Płodność krzyżowanych ze sobą odmian oraz ich mieszanego potomstwa nie jest powszechna
Można by wystąpić przeciwko nam z niezbitym jakoby dowodem, iż pomiędzy gatunkami i odmianami musi zachodzić istotna różnica, skoro odmiany tak bardzo różniące się wzajemnie cechami zewnętrznymi z największą jednak łatwością krzyżują się i wydają zupełnie płodne potomstwo. Zgadzam się najzupełniej z tym, iż wyjąwszy kilka przypadków, o których zaraz wspomnę, zjawisko to jest regułą. Przedmiot ten jednak nastręcza jeszcze wielkie trudności. Rozpatrując bowiem odmiany spotykane w naturze, widzimy, że skoro jakieś dwie formy uważane dotąd za odmiany okazują się między sobą niepłodne, natychmiast zostają uznane przez większość naturalistów za gatunki. Na przykład czerwony i błękitny kurzyślad163 poczytywane przez większość botaników za odmiany okazują się według Gärtnera jałowe przy krzyżowaniu i stąd też przez niego są uważane za niewątpliwe gatunki. Jeśli będziemy się obracali w takim błędnym kole, będziemy musieli uważać za dowiedzioną płodność wszystkich odmian powstałych w naturze.
Jeśli przejdziemy do odmian, które powstały w stanie udomowienia lub też za takie są uważane, i tu również napotkamy wątpliwości. Jeśli bowiem faktem jest, że pewne właściwe Południowej Ameryce miejscowe psy domowe trudno krzyżują się z psami europejskimi, każdemu nasunie się bardzo prawdopodobne objaśnienie, że psy te pochodzą od pierwotnie różnych gatunków. Zadziwiający jednak fakt stanowi doskonała płodność wielu odmian domowych, które zewnętrznym swym wyglądem bardzo różnią się wzajemnie, np. ras gołębi lub odmian kapusty, zwłaszcza jeśli zważymy, jak wiele jest gatunków, które pomimo wielkiego wzajemnego podobieństwa okazują się przy krzyżowaniu zupełnie niepłodne.
Rozmaite jednak okoliczności pozwalają nam płodność odmian domowych uważać za mniej dziwne zjawisko. Oto przede wszystkim można zauważyć, że stopień różnicy zewnętrznej dwóch gatunków nie odpowiada ściśle stopniowi niepłodności przy ich krzyżowaniu; zatem podobne różnice u odmian też nie będą stanowiły pewnej wskazówki. Nie ulega wątpliwości, że w przypadku gatunków przyczyna polega wyłącznie na różnicy ich konstytucji płciowej. Zmienione warunki, na jakie wystawione są zwierzęta domowe i rośliny uprawne, wykazują tak małą dążność do powodowania modyfikacji układu rozrodczego prowadzących do obustronnej niepłodności, że wprost przeciwnie, mamy poniekąd podstawę do przyjęcia teorii Pallasa, według której warunki takie usuwają w ogóle podobną dążność, tak że udomowione potomstwo gatunków, które w stanie natury zapewne byłyby do pewnego stopnia niepłodne przy krzyżowaniu, staje się doskonale płodne. U roślin udomowienie wywołuje tak małą skłonność do niepłodności krzyżowań pomiędzy odrębnymi gatunkami, że w kilku wspomnianych już, a dobrze potwierdzonych wypadkach, na pewne rośliny wpłynęła wręcz przeciwnie: stały się one mianowicie niezdolne do samozapłodnienia, zachowały natomiast zdolność zapładniania innych gatunków oraz mogły być zapładniane przez inne. Jeśli przyjąć teorię Pallasa usuwania niepłodności drogą długotrwałej hodowli — a teorii tej niemal nie można odrzucić — w takim razie jest w najwyższym stopniu nieprawdopodobne, ażeby długotrwałe podobne warunki również miały wywoływać tę dążność. W pewnych jednak wypadkach, u gatunków mających szczególną konstytucję, bezpłodność sporadycznie może być nimi powodowana. W taki sposób możemy, zdaje mi się, zrozumieć, dlaczego u zwierząt domowych nie powstały żadne odmiany wzajemnie niepłodne i dlaczego u roślin zauważono tylko nieliczne podobne wypadki, o których będziemy mówić poniżej.
Największa trudność naszych obecnych rozważań nie polega, jak mi się zdaje, na tym, dlaczego odmiany hodowane nie stały się wzajemnie niepłodne przy krzyżowaniu, lecz na tym, dlaczego to tak powszechnie występuje u odmian naturalnych, gdy tylko zostaną trwale zmienione w stopniu dostatecznym, by można je było uznać za gatunki. Nie znamy dokładnie przyczyny tego faktu, co wcale nie powinno dziwić nas, skoro widzimy, jak zupełnie nieświadomi jesteśmy w kwestii normalnej i nienormalnej działalności układu rozrodczego. Widzimy jednak, że gatunki wskutek walki o byt z licznymi współzawodnikami musiały przez długi okres czasu podlegać bardziej jednostajnym warunkom niż zwierzęta domowe, a to może powodować znaczną różnicę w rezultacie. Wiemy bowiem o tym, jak często dzikie zwierzęta i rośliny stają się bezpłodne, gdy zostaną pozbawione warunków naturalnych i są trzymane w niewoli, podobnie funkcje rozrodcze istot organicznych, które stale żyją w warunkach naturalnych, są prawdopodobnie bardzo wrażliwe na wpływ nienaturalnego krzyżowania. Z drugiej zaś strony twory hodowlane nie były pierwotnie bardzo wrażliwe na zmiany warunków życiowych, jak tego dowodzi już sam fakt ich udomowienia, a i teraz jeszcze mogą zachowywać niezmniejszoną płodność pomimo powtarzających się zmian warunków życiowych. Można by stąd oczekiwać, że prawdopodobnie wytworzą one odmiany, których zdolności rozrodcze będą mało podatne na szkodliwe wpływy krzyżowania z innymi odmianami podobnego pochodzenia.
Aż dotąd przyjmowałem, że odmiany jednego i tego samego gatunku są zawsze płodne przy krzyżowaniu. Niepodobna jednak nie przyznać, że istnieje pewien stopień niepłodności odmian w kilku następujących przypadkach, które pokrótce przedstawię. Mamy na to dowody co najmniej tak pewne jak te, które nakazują nam wierzyć w niepłodność wielu gatunków, a pochodzą one od świadków obozu przeciwnego, którzy we wszystkich innych razach uważają płodność i niepłodność za niezawodne kryteria różnic gatunkowych. Gärtner hodował w ciągu kilku lat odmianę kukurydzy karłowatej z żółtym nasieniem i odmianę wysoką z czerwonym nasieniem, które w jego ogrodzie rosły blisko siebie, a pomimo iż są rozdzielnopłciowe, nigdy same nie krzyżowały się pomiędzy sobą. Zapłodnił więc trzynaście kwiatów jednej odmiany pyłkiem drugiej, lecz tylko jedna kolba wydała nasiona i to nie więcej niż pięć. Sposób postępowania nie mógł być w tym przypadku szkodliwy, ponieważ rośliny są rozdzielnopłciowe. Nikt jeszcze jednakże, jak mi się zdaje, nie uważał tych odmian kukurydzy za różne gatunki, a zauważyć przy tym należy, że otrzymane w ten sposób mieszańce były doskonale płodne, tak że nawet Gärtner nie ośmielił się uważać tych dwóch odmian za różne gatunki.
Girou de Buzareingues krzyżował ze sobą dwie odmiany ogórków, które podobnie jak kukurydza są rozdzielnopłciowe. Zapewnia on, że wzajemne ich zapładnianie tym jest trudniejsze, im większa między nimi zachodzi różnica. Nie wiem, na ile doświadczenia te zasługują na wiarę, jednak trzy formy użyte do tych doświadczeń zostały poczytane za odmiany przez Sagereta, który przy odróżnianiu gatunków opiera się głównie na niepłodności. Naudin doszedł do tego samego wniosku.
Następujący fakt wydaje się jeszcze dziwniejszy i na pierwszy rzut oka prawie niewiarygodny, a jednak jest rezultatem olbrzymiej liczby doświadczeń prowadzonych w ciągu wielu lat nad dziewięcioma gatunkami dziewanny (Verbascum), które to doświadczenia powinny mieć dla nas wagę tym większą wagę, że prowadzone były przez Gärtnera, równie dobrego obserwatora, jak stanowczego przeciwnika. Fakt ten polega na tym, że żółte i białe odmiany tych samych gatunków dziewanny wydają przy krzyżowaniu wzajemnym mniej nasion niż każda z nich wydałaby zapłodniona pyłkiem kwiatów swojej własnej barwy. Co więcej, Gärtner zapewnia, że jeśli żółte i białe odmiany jednego gatunku krzyżuje się z żółtymi i białymi odmianami odrębnego gatunku, to otrzymuje się więcej nasion przy łączeniu ze sobą odmian jednakowej barwy niż przy łączeniu odmian różnobarwnych. Scott robił także doświadczenia nad odmianami i gatunkami dziewanny i chociaż nie udało mu się potwierdzić wyników doświadczeń Gärtnera nad krzyżowaniem odrębnych gatunków, jednak odkrył, że niejednakowo zabarwione odmiany jednego i tego samego gatunku wydają mniej nasion (w stosunku 86:100) niż odmiany podobnie zabarwione. A jednak odmiany te nie różnią się od siebie pod żadnym innym względem, jak tylko barwą kwiatów, przy czym jedną odmianę można nieraz wyhodować z nasion drugiej.
Kölreuter, którego ścisłość stwierdzili wszyscy późniejsi badacze, wykazał zadziwiający fakt, że pewna szczególna odmiana pospolitego tytoniu skrzyżowana z zupełnie innym i bardzo odległym od niej gatunkiem jest płodniejsza niż inne odmiany. Użył on do doświadczeń pięciu form, powszechnie uważanych za odmiany, co też zbadał w sposób najściślejszy, tj. drogą krzyżowań obustronnych i stwierdził, że ich mieszane potomstwo było całkowicie płodne. Jednak jedna z tych pięciu odmian, czy to w roli matki, czy też ojca, dawała zawsze przy krzyżowaniu z gatunkiem Nicotiana glutinosa bardziej płodne mieszańce niż cztery inne przy krzyżowaniu z tym samym gatunkiem. Wynika stąd, że układ rozrodczy tej jednej odmiany wyróżniał się spośród innych, musiał zostać w pewien sposób lub w pewnym stopniu zmodyfikowany.
Wobec tych faktów niepodobna twierdzić dłużej, że odmiany przy krzyżowaniu są zawsze całkiem płodne. Jeśli weźmiemy pod uwagę wielką trudność stwierdzania niepłodności odmian w stanie natury, gdyż każda odmiana trochę niepłodna przy krzyżowaniu zostaje natychmiast uznana za gatunek, a także jeśli uwzględnimy tę okoliczność, że człowiek zwraca uwagę tylko na zewnętrzne cechy swych odmian domowych i że odmiany te nie podlegały przez długie okresy czasu jednakowym warunkom życiowym, należy uznać, iż płodność krzyżowań nie stanowi zasadniczego kryterium przy odróżnianiu odmian od gatunków. Powszechna niepłodność krzyżowanych gatunków nie może być z pewnością uważana za coś szczególnego lub za jakąś specjalną właściwość, lecz za zjawisko wynikające ze zmian nieznanej natury w elementach płciowych.
Porównanie mieszańców międzygatunkowych i międzyodmianowych niezależnie od ich płodności
Potomkowie krzyżowanych gatunków oraz krzyżowanych odmian, mogą być jeszcze porównani ze sobą pod niektórymi innymi względami, niezależnie od kwestii ich płodności. Gärtner, który pragnął przeprowadzić bardzo ścisłą granicę pomiędzy gatunkiem a odmianą, znalazł nieliczne i, jak mi się zdaje, bardzo nieznaczne przy tym różnice pomiędzy tak zwanymi mieszańcami międzygatunkowymi a mieszańcami międzyodmianowymi, gdy tymczasem, przeciwnie, z wielu innych ważnych względów, zachodzi między nimi zupełne podobieństwo.
Przedmiot ten omówię nadzwyczaj krótko. Najważniejszą różnicę stanowi to, że w pierwszym pokoleniu mieszańce międzyodmianowe bardziej ulegają zmienności niż mieszańce międzygatunkowe; Gärtner jednakże przyznaje, że mieszańce gatunków od dawna już hodowanych są często w pierwszym pokoleniu zmienne, a ja sam obserwowałem uderzające przykłady tego faktu. Gärtner przyznaje następnie, że mieszańce gatunków bardzo blisko spokrewnionych ze sobą są bardziej zmienne niż mieszańce gatunków odległych od siebie, a stąd wynika, że różnica w stopniu zmienności stopniowo się zmniejsza.
Jeśli mieszańce międzyodmianowe i płodniejsze mieszańce międzygatunkowe rozmnażają się w ciągu kilku pokoleń, widoczne jest, w jak nadzwyczajnym stopniu zwiększa się zmienność potomków w obu przypadkach; przeciwnie jednak, można by przytoczyć kilka wypadków, gdzie zarówno mieszańce międzygatunkowe, jak i międzyodmianowe zachowywały przez długi czas cechy niezmienione. Być może jednak, że zmienność u następujących po sobie pokoleń mieszańców międzyodmianowych jest większa niż u mieszańców międzygatunkowych.
Ta większa zmienność mieszańców międzyodmianowych w przeciwieństwie do międzygatunkowych nie wydaje mi się w żadnym razie dziwna. Rodzice bowiem mieszańców międzyodmianowych są odmianami i to najczęściej odmianami udomowionymi (ponieważ robiono bardzo mało doświadczeń z odmianami naturalnymi), a z tego wynika, że ich zmienność jest jeszcze świeża, że może trwać nadal i wzmacniać zmienność wynikającą z krzyżowania. Mały stopień zmienności u mieszańców międzygatunkowych pierwszego pokolenia w przeciwieństwie do ich nadzwyczajnej zmienności w pokoleniach późniejszych stanowi fakt szczególny i zasługujący na uwagę. Prowadzi bowiem do poglądu, jaki wyrobiłem sobie o jednej z przyczyn zwykłej zmienności, a mianowicie, że układ rozrodczy, będąc tak wrażliwym na każdą zmianę w warunkach życiowych, staje się w tych okolicznościach niezdolny do swej właściwej funkcji, tj. do wydawania potomstwa zupełnie podobnego do formy rodzicielskiej. Otóż mieszańce pierwszego pokolenia pochodzą od gatunków, których układ rozrodczy w żadnym stopniu nie był naruszony, wyjąwszy gatunki już od dawna hodowane, toteż mieszańce takie nie odznaczają się zmiennością. Mieszańce zaś same, jako posiadające już układy rozrodcze znacznie naruszone, wydają potomstwo bardzo zmienne.
Powróćmy jednak do porównania mieszańców międzygatunkowych z międzyodmianowymi. Gärtner utrzymuje, że międzyodmianowe bardziej niż międzygatunkowe skłonne są do powrotu do jednej z form rodzicielskich; jednak różnica taka, jeśli twierdzenie to jest słuszne, jest zapewne tylko różnicą stopnia. Gärtner prócz tego wyraźnie zaznacza, że mieszańce międzygatunkowe długo uprawianych roślin większą mają skłonność do powrotu niż mieszańce gatunków żyjących w stanie natury, a to wyjaśnia nam prawdopodobnie owe szczególne różnice wyników otrzymanych przez rozmaitych badaczy. Na przykład Max Wichura wątpi w to, czy mieszańce międzygatunkowe powracają w ogóle kiedykolwiek do form rodzicielskich, a swe doświadczenia przeprowadzał na dzikich gatunkach wierzby, gdy tymczasem Naudin najdobitniej podkreśla prawie powszechną skłonność mieszańców międzygatunkowych do powrotu, zaś do swych doświadczeń używał roślin uprawnych. Gärtner twierdzi dalej, że jeśli dwa nawet niezmiernie blisko spokrewnione ze sobą gatunki zostaną skrzyżowane z trzecim, to mieszańce ich będą się bardzo różnić pomiędzy sobą, gdy tymczasem jeśli dwie bardzo różne odmiany jednego gatunku zostaną skrzyżowane z innym gatunkiem, to mieszańce ich nie będą się zbyt różniły wzajemnie. Wynik ten jednak, o ile mogę sądzić, oparty jest tylko na jednym doświadczeniu i zdaje się sprzeciwiać wynikom, do których doszedł Kölreuter na podstawie większej liczby doświadczeń.
Oto są wszystkie, ze swej natury mało znaczące różnice, jakie Gärtner zdołał wykryć pomiędzy międzygatunkowymi a międzyodmianowymi mieszańcami roślin. Z drugiej zaś strony, według Gärtnera tym samym prawom podlegają stopnie i rodzaje podobieństwa pomiędzy mieszańcami międzygatunkowymi i międzyodmianowymi a ich rodzicami, szczególnie zaś pomiędzy mieszańcami pochodzącymi z blisko spokrewnionych ze sobą gatunków. Jeśli dwa gatunki zostają skrzyżowane, jeden z nich okazuje niekiedy przeważającą zdolność do nacechowania mieszańca podobieństwem do siebie, a to samo, zdaje mi się, ma też miejsce i u odmian roślinnych. U zwierząt bez wątpienia jedna odmiana ma często tę zdolność w wyższym stopniu niż druga. Obie grupy międzygatunkowych mieszańców roślinnych pochodzących z krzyżowania obustronnego są zwykle bardzo do siebie podobne, a to samo dotyczy też mieszańców międzyodmianowych roślin powstałych z krzyżowania obustronnego. Mieszańce międzygatunkowe, podobnie jak międzyodmianowe, mogą powrócić do każdej z dwu form rodzicielskich, jeśli w kolejnych pokoleniach będziemy je krzyżowali kilkakrotnie z jedną z form rodzicielskich.
Te rozmaite uwagi można najwyraźniej zastosować również do zwierząt. Tu jednak przedmiot jest nadzwyczaj skomplikowany, po części wskutek występowania drugorzędnych cech płciowych, ale w większej mierze wskutek silniejszej zdolności jednej z płci do przekazywania potomkowi swojego podobieństwa, tak w razie krzyżowania gatunków z gatunkami, jak też odmian z odmianami. Na przykład zdaje mi się, że mają słuszność ci autorzy, którzy utrzymują, że osioł ma przewagę nad koniem, gdyż zarówno osłomuł, jak i muł są podobne bardziej do osła niż do konia, że jednak przewaga ta występuje u osła silniej u płci męskiej niż u żeńskiej i że przeto muł jako mieszaniec osła z klaczą jest bardziej zbliżony do osła niż osłomuł, pochodzący z ogiera i oślicy.
Niektórzy autorzy kładą wielki nacisk na rzekomy fakt, iż tylko mieszańce międzyodmianowe nie posiadają czasami cech pośrednich, lecz są nadzwyczaj podobne do jednego z rodziców; jednakże zdarza się to i u mieszańców międzygatunkowych, chociaż zgadzam się, że rzadziej niż u międzyodmianowych. Na podstawie obserwowanych przeze mnie przypadków wielkiego podobieństwa potomstwa krzyżowanych zwierząt do jednego z rodziców wnosić mogę, że, jak mi się zdaje, podobieństwo to ogranicza się przeważnie do cech z natury potwornych i występujących nagle, jak albinizm164, melanizm165, brak ogona lub rogów, nadmiar palców u rąk lub nóg, lecz że nie pozostaje ono w żadnym związku z cechami, które rozwinęły się powoli drogą doboru. Stosownie też do tego skłonność nagłego powrotu do cech jednego lub obu typów rodzicielskich jest silniejsza u mieszańców międzyodmianowych, pochodzących z nagle powstałych i na wpół potwornych odmian niż u mieszańców międzygatunkowych, pochodzących od gatunków, które powstały powoli i w sposób naturalny. W ogóle zaś jestem zdania dra Prospera Lucasa, który przejrzawszy wielką ilość faktów dotyczących zwierząt, doszedł do wniosku, że prawa podobieństwa dzieci do rodziców są jedne i te same, niezależnie od tego, czy oboje rodzice mniej, czy też więcej od siebie się różnią, czy więc łączą się osobniki jednej i tej samej odmiany, czy różnych odmian, czy też zupełnie różnych gatunków.
Niezależnie od kwestii płodności lub bezpłodności, zdaje się więc, że istnieje pod każdym innym względem ogólne i wielkie podobieństwo pomiędzy potomkami krzyżowanych gatunków i potomkami krzyżowanych odmian. Gdybyśmy przypuścili, że gatunki zostały stworzone pojedynczo, a odmiany rozwinęły się dopiero przez działanie praw wtórnych, podobieństwo takie byłoby czymś nadzwyczajnie niezwykłym. Jednak zjawisko to najzupełniej zgadza się z poglądem, że pomiędzy gatunkami a odmianami nie ma zasadniczej różnicy.