Doch kann dieses Vermögen weiter Verbreitung bei den Süsswasser-Bewohnern, wie unerwartet es auch seyn mag, in den meisten Fällen, wie ich glaube, daraus erklärt werden, dass sie in einer für sie sehr nützlichen Weise von Sumpf zu Sumpf und von Strom zu Strom zu wandern fähig sind; woraus sich denn die Neigung zu weiter Verbreitung als eine nothwendige Folge ergeben dürfte. Doch können wir hier nur wenige Fälle in Betracht ziehen. Was die Fische betrifft, so glaube ich, dass eine und dieselbe Spezies niemals in den Süsswassern weit von einander entfernter Kontinente vorkommt, wohl aber verbreitet sie sich in einem nämlichen Festlande oft weit und in anscheinend launischer Weise, so dass zwei Fluss-Systeme einen Theil ihrer Fische miteinander gemein haben, während andre Arten jedem derselben eigenthümlich sind. Einige wenige Thatsachen scheinen ihre gelegenheitliche Versetzung aus einem Fluss in den andern zu erläutern, wie deren in Ostindien schon öfters von Wirbelwinden bewirkte Entführung durch die Luft, wonach sie als Fisch-Regen wieder zur Erde gelangten, und wie die Zählebigkeit ihrer aus dem Wasser entnommenen Eier. Doch bin ich geneigt, die Verbreitung der Süsswasser-Fische vorzugsweise geringen Höhenwechseln des Landes während der gegenwärtigen Periode zuzuschreiben, wodurch manche Flüsse veranlasst worden sind, sich in andrer Weise miteinander zu verbinden. Auch lassen sich Beispiele anführen, dass Diess ohne Veränderungen in den wechselseitigen Höhen durch Fluthen bewirkt worden ist. Der Löss des Rheines bietet uns Belege für ansehnliche Veränderungen der Boden-Höhe in einer ganz neuen geologischen Zeit dar, wo die Oberfläche schon mit ihren jetzigen Arten von Binnenmollusken bevölkert war. Die grosse Verschiedenheit zwischen den Fischen auf den entgegengesetzten Seiten von Gebirgs-Ketten, die schon seit früher Zeit die Wasserscheide der Gegend gebildet und die Ineinandermündung der beiderseitigen Fluss-Systeme gehindert haben müssen, scheint mir zum nämlichen Schlusse zu führen. Was das Vorkommen verwandter Arten von Süsswasser-Fischen an sehr entfernten Punkten der Erd-Oberfläche betrifft, so gibt es zweifelsohne viele Fälle, welche zur Zeit nicht erklärt werden können. Inzwischen stammen einige Süsswasser-Fische von sehr alten Formen ab, welche mithin während grosser geographischer Veränderungen Zeit und Mittel gefunden haben, sich durch weite Wanderungen zu verbreiten. Zweitens können Salzwasser-Fische bei sorgfältigem Verfahren langsam ans Leben im Süsswasser gewöhnt werden, und nach VALENCIENNES gibt es kaum eine gänzlich aufs Süsswasser beschränkte Fisch-Gruppe, so dass wir uns vorstellen können, ein Meeres-Bewohner aus einer übrigens dem Süsswasser angehörigen Gruppe wandre der See-Küste entlang und werde demzufolge abgeändert und endlich in Süsswassern eines entlegenen Landes zu leben befähigt.
Einige Arten von Süsswasser-Konchylien haben eine sehr weite Verbreitung, und verwandte Arten, die nach meiner Theorie von gemeinsamen Ältern abstammen und mithin aus einer einzigen Quelle hervorgegangen sind, walten über die ganze Erd-Oberfläche vor. Ihre Verbreitung setzte mich anfangs in Verlegenheit, da ihre Eier nicht zur Fortführung durch Vögel geeignet sind und wie die Thiere selbst durch Seewasser getödtet werden. Ich konnte daher nicht begreifen, wie es komme, dass einige naturalisirte Arten sich rasch durch eine ganze Gegend verbreitet haben. Doch haben zwei von mir beobachtete Thatsachen — und viele andre bleiben zweifelsohne noch fernerer Beobachtung anheim gegeben — einiges Licht über diesen Gegenstand verbreitet. Wenn eine Ente sich plötzlich aus einem mit Wasserlinsen bedeckten Teiche erhebt, so bleiben oft, wie ich zweimal gesehen habe, welche von diesen kleinen Pflanzen auf ihrem Rücken hängen, und es ist mir geschehen, dass, wenn ich einige Wasserlinsen aus einem Aquarium ins andre versetzte, ich ganz absichtlos das letzte mit Süsswasser-Mollusken des ersten bevölkerte. Doch ist ein andrer Umstand vielleicht noch wirksamer. In Betracht, dass Wasser-Vögel mitunter in Sümpfen schlafen, hängte ich einen Enten-Fuss in einem Aquarium auf, wo viele Eier von Süsswasser-Schnecken auszukriechen im Begriffe waren, und fand, dass bald eine grosse Menge der äusserst kleinen ausgeschlüpften Schnecken an dem Fuss umherkrochen und sich so fest anklebten, dass sie von dem herausgenommenen Fusse nicht abgeschabt werden konnten, obwohl sie in einem etwas mehr vorgeschrittenen Alter freiwillig davon abliessen. Diese frisch ausgeschlüpften Weichthiere, obschon zum Wohnen im Wasser bestimmt, lebten an dem Enten-Fusse in feuchter Luft wohl 12–20 Stunden lang, und während dieser Zeit kann eine Ente oder ein Reiher wenigstens 600–700 Englische (140 Deutsche) Meilen weit fliegen und sich dann wieder in einem Sumpfe oder Bache niederlassen, vielleicht auf einer ozeanischen Insel, wenn ein Sturm denselben erfasst und über’s Meer hin verschlagen hatte. Auch hat mich Sir CH. LYELL benachrichtigt, dass man einen Wasserkäfer (Dyticus) mit einer ihm fest ansitzenden Süsswasser-Napfschnecke (Ancylus) gefangen hat; und ein andrer Wasserkäfer aus der Sippe Colymbetes kam einst an Bord des Beagle geflogen, als dieser 45 Englische Meilen vom nächsten Lande entfernt war; wie viel weiter er aber mit einem günstigen Winde noch gekommen seyn würde, Das vermag Niemand zu sagen.
Was die Pflanzen betrifft, so ist es längst bekannt, was für eine ungeheure Ausbreitung manche Süsswasser- und selbst Sumpf-Gewächse auf den Festländern und bis zu den entferntesten Inseln des Weltmeeres besitzen. Diess ist nach ALPH. DECANDOLLE’S Wahrnehmung am deutlichsten in solchen grossen Gruppen von Landpflanzen zu ersehen, aus welchen nur einige Glieder an Süsswassern leben; denn diese letzten pflegen sofort eine viel grössre Verbreitung als die übrigen zu erlangen. Ich glaube, dass die günstigeren Verbreitungs-Mittel diese Erscheinung erklären können. Ich habe vorhin die Erd-Theilchen erwähnt, welche, wenn auch nur selten und zufällig einmal, an Schnäbeln und Füssen der Vögel hängen bleiben. Sumpfvögel, welche die schlammigen Ränder der Sümpfe aufsuchen, werden meistens schmutzige Füsse haben, wenn sie plötzlich aufgescheucht werden. Nun lässt sich nachweisen, dass gerade Vögel dieser Ordnung die grössten Wanderer sind und zuweilen auf den entferntesten und ödesten Inseln des offenen Weltmeeres angetroffen werden. Sie können sich nicht auf der Oberfläche des Meeres niederlassen, wo der noch an ihren Füssen hängende Schlamm abgewaschen werden könnte; und wenn sie ans Land kommen, werden sie gewiss alsbald ihre gewöhnlichen Aufenthalts-Orte an den Süsswassern aufsuchen. Ich glaube kaum, dass die Botaniker wissen, wie beladen der Schlamm der Sümpfe mit Pflanzen-Saamen ist; ich habe jedoch einige kleine Beobachtungen darüber gemacht, deren zutreffendsten Ergebnisse ich hier mittheilen will. Ich nahm im Februar drei Esslöffel voll Schlamm von drei verschiedenen Stellen unter Wasser, am Rande eines kleinen Sumpfes. Dieser Schlamm getrocknet wog 6¾ Unzen. Ich bewahrte ihn sodann in meinem Arbeitszimmer bedeckt sechs Monate lang auf und zählte und riss jedes aufkeimende Pflänzchen aus. Diese Pflänzchen waren von mancherlei Art und 537 im Ganzen; und doch war all’ dieser zähe Schlamm in einer einzigen Untertasse enthalten. Diesen Thatsachen gegenüber würde es nun geradezu unerklärbar seyn, wenn es nicht mitunter vorkäme, dass Wasser-Vögel die Saamen von Süsswasser-Pflanzen in weite Fernen verschleppten und so zur immer weitern Ausbreitung derselben beitrügen. Und derselbe Zufall mag hinsichtlich der Eier einiger kleiner Süsswasser-Thiere in Betracht kommen.
Auch noch andre und mitunter unbekannte Kräfte mögen dabei ihren Theil haben. Ich habe oben gesagt, dass Süsswasser-Fische manche Arten Sämereien fressen, obwohl sie andre Arten, nachdem sie solche verschlungen haben, wieder auswerfen; selbst kleine Fische verschlingen Saamen von mässiger Grösse, wie die der gelben Wasserlilie und des Potamogeton. Hunderte und abermals Hunderte von Reihern u. a. Vögeln gehen täglich auf den Fischfang aus; wenn sie sich erheben, suchen sie oft andre Wasser auf oder werden auch zufällig übers Meer getrieben; und wir haben gesehen, dass Saamen oft ihre Keimkraft noch besitzen, wenn sie in Gewölle, in Exkrementen u. dgl. einige Stunden später wieder ausgeworfen werden. Als ich die grossen Saamen der herrlichen Wasserlilie, Nelumbium, sah und mich dessen erinnerte, was ALPHONS DECANDOLLE über diese Pflanze gesagt, so meinte ich ihre Verbreitung müsse ganz unerklärbar seyn. Doch AUDUBON versichert, Saamen der grossen südlichen Wasserlilie (nach Dr. HOOKER wahrscheinlich das Nelumbium speciosum) im Magen eines Reihers gefunden zu haben, und, obwohl es mir als Thatsache nicht bekannt ist, so schliesse ich doch aus der Analogie, dass, wenn ein Reiher in solchem Falle nach einem andern Sumpfe flöge und dort eine herzhafte Fisch-Mahlzeit zu sich nähme, er wahrscheinlich aus seinem Magen wieder einen Ballen mit noch unverdauten Nelumbium-Saamen auswerfen würde; oder der Vogel kann diese Saamen verlieren, wenn er seine Jungen füttert, wie er bekanntlich zuweilen einen Fisch fallen lässt[40].
Bei Betrachtung dieser verschiedenen Verbreitungs-Mittel muss man sich noch erinnern, dass, wenn ein Sumpf oder Fluss z. B. auf einer neuen Insel eben erst entsteht, er noch nicht bevölkert ist und ein einzelnes Sämchen oder Ei’chen gute Aussicht auf Fortkommen hat. Auch wenn ein Kampf ums Daseyn zwischen den Individuen der wenigen Arten, die in einem Sumpfe beisammen leben, bereits begonnen hat, so wird in Betracht, dass die Zahl der Arten gegen die auf dem Lande doch geringer ist, der Wettkampf auch wohl minder heftig als der zwischen den Landbewohnern seyn; ein neuer Eindringling, aus der Fremde angelangt, würde mithin auch mehr Aussicht haben eine Stelle zu erobern, als ein neuer Kolonist auf dem trocknen Lande. Auch dürfen wir nicht vergessen, dass einige und vielleicht viele Süsswasser-Bewohner tief auf der Stufenleiter der Natur stehen und wir mit Grund annehmen können, dass solche tief organisirte Wesen langsamer als die höher ausgebildeten abändern, demzufolge dann ein und die nämliche Art Wasser-bewohnender Organismen längre Zeit wandern kann, als die Arten des trocknen Landes. Endlich müssen wir der Möglichkeit gedenken, dass viele Süsswasser-bewohnende Spezies, nachdem sie sich über ungeheure Flächen verbreitet, in den mitteln Gegenden derselben wieder erloschen seyn können. Aber die weite Verbreitung der Pflanzen und niederen Thiere des Süsswassers, mögen sie nun ihre ursprüngliche Formen unverändert bewahren oder in gewissem Grade verändern, hängt nach meiner Meinung hauptsächlich von der Leichtigkeit ab, womit ihre Saamen und Eier durch andere Thiere und zumal höchst flugfertige Süsswasser-Vögel von einem Gewässer zum andern oft sehr entfernt gelegenen verschleppt werden können. Die Natur hat wie ein sorgfältiger Gärtner ihre Saamen von einem Beete von besondrer Beschaffenheit genommen und sie in ein andres gleichfalls angemessen zubereitetes verpflanzt.
Bewohner der ozeanischen Inseln.) Wir kommen nun zur letzten der drei Klassen von Thatsachen, welche ich als diejenigen bezeichnet habe, welche die grössten Schwierigkeiten für die Ansicht darbieten, dass, weil alle Individuen sowohl der nämlichen Art als auch nahe-verwandter Arten von einem gemeinsamen Stammvater herkommen, auch alle von gemeinsamer Geburtsstätte aus sich über die entferntesten Theile der Erd-Oberfläche, deren Bewohner sie jetzt sind, verbreitet haben müssen. Ich habe bereits erklärt, dass ich nicht wohl mit der FORBES’schen Ansicht übereinstimmen kann, wonach alle Inseln des Atlantischen Ozeans noch in der gegenwärtigen neuesten Periode mit einem der zwei Kontinente ganz oder fast ganz zusammengehangen haben sollen. Diese Ansicht würde zwar allerdings einige Schwierigkeiten beseitigen, dürfte aber keineswegs alle Erscheinungen hinsichtlich der Insel-Bevölkerung erklären. In den nachfolgenden Bemerkungen werde ich mich nicht auf die blosse Frage von der Vertheilung der Arten beschränken, sondern auch einige andre Thatsachen erläutern, welche sich auf die zwei Theorien, die der selbstständigen Schöpfung der Arten und die ihrer Abstammung von einander mit fortwährender Abänderung beziehen.
Nur wenige Arten aller Klassen bewohnen ozeanische Inseln, im Vergleich zu gleich grossen Flächen festen Landes, wie ALPHONS DECANDOLLE in Bezug auf die Pflanzen und WOLLASTON hinsichtlich der Insekten behaupten. Betrachten wir die erhebliche Grösse und die manchfaltigen Standorte Neuseelands, das über 780 Englische Meilen Breite hat, und vergleichen die Arten seiner Blüthen-Pflanzen, nur 750 an der Zahl, mit denen einer gleich grossen Fläche am Kap der guten Hoffnung oder in Neuholland, so müssen wir, glaube ich, zugestehen, dass etwas von den physikalischen Bedingungen ganz Unabhängiges die grosse Verschiedenheit der Arten-Zahlen veranlasst hat. Selbst die einförmige Umgegend von Cambridge zählt 847 und das kleine Eiland Anglesea 764 Pflanzen-Arten; doch sind auch einige Farne und einige eingeführte Arten in diesen Zahlen mitbegriffen und ist die Vergleichung auch in einigen andern Beziehungen nicht ganz richtig. Wir haben Beweise, dass das kahle Eiland Ascension bei seiner Entdeckung nicht ein halbes Dutzend Blüthen-Pflanzen besass; jetzt sind viele dort naturalisirt, wie es eben auch auf Neuseeland und auf allen andern ozeanischen Inseln der Fall ist. Auf St. Helena nimmt man mit Grund an, dass die naturalisirten Pflanzen und Thiere schon viele einheimische Natur-Erzeugnisse gänzlich oder fast gänzlich vertilgt haben. Wer also der Lehre von der selbstständigen Erschaffung aller einzelnen Arten beipflichtet, der wird zugestehen müssen, dass auf den ozeanischen Inseln keine hinreichende Anzahl bestens angepasster Pflanzen und Thiere geschaffen worden seye, indem der Mensch diese Inseln ganz absichtlos aus verschiedenen Quellen viel besser und vollständiger als die Natur bevölkert hat.
Obwohl auf ozeanischen Inseln die Arten-Zahl der Bewohner im Ganzen dürftig, so ist doch das Verhältniss der endemischen, d. h. sonst nirgends vorkommenden Arten oft ausserordentlich gross. Diess ergibt sich, wenn man z. B. die Anzahl der endemischen Landschnecken auf Madeira, oder der endemischen Vögel im Galapagos-Archipel mit der auf irgend einem Kontinente gefundenen Zahl vergleicht und dann auch die beiderseitige Flächen-Ausdehnung gegeneinander hält. Dieses war nach meiner Theorie zu erwarten; denn, wie bereits erklärt worden, sind Arten, welche nach langen Zwischenzeiten gelegenheitlich in einen neuen und abgeschlossenen Bezirk kommen und dort mit neuen Genossen zu kämpfen haben, in ausgezeichnetem Grade abzuändern geneigt und bringen oft Gruppen modifizirter Nachkommen hervor. Daraus folgt aber keineswegs, dass, weil auf einer Insel fast alle Arten einer Klasse eigenthümlich sind, auch die der übrigen Klassen oder auch nur einer besondren Sektion derselben Klasse eigenthümlich seyn müsse; und dieser Unterschied scheint theils davon herzurühren, dass diejenigen Arten, welche nicht abänderten, leicht und gemeinsam eingewandert sind, so dass ihre gegenseitigen Beziehungen nicht viel gestört wurden, theils kann er aber auch von der häufigen Ankunft unveränderter Einwandrer aus dem Mutterlande und der nachherigen Kreutzung mit vorigen bedingt seyn. Hinsichtlich der Wirkung einer solchen Kreutzung ist zu bemerken, dass die aus derselben entspringenden Nachkommen gewiss sehr kräftig werden müssen, indem selbst eine zufällige Kreutzung wirksamer zu seyn pflegt, als man voraus erwarten möchte. Ich will einige Beispiele anführen. Auf den Galapagos-Eilanden gibt es 26 Landvögel, wovon 21 (oder vielleicht 23) endemisch sind, während von den 11 Seevögeln ihnen nur zwei eigenthümlich angehören, und es liegt auf der Hand, dass Seevögel leichter als Landvögel nach diesen Eilanden gelangen können. Bermuda dagegen, welches ungefähr eben so weit von Nord-Amerika, wie die Galapagos von Süd-Amerika, entfernt liegt und einen eigenthümlichen Boden besitzt, hat nicht eine endemische Art von Landvögeln, und wir wissen aus Herrn J. M. JONES’ trefflichem Berichte über Bermuda, dass sehr viele Nord-Amerikanische Vögel auf ihren grossen jährlichen Zügen diese Insel theils regelmässig und theils auch einmal zufällig berühren. Nach der Insel Madeira werden fast alljährlich, wie mir Hr. E. V. HARCOURT gesagt, viele Europäische und Afrikanische Vögel verschlagen. Es ist von 99 Vögel-Arten bewohnt, von welchen nur 1 der Insel eigenthümlich, aber mit einer Europäischen Form sehr nahe verwandt ist; aber 3–4 andre sind auf diese und die Canarischen Inseln beschränkt. So sind diese beiden Inseln Bermuda und Madeira mit Vögel-Arten besetzt worden, welche schon seit langen Zeiten in ihrer früheren Heimath miteinander gekämpft haben und einander angepasst worden sind, nachdem sie sich nun in ihrer neuen Heimath angesiedelt, hat jede Art den andern gegenüber ihre alte Stelle und Lebensweise behauptet und mithin keine neuen Modifikationen erfahren. Auch ist jede Neigung zur Abänderung durch die Kreutzung mit den fortwährend aus dem Mutterlande unverändert nachkommenden neuen Einwanderern gehemmt worden. Madeira ist ferner von einer wundersamen Anzahl eigenthümlicher Landschnecken-Arten bewohnt, während nicht eine einzige Art von Weichthieren auf seine Küsten beschränkt ist. Obwohl wir nun nicht wissen, auf welche Weise die meerischen Schaalthiere sich verbreiten, so lässt sich doch einsehen, dass ihre Eier oder Larven vielleicht an Seetang und Treibholz ansitzend oder an den Füssen der Waldvögel hängend weit leichter als Land-Mollusken 300–400 Meilen weit über die offne See fortgeführt werden können. Die verschiedenen Insekten-Klassen auf Madeira scheinen analoge Thatsachen darzubieten.
Ozeanische Inseln sind zuweilen unvollständig in gewissen Klassen, deren Stellen anscheinend durch andere Einwohner derselben eingenommen werden. So vertreten auf den Galapagos Reptilien und auf Neuseeland Flügel-lose Riesen-Vögel die Stelle der Säugthiere. Obwohl aber Neuseeland hier unter den ozeanischen Inseln mit besprochen wird, so ist es doch zweifelhaft ob es mit Recht dazu gezählt werde; denn es ist von ansehnlicher Grösse und durch kein tiefes Meer von Neuholland getrennt. Nach seinem geologischen Charakter und dem Streichen seiner Gebirgs-Ketten möchte W. B. CLARKE diese Insel nebst Neu-Caledonien nur als Anhängsel von Neuholland betrachtet sehen. Was die Pflanzen der Galapagos betrifft, so hat Dr. HOOKER gezeigt, dass das Zahlen-Verhältniss zwischen den verschiedenen Ordnungen ein ganz andres als sonst allerwärts ist. Solche Erscheinungen setzt man gewöhnlich auf Rechnung der physikalischen Bedingungen der Inseln; aber diese Erklärung dünkt mir etwas zweifelhaft zu seyn. Leichtigkeit der Einwanderung ist, wie mir scheint, wenigstens eben so wichtig als die Natur der Lebens-Bedingungen gewesen.
Rücksichtlich der Bewohner abgelegener Inseln lassen sich viele merkwürdige kleine Erscheinungen anführen. So haben z. B. auf gewissen nicht mit Säugthieren besetzten Eilanden einige endemische Pflanzen prächtig mit Häkchen versehene Saamen; und doch gibt es nicht viele Beziehungen, die augenfälliger wären, als die Eignung mit Haken besetzter Saamen für den Transport durch die Haare und Wolle der Säugthiere. Dieser Fall bietet nach meiner Meinung keine Schwierigkeit dar, indem Haken-reiche Saamen leicht noch durch andre Mittel von Insel zu Insel geführt werden können, wo dann die Pflanze etwas verändert, aber ihre widerhakenigen Saamen behaltend eine endemische Form bildet, für welche diese Haken einen nun eben so unnützen Anhang bilden, wie es rudimentäre Organe, z. B. die runzeligen Flügel unter den zusammen-gewachsenen Flügeldecken mancher insulären Käfer sind. Auch besitzen Inseln oft Bäume oder Büsche aus Ordnungen, welche anderwärts nur Kräuter darbieten; nun aber haben Bäume, wie ALPH. DECANDOLLE gezeigt hat, gewöhnlich nur beschränkte Verbreitungs-Gebiete, was immer die Ursache dieser Erscheinung seyn mag. Daher ergibt sich dann ferner, dass Baum-Arten wenig geeignet sind, entlegene organische Inseln zu erreichen; und eine Kraut-artige Pflanze, wenn sie auch keine Aussicht auf Erfolg im Wettkampfe mit einem schon vollständig entwickelten Baume hat, kann, wenn sie bei ihrer ersten Ansiedelung auf einer Insel nur mit andern Kraut-artigen Pflanzen allein in Mitbewerbung tritt, leicht durch immer höher strebenden Wuchs ein Übergewicht über dieselben erlangen. Ist Diess der Fall, so mag Natürliche Züchtung den Wuchs Kraut-artiger Pflanzen, die auf einer ozeanischen Insel wachsen, aus welcher Ordnung sie immer seyn mögen, oft etwas zu verstärken und dieselben erst in Büsche und endlich in Bäume zu verwandeln geneigt seyn.