Kaum weniger verbreitet als der Echinorhynchus proteus ist ein anderer Kratzer zahlreicher Süsswasserfische, der E. angustatus Rud. Als seine gewöhnlichsten Wirte dürfen wohl Barsch, Hecht, Quappe, Karpfen und Forelle bezeichnet werden. In gewissen Bächen, die den Zwischenwirt des Wurmes, die Wasserassel (Asellus aquaticus), häufig beherbergen, ist auch der Darm der Forellen regelmässig mit hunderten der Schmarotzer angefüllt. Der gestreckte, spindelförmige oder cylindrische Körper besitzt nur einen kurzen Hals. Der walzenförmige Rüssel trägt 8–20 Hakenreihen, deren Elemente von zweierlei verschiedener Form sind. Bei mittelgrossen Tieren mit 15 Reihen beträgt die Hakenzahl 120 ([Fig. 37]).
Es kamen mir keine Exemplare von E. angustatus aus Süsswasserfischen zu Gesicht, deren Gesamtlänge 25 mm überstieg. Die Lebensgeschichte dieses Kratzers kopiert die für E. proteus näher geschilderten Vorgänge. Wie dort bedarf die Larve bis zu ihrer vollständigen Ausbildung acht bis zehn Wochen Zeit. Die Eier des Parasiten werden von der Wasserassel in grosser Menge aufgenommen. Im Gegensatz aber zu den bereits geschilderten Verhältnissen gelangen die ausschlüpfenden Embryonen von E. angustatus schon in der Drüsenschicht des Darmes ihres Zwischenträgers, die sich in beträchtlicher Dicke zwischen Chitinwand und Muskelhaut legt, zur Ruhe. Hier liegen sie in grosser Zahl bewegungslos. Die äussere Form der Larven verändert sich; innere, komplizierte Umbildungen finden statt; die Körpergrösse nimmt zu. Endlich fallen die jungen Schmarotzer infolge von in der Wandung des Darmes eintretenden Veränderungen passiv in die Leibeshöhle des Zwischenwirtes. Von der Blutflüssigkeit des Krebses umspült, und so reichlich ernährt, wächst der Schmarotzer verhältnismässig rasch unter allmählicher Gestaltveränderung. Es entsteht auf verwickeltem Wege der junge Echinorhynchus, der mit der Assel auf den Hauptwirt (Fische) übertragen werden muss, um dort seine Geschlechtsreife zu erlangen.
Für einen andern Kratzer, den E. clavaeceps Zed., hat Villot den Zwischenwirt in der wasserbewohnenden Larve eines weit verbreiteten und massenhaft auftretenden Netzflüglers, der Sialis lutaria L., entdeckt. Der junge Wurm liegt eingekapselt im Fettkörper des Insekts; er sieht in Form und Bau dem erwachsenen Echinorhynchus sehr ähnlich, doch sind die Geschlechtsorgane noch unentwickelt. Zufällig finden sich die Larven des E. clavaeceps auch in einem Blutegel (Nephelis octoculata) und in Wasserpulmonaten (Limnaeen); doch scheint die Sialis-Larve der richtige Zwischenträger zu sein. Ihr wird vom Hauptwirt des betreffenden Kratzers, der Schmerle (Cobitis barbatula), eifrig nachgestellt. E. clavaeceps ist übrigens auch kein seltener Gast zahlreicher Karpfenarten.
Die formenreiche Gruppe der Trematoden oder Saugwürmer umschliesst ausschliesslich parasitierende Wesen. Doch leben sie bald als Entoparasiten in den inneren Organen ihres Wirtes, bald heften sie sich ektoparasitisch auf seiner Oberfläche an. Es sind meist flache, blattförmige, ungegliederte Würmer, die als Haftapparate Saugnäpfe und oft daneben noch Hakengebilde besitzen. Eine Leibeshöhle fehlt; der gegabelte, oft vielfach verzweigte Darmkanal endigt immer blind. Über dem Schlunde liegt ein Doppelganglion, das mehrere Nervenstämme, speziell zwei nach hinten ventral verlaufende, abgiebt. Röhriges, meist durch einen unpaarigen hinteren Porus ausmündendes Exkretionssystem, das mit zahlreichen Wimpertrichtern im Parenchym beginnt. Die Trematoden sind fast ausschliesslich Zwitter mit sehr komplizierten Geschlechtsapparaten. Ihre Lebensgeschichte ist oft äusserst verwickelt. Sie setzt sich besonders bei den entoparasitischen Formen für ein und dieselbe Art aus mehreren, auf verschiedene Weise aus einander hervorgehenden Generationen zusammen (Generationswechsel). Freie Stadien wechseln mit parasitischen; oft werden mehrere Wirte durchlaufen.
Von den entoparasitischen Formen, die mit höchstens zwei Sauggruben, nie mit Haken bewehrt sind, stellt besonders die artenreiche Gattung Distoma zahlreiche Schmarotzer für die Süsswasserfische. Stossich kennt 170 Distomeen aus etwa zweihundert Fischarten; davon parasitieren etwa vierzig Arten in Süsswasser- und Wanderfischen. Sie bewohnen oft in sehr grosser Individuenzahl hauptsächlich die verschiedenen Abschnitte des Verdauungstractus, vom Schlund bis zum Enddarm. Doch fehlen sie auch nicht in anderen, nach aussen offenstehenden Organen, wie z. B. in der Harnblase (Distoma folium Olfers bei Groppe, Hecht, Forelle, Aesche, Saibling). In Körpergestalt, Grösse und Bau weisen die Distomeen der Süsswasserfische gar mancherlei Verschiedenheiten auf. Als Extreme seien erwähnt das D. tereticolle Rud. aus dem Schlund von Hecht, Aalraupe, Forelle, Saibling etc. mit gestrecktem bis 50 mm langem, halbcylindrischem Körper, und das schon angeführte D. folium aus der Harnblase mancher Fische, dessen Leib eine flache Scheibe von kaum 2 mm Durchmesser bildet, von der ein Halsteil sich scharf abhebt. In zahlreichen Fischen lebt das D. appendiculatum Rud., ausgezeichnet durch einen in den Körper rückziehbaren Schwanzteil; im Schlunde des Lachses stösst man oft auf das auch sonst verbreitete D. varicum Zeder mit drehrundem, geknicktem Körper, konkaver Rücken- und konvexer Bauchfläche. In den Karpfen lebt das durch seinen kugeligen Bauchsaugnapf ausgezeichnete D. globiporum Rud.
Fig. 38.
Flimmerembryo von Distoma laureatum.
Über die Lebensgeschichte der die Süsswasserfische bewohnenden Distomeen ist uns fast nichts bekannt. Sie wird wohl wie diejenige verwandter Formen durch mehrere provisorische Wirte führen und für ein und dieselbe Art aus verschiedenen Generationen zusammengesetzt sein. Parasitische und freie Zustände werden mit einander wechseln, bis sich endlich ein junges geschlechtsloses Distoma entwickelt hat, das eingeschlossen in einen letzten Zwischenwirt, wie beim Leberegel unserer Rinder und Schafe, in den Darm des Hauptwirtes gelangt. Die Fruchtbarkeit der in Frage stehenden Saugwürmer ist eine gewaltige. Bei dem abscheulichen Ausbeutungssystem, das den Parasitismus nun einmal charakterisiert, können Stoffe zur Ausarbeitung der Eier in Hülle und Fülle aufgenommen werden. So wird der weitern Verbreitung der schmarotzenden Spezies starker Vorschub geleistet. Die mit einem kleinen Schalendeckel versehenen Eier werden mit dem Kot des Wirtes an die Aussenwelt abgegeben. Vom Distoma laureatum Zed. der Salmoniden berichtet uns v. Willemoes-Suhm, dass den ins Wasser gelegten Eiern nach Verlauf von 34 Tagen ein grosser, bewimperter Embryo mit schwarzem Augenfleck entschlüpfte ([Fig. 38]). Bei Distoma globiporum ist nach demselben Gewährsmann der länglich-runde Embryo ebenfalls stark bewimpert. Er besitzt Seitengefässe und trägt an einem Ende ein saugnapfartiges Gebilde, aus dessen Mitte sich ein konischer Zapfen erhebt. Der Embryo von D. folium ist herzförmig mit rudimentärem Mundnapf, Seitengefässen und Flimmerüberzug. Auch die erste Jugendform von D. nodulosum aus dem Magen von Hecht, Zander, Barsch etc. zeigt ähnlichen Bau. In seinem schwarzen Pigmentfleck ist deutlich eine rundliche Linse erkennbar. Der Embryo von D. tereticolle besitzt im Exkretionsapparat deutliche Flimmerläppchen. Über die weiteren Schicksale all dieser bewimperten, freischwimmenden Jugendstadien der Süsswasserdistomeen wissen wir leider fast gar nichts. Speziell ist es uns sehr oft unbekannt, in welchen Zwischenwirt eingeschlossen sie endlich in den Darmkanal des definitiven Wirtes übertragen werden. In manchen Fällen mag der letzte Zwischenwirt dem Kreis der Mollusken angehören. So lebt die noch geschlechtslose Larve von D. globiporum Rud. in dünnwandigen Cysten weitverbreiteter Wasserschnecken (Limnaea stagnalis, Planorbis marginatus, Succinea putris etc.). Es können übrigens auch die Süsswasserfische die Rolle von Zwischenträgern von Trematoden gegenüber anderen Geschöpfen — Raubfischen, Wasservögeln — spielen.
In der grossen Mehrzahl der Individuen des Flussbarsches ist die Wandung der Schwimmblase durchsäet mit kleinen, kugeligen, starkwandigen, opalescierenden Cysten. Sie umschliessen larväre Trematoden mit gut entwickeltem Mundnapf, an dessen Seite zwei bohnenförmige Organe — Drüsenausmündungsstellen — liegen. Auch ein hinterer Bauchnapf lässt sich nachweisen. Der Leib ist reichlich mit Kalkkörperchen durchsetzt; er umschliesst einen kurzen gegabelten Darm. Es sind diese Larven mit dem Namen Tetracotyle belegt worden. Ähnliche junge Saugwürmer siedeln sich nicht selten im Auge verschiedener Fische, Barsch, Quappe, Zander, Karpfen, an, wo sie als Diplostomum beschrieben worden sind. Eine Kapsel fehlt ihnen. v. Nordmann fand in der Linse einer Quappe 290 solcher Würmer, im Glaskörper 157.
Es ist in hohem Grade wahrscheinlich gemacht worden — siehe ausser Leuckart die Arbeit von Brandes —, dass diese Tetracotylen und Diplostomen, die ausser Fischen auch Mollusken, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere infizieren, im Darme des Hauptwirtes — Reptilien, Säugetiere und besonders Vögel — sich zu geschlechtsreifen Vertretern der Familie der Holostomiden entwickeln. Der bewimperte Embryo dieser Trematoden sucht einen passenden Zwischenwirt auf und reift in ihm zur völlig ausgebildeten Holostomiden-Larve heran, die, mit dem Zwischenträger in den Darm des definitiven Wirtes übergeführt, dort zum geschlechtlichen Tier auswächst. Ein Generationswechsel wäre in dieser Lebensgeschichte ausgeschlossen, dagegen wird immer ein Zwischenwirt aufgesucht. Der Zwischenträger fällt nun bei den sofort zu besprechenden ektoparasitischen Saugwürmern ebenfalls fort.