Schon seit längerer Zeit sind aus vielen karpfenähnlichen Fischen kleine Nematoden bekannt, die wenig umfangreiche (bis 1 mm lange) Kapseln der Mesenterien und des Lebergewebes bewohnen. Im Genfersee sind die betreffenden, höchstens 2 mm langen Würmer speziell in der Laube (Alburnus lucidus) häufig. Verwandte Arten sind von v. Linstow in der Quappe und Aesche eingekapselt gefunden worden. Die schlanken Tierchen zeichnen sich durch einen weiten Mund mit kräftigem Bohrzahn und einen drüsigen, vom Pharynx sich abzweigenden Blindsack aus. Sie sind geschlechtslos. Diesing legt ihnen in seinem Hauptwerk „Systema Helminthum“ fälschlich den Namen Trichina cyprinorum bei ([Fig. 36]). Offenbar sind sie vom Darm her in Leber und Mesenterien der Weissfische eingewandert. Im Zwischenwirt können sie wohl längere Zeit ein latentes Leben führen, eine für die Erhaltung der parasitischen Spezies wichtige Eigenschaft. Die Dauer der Möglichkeit einer erfolgreichen Übertragung auf den Hauptwirt wird so verlängert und der Verbreitung des Schmarotzers dadurch kräftiger Vorschub geleistet. Während seines Aufenthalts im Zwischenträger gehen mit dem jungen Wurm keine weiteren Veränderungen vor sich; er wächst bis zu einem gewissen Grade, ohne eine Metamorphose durchzumachen, ein Verhalten, das von dem des Cucullanus bedeutend abweicht. Mit den Weissfischen, der Lieblingsnahrung des Hechtes, gelangen die Nematoden in den Magen dieses grossen Räubers des Süsswassers. Leuckart fand sie dort wieder eingekapselt in den Wandungen des Verdauungstractus, dann aber auch frei in den verschiedensten Grössen und Entwickelungsstadien Magen und Darm des Wirtes bevölkernd. Von der Trichina cyprinorum bis zur ausgewachsenen, geschlechtsreifen Ascaris acus liessen sich alle wünschbaren Übergangsformen nachweisen. Der Bohrzahn geht verloren; die drei für Ascaris charakteristischen Lippen erscheinen am Umfange der Mundöffnung; die Geschlechtsorgane wachsen schlauchförmig aus. Dagegen bleibt im erwachsenen Tier jener eigentümliche Blindsack des Ösophagus bestehen, der schon die junge Larve in den Weissfischen auszeichnet und so junge und alte Form leicht auf einander zurückführen lässt.
Ascaris acus Bloch ist kein seltener Gast im Darm und auch in der Leibeshöhle von Hecht, Quappe und Forelle. In jüngeren Stadien, frisch aus den Weissfischen stammend, lebt sie zunächst eingekapselt in den Wandungen des Verdauungstractus ihrer Wirte, wie dies Leuckart beobachtete. Nachdem sie eine bestimmte Grösse erreicht hat, bricht sie nach dem Darm oder der Leibeshöhle durch. Länge des ♀ bis 40 mm, des ♂ bis 30 mm. Die Mundlippen sind stark entwickelt, Cuticula deutlich quer gestreift. Wie bei fast allen Parasiten werden Eier in grösster Menge gebildet. An diesen Ascariden des Hechts hat Bunge durch eine Reihe interessanter Experimente nachzuweisen verstanden, dass sie vier bis sechs mal 24 Stunden in vollkommen sauerstofffreien Medien leben können.
Eingekapselte, geschlechtslose Nematoden sind in den verschiedensten Organen von Fischen des süssen und salzigen Wassers eine ganz gewöhnliche Erscheinung. Über ihre Zugehörigkeit zu erwachsenen Formen aber sind wir bis jetzt in den wenigsten Fällen genügend aufgeklärt. Äusserst verbreitet und oft in ungeheuerer Zahl auftretend ist in sehr vielen Fischarten die Agamonema capsularia Dies., die wahrscheinlich mit der unter ähnlichen Umständen vorkommenden Ascaris capsularia Rud. und der Filaria piscium Rud. zusammenfallen dürfte. Es liegen die Würmer spiralig aufgerollt und von einer leichten Kapsel umschlossen an und in den verschiedensten Organen: Leber, Nieren, Milz, Geschlechtsorganen, im Peritonäum, auf der Aussenfläche des gesamten Verdauungstractus, besonders zwischen den Appendices pyloricae. Aus ihrer Kapsel befreit, schwimmen die glänzenden, äusserst beweglichen, schlanken Würmer sehr lebhaft im Wasser. Es gelang mir in zahlreichen Versuchen Exemplare aus dem Lachs Monate lang in kleinen Wassermengen am Leben zu erhalten, nie aber nach vollkommener Austrocknung dieselben durch Anfeuchtung wieder zu beleben. Länge bis 20 mm, Tegument glatt, keine Seitenmembranen, Vorderende etwas verschmälert, drei kleine rudimentäre Lippen. Der Ösophag trägt auch hier wieder ein kleines seitliches Caecum. Keine Geschlechtsorgane. Früher wurden diese „Filarien“ fälschlich zum Entwickelungscyklus gewisser die marinen Fische bewohnender Cestoden (Tetrarhynchen) gezogen! Wahrscheinlich erreicht Agamonema capsularia die Geschlechtsreife in grossen Raubfischen. Wenigstens fand ich im Magen eines Haifisches freie Agamonemen neben halbverdauten Resten eines Meeraals, ein Fisch, der mit larvären Würmern oft besetzt ist. Neben den Cysten der Agamonemen liegen in manchen Organen vieler Süsswasserfische noch Kapseln anderer Nematoden. Kapsel und Insasse aber unterscheiden sich durch Lage, Form, Bau leicht von den soeben beschriebenen Bildungen. Sie gehören wohl verschiedenen geschlechtsreifen Arten von Fadenwürmern an, doch ist ihr Zusammenhang mit erwachsenen Formen nur sehr wenig klargestellt.
An die Klasse der Nematoden schliesst man gewöhnlich die Gruppe der Kratzer, Acanthocephalen oder, wie sie nach ihrer einzigen Gattung genannt wird, der Echinorhynchen an. Es sind dies ohne Ausnahme typische Darmschmarotzer. Ihr Bau verrät sofort den Parasitismus durch den mit kräftigen Haken bewaffneten, in eine Scheide zurückziehbaren Rüssel, der als starker Haftapparat dient, und durch die völlige Abwesenheit des Verdauungssystems. Die Nahrungssäfte werden aus dem Wirt osmotisch durch die ganze Körperoberfläche aufgenommen. Im gestreckten, oder eiförmigen Körper liegen, von einem aus Quer- und Längsfasern zusammengesetzten Muskelschlauch umschlossen, hauptsächlich die kompliziert gebauten Geschlechtsorgane. Die Geschlechter sind getrennt, die Fruchtbarkeit erfährt auch hier eine für den Parasiten so wünschenswerte starke Steigerung. Im Grunde der Rüsselscheide entwickelt sich das Nervensystem in Gestalt eines Ganglions mit davon ausstrahlenden Nerven; in die Leibeshöhle ragen noch zwei eigentümliche, schlauchartige Bildungen, die Lemnisken, denen man die Funktion von Exkretionsorganen zuschreibt. Die Lebensgeschichte der Echinorhynchen ist durch das Schmarotzertum stark beeinflusst.
Kratzer im Darme von Süsswasserfischen sind eine recht häufige Erscheinung. Besonders verbreitet in allen Fischen aus der Familie der Karpfen, aber auch in Barsch, Quappe, Hecht, Aal, Stör, Forelle, Aesche, Groppe, Saibling, Kaulbarsch findet sich der Echinorhynchus proteus Westrumb. Oft ist der Enddarm des Wirtes von den rötlichen oder gelblichen Schmarotzern prall angefüllt. Die Länge der Tiere beträgt bis 30 mm; vom Januar bis Juni nahm sie bei den Exemplaren aus dem Genfersee stetig zu. Äusserlich zeichnet sich die Art durch einen langen, schmalen, unbewehrten Hals aus, der an der Übergangsstelle zum Rüssel eine durchaus charakteristische, kugelige, als Bulla bezeichnete Bildung trägt. Der Rüssel selbst ist nach Hamanns neuester, schöner Arbeit mit 23 bis 25 Querreihen von Haken bewaffnet, die drei verschiedenen Formen angehören. Eine verwandte, von Hamann zuerst genau festgestellte Art, der E. Linstowi, besitzt nur zehn Hakenreihen mit zweierlei Formen der Haftgebilde. Gesamtzahl der Haken für E. proteus 230–250, für E. Linstowi 60. Die Grösse der Exemplare von E. proteus richtet sich nach der Grösse des bewohnten Fisches, ein Verhältnis, das für Wirt und Gast bei parasitischen Geschöpfen überhaupt oft gültig ist. In der Jugend sind die Echinorhynchen noch kaum angeheftet; ältere Individuen versenken Rüssel und Hals tief in die Schleimhaut des Fisches.
Die reifen, bereits embryonenhaltigen Eier fallen, nachdem das Ovarium geplatzt ist, in die Leibeshöhle; sie werden von einem eigentümlichen, sich fortwährend öffnenden und schliessenden Teil des Geschlechtsapparats, der Uterusglocke, aufgeschluckt und von da durch die Leitungsapparate an die Aussenwelt abgegeben. Von einzelnen Kratzern werden so Millionen sehr kleiner Eier in der freien Natur zerstreut. Ihre Entwickelungsfähigkeit bleibt lange Zeit eine ungestörte. Die Embryonen sind in drei starke Hüllen von verschiedener Natur eingeschlossen. Ihre Gestalt ist die eines schlanken Kegels mit abgerundeten Enden; das breitere, ventral scheibenartig abgeflachte Vorderende trägt einen aus zehn bis zwölf stilettförmigen Borsten zusammengesetzten Stachelapparat, der durch eine spezielle Muskulatur bewegt werden kann. Leuckart hat schon vor längerer Zeit nachgewiesen, dass die Eier unseres E. proteus in den Darm des weit verbreiteten, gewöhnlichen Flohkrebses (Gammarus pulex) gelangen müssen. Die Eihülle und endlich auch die Darmwand des Zwischenwirtes wird von den Embryonen mit Hilfe ihres Stachelapparates durchbrochen; in der Leibeshöhle des Krebses läuft die weitere Entwickelung ab. Noch drei Wochen bleiben die Bewegungen im Zwischenwirt recht lebhafte; nach und nach werden sie langsamer, um endlich ganz aufzuhören. Der embryonale Hakenkranz ist inzwischen verloren gegangen; die Tiere liegen wie Puppen von Insekten, von ihrer äusseren, derben Haut wie von einer Kapsel umgeben und mit eingezogenem Rüssel in der Leibeshöhle des Gammarus. Die weitere Entwickelung des scheinbar ruhenden Körpers ist eine höchst komplizierte. Aus einer zentralen Körnermasse der Larve, dem sogenannten Embryonalkern, geht die Hauptmasse der Organe, Nervensystem, Rüsselscheide, Geschlechtsapparate, hervor, während die Körperwandung mit den Lemnisken, dem eigentümlichen, sie durchziehenden Lakunensystem und dem Muskelschlauch den peripherischen Teilen des Embryos den Ursprung verdankt.
Eingeschlossen in den Zwischenwirt müssen die jungen Echinorhynchen in den Verdauungstractus der ihnen als Hauptwirte zusagenden Fische gelangen. Dort werden sie frei, fixieren sich, ihre volle Grösse wird erreicht und nach definitiver Ausbildung der Geschlechtsorgane wird die Begattung vollzogen.
Hamann hat indessen die Beobachtung gemacht, dass die Lebensgeschichte noch kompliziertere Bahnen einschlagen kann. In manchen Fischen, Stichling, Barbe, Groppe, Gründling, besonders massenhaft aber in der Elritze (Phoxinus laevis) fand der Göttinger Zoologe der Oberfläche der Leber angeheftet regelmässig kugelige bis eiförmige Gebilde von etwa 2 mm Durchmesser. Sie bestehen aus einer von der Leber aus gebildeten Kapsel, die die orangefarbene Larve einer Echinorhynchus-Art umschliesst. Diese jungen Tiere aus der Leibeshöhle der kleinen Fischarten entsprechen in jeder Beziehung den Jugendstadien von Echinorhynchus proteus aus dem Flohkrebs. Sie müssen unbedingt als zum Entwickelungsgang des besprochenen Kratzers gehörend betrachtet werden. Es gelang Hamann sogar, aus den in Fischen gefundenen Larven in der Forelle den typischen Echinorhynchus proteus gross zu ziehen. Also kann ein Fisch, z. B. die Elritze, so gut wie der Flohkrebs zum Zwischenwirt eines Kratzers werden, der selbst wieder Raubfische bewohnt. Die genannten kleinen Fische können übrigens gleichzeitig Haupt- und Zwischenwirt des Echinorhynchus proteus sein. Sie beherbergen ihn als geschlechtsreifen Wurm massenhaft im Darmkanal, gleichzeitig findet er sich ganz konstant, oft in der Zahl von zwanzig Exemplaren, als geschlechtslose Larve der Leber und den Mesenterien angeheftet. So sucht ja auch die Trichine den Menschen in zwei verschiedenen Entwickelungsstadien heim, als geschlechtsreifer Darmbewohner und als in den Muskeln ruhende, unreife Larve. Hamann nimmt an, dass die Elritzen u. s. w. gelegentlich Flohkrebse verschlucken, in deren Darm frisch aufgenommene, noch nicht geöffnete Eier von E. proteus liegen. Die Embryonen gelangen nun im Fischdarm zum Ausschlüpfen, sie durchbohren die Wandungen des Verdauungstractus und benützen den Fisch an Stelle des von ihm verschlungenen Krebses als Zwischenwirt. Ein Raubfisch wie die Forelle ist also einer doppelten Infektionsgefahr ausgesetzt, sie kann den Echinorhynchus vom Fisch oder vom Krebs beziehen. Für die Verbreitung des Parasiten aber wird die geschilderte Vermehrung der Zahl von Zwischenwirten von Bedeutung und Vorteil sein.
Fig. 37.
Echinorhynchus angustatus.