O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego

by Karol Darwin; Szymon Dickstein

Prawa rządzące niepłodnością przy krzyżowaniu gatunków oraz bezpłodnością mieszańców międzygatunkowych

Rozpatrzmy teraz nieco bliżej prawa rządzące niepłodnością przy krzyżowaniu gatunków oraz bezpłodnością mieszańców międzygatunkowych. Nasze główne zadanie polegać będzie na przekonaniu się, czy z praw tych wynika, że gatunki zostały specjalnie wyposażone w tę właściwość w celu opierania się zatracie form pierwotnych przy krzyżowaniu się i mieszaniu. Następujące wyniki wzięte są głównie ze znakomitego dzieła Gärtnera o krzyżowaniu roślin. Zadałem sobie wiele trudu, aby zbadać, na ile dotyczą one również zwierząt, a chociaż nasze spostrzeżenia co do mieszańców zwierzęcych są jeszcze bardzo niedostateczne, byłem zdumiony, gdy zauważyłem, w jak rozległym stopniu te same prawidła stosują się do obu królestw.

Zauważono już wyżej, że płodność tak pierwszego krzyżowania, jak też i powstających stąd mieszańców zmienia się stopniowo od zera do zupełnej płodności. Jest to godne podziwu, w jak szczególny nieraz sposób przedstawiają się te stopnie pośrednie, mogę tu jednak przytoczyć tylko nagie zarysy faktów. Jeśli pyłek pewnej rośliny z jednej rodziny poniesiony zostanie na znamię rośliny z innej rodziny, nie wywiera on żadnego działania i zachowuje się tak obojętnie jak pył nieorganiczny. Jeśli jednak przenosimy pyłek z różnych gatunków jednego rodzaju na znamię pewnego gatunku tego samego rodzaju, wówczas w liczbie powstających stąd nasion wykazać się dają wszystkie gradacje od bezwzględnego braku płodności do prawie lub zupełnie doskonałej płodności, a jak to widzieliśmy wyżej, w niektórych wypadkach płodność ta przewyższa jeszcze tę, która występuje przy zapłodnieniu przez własny pyłek. Na przykład pomiędzy mieszańcami są niektóre takie, co nawet z pyłkiem jednego lub obu czystych gatunków rodzicielskich nigdy nie wytworzyły żadnego płodnego nasienia i nigdy go prawdopodobnie nie wytworzą. Jednakże w niektórych z tych przypadków pierwszy ślad płodności o tyle zaczął się przejawiać, że pyłek z jednego z czystych gatunków rodzicielskich powodował wcześniejsze niż zwykle więdniecie kwiatów mieszańca; prędkie zaś więdniecie kwiatu jest, jak wiadomo, oznaką zaczynającego się zapłodnienia. Posuwając się dalej od tego krańcowego przypadku bezpłodności spotykamy mieszańce, które przez samozapładnianie wydają coraz większą ilość nasion, aż do zupełnej płodności.

Mieszańce otrzymane z dwóch gatunków, które bardzo trudno się krzyżują i tylko rzadko wydają potomstwo, bywają powszechnie bardzo bezpłodne. Zgodność jednak pomiędzy trudnością wywołania pierwszego krzyżowania a bezpłodnością powstających stąd mieszańców — faktami i zjawiskami zwykle bardzo ze sobą mieszanymi — nie jest wcale tak ścisła. Są bowiem liczne wypadki, jak np. w rodzaju dziewanny (Verbascum), gdzie dwa czyste gatunki z niezwykłą łatwością krzyżują się pomiędzy sobą i wydają liczne mieszańce, a jednakże mieszańce te są nadzwyczaj niepłodne. Z drugiej zaś strony bywają gatunki, które tylko rzadko i bardzo trudno dają się krzyżować, mieszańce ich jednak, skoro raz się pojawiły, odznaczają się wielką płodnością. Dwa te tak wprost sobie przeciwne przypadki mogą się zdarzyć w obrębie jednego i tego samego gatunku, jak np. u goździka (Dianthus).

Płodność tak pierwszego krzyżowania, jak też i mieszańców, łatwiej może zostać naruszona przez nieprzyjazne warunki niż płodność gatunków czystych. Stopień jednak niepłodności jest zmienny i ze swej natury, nie zawsze bowiem rezultat będzie jednakowy, jeśli te same dwa gatunki krzyżować będziemy w tych samych okolicznościach zewnętrznych, zależy on bowiem po części od konstytucji obu przypadkowo do doświadczenia użytych osobników. To samo odnosi się też do mieszańców, gdyż stopień ich płodności okazuje się nieraz różny u różnych osobników, wyrastających z nasion jednej i tej samej torebki w jednych i tych samych warunkach.

Przez termin „pokrewieństwo systematyczne” rozumiemy ogólne wzajemne podobieństwo różnych gatunków w budowie i konstytucji. Otóż płodność pierwszego krzyżowania dwóch gatunków oraz powstałych stąd mieszańców pozostaje w ścisłej zależności od pokrewieństwa systematycznego tych gatunków. Wynika to już chociażby stąd, że jeszcze nigdy nie otrzymano z dwóch gatunków mieszańców, których by systematycy zaliczyli do dwu rodzin, gdy przeciwnie, bardzo jest łatwo łączyć ze sobą gatunki blisko spokrewnione. Jednakże zależność pomiędzy pokrewieństwem systematycznym i łatwością krzyżowania nie jest wcale tak wielka. Można bowiem przytoczyć liczne przykłady bardzo blisko spokrewnionych gatunków, które wcale się ze sobą nie łączą lub też łączą się tylko z największą trudnością, podczas gdy niektóre bardzo różne gatunki dają się krzyżować z największą łatwością. W jednej i tej samej rodzinie mogą znajdować się obok siebie dwa rodzaje, z których jeden, jak goździk, zawiera liczne gatunki, łatwo ulegające krzyżowaniu, podczas gdy gatunki drugiego rodzaju np. lepnicy (Silene) opierają się najusilniejszym próbom krzyżowania w takim stopniu, że nie udało się jeszcze otrzymać ani jednego mieszańca z dwóch najbardziej spokrewnionych ze sobą gatunków. Taka różnica daje się zauważyć nawet w granicach tego samego rodzaju. Tak np. liczne gatunki tytoniu (Nicotiana) były częściej krzyżowane pomiędzy sobą niż gatunki jakiegokolwiek innego rodzaju; Gärtner zauważył jednak, że Nicotiana acuminata, gatunek niczym szczególnym się nie odznaczający, opiera się usilnie wszelkim próbom zapładniania, tak iż z ośmiu innych gatunków tytoniu żaden ani przez ten gatunek nie mógł być zapłodniony, ani też jego nie zapładniał. Analogicznych faktów można by jeszcze przytoczyć bardzo wiele.

Nikt jeszcze nie potrafił określić, jaka lub jakiego stopnia różnica w jednej z widocznych cech wystarcza, ażeby przeszkodzić krzyżowaniu się dwóch gatunków. Można wykazać, że rośliny w sposobie życia i w ogólnym wyglądzie najbardziej od siebie odległe i wykazujące wyraźne różnice we wszystkich częściach swych kwiatów włącznie z pyłkiem kwiatowym, owocami i liścieniach, mogą być pomiędzy sobą krzyżowane. Jednoroczne i wieloletnie rośliny, drzewa tracące liście na zimę i wiecznie zielone, rośliny pochodzące z najróżnorodniejszych miejsc i przystosowane do najbardziej od siebie różnych klimatów, nieraz mogą się krzyżować z łatwością.

Przez krzyżowanie obustronne dwóch gatunków rozumiem taki przypadek, gdy np. skojarzony zostaje najpierw ogier z oślicą, a następnie osioł z klaczą; możemy wtedy powiedzieć, że dwa te gatunki zostały obustronnie skrzyżowane. Łatwość, z jaką dokonuje się krzyżowanie obustronne, bywa często nadzwyczaj różna. Przypadki takie są niezmiernie ważne, dowodzą one bowiem, że zdolność pewnych dwóch gatunków do wzajemnego krzyżowania się jest często zupełnie niezależna od ich systematycznego pokrewieństwa, tj. od jakiejś różnicy w ich budowie i konstytucji, z wyjątkiem układu rozrodczego. Różnica wyników przy krzyżowaniu obustronnym dwóch gatunków już dawno została zauważona przez Kölreutera. Na przykład Mirabilis jalapa może być łatwo zapłodniona przez pyłek Mirabilis longiflora, a powstające stąd mieszańce są dosyć płodne; ale Kölreuter przeszło dwieście razy w ciągu ośmiu lat próbował zapłodnić M. longiflora pyłkiem M. Ja1apa, lecz na próżno. Można by jeszcze przytoczyć kilka innych równie uderzających przykładów. Thuret spostrzegł to samo zjawisko u kilku morszczynów (Fucoideae), a Gärtner zauważył jeszcze prócz tego, że ta rozmaita łatwość obustronnego krzyżowania w mniejszym stopniu jest nadzwyczaj pospolita. Zauważył on to zjawisko nawet u tak ściśle spokrewnionych ze sobą form, że liczni botanicy uważają je tylko za odmiany jednego i tego samego gatunku, jak np. u lewkonii letniej i gładkiej (Matthiola annua i M. glabra). Podobnie zadziwiający jest fakt, że oba mieszańce powstałe z krzyżowania obustronnego, chociaż powstałe naturalnie z dwóch tych samych gatunków rodzicielskich, z których jeden funkcjonował najpierw jako ojciec, potem jako matka, rzadko różnią się miedzy sobą cechami zewnętrznymi, jednak zwykle różnią się pod względem płodności w małym, a czasami nawet w wysokim stopniu.

Można by jeszcze przytoczyć niektóre inne szczególne prawidła z obserwacji Gärtnera, jak np. to, że pewne gatunki dają się bardzo łatwo krzyżować z innymi, podczas gdy inne gatunki tego samego rodzaju posiadają zadziwiającą zdolność nadawania mieszańcom wielkiego podobieństwa do siebie; jednak obie te zdolności niekoniecznie idą w parze. Są też pewne mieszańce, które zamiast, jak zwykle, mieć wygląd pośredni pomiędzy obydwoma gatunkami rodzicielskimi, zawsze są podobne tylko do jednego z nich, i właśnie te to mieszańce, pomimo iż tak są podobne z zewnętrznych cech do jednego z gatunków rodzicielskich, są z małymi wyjątkami nadzwyczaj niepłodne. Dalej, zdarzają się czasami wśród mieszańców zajmujących pod względem budowy miejsce pośrednie pomiędzy rodzicami wyjątkowe i nienormalne osobniki, bardzo podobne do jednego z gatunków rodzicielskich; i oto te mieszańce są zwykle nadzwyczaj jałowe, nawet wtedy, gdy inne mieszańce powstałe wraz z nimi z nasion tej samej torebki odznaczają się wielką płodnością. Z tych zjawisk wynika, jak dalece niezależna jest płodność mieszańców od stopnia ich podobieństwa zewnętrznego do któregokolwiek z czystych gatunków rodzicielskich.

Rozważając przytoczone powyżej prawidła płodności krzyżowań międzygatunkowych oraz płodności powstających z nich mieszańców, dochodzimy do wniosku, że przy krzyżowaniu form uznawanych za dobre i różne gatunki płodność ich może wahać się stopniowo od zera aż do zupełnej płodności, a w pewnych warunkach do płodności nadmiernej. Dalej, płodność ich nie tylko jest bardzo zależna od sprzyjających lub niesprzyjających warunków, lecz jest też z natury swej zmienna. Stopień płodności nie jest jednakowy przy krzyżowaniu dwóch gatunków oraz u powstających stąd mieszańców. Płodność mieszańców międzygatunkowych nie pozostaje w żadnej zależności od stopnia ich zewnętrznego podobieństwa do jednej z form rodzicielskich. Wreszcie, łatwość krzyżowania pomiędzy dowolnymi dwoma gatunkami nie zawsze jest zależna od ich pokrewieństwa systematycznego ani też od stopnia ich podobieństwa. Tego ostatniego twierdzenia jasno dowodzi różnica rezultatów otrzymywanych przy krzyżowaniu obustronnym, gdzie łatwość uzyskania potomstwa bywa mniejsza lub większa, czasem różnica ta jest największa z możliwych, zależnie od tego, czy jeden lub drugi z obu krzyżowanych gatunków został użyty jako ojciec czy jako matka. Ponadto oba mieszańce powstałe z krzyżowania obustronnego różnią się często swą płodnością.

Teraz zachodzi pytanie, czy z tych szczególnych i powikłanych prawideł wynika, że gatunki zostały obdarzone niepłodnością przy krzyżowaniu się w tym celu, aby przeszkodzić ich mieszaniu się w naturze? Sądzę, że nie. Dlaczego bowiem w takim razie stopień niepłodności byłby tak bardzo różny przy krzyżowaniu rozmaitych gatunków, bo chyba przypuścić musimy, że zapobieganie temu mieszaniu się jest wszędzie jednakowo ważne? Dlaczego z natury rzeczy zmienny byłby nawet stopień niepłodności u osobników tego samego gatunku? Dlaczego niektóre gatunki tak łatwo się krzyżują, a jednak płodzą jałowe mieszańce, podczas gdy inne daje się łączyć ze sobą tylko z wielką trudnością, pomimo iż wydają zupełnie płodne mieszańce? Dlaczego dwojakie produkty krzyżowania obustronnego dwóch gatunków miałyby być często tak odmienne? Po cóż, można nawet spytać, pozwoliła w ogóle natura na powstawanie mieszańców? Wydaje się to zaiste dziwnym urządzeniem, aby najpierw nadać gatunkom zdolność tworzenia mieszańców, następnie zaś powstrzymywać dalszy ich rozwój za pośrednictwem różnych stopni niepłodności, które nie pozostają w żadnym ścisłym stosunku do łatwości pierwszego krzyżowania ich rodziców.

Przeciwnie, powyższe prawidła i fakty, zdaje mi się, wskazują wyraźnie, że niepłodność pierwszego krzyżowania, jak też bezpłodność mieszańców jest przypadkowa lub ma swe źródło w nieznanych różnicach w układzie płciowym krzyżowanych gatunków. Różnice te są tak szczególnej i subtelnej natury, że przy krzyżowaniu obustronnym dwóch tych samych gatunków często element męski jednego z nich działa swobodnie na element żeński drugiego, ale przy krzyżowaniu w odwrotnym kierunku to nie występuje. Dobrze będzie wyjaśnić bliżej za pomocą przykładu, co rozumiem przez to, że jałowość jest rzeczą przypadkowo zależną od innych różnic i że nie stanowi żadnej specjalnie nadanej właściwości. Własność rośliny polegająca na tym, iż może być szczepiona na innej lub oczkowana, tak jest obojętna dla pomyślnego rozwoju obu z nich w stanie natury, że nikt, sądzę, zdolności tej nie uzna za specjalnie nadaną właściwość obu roślin; każdy natomiast przyjmie, że wynika ona z różnic lub podobieństw w prawach wzrostu tych roślin. Przyczynę, dla której jeden gatunek nie daje się zaszczepić na innym, znaleźć można w różnicy: wzrostu, twardości drzewa, szybkości przepływu oraz natury soków itp., w wielu jednak wypadkach nie można podać żadnej przyczyny. Nieraz bowiem wielka różnica w wielkości dwu roślin, okoliczność, że jedna jest drzewiasta, druga zielna, jedna zrzucająca na zimę liście, druga wiecznie zielona, a nawet ich przystosowanie do dwóch zupełnie odmiennych klimatów — nie mogą przeszkodzić ich wzajemnemu zaszczepianiu. Podobnie jak zdolność wytwarzania mieszańców międzygatunkowych, tak też i zdolność pomyślnego wzajemnego szczepienia roślin ograniczona jest przez pokrewieństwo systematyczne; nikomu bowiem nie udało się jeszcze zaszczepić pewnych gatunków drzew na osobnikach należących do innej zupełnie rodziny, podczas gdy blisko spokrewnione gatunki jednego rodzaju i odmiany jednego gatunku nadają się zwykle, chociaż nie zawsze, do łatwego wzajemnego szczepienia.

Jednakże i ta zdolność, podobnie jak krzyżowanie międzygatunkowe, nie jest bezwzględnie zależna od pokrewieństwa systematycznego. Gdyż jeśli nawet udało się wzajemnie szczepić liczne rodzaje tej samej rodziny, to w innych znów przypadkach gatunki tego samego rodzaju nie nadają się do wzajemnego szczepienia. Gruszę o wiele łatwiej zaszczepić na pigwie, uważanej za osobny rodzaj, niż na jabłoni, należącej do jednego z nią rodzaju. Nawet różne odmiany gruszy z niejednakową łatwością dają się szczepić na pigwie i podobnie też zachowują się rozmaite odmiany moreli i brzoskwini względem śliwy.

Gärtner odkrył, iż istnieje czasami wrodzona różnica we wzajemnym zachowaniu się osobników dwóch gatunków krzyżowanych ze sobą, podobnie też i Sagaret mniema, że istnieje wrodzona różnica w zachowaniu się osobników dwóch gatunków, które wzajemnie mają być szczepione. Podobnie jak przy krzyżowaniu obustronnym łatwość krzyżowania w jedną i drugą stronę bardzo często jest niejednakowa, jak też i przy szczepieniu obustronnym występuje to samo zjawisko. Na przykład zwyczajny agrest nie daje się zaszczepić na krzewie porzeczki, gdy tymczasem porzeczka, chociaż z trudnością, daje się szczepić na agreście.

Widzieliśmy, że niepłodność mieszańców międzygatunkowych, których narządy rozrodcze są niezupełnie prawidłowe, jest czymś innym niż trudność łączenia ze sobą dwóch czystych gatunków o zupełnie prawidłowych narządach rozrodczych, jednakże obie te grupy zjawisk są do pewnego stopnia równoległe. Coś analogicznego zachodzi też i przy szczepieniu, Thouin bowiem odkrył, że trzy gatunki Robinia, które na własnych korzeniach wydawały obfite nasiona i bez wielkiej trudności dawały się przeszczepiać na czwarty gatunek, stały się przez to przeszczepianie bezpłodne, gdy tymczasem pewne gatunki jarzębu¹⁶¹ (Sorbus) przenoszone na inne gatunki wydawały dwa razy więcej owoców niż na własnych korzeniach. Fakty te przypominają nam przytoczone powyżej niezwykłe przypadki u Hippeastrum, Passiflora i u innych roślin wydających o wiele obfitsze nasiona po zapłodnieniu przez pyłek innego gatunku niż po zapłodnieniu przez swój własny.

Widzimy zatem, że chociaż istnieje wyraźna i wielka różnica pomiędzy prostym przyleganiem zaszczepionych wzajemnie gałązek a współdziałaniem męskich i żeńskich elementów przy akcie rozmnażania, to jednak widoczna jest pewna równoległość pomiędzy wynikami wzajemnego szczepienia i krzyżowania różnych gatunków. Ponieważ zaś dziwne i złożone prawa, od których zależna jest łatwość wzajemnego szczepienia dwóch drzew, uważamy za zależne od nieznanych różnic w narządach wegetatywnych, to tym bardziej, jak sądzę, o wiele bardziej złożone prawa warunkujące łatwość pierwszego krzyżowania pozostają w zależności od nieznanych nam różnic w układzie rozrodczym. Różnice te są zależne, jak tego należało oczekiwać, w obu wypadkach w pewnym stopniu od pokrewieństwa systematycznego, przez które to słowo wyrażamy wszelki rodzaj podobieństwa lub niepodobieństwa pomiędzy istotami organicznymi. Fakty, zdaje mi się, w żadnym razie nie dowodzą, ażeby większa lub mniejsza trudność szczepienia lub też wzajemnego krzyżowania rozmaitych gatunków była jakąś szczególną właściwością, chociaż jest ona przy krzyżowaniu o tyle ważna dla trwałości i stałości form gatunkowych, o ile przy szczepieniu ma pod tym względem drugorzędne znaczenie.

Początek i przyczyny jałowości krzyżowań międzygatunkowych oraz bezpłodność mieszańców

Długi czas zdawało mi się, podobnie jak i innym, że niepłodność pierwszych krzyżowań oraz bezpłodność mieszańców mogła powstać drogą doboru naturalnego, przez powolne utrwalanie istniejącego już w pewnym stopniu osłabienia płodności, które to odchylenie, jak i każde inne, wystąpiło zapewne z początku samorzutnie u pewnych tylko osobników krzyżowanych ze sobą odmian. Byłoby to bowiem z pożytkiem dla dwu odmian, czyli powstających gatunków, jeśliby doznawały przeszkód w mieszaniu się, według tej samej zupełnie zasady, według której człowiek, chcąc wyhodować jednocześnie dwie odmiany, koniecznie powinien trzymać je we wzajemnym odosobnieniu. Przede wszystkim muszę zauważyć, że często gatunki zamieszkujące dwie różne okolice okazują się jałowe przy krzyżowaniu. Dla takich zaś gatunków, żyjących we wzajemnym odosobnieniu, nie mogło to przedstawiać naturalnie żadnej korzyści, aby się stały wzajemnie niepłodne, z czego zaś wynika, iż w tym wypadku niepłodność nie może stanowić skutku doboru naturalnego. Można by tu jednak zarzucić, że skoro dany gatunek stał się bezpłodny przy krzyżowaniu z pewnym gatunkiem zamieszkującym tę samą okolicę, to prawdopodobnie koniecznym tego wynikiem będzie bezpłodność jego krzyżówek także z innymi gatunkami. Po wtóre zaś, sprzeciwiałoby się to prawie zupełnie tak mojej teorii doboru naturalnego, jak też i teorii specjalnego stworzenia, gdyby przy krzyżowaniu obustronnym element męski jednej formy nie był w stanie zapłodnić drugiej formy, podczas gdy element męski tej ostatniej byłby całkowicie w stanie zapłodnić pierwszą; ten bowiem szczególny stan układu rozrodczego nie może być korzystny dla żadnego z gatunków.

Jeśli jednak przypuścimy, że wskutek działania doboru naturalnego, gatunki stały się wzajemnie niepłodne, największą trudność napotkamy wówczas w zjawisku istnienia wielu różnorodnych stanów pośrednich, od nieznacznie zmniejszonej płodności aż do zupełnej i bezwzględnej niepłodności. Można zgodzić się na to, że dla powstającego gatunku będzie korzystne, gdy okaże się on do pewnego stopnia niepłodny przy krzyżowaniu z formą rodzicielską lub też z jakąś inną odmianą; wtedy bowiem powstanie mniej potomstwa mieszanego i osłabionego, które zmieszałoby swoją krew z nowym, przechodzącym proces powstawania gatunkiem. Kto jednak zada sobie trud i pomyśli, w jaki sposób ten pierwszy objaw jałowości mógł powiększyć się przez dobór naturalny aż do tego stopnia, jaki właściwy jest wielu gatunkom i występuje pospolicie u form zróżnicowanych do stopnia rodzaju lub rodziny, ten zauważy, że przedmiot ten jest nadzwyczaj zawikłany.

Po dojrzałym namyśle wydaje mi się, iż to nie mogło być osiągnięte działaniem doboru naturalnego. Weźmy przypadek, gdzie dwa gatunki wydają przy krzyżowaniu mało potomków i przy tym niepłodnych; cóż więc może tu sprzyjać przeżyciu tych osobników, które przypadkowo obdarzone są nieco wyższym stopniem wzajemnej niepłodności, a przeto zbliżają się do niepłodności bezwzględnej? A jednak gdyby teoria doboru naturalnego miała to wyjaśniać, musiałoby następować doskonalenie w tym kierunku u wielu gatunków, bowiem wielka ilość gatunków jest wzajemnie zupełnie niepłodna. Mamy podstawę przypuszczać, że u jałowych, bezpłciowych owadów modyfikacje budowy i płodności były powoli nagromadzane przez dobór naturalny, dlatego że społeczność, do której one należały, pośrednio zyskiwała przez to pewną korzyść w porównaniu z innymi społecznościami tego gatunku. Jeśli jednak pewien osobnik zwierzęcy nie należący do żadnej społeczności jest przy krzyżowaniu z inną odmianą nieco mniej płodny, nie wypływa stąd żadna bezpośrednia korzyść dla niego ani pośrednia dla osobników tej samej odmiany prowadząca do ich zachowania.

Byłoby jednak zbyteczne szczegółowo rozbierać to zagadnienie, gdyż w stosunku do roślin posiadamy przekonujące dowody, że niepłodność krzyżowanych gatunków jest wynikiem czynnika zupełnie niezależnego od doboru naturalnego. Tak Gärtner, jak też Kölreuter wykazali, że w rodzajach obejmujących wielką ilość gatunków można przytoczyć cały szereg gatunków wydających przy krzyżowaniu stopniowo coraz mniejszą ilość nasion, aż do gatunków, które nigdy nie produkują nasion, ale bywają jednak pobudzane przez pyłek pewnych gatunków, gdyż zalążek ich nabrzmiewa. Niemożliwe naturalnie, by dobierane były osobniki bardziej niepłodne, które przestały już wydawać nasiona, zatem szczyt niepłodności, gdy zalążek zostaje zaledwie pobudzany, nie mógł być osiągnięty drogą doboru. Na podstawie zaś praw rządzących różnymi stopniami niepłodności, tak podobnych do siebie w całym królestwie roślinnym i zwierzęcym, wnosić można, że przyczyna we wszystkich wypadkach jest ta sama.

Spróbujmy jednak nieco bliżej rozpatrzeć prawdopodobną naturę różnic, jakie powodują tak jałowość krzyżowań międzygatunkowych, jak też i bezpłodność mieszańców. Przy krzyżowaniu czystych gatunków większa lub mniejsza trudność łączenia się i otrzymania potomstwa zależy, zdaje się, od kilku różnych przyczyn. Niekiedy może być fizycznym niepodobieństwem dla męskiego elementu przedostanie się aż do jajeczka, co mogłoby nastąpić u roślin wtedy, kiedy słupek byłby za długi i łagiewki pyłkowe nie mogłyby przeto dosięgnąć zalążni. Zauważono też, że jeśli pyłek pewnego gatunku przeniesiony zostaje na znamię gatunku znajdującego się z nim w dalekim pokrewieństwie, łagiewki pyłkowe chociaż występują, nie przenikają jednak przez powierzchnię znamion słupka. W innych jednak wypadkach element męski może dotrzeć do żeńskiego, ale nie jest zdolny do wywołania rozwoju zarodka, co, zdaje się, wynika z niektórych doświadczeń Thureta nad morszczynami (Fucoideae). Tych faktów nie umiemy objaśnić, tak samo jak faktu, dlaczego pewne gatunki drzew nie mogą być zaszczepione na innych. Wreszcie, może się i tak zdarzyć, że zarodek zaczyna się wprawdzie rozwijać, ale bardzo wcześnie ginie. Na tę ostatnią możliwość nie zwracano wystarczającej uwagi; sądzę jednak, na podstawie udzielonych mi spostrzeżeń pana Hewitta, mającego wielkie doświadczenie w hodowaniu mieszańców bażantów i kurcząt, że przedwczesna śmierć zarodków jest często przyczyną niepłodności krzyżowań międzygatunkowych. Pan Salter ogłosił niedawno rezultaty swoich spostrzeżeń nad 500 jajami, które pochodziły z różnych krzyżowych zapłodnień trzech gatunków rodzaju Gallus i ich mieszańców. Większość tych jaj była zapłodniona, a z większej części zapłodnionych zarodki albo rozwinęły się tylko częściowo, a następnie zostały poronione, albo też doszły do prawie zupełnej dojrzałości, ale młode nie były w stanie przebić skorupek. Z wylęgniętych kurcząt przeszło cztery piąte zmarło w ciągu kilku pierwszych dni lub co najwyżej tygodni „bez żadnej widocznej przyczyny, a jak się zdaje tylko z braku zdolności do życia”, tak iż z 500 jaj wychowało się tylko dwanaście kurcząt. Wczesna śmierć zarodków mieszańców międzygatunkowych występuje prawdopodobnie w równej mierze i u roślin; wiadomo przynajmniej, że mieszańce pochodzące ze skrzyżowania bardzo odległych gatunków często są słabe, karłowate i za młodu giną. Max Wichura podał niedawno kilka ciekawych przypadków tego rodzaju u mieszańców wierzby. Zasługuje też może na wzmiankę fakt, że w niektórych wypadkach dzieworództwa zarodki pochodzące z niezapłodnionych jaj jedwabnika, podobnie jak zarodki z krzyżowania dwóch oddzielnych gatunków, przechodzą pierwsze stadia rozwoju, a następnie giną. Zanim poznałem te fakty, nie chciałem wierzyć we wczesną śmierć zarodków mieszańców, gdyż mieszańce międzygatunkowe, kiedy się już urodzą, są zwykle bardzo silne i długo żyją, jak nam tego dowodzi muł. Prócz tego mieszańce znajdują się przed i po urodzeniu w zupełnie odmiennych warunkach. Zrodzone i żyjące tu, gdzie żyli ich rodzice, znajdują się zazwyczaj w odpowiednich dla siebie warunkach. Ale mieszańcowi przypada w udziale tylko połowa natury i konstytucji matki i dlatego przed urodzeniem, gdy jeszcze znajduje się w łonie matki lub też w jajach albo nasionach przez wyprodukowanych matkę, może być wystawiony na nieco mniej sprzyjające wpływy i stąd we wczesnym okresie bardziej podatny na utratę życia, zwłaszcza że wszystkie bardzo młode istoty są niezmiernie czułe na szkodliwe i nienaturalne warunki życiowe. Przyczyna jednak leży prawdopodobniej w pewnej usterce podczas przy dającym początek akcie zapłodnienia, powodującej nieprawidłowy rozwój zarodka, niż w warunkach, na które później zarodek jest wystawiony.

Jeśli chodzi o jałowość mieszańców międzygatunkowych, których elementy rozrodcze są nieprawidłowo rozwinięte, rzecz ma się nieco inaczej. Kilka już razy wspominałem o tym, iż zebrałem wielką ilość faktów dowodzących, że jeśli rośliny i zwierzęta pozbawione są swych naturalnych warunków, wtedy przeważnie narządy rozrodcze bywają bardzo łatwo nadwerężane. Rzeczywiście stanowi to wielką przeszkodę w oswajaniu zwierząt. Pomiędzy spowodowaną w ten sposób bezpłodnością a bezpłodnością mieszańców pewne zachodzi podobieństwo. W obu przypadkach jałowość jest niezależna od ogólnego stanu zdrowia i często towarzyszy jej wybitna wielkość i wybujałość. W obu przypadkach bezpłodność bywa różnego stopnia, w obu element męski jest bardziej wrażliwy na uszkodzenie, czasami jednak element żeński bardziej niż męski. W obu przypadkach skłonność ta przebiega do pewnego stopnia równolegle do pokrewieństwa systematycznego, gdyż całe grupy roślin i zwierząt stają się bezpłodne wskutek tych samych nienaturalnych warunków i całe grupy gatunków okazują skłonność do wydawania bezpłodnych mieszańców. Niekiedy jednak pojedynczy gatunek pewnej grupy opiera się znacznym przemianom w warunkach zewnętrznych, nie tracąc na płodności, a niektóre gatunki tej samej grupy wydają niezwykle płodne mieszańce. Nikt nie może z góry przepowiedzieć, czy to lub owo zwierzę trzymane w niewoli lub ta albo inna egzotyczna roślina w uprawie będzie się dobrze rozmnażać, ani także, czy pewne dwa gatunki jednego rodzaju skrzyżowane ze sobą wydadzą mniej czy bardziej jałowe mieszańce. Wreszcie, jeśli istoty organiczne znajdują się w ciągu kilku pokoleń w nienaturalnych warunkach, to są one skłonne do nadzwyczajnej zmienności, co, jak się zdaje, po części pochodzi stąd, że ich układ rozrodczy jest szczególnie nadwerężony, chociaż mniej niż przy zupełnej bezpłodności. Zupełnie tak samo jest z mieszańcami: mieszańce bowiem, jak tego doświadczył każdy hodowca, w kolejnych pokoleniach są nader skłonne do zmienności.

Widzimy zatem, że jeśli istoty organiczne dostają się w nowe i nienaturalne warunki i jeśli mieszańce zostają wytwarzane przez nienaturalne krzyżowanie dwóch gatunków, to układ rozrodczy, bez względu na ogólny stan zdrowia, nadwerężony bywa wtedy w zupełnie podobny sposób. W pierwszym wypadku uległy zakłóceniu warunki życia, chociaż często stopniu tak w drobnym, że dla nas niezauważalnym. W drugim, tj. u mieszańców międzygatunkowych, zewnętrzne warunki pozostały niezmienione, lecz organizacja została naruszona przez to, że dwojakiego rodzaju budowy i konstytucje cielesne, naturalnie włącznie z układem płciowym, zlały się w jedną całość. Bowiem jest zaledwie możliwe, aby dwie organizacje połączone zostały w jedną bez pewnego zakłócenia rozwoju lub też czynności okresowej albo zależności różnych części i narządów od siebie wzajemnie lub od warunków życiowych. Jeśli mieszańce okazują zdolność do rozmnażania się pomiędzy sobą, przenoszą one na potomstwo, z pokolenia na pokolenie, wspólne cechy dwu organizacji i dlatego nie powinno nas dziwić, że niepłodność ich, chociaż ulega pewnym wahaniom, nie zmniejsza się jednak, lecz może nawet wzrastać; wzrastanie to stanowi, jak wyżej wspomniano, ogólny rezultat zbyt ścisłego chowu krewniaczego. Pogląd powyższy, że jałowość mieszańców powodowana jest przez łączenie się dwu konstytucji w jedną, wypowiedział niedawno ze stanowczością Max Wichura.

Musimy przyznać, że za pomocą tego lub jakiekolwiek innego poglądu nie jesteśmy jednak w stanie wytłumaczyć sobie pewnych faktów dotyczących niepłodności mieszańców międzygatunkowych, jak np. niejednakowej płodności dwóch mieszańców pochodzących z krzyżowania obustronnego lub też narastania niepłodności mieszańców przypadkowo lub wyjątkowo podobnych do jednego z rodziców. Nie wyobrażam też sobie, abym przez powyższe rozpatrywanie zgłębił przedmiot; nie umiem sobie wytłumaczyć, dlaczego organizm w nienaturalnych warunkach staje się bezpłodny. Rzecz cała daje się sprowadzić do tego, że w dwóch pod pewnym względem pokrewnych przypadkach bezpłodność jest albo rezultatem zmiany zewnętrznych warunków życia, albo też wynikiem nadwerężenia organizacji lub konstytucji, skutkiem zlania się dwu organizacji w jedną całość.

O ile się zdaje, podobna równoległość występuje też w innym, pokrewnym wprawdzie, bardzo jednak z natury swej odmiennym szeregu faktów. Istnieje stare i prawie powszechne przekonanie, opierające się na masie świadectw przytoczonych w innym miejscu, że niewielkie zmiany w zewnętrznych warunkach życia wywierają zbawienny wpływ na wszystkie istoty żyjące. Widzimy też, że rolnicy i ogrodnicy wciąż zmieniają nasiona, bulwy itd., przesadzają je z jednego gruntu i klimatu do drugiego i na odwrót. Podczas powracania zwierząt do zdrowia widzimy często, że zyskują one wiele skutkiem wszelkiej zmiany w sposobie życia. Istnieją też najwymowniejsze dowody, że u roślin i zwierząt krzyżowanie pomiędzy osobnikami jednego gatunku, do pewnego stopnia różniącymi się wzajemnie, przysparza potomstwu siły i płodności i że ścisły chów krewniaczy przez kilka pokoleń, zwłaszcza gdy pozostają one w niezmiennych warunkach życiowych, prowadzi prawie zawsze do skarłowacenia, osłabienia lub bezpłodności.

Tak więc zdaje mi się, że z jednej strony małe zmiany w warunkach życiowych są pożyteczne dla wszystkich istot organicznych i że z drugiej strony niewielkie krzyżowania, to jest krzyżowania pomiędzy samcem i samicą jednego gatunku znajdującymi się w nieco odmiennych warunkach i przez to nieco od siebie różnymi, przysparzają potomstwu mocy i siły. Ale, jak widzieliśmy, znaczniejsze zmiany warunków spowodowane niewolą osłabiają często płodność organizmów stale przyzwyczajonych do pewnych jednakowych naturalnych warunków życia; wiemy też, że z wzajemnego krzyżowania form, bardzo lub szczególnie różniących się od siebie, powstają mieszańce prawie zawsze w pewnym stopniu niepłodne. Jestem najmocniej przekonany, że równoległość ta nie polega bynajmniej jedynie na przypadku lub na złudzeniu. Ten, kto byłby w stanie wyjaśnić, dlaczego słoń i mnóstwo innych zwierząt traci zdolność rozmnażania się podczas częściowej niewoli w swym rodzinnym kraju, potrafiłby też wskazać pierwotną przyczynę, dla której mieszańce tak powszechnie są bezpłodne. Potrafiłby też wytłumaczyć, dlaczego rasy niektórych naszych zwierząt domowych, które często były wystawiane na wpływ nowych i niejednakowych warunków, są są wzajemnie zupełnie płodne, pomimo iż pochodzą od różnych gatunków, które prawdopodobnie okazałyby się niepłodne przy pierwotnym krzyżowaniu. Oba powyższe szeregi faktów są, zdaje się, powiązane ze sobą wspólnym, lecz nieznanym ogniwem, które pozostaje w istotnym związku z ogólną zasadą życia. Zasada ta stwierdza, że życie, jak to zauważył pan Herbert Spencer, zależne jest od ciągłego działania i przeciwdziałania rozmaitych sił lub też na nich polega, zaś one, jak wszystko w naturze, dążą ciągle do równowagi; gdy to dążenie zostanie lekko naruszone przez jakąkolwiek zmianę, siły życiowe znów zyskują na mocy.

Dwupostaciowość i trójpostaciowość

Przedmiot ten będzie tu pokrótce rozważany; zobaczymy, że rzuca on pewne światło na kwestię mieszańców. Niektóre rośliny należące do różnych rzędów wykazują dwie występujące w prawie jednakowej ilości formy, które różnią się jedynie pod względem budowy narządów rozrodczych; jedna z form ma długi słupek i krótkie pręciki, druga — krótki słupek i długie pręciki, obie różnią się także wielkością ziaren pyłku. U roślin trójpostaciowych znajdujemy trzy formy, różniące się też między sobą długością słupków i pręcików, wielkością i barwą swych ziarnek pyłku oraz niektórymi innymi cechami; ponieważ zaś u każdej z tych form istnieją dwa rodzaje pręcików, jest zatem razem, u tych trzech form łącznie, sześć rodzajów pręcików i trzy słupków. Narządy te co do swej długości są w takim stosunku do siebie, że u każdej z dwu form połowa pręcików znajduje się na jednej wysokości ze znamieniem trzeciej formy.

Otoż wykazałem, a rezultat ten potwierdzili i inni badacze, że aby osiągnąć zupełną płodność u tych roślin, należy koniecznie znamię jednej formy zapłodnić pyłkiem z pręcików odpowiedniej wysokości innej formy. W taki sposób u gatunków dwupostaciowych dwa rodzaje połączeń płciowych, które nazwać by można prawowitymi, są zupełnie płodne, dwa zaś, które można by nazwać nieprawowitymi, są mniej lub bardziej niepłodne. U gatunków trójpostaciowych istnieje sześć spółkowań prawowitych, czyli zupełnie płodnych, i dwanaście nieprawowitych, czyli mniej więcej niepłodnych.

Niepłodność, która daje się zauważyć u rozmaitych roślin dwu- i trójpostaciowych przy nieprawowitym sposobie zapłodnienia, tj. po zapłodnieniu pyłkiem pochodzącym z pręcików nie tej samej, co słupek wysokości, bywa bardzo różnego stopnia, aż do bezwzględnej i krańcowej jałowości, zupełnie tak samo, jak to ma miejsce przy krzyżowaniu różnych gatunków. Widzieliśmy, że w tym ostatnim wypadku stopień jałowości w znacznej mierze zależy od tego, czy warunki życiowe są mniej czy więcej sprzyjające; przy nieprawowitych spółkowaniach daje się zauważyć to samo. Wiadomo, że jeśli pyłek z obcego gatunku zostaje przeniesiony na znamię kwiatu, a następnie nawet po długim czasie znamię to zostanie zapylone własnym pyłkiem, wówczas działanie tego ostatniego bywa tak przemożne, że zwykle niszczy wpływ obcego pyłku; to samo dzieje się też z pyłkiem rozmaitych form tego samego gatunku; prawowity pyłek przezwycięża nieprawowity, gdy oba zostaną przeniesione na to samo znamię. Stwierdziłem to w taki sposób, że zapładniałem niektóre kwiaty najpierw pyłkiem nieprawowitym, a po dwudziestu czterech godzinach pyłkiem prawowitym pobranym ze specyficznie ubarwionej odmiany; całe potomstwo było podobnie ubarwione. Dowodzi to, że pyłek prawowity, chociaż dostarczony dwadzieścia cztery godziny później, niszczy zupełnie działanie i wpływ użytego wcześniej pyłku nieprawowitego. Następnie, jak przy krzyżowaniu obustronnym dwóch gatunków otrzymuje się nieraz bardzo różne rezultaty, tak też i u roślin trójpostaciowych występuje analogiczne zjawisko. Na przykład forma krwawnicy¹⁶² (Lythrum salicaria) ze średniej długości słupkiem z największą łatwością została zapłodniona nieprawowitym pyłkiem z dłuższych pręcików krótkosłupkowej formy i wydała wiele nasion; ta ostatnia zaś forma nie wydała ani jednego nasienia, gdy została zapłodniona pyłkiem z dłuższych pręcików formy średniosłupkowej.

Pod wszystkimi omówionymi względami, jak też i pod innymi, które można by przytoczyć, rozmaite formy jednego i tego samego niewątpliwego gatunku, zachowują się po nieprawowitym połączeniu zupełnie tak samo jak dwa różne gatunki po ich wzajemnym krzyżowaniu. Okoliczność ta skłoniła mnie do ścisłego obserwowania w ciągu czterech lat potomstwa pochodzącego z nieprawowitych połączeń. Główny wynik tego jest taki, że nieprawowite rośliny, jeśli można je tak nazwać, są niezupełnie płodne. Można z dwupostaciowych gatunków otrzymać nieprawowite rośliny zarówno długo-, jak i krótkosłupkowe, podobnie też z trójpostaciowych — wszystkie trzy nieprawowite formy. Te zaś mogą następnie być zapładniane w prawowity sposób. Wobec tego nie ma żadnej podstawy do przypuszczenia, ażeby prawowicie zapłodnione nie miały one wydawać tyleż nasion, ile wydawali ich rodzice po połączeniu w sposób prawowity. A jednak tak się nie dzieje; są one wszystkie w rozmaitym stopniu niepłodne; niektóre są tak zupełnie nieuleczalnie jałowe, iż w ciągu czterech lat nie wydały ani jednego nasienia i ani jednego zawiązka. Bezpłodność tych nieprawowitych roślin, nawet prawowicie łączonych ze sobą, może być doskonale porównana z bezpłodnością krzyżowanych między sobą mieszańców. Jeśli jednak mieszaniec krzyżowany jest z czystą formą rodzicielską, jałowość znacznie się wtedy zmniejsza; to samo ma miejsce, jeśli roślina nieprawowita zostaje zapłodniona przez prawowitą. Podobnie jak jałowość mieszańców nie zawsze jest równoległa do trudności krzyżowania gatunków rodzicielskich, tak też i bezpłodność pewnych nieprawowitych roślin okazała się nadzwyczaj wielka, podczas gdy jałowość zapłodnienia, z którego rośliny te pochodzą, wcale nie była wielka. U mieszańców międzygatunkowych pochodzących z nasion tego samego owocu stopień bezpłodności bardzo jest z natury swej zmienny; dziwna rzecz, że to samo występuje też u roślin nieprawowitych. Wreszcie liczne mieszańce kwitną ciągle i nadzwyczaj bujnie, podczas gdy inne, bardziej jałowe, produkują mało kwiatów i są słabymi, nędznymi karłami. Zupełnie podobne wypadki zdarzają się też u nieprawowitego potomstwa rozmaitych dwu- i trójpostaciowych roślin.

W ogóle istnieje najściślejsza tożsamość cech i stosunków u roślin nieprawowitych oraz u mieszańców międzygatunkowych. Nie jest też prawie wcale przesadne twierdzenie, jakoby rośliny nieprawowite były mieszańcami powstałymi w obrębie jednego gatunku przez nieodpowiednie łączenie się pewnych form, podczas gdy zwykłe mieszańce międzygatunkowe powstają przez nieodpowiednie łączenie się tak zwanych odrębnych gatunków. Widzieliśmy też, że istnieje pod każdym względem najściślejsze podobieństwo pomiędzy pierwszymi nieprawowitymi połączeniami a krzyżowaniami odrębnych gatunków. Jeszcze lepiej wyjaśni nam to wszystko przykład. Przypuśćmy, że botanik znalazł dwie wybitne odmiany (a takie zdarzają się) długosłupkowych form trójpostaciowej krwawnicy (Lythrum salicaria) i postanowił zbadać drogą krzyżowania, czy są one odrębnymi gatunkami. Otóż zauważyłby, że wydają one tylko mniej więcej piątą część normalnej ilości nasion i że pod każdym innym względem tak się zachowują, jak gdyby stanowiły dwa odrębne gatunki. Ażeby się jednak co do tego upewnić, wychowałby rośliny z nasion, które uważa za mieszane i przekonałby się, że potomstwo to jest nędzne, karłowate, zupełnie jałowe i że także pod innymi względami zachowuje się tak jak zwykłe mieszańce. Powiedziałby wtedy, że zgodnie z przyjętym poglądem dowiódł, iż dwie te odmiany tak są dobrymi i odrębnymi gatunkami jak wszelkie inne, ale co do tego pomyliłby się najzupełniej.

Przytoczone tu fakty dotyczące dwu- i trójpostaciowych roślin są ważne dlatego, że dowodzą przede wszystkim, iż fizjologiczny objaw zmniejszonej płodności tak pierwszych krzyżowań, jak też i mieszańców, nie stanowi pewnego i stałego kryterium różnic gatunkowych; po wtóre, gdyż dowodzą, iż istnieje nieznany nam związek pomiędzy niepłodnością nieprawowitego łączenia a niepłodnością nieprawowitego potomstwa, co skłania nas do rozciągnięcia tego samego poglądu na krzyżowania międzygatunkowe oraz powstające z nich mieszańce; po trzecie wreszcie, ponieważ widzimy stąd (a to zdaje mi się szczególnie ważne), iż mogą istnieć dwie lub trzy formy tego samego gatunku i nie różnić się od siebie pod żadnym względem, ani budową, ani konstytucją, w stosunku do warunków zewnętrznych, a jednak mogą okazać się niepłodne, gdy zostaną połączone w pewien szczególny sposób. Musimy bowiem pamiętać, iż jałowość wynika ze wzajemnego połączenia elementów płciowych osobników tej samej formy, np. obu form długosłupkowych, gdy tymczasem połączenie elementów płciowych dwu różnych form jest płodne. Zdaje się przeto na pierwszy rzut oka, iż zachodzi tu przypadek zupełnie odwrotny niż przy zwykłym łączeniu się osobników jednego i tego samego gatunku lub też przy krzyżowaniach różnych gatunków. Jednakże jest bardzo wątpliwe, czy to rzeczywiście ma miejsce; nie chcę się dłużej zatrzymywać nad tą zawiłą kwestią.

Rozpatrzywszy dwu- i trójpostaciowe rośliny, możemy zatem uważać za prawdopodobne, iż niepłodność odrębnych gatunków przy ich krzyżowaniu oraz bezpłodność ich mieszanych potomków zależna jest wyłącznie od natury elementów płciowych, nie zaś od jakiejkolwiek ogólnej różnicy w budowie lub konstytucji. Do tego samego wniosku dojdziemy, rozpatrując krzyżowanie obustronne dwóch gatunków, gdzie samiec jednego gatunku z samicą drugiego wcale się nie łączy lub daje się połączyć się tylko z wielką trudnością, gdy tymczasem odwrotne krzyżowanie może być przeprowadzone z największą łatwością. Znakomity obserwator Gärtner doszedł również do wniosku, iż gatunki krzyżowane są niepłodne wskutek różnic dotyczących ich narządów rozrodczych.