Die an der Aussenfläche von Wassertieren, speziell Fischen, lebenden Polystomeen bedürfen zu ihrer Festsetzung weit kräftigerer Haftorgane als die entoparasitischen Distomeen. Ist doch für sie die Gefahr, vom Wirte abgestreift zu werden, eine immer drohende. So wird denn bei ihnen nicht nur die Zahl der Saugnäpfe bedeutend vermehrt, sondern es werden dieselben in ihrer Funktion oft noch durch mannigfaltige Chitinhaken und Borsten unterstützt. Bei diesen mit der freien Aussenwelt während des ganzen Lebens in Beziehung stehenden Schmarotzern sind auch Sinnesorgane, besonders Augen, keine Seltenheit, Bildungen, die bei den Entoparasiten unter den Trematoden höchstens während der frei schwärmenden Jugendzeit auftreten. Die Polystomeen bilden meistens nur wenige, aber grosse und oft mit verschiedenen Anhängen versehene Eier aus. Die denselben entstammenden Embryonen entwickeln sich am häufigsten ohne Generationswechsel und Wanderungen zum definitiven Geschlechtstier. Die Eier werden oft mit ihren Fortsätzen am Wirt befestigt, aus ihnen entspringt ein äusserlich und innerlich schon hoch differenzierter Embryo. Das für ihn unnötige Wimperkleid ist schwach, oder gar nicht entwickelt; dagegen besitzt er schon einfache Haftorgane, die sich meistens später komplizieren. Die Distomeen liefern ungemein zahlreiche, einfache Embryonen, von denen wenigstens einige alle mannigfaltigen Wendungen des Geschicks des entoparasitischen Entwickelungsganges glücklich überstehen werden; die Polystomeen entlassen aus wenigen, aber dotterreichen Eiern einige Junge, die im ganzen schon den Eltern ähnlich sind. Zuweilen werden indessen auch weitergehende Metamorphosen durchlaufen.
In manchen Fällen bietet der Lebensgang der ektoparasitischen Saugwürmer trotz der direkten Entwickelung Verhältnisse, die zum eigentümlichsten gehören, was uns tierische Geschichte lehrt. Speziell unter den Parasiten der Süsswasserfische stossen wir in dieser Beziehung auf höchst seltsame Vorgänge.
Zeller hat uns in seinen schönen Arbeiten sowohl mit Bau, als mit Lebensgeschichte des Diplozoon paradoxum Nordm., des fremdartigen Doppeltieres, bekannt gemacht. Es ist ein Trematode, der häufig an den Kiemen zahlreicher Süsswasserfische — Elritze, Quappe, Groppe etc. — schmarotzt. Im ausgewachsenen, geschlechtsreifen Zustand erscheint der Körper des Diplozoon als ein x- oder kreuzförmiges Gebilde, das, wie wir sehen werden, durch die dauernde und enge Verwachsung von zwei ursprünglich getrennten Wurmleibern entstanden ist. Die Hinterenden besitzen zwei grosse, in vier Gruben geteilte Haftscheiben, zu denen sich noch vier starke Klammerpaare gesellen ([Fig. 39]).
Fig. 39.
Diplozoon paradoxum von den Kiemen der Elritze.
Fig. 40.
Ei von Diplozoon paradoxum.
Fig. 41.
Flimmerembryo von Diplozoon paradoxum.
Beide das Diplozoon zusammensetzenden Tiere sind gleich, hermaphrodit, bringen Eier hervor und befruchten sich gegenseitig. Mit dem Eintritt der kälteren Jahreszeit hört die Eierbildung auf, die weiblichen Organe existieren dann nur andeutungsweise. Bei steigender Temperatur (künstlich oder natürlich) beginnt die Ausarbeitung der Eier sofort wieder, die Geschlechtsorgane entwickeln sich und treten in Thätigkeit. Die Eibildung und Befruchtung kann nun in allen Einzelheiten verfolgt werden. Das reife, hochgelb gefärbte, gedeckelte Ei ist 0.28 bis 0.30 mm lang; seine Schale besitzt zunächst an einem Pol einen kurzen, schnabelartigen Fortsatz, der allmählich zu einem langen, sich aufrollenden und erstarrenden Faden auswächst ([Fig. 40]). Am siebenten bis achten Tag werden die Eier aus dem erweiterten Ende des Ovidukts ausgestossen. In reinem Wasser läuft die weitere Entwickelung rasch ab. Nach acht Tagen umschliesst die Eischale einen deutlichen Embryonalkörper, der sich zuerst schwach, dann immer kräftiger bewegt. Am fünfzehnten Tag etwa wird der Deckel des Eies abgeworfen, der Embryo schwimmt leicht im Wasser. In diesem Zustand ist das junge Tier, was sich schon durch die Eischale erkennen liess, mit zwei dorsal liegenden Augen und einem Wimperbesatz ausgestattet. Die Augen sind Schälchen eines bräunlichen Pigments, die ein helles, kugeliges, linsenartiges Körperchen umschliessen. Das ganze Körperparenchym ist reichlich mit glänzenden, formveränderlichen Kügelchen durchsetzt. Am Vorderende liegt der Mund mit zwei eigentümlichen seitlichen Saugnäpfen, das Hinterende trägt zwei Klammern und zwei kleine Angeln. Im Innern des Körpers erscheint der stark muskulöse, in einen einfachen Darm führende Schlundkopf ([Fig. 41]). Die Bewegungen dieser jungen Tierchen sind äusserst mannigfaltig und ausgiebig. Bietet sich indessen im Verlauf von sechs Stunden keine Gelegenheit zur Fixierung auf den Kiemen eines Fisches, so gehen die Diplozoon-Embryonen zu Grunde. Hat die Festsetzung aber stattgefunden, so verwandelt sich der Embryo zu einem Geschöpf, das als kiemenbewohnender Parasit schon von Dujardin unter dem Namen Diporpa beschrieben worden ist. Der unnötig gewordene Schwimmapparat, der Wimperbesatz, geht verloren; die Augen, die gleichfalls keinen Dienst mehr zu leisten haben, zerfallen, der Darm füllt sich mit dem Wirt entzogenen Stoffen. Im Juli und August findet man die Kiemen der Elritzen oft mit hunderten von Diporpen besetzt. Es sind diese Wesen von lanzettförmiger, abgeplatteter Körpergestalt; ihre Bauchfläche trägt etwas unterhalb der Mitte einen kleinen Saugnapf, am Rücken liegt, noch etwas kleiner als der Bauchnapf, ein zapfenförmig hervortretendes Gebilde. Das Kopfende des Tieres verlängert sich rüsselartig, an ihm liegt zentral ein quergestellter Mund; seitlich öffnen sich zwei Saugnäpfe in die Mundhöhle. Der Darm beginnt seitliche Ausstülpungen zu treiben. In jeder Körperhälfte liegt ein Hauptstamm des Exkretionssystems. Am Hinterende ist schon das erste Haken- und Klammerpaar befestigt. In diesem Zustand auf den Kiemen schmarotzend und allmählich an Grösse zunehmend, können die Diporpen Wochen und Monate lang leben. Nie aber wird das isolierte Einzeltier geschlechtsreif, es muss der Geschlechtsreife die enge, definitive Verwachsung zweier Diporpen zum Diplozoon vorausgehen, wie dies schon v. Siebold richtig erkannte. Die Vereinigung findet immer so statt, dass jedes der beiden sich konjugierenden Individuen mit seinem Bauchnapf den Rückenzapfen des Gefährten umfasst. Die notwendige Folge dieser Verbindungsweise wird eine Kreuzung der beiden Exemplare und so die Annahme der typischen Diplozoongestalt sein. Eine Trennung findet nicht mehr statt, die Tierkörper verwachsen an den Berührungsstellen innig; aus zwei ursprünglich getrennten Individuen, hervorgegangen aus zwei verschiedenen Eiern, ist ein Geschlechtstier entstanden. Das Diplozoon wächst nun noch weiter; die vorderen Saugnäpfe gehen verloren, am Hinterende legen sich ein zweites, drittes und viertes Klammerpaar und entsprechende Sauggruben an, die übrigens oft schon in älteren Diporpen teilweise vorgebildet sind. Endlich erscheinen in beiden ursprünglichen Tieren die Geschlechtsorgane.