Es ist ein Verdienst des Greifswalder Professors der Erdkunde Rud. Credner, diese Momente zuerst nachdrücklich betont und zum Gegenstande einer umfangreichen Monographie gemacht zu haben[112], aus welcher der Zoolog die Mahnung schöpfen kann, dass er auf blosse Tierfunde hin nicht berechtigt ist, irgend einen See für den Rest einer vorzeitlichen Meeresbedeckung anzusehen. Nur wenn aus den geologischen Verhältnissen zugleich mit hervorgeht, dass wir es wirklich mit einem abgesperrten Fjord oder einer einstmaligen Meeresbucht zu thun haben, liegt Sicherheit dafür vor, dass wir in der anwesenden marinen Fauna keine späteren Einwanderer, sondern wirklich von der Meeresflut selbst hierher getragene und nach dem Rückzuge des Wassers in loco verbliebene Lebewesen vor uns haben. Ein See, der die vollgültige geologische Legitimation für seinen marinen Ursprung aufzuweisen vermag, ist dann ein echter Reliktensee im Gegensatz zu den vielen anderen ebenso bezeichneten Wasseransammlungen, die zu einer marinen Tierwelt nur dadurch gekommen sind, dass an das salzfreie Element bereits gewöhnte Meerbewohner aktiv oder passiv in sie einwanderten.
Mit dem Ausdruck „passive Wanderung“ benennt man die verschiedenen Arten von Verschleppung kleinerer Tiere, welche durch grössere Organismen, die dabei als Transporteure thätig sind, bewirkt wird. So wird z. B. ein asselartiges Krebstier (Idotea entomon), welches als ein Hauptrepräsentant der Reliktenfauna zahlreicher skandinavischer Seen aufgeführt wird, durch Störe, an die es sich anheftet, in den Flüssen Sibiriens weite Strecken stromaufwärts gebracht. In ähnlicher Weise sind auch Sturmwinde und wandernde Sumpfvögel wirksam, insofern sie kleinere Tiere des Meeres oder deren Eier und Jugendformen (mittels Transports durch die Luft) dem Süsswasser oder zunächst salzärmeren und der Aussüssung unterworfenen Gewässern zuführen.
Ich war in hohem Grade verwundert, als ich bei einer im Sommer 1884 vorgenommenen Durchforschung der bekannten Hochseen des Riesengebirges in jedem dieser beiden isoliert gelegenen Wasserbecken eine Monotus-Art antraf. Hierunter sind Strudelwürmer zu verstehen, die einer im Meere lebenden Gattung angehören. Überraschender Weise ist dieser Riesengebirgs-Monotus nahe verwandt mit einer im Sunde zahlreich vorkömmlichen Spezies, welche in der Litteratur unter dem Namen Monocelis spinosa Jensen aufgeführt wird. Später entdeckte man die nämliche Spezies, für die ich die Bezeichnung Monotus lacustris in Vorschlag gebracht habe, auch im Peipus (Russland) und in mehreren schweizerischen Seen[113]. Charakteristisch für die Biologie dieses Tierchens ist der Umstand, dass sein Vorkommen auf grosse und kühltemperierte Wasserbecken beschränkt erscheint. In kleineren Teichen oder Tümpeln, die sich leicht erwärmen, ist es bis jetzt nicht aufgefunden worden.
Diese Vorliebe des Süsswasser-Monotus für kalte Seen, und die bereits hervorgehobene Eigentümlichkeit, dass derselbe mit einer marinen Spezies des Nordens in nächster Verwandtschaftsbeziehung steht, lassen die Hypothese nicht ungerechtfertigt erscheinen, dass wir es in dem eigentümlichen, kälteliebenden Tiere mit einem überlebenden Bewohner jener zahlreichen Schmelzwasserseen zu thun haben, die sich am Ausgange der Eiszeit bildeten, und die sowohl unter sich als auch mit dem nördlichen Meere durch natürliche Zwischenkanäle in Verbindung standen. In ein derartig zusammenhängendes System von grösseren und kleineren Wasseransammlungen konnte eine anpassungsfähige Turbellarienform des Meeres leicht einwandern und eine grosse Verbreitung erlangen. Sie vermochte aber andernteils, wenn die einzelnen Seen aus Mangel an Wasserzufuhr verdunsteten, nur an solchen Örtlichkeiten auszudauern, welche annähernd die nämlichen Lebensbedingungen darboten, wie die von den Schmelzwässern der nordischen Eisströme gebildeten Gletscherseen. Auf solche Art erklärt sich auch die merkwürdige sporadische Verbreitung des Monotus lacustris am ungezwungensten, und es ist damit gleichzeitig motiviert, dass ich dieses Tier in einer früheren Publikation als eine fremdartige Erscheinung in unserer Süsswasserfauna bezeichnet habe. Natürlich halte ich diese Erklärung zunächst für hypothetisch, aber sie ist, im Anschluss an die oben mitgeteilten anderweitigen Thatsachen, für den Augenblick entschieden annehmbar[114].
Ein namhafter italienischer Naturforscher, Prof. Pietro Pavesi in Pavia, tritt mit grossem Eifer auch für den marinen Ursprung der sogenannten „pelagischen“ Fauna unserer Landseen ein, insofern er die beiden Hauptvertreter dieser vorwiegend aus kleinen Krebsen bestehenden Tierschwärme (Leptodora und Bythotrephes) für Meeresformen erklärt, welche die Gewohnheit, im Süsswasser zu leben, angenommen haben. Da sich für Bythotrephes (Fig. 76 des ersten Bandes) in einem kleinen ozeanischen Krebse (Podon) ein in morphologischer Beziehung verwandtes Geschöpf nachweisen lässt, und da Leptodora (Fig. 75 in Band I) ihrer Organisation nach völlig isoliert unter den Süsswasserkrustern dasteht, so mag Pavesis Ansicht für diese beiden pelagischen Spezies zu Recht bestehen. Weshalb aber die anderen Bewohner des freien Wassers unserer Binnenseen, deren nahe Verwandtschaft mit den Uferspezies sofort in die Augen fällt, gleichfalls mariner Herkunft sein sollen, dies ist schwer ersichtlich. Noch unbegreiflicher aber ist Pavesis Schlussfolgerung, dass diejenigen Seen, in denen sich eine pelagische Fauna konstatieren lässt, immer wirkliche Reliktenseen, d. h. Überbleibsel einer vormaligen Meeresbedeckung, sein sollen. Wäre diese Schlussweise zulässig, so müsste auch der Bremer Stadtgraben (in welchem 1838 die vielberufene Leptodora hyalina von Dr. Focke entdeckt wurde) mit zu den echten Reliktenseen gezählt werden, was wohl Niemand im Ernste verlangen wird. Und ebenso hätte man das Recht, manche mit Wasser angefüllte Ziegelei-Ausschachtungen, weil in denselben einige pelagische Rädertierspezies vorkommen, für abgesperrte Fjorde eines vorzeitlichen Ozeans zu halten. Dies wäre aber einfach absurd. Prof. Pavesi lässt aus Liebe zu seiner Theorie der „Fauna relegata“ ganz ausser Acht, dass die kleinen Süsswassertiere (oder deren Eier) durch wandernde Sumpfvögel leicht von See zu See verschleppt werden, sodass sie, wie durch Imhof erwiesen ist, selbst bis in die hochgelegensten Alpenseen hinauf verbreitet sind. Auf dem Wege solcher passiven Wanderungen — wie man es nennt — werden jene Organismen auch in die zahllosen binnenländischen Tümpel und Seen übergeführt, ohne dass letztere zu irgend einer Zeit mit dem Meere in direkter Verbindung gestanden haben.
Positive Beweise dafür, dass Schwimmvögel zur Verbreitung von kleinen Wasserorganismen beitragen können, liegen mehrfach vor. F. A. Forel wurde 1876 durch eine Beobachtung von Alois Humbert in Genf zu der Überzeugung gebracht, dass mindestens die kleinen Kruster auf solche Weise gelegentlich verpflanzt werden. Humbert hatte nämlich Wintereier von Cladoceren (Wasserflöhen) dem Gefieder von wilden Enten und Tauchern anhängend gefunden. Diese einzige Wahrnehmung warf mit einem Male Licht auf das sonst rätselhafte Vorhandensein von zahlreichen Spezies niederer Organismen in völlig isolierten Wasseransammlungen. In welcher Menge solche Wintereier am Schlusse des Sommers vorkömmlich zu sein pflegen, darauf wirft eine Schilderung Licht, die von Prof. G. Asper und J. Heuscher seinerzeit gegeben worden ist[115]. „Als wir“ — so heisst es in derselben — „am 27. Juli 1886 am oberen Ende des Fählensees (Schweiz) Steine umwenden wollten, um die darunter sich aufhaltenden Tiere zu sammeln, trafen wir den ganzen Ufersaum etwa einen halben Meter breit mit einer dunklen Schicht bedeckt. Die ins Wasser eingetauchte Hand wurde beim Herausziehen schwarz durch eine Unzahl kleiner Körperchen, die hartnäckig anhafteten. Es waren die Ephippien (Eiersättel) einer Daphnie, sehr wahrscheinlich solche von D. longispina. Sie waren im Trockenen kaum von der Haut wegzubringen, lösten sich dagegen sehr leicht ab, wenn man die Hand wieder ins Wasser tauchte. Die Körperchen zeigten keine Adhäsion fürs Wasser, sie blieben trocken wie die Federn der Schwimmvögel und flottierten an der Oberfläche. Der scharf über den See streichende Wind hatte wohl einen bedeutenden Teil der zerstreuten Eier an das obere Ufer getrieben. Die ungemein weite Verbreitung der genannten Spezies kann uns hiernach nicht in Erstaunen setzen. Denn wie viele Tausende von Eiern bleiben an den Füssen der Rinder hängen, die hier und dann anderwärts zur Tränke gehen; wie leicht kleben sie an der Brust jedes Vogels fest, der ins Wasser geht, oder auch an der Gemse, die hier ihren Durst stillt.“
Was die Cyclops- oder Diaptomus-Arten betrifft (vergl. das IX. Kapitel des ersten Bandes), die fast niemals in einer grösseren Wasserlache fehlen, so scheint es, dass dieselben eine nahezu vollständige Austrocknung vertragen können. J. Vosseler bemerkt darüber in einer älteren Publikation[116] folgendes: „Mehrere Male waren einige meiner Fundorte trocken gelegt und bis zu einer Tiefe von 1–1½ Fuss kein feuchtes Erdreich mehr zu finden. Kaum stand jedoch über dem trockenen Schlamm etwas Wasser, so war dies alsbald wieder von Cyclopiden belebt“. Tiere von solcher Lebenszähigkeit werden also sicherlich auch, wenn sie auf das Gefieder eines Vogels geraten, einen weiten Transport durch die Luft auszuhalten vermögen. Übrigens würden die den weiblichen Spaltfusskrebsen anhängenden Eier auch dann entwickelungsfähig bleiben, wenn das Muttertier unterwegs zu Grunde gehen sollte.
Neben den Vögeln spielen aber, wie Dr. W. Migula gezeigt hat, auch die Wasserkäfer eine bedeutsame Rolle bei der Verbreitung der kleinen und zum Teil mikroskopischen Süsswasserorganismen. Der Genannte fand nämlich, dass Eudorina elegans, Pandorina morum, Scenedesmus obtusus und sonstige Algen durch derartige Käfer verschleppt und in andere Wasserbecken verpflanzt werden. Migula fasst das Ergebnis seiner Untersuchungen in folgendem Passus zusammen[117]: „Da die Wasserkäfer (besonders des Nachts) ihren Aufenthalt häufig wechseln und nachweisbar oft weit entfernte Gewässer aufsuchen, so vermitteln sie gewiss in allen jenen Fällen die Verbreitung der Algen, wo es sich um kleine Lachen und Tümpel handelt, die wohl für Wasserkäfer, aber nicht für Wasservögel von Interesse sind. Das konstante Vorkommen von Algen an den Körperteilen von Wasserkäfern lässt sogar darauf schliessen, dass diesen bei dem Transport von Mitgliedern der niederen Flora eine grössere Rolle zukommt, als den Wasservögeln oder der strömenden Luft. In Wirklichkeit verhält es sich wahrscheinlich so, dass die Luft kleinste und der Austrocknung widerstehende Formen verbreitet, Wasservögel den Transport nach weit entfernten Gegenden vermitteln und Wasserkäfer in ausgedehnter Weise für die Ausbreitung einer Spezies innerhalb enger räumlicher Grenzen thätig sind“. Dass mit den Algen zugleich auch eingekapselte Protozoen, Eier von kleinen Würmern u. s. w. transportiert werden können, wird Niemand als etwas Unwahrscheinliches betrachten.
Auf die ebenfalls weit verbreiteten Wassermilben (Hydrachniden) scheint der Modus einer Überführung derselben von einem Gewässer zum andern überhaupt nicht anwendbar zu sein, weil diese Tiere für das Trockenwerden sehr empfindlich sind und ausserhalb des Wassers schnell zu Grunde gehen. Um so dringlicher erhebt sich hiernach die Frage, auf welche Weise diese spinnenartigen Wesen in die grossen und kleinen Seebecken hineingelangen, wo wir sie vorfinden. Über diesen Punkt hat uns unlängst der französische Naturforscher Th. Barrois[118] aufgeklärt. Derselbe entdeckte nämlich, dass es nicht die erwachsenen Individuen, sondern die durch einen dicken Chitinpanzer geschützten Puppen der Wassermilben seien, welche der passiven Wanderung unterworfen werden, insofern sich dieselben an den Leibern verschiedener Wasserwanzen (Nepa, Notonecta) festheften und so von diesen fliegenden Insekten auf weite Entfernungen hin transportiert werden. Barrois zeigte durch das Experiment, dass Wasserwanzen viele Stunden auf dem Trockenen ausdauern können, ohne dass die Entwickelungsfähigkeit jener Puppen darunter leidet. Letztere werden also auch dann ungefährdet bleiben, wenn die Wasserwanzen, ihrer Gewohnheit folgend, während der Nacht von einem Teiche zum anderen fliegen. Auf solche Art gelangen nun zahlreiche zum Ausschlüpfen reife Larven von Hydrachniden an weit entfernte Wohnplätze und verbleiben dort für immer, nachdem sie die Puppenhülle gesprengt und verlassen haben. Ihr weiteres Wachstum vollzieht sich in dem einen Gewässer so gut wie in dem anderen, und daher kommt es, dass wir selten in einem Graben oder Tümpel vergeblich nach Hydrachniden suchen.
Andere überall vorkommende Tiere, wie z. B. die kleinen Süsswasser-Oligochäten (Nais, Chaetogaster etc.), sind mit zahlreichen Büscheln von Hakenborsten ausgerüstet, und dies führt auf den Gedanken, dass sie durch diese Borsten in der Vornahme passiver Wanderungen stark begünstigt werden. Manche Turbellarien besitzen, wie wir früher sahen, sogenannte „Klebzellen“ in der Nähe des hinteren Körperendes, und höchst wahrscheinlich dienen dieselben gelegentlich ebenfalls dazu, ihren Besitzern eine Luftreise zu ermöglichen. Jene Zellen sind einer so energischen Thätigkeit fähig, dass man die betreffenden Strudelwürmer oft eher zerreissen, als von ihrer Befestigungsstelle loslösen kann.