symetrii”, ponieważ planety w podobny sposób krążą dokoła słońca? Pewien znakomity fizjolog tłumaczy istnienie narządów szczątkowych tym, że służą one do wydzielania nadmiaru materii lub materii szkodliwej dla organizmu. Ale czyż podobna przypuścić, aby to zadanie mogła spełnić mała brodawka, utworzona tylko z tkanki komórkowej, istniejąca w kwiecie męskim na miejscu słupka? Czyż można przyjąć, że szczątkowe zęby, które później ulegają wchłonięciu, mogą przynosić pożytek szybko rosnącemu zarodkowi cielęcia przez zużycie tak ważnego dlań fosforanu wapna? Gdy człowiek wskutek amputacji traci palec, na jego szczątku zjawia się niekiedy niepełny paznokieć. Równie łatwo uwierzyłbym w to, że ten szczątek występuje w celu wydzielania substancji rogowej, jak w to, że do tego samego celu rozwinęły się szczątkowe paznokcie na płetwach manatów²⁷⁰.

Z punktu widzenia teorii pochodzenia drogą przekształceń stosunkowo łatwo jest wyjaśnić pochodzenie narządów szczątkowych i można w znacznym stopniu zrozumieć prawa rządzące ich niezupełnym rozwojem. Znamy wielką liczbę przykładów narządów szczątkowych u naszych tworów hodowlanych, jak np. szczątki ogona w rasach bezogonowych, szczątki ucha w rasach bez uszu u owiec, pojawianie się małych i zwisających rogów u ras bydła bezrogiego, a szczególnie, według Youatta, u młodych zwierząt, a wreszcie stan całego kwiatostanu u kalafiora. Często też widzimy szczątki różnego rodzaju narządów u potworów. Ale wątpię, czy którykolwiek z tych przypadków mógłby przyczynić się do wyjaśnienia powstawania narządów szczątkowych w stanie natury w większym stopniu niż pokazanie, iż takie szczątki mogą w ogóle powstawać, gdyż jeśli zważymy obustronne dowody, szala przeważy na stronę przypuszczenia, że gatunki w stanie natury nie podlegają żadnym wielkim i nagłym przemianom. Jednak obserwacja naszych wytworów hodowli uczy nas, że nieużywanie części prowadzi do zmniejszenia ich wielkości i że rezultat ten zostaje odziedziczony.

Według wszelkiego prawdopodobieństwa nieużywanie jest głównym powodem przechodzenia narządów w stan szczątkowy. Prowadzi ono powoli do coraz pełniejszego zmniejszania pewnej części, która wreszcie staje się szczątkowa, jak np. oczy zwierząt żyjących w ciemnych jaskiniach lub skrzydła ptaków, zamieszkujących wyspy oceaniczne, rzadko zmuszanych do lotu przez ptaki drapieżne i dlatego w końcu zupełnie tracących tę zdolność. Podobnie też narząd w pewnych okolicznościach pożyteczny, może stać się w innych okolicznościach szkodliwy, jak np. skrzydła owadów zamieszkujących małe i otwarte wyspy. W tym przypadku dobór naturalny działał w ten sposób, że narząd powoli się zmniejszał, aż wreszcie stał się nieszkodliwy i szczątkowy.

Wszelka zmiana w budowie i czynnościach, która może dokonać się drobnymi etapami, leży w zasięgu działania doboru naturalnego; stąd narząd stający się wskutek zmienionego sposobu życia nieużyteczny lub szkodliwy, może być przekształcony i użyty do innych celów. Narząd może także zachować się, by wykonywać tylko jedną ze swych dawniejszych czynności. Narządy utworzone pierwotnie z pomocą doboru naturalnego, kiedy staną się nieużyteczne, mogą być zmienne, gdyż ich przemiany nie będą hamowane przez dobór naturalny. Wszystko to zgadza się doskonale z tym, co widzimy w stanie natury. W jakimkolwiek okresie życia narząd zostanie zredukowany przez nieużywanie lub dobór (co będzie miało miejsce zazwyczaj dopiero wtedy, gdy dana istota osiągnie zupełną dojrzałość i dojdzie do pełni sił w działaniu), narząd ten przez działanie prawa dziedziczności w takim samym dojrzałym wieku odtworzy się w stanie szczątkowym i dlatego też rzadko wystąpi to już u zarodka. To wyjaśnia duże rozmiary narządów szczątkowych u zarodka w stosunku do części sąsiednich i stosunkowo mniejsze ich rozmiary u form dorosłych. Gdy np. jakiś palec u dorosłego zwierzęcia wskutek pewnej zmiany sposobu życia będzie w ciągu pokoleń coraz mniej używany lub też gdy jakiś narząd lub gruczoł będzie coraz słabiej funkcjonował, możemy wnioskować, że część ta u dorosłego potomstwa tego zwierzęcia będzie mieć zmniejszone rozmiary, lecz zachowa prawie bez zmian swój pierwotny sposób rozwoju u zarodka.

Pozostaje jednak jedna jeszcze trudność. Gdy narząd nie jest już używany i wskutek tego znacznie się zmniejsza, dlaczego nadal zmniejsza się coraz bardziej, aż pozostają tylko jego ślady i czemu wreszcie zupełnie zanika? Jest prawie niemożliwe, aby nieużywanie mogło wywoływać jakiś dalszy skutek, skoro narząd już raz utracił swe funkcje. Tu potrzebne jest jakieś dodatkowe wyjaśnienie, którego ja dać nie potrafię. Gdyby np. można było dowieść, że każda część organizmu dąży w większym stopniu do zmienności w kierunku zmniejszania niż w kierunku powiększania rozmiarów, wtedy moglibyśmy zrozumieć, dlaczego narząd, który stał się nieużyteczny, mógł stać się szczątkowy niezależnie od skutków nieużywania i wreszcie w zupełności zanikł; bowiem w takim przypadku zmiany dążące do zmniejszania narządu nie byłyby dłużej powstrzymywane przez dobór naturalny. Wyjaśnione w jednym z poprzedzających rozdziałów prawo ekonomii wzrostu, na podstawie którego materiały używane do tworzenia pewnej części zbytecznej już dla właściciela są możliwie jak najbardziej oszczędzane, odgrywa, być może, także rolę przy zmianie narządu zbytecznego w szczątkowy. Prawo to jednak niemal koniecznie ograniczać się musi do wcześniejszych stadiów procesu zanikania, gdyż nie możemy przypuszczać, aby np. bardzo mała brodawka, która w męskim kwiecie reprezentuje słupek żeńskiego kwiatu i składa się tylko z tkanki komórkowej, miała się jeszcze zmniejszać albo zostać wchłonięta po to, aby zaoszczędzić pokarmu.

Ponieważ wreszcie narządy szczątkowe, bez względu na to, przez jakie etapy przeszły na drodze do obecnego, nieużytecznego stanu, opowiadają dzieje dawniejszego stanu rzeczy i zachowały się wyłącznie dzięki dziedziczności, możemy zrozumieć, przyjmując stanowisko klasyfikacji genealogicznej, dlaczego systematycy, umieszczając organizmy w odpowiednich miejscach w układzie naturalnym, często uważali narządy szczątkowe za tak samo użyteczne do swych celów, a nawet użyteczniejsze niż części o dużym znaczeniu fizjologicznym. Narządy szczątkowe można porównać z literami wyrazu, które zachowały się jeszcze w pisowni, ale nie są wymawiane i przy badaniu pochodzenia wyrazu służą jako znakomita nić przewodnia. Przyjmując teorię pochodzenia drogą przekształceń, możemy wnioskować, że istnienie narządów w stanie szczątkowym, niezupełnym i nieużytecznym lub zupełny ich zanik wcale nie nastręczają tak wielkich trudności, jakie bez wątpienia przysparzają starej teorii stworzenia, i że nawet można je było przewidywać na podstawie wyłożonych tu poglądów.