Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

by Eduard Strasburger; Fritz Noll; H. Schenck; A. F. W. Schimper

Wenn die grüne Pflanze den Kohlenstoff als Kohlensäure aus der Luft bezieht, wo dieses Gas in relativ sehr geringer Menge vorhanden ist, so könnte man glauben, daß der Riesenvorrat von Stickstoff in der Atmosphäre die erste und die beste Quelle für den Bezug dieses Baustoffes sei. Jede Wasserkultur lehrt indes auf das eindringlichste, daß der Luftstickstoff von der typischen grünen Pflanze nicht ausgenützt werden kann. Läßt man den gebundenen Stickstoff aus der Nährlösung weg, so ist es mit dem Gedeihen der Pflanze vorbei.

In der KNOPschen Nährlösung war der Stickstoff als salpetersaures Salz geboten, und diese Form gilt auch heute noch als die beste für die höhere Pflanze. Immerhin muß zugegeben werden, daß auch gewisse Ammoniumverbindungen, z. B. schwefelsaures oder salzsaures Ammonium, den Nitraten gleichwertig sind, da sie nicht wie z. B. kohlensaures Ammonium durch alkalische Reaktion die Pflanze schädigen. Auch organische Stickstoffverbindungen können als Nährstoffe dienen, so z. B. Aminosäuren, Säureamide, Amine usw., doch ist wohl mit keiner von ihnen ein so guter Erfolg zu erzielen wie mit Salpetersäure. Auch salpetrigsaure Salze können eine brauchbare Stickstoffnahrung abgeben, wenn sie nicht durch zu hohe Konzentration schädigen.

Über die Assimilation der Salpetersäure und des Ammoniaks sind wir nicht annähernd so gut orientiert wie über die der Kohlensäure. Wir kennen den Ort der Assimilation nicht genau, wir wissen über die mitwirkenden äußeren Umstände nicht so gut Bescheid, und wir sind endlich über die auftretenden Produkte nicht ganz im klaren. In letzter Linie handelt es sich vor allem um Bildung von Eiweiß, also um eine sehr viel kompliziertere Substanz als die Kohlehydrate sind, eine Substanz, die neben C, H und O stets ca. 15 bis 19% N und außerdem auch noch S, eventuell auch P enthält. Einen Einblick in den Bau des Eiweißmoleküls haben uns vor allem die methodischen Studien über den Eiweißabbau gegeben. Sie zeigten, daß im Eiweiß eine große Anzahl von Aminosäuren durch Wasserabgabe miteinander verkettet sind. So wie nun EMIL FISCHER künstlich durch Zusammenschweißen von Aminosäuren und darauffolgende Kondensation eiweißähnliche Körper (Polypeptide) hergestellt hat, so wird es aller Wahrscheinlichkeit nach auch in der Pflanze sich darum handeln, daß zunächst solche Aminosäuren gebildet und dann gekoppelt werden. Betrachtet man nun die einfachste Aminosäure, das Glykokoll NH₂CH₂ · CO₂H, das freilich in der Pflanze nicht sehr verbreitet ist, so zeigt sich, daß diese sich von der Essigsäure ableiten läßt, wenn man ein am Kohlenstoff hängendes H-Atom durch eine NH₂-Gruppe ersetzt. Es muß also die aufgenommene HNO₃ reduziert werden, wenn ihr Stickstoff zum Aufbau von Eiweiß verwendet werden soll. Diese Reduktion ist unabhängig von Sonnenlicht und Chlorophyll; auch im Dunkeln und von farblosen Teilen wird Salpetersäure assimiliert[179]. — Indirekt freilich wird das Chlorophyll und ebenso das Licht von Bedeutung für die Eiweißsynthese sein können, insofern als auch C-haltige organische Substanz für den Eiweißaufbau nötig ist, und diese in der Sonne vom Chlorophyll gebildet wird. Wegen ihres reichlichen Gehaltes an Kohlehydraten werden deshalb die Laubblätter besonders zur Eiweißbildung geeignet sein; sie sind aber durchaus nicht in dem Grade „Organe der Eiweißbildung“, wie sie Organe der Kohlehydratbildung sind. Auch kann man bei vielen Pflanzen (vor allem bei den Ruderalpflanzen, z. B. Chenopodium, Amarantus, Urtica) die Salpetersäure noch in den Blättern nachweisen, bei der Mehrzahl scheint sie schon sofort nach ihrer Aufnahme in der Wurzel verändert zu werden.

Ebensowenig wie über die Assimilation der Salpetersäure sind wir über die Assimilation des Ammoniaks unterrichtet. Da hierbei nicht erst eine Reduktion nötig ist, sollte man das Ammoniak für leichter assimilierbar halten als die Salpetersäure; in den Fällen, wo bei der Wasserkultur ein Zusatz von Ammoniak weniger günstig wirkt als Salpetersäure, werden wahrscheinlich irgendwelche Nebenwirkungen des NH₃ in Betracht kommen.

Die hypothetischen Zwischenprodukte zwischen den aufgenommenen Stickstoffverbindungen und dem fertigen Eiweiß, d. h. verschiedene Aminosäuren und ihnen nahestehende Substanzen, fehlen wohl keinem Pflanzenteil. Besonders verbreitet sind Leucin, Tyrosin und Asparagin. Aber nur selten wird man mit Bestimmtheit entscheiden können, ob diese Stoffe synthetisch aus Ammoniak oder Salpetersäure, oder ob sie durch Eiweißabbau entstanden sind (vgl. [S. 231]).

Außer im Eiweiß finden wir den Stickstoff auch noch in den Lezithinen und den organischen Pflanzenbasen. Erstere sind komplizierte Ester, in denen sich Glyzerin mit zwei Molekülen Fettsäure, einem Molekül Phosphorsäure und der N-haltigen Base Cholin verbunden hat. Sie fehlen keinem lebenden Protoplasma. — Die meisten organischen Basen (Alkaloide) dürften Nebenprodukte der N-Assimilation sein und keine Verwendung mehr finden.

Wenn man im allgemeinen sagen kann, daß die typische autotrophe Pflanze den Stickstoff als Salpetersäure ebensogut oder besser zu assimilieren versteht wie als Ammoniak, so trifft das für die Mehrzahl der Pilze nicht zu. Nur wenige von ihnen nehmen überhaupt mit Salpetersäure vorlieb; in der Regel gelten Ammoniumsalze als beste anorganische N-haltige Nahrung für sie. Es ist oft behauptet worden, daß manche Pilze mit so einfachen Stickstoffverbindungen nicht auskommen, oder daß sie wenigstens leichter und sicherer aus organischen N-Verbindungen die komplizierteren Körpersubstanzen aufbauen. Da aber offenbar viele Fehlerquellen bei diesen Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, bedarf diese Frage einer erneuten Untersuchung[180].

An dieser Stelle müssen auch die insektenfressenden, fleischfressenden oder karnivoren Pflanzen genannt werden[181] (vgl. [S. 158]). Es sind das Pflanzen, die mit Einrichtungen zum Fangen und Festhalten kleiner Tiere, Insekten vor allen Dingen, versehen sind, und die dann durch ausgeschiedene Enzyme die Beute soweit als möglich auflösen, verdauen und resorbieren. Alle diese Insektivoren besitzen Chlorophyll; es kann ihnen also gewiß nicht in erster Linie auf den Gewinn organisch gebundenen Kohlenstoffes ankommen. Es ist auch bekannt, daß sie ohne tierische Nahrung ganz gut gedeihen, doch wird durch Zufuhr einer nicht zu großen Menge animalischer Substanz eine entschiedene Förderung erzielt, die sich in vermehrter Frucht- und Samenproduktion kenntlich macht. Es ist sehr wahrscheinlich, aber keineswegs bewiesen, daß die Karnivorie auf den Gewinn von brauchbarem Stickstoff hinausläuft. Ob dieser an den Wohnorten der Insektivoren — sie wachsen vielfach in nährsalzarmem Torfmoor oder Wasser — nur der Quantität nach unzureichend ist, oder ob seine Qualität da nicht optimal ist, muß dahingestellt bleiben. Die Möglichkeit besteht zweifellos, daß organisch gebundener Stickstoff diesen Pflanzen besonders zuträglich ist. Daneben ist es freilich auch nicht ausgeschlossen, daß die Insektivoren nicht allein Stickstoff, sondern auch andere Nährsalze, vor allem Kali und Phosphorsäure, aus ihrer Beute gewinnen. Ob diese Nährsalze dann in organischer Bindung ausgenützt werden oder ob sie bei dem Verdauungsprozeß in anorganische Form übergeführt werden, wissen wir nicht. Im letzteren Falle würde der Nutzen der Insektivorie vor allem darin gesucht werden müssen, daß mehr Nährstoffe gewonnen werden, als der Boden bietet.

Vollkommen geklärt ist die Karnivorie auch heute noch nicht. Man hat darauf hingewiesen, daß die Insektivoren mehrfach ein sehr schwaches Wurzelsystem besitzen; das trifft aber für Nepenthes nicht zu. Eine Mykorrhiza ([S. 226]), die wahrscheinlich eine vermehrte Aufnahme von Bodensalzen bewirkt, fehlt den Insektivoren aber allgemein.

Die fleischfressenden Pflanzen scheinen dem Laien in ihrer Ernährungsweise weit von den anderen Pflanzen abzuweichen und mehr an die Tierwelt heranzukommen. Wie die Tiere, so nützen auch die Insektivoren feste Nahrung aus, die sie durch ausgeschiedene Enzyme verflüssigen, ehe sie sie in ihre Zellen aufnehmen. Daß bei den Tieren die „Verdauung“ der Nahrung im Magen sich vollzieht, bei den Insektivoren aber manchmal wenigstens in einem Gebilde, das dem Magen vergleichbar ist (Kannen usw.), macht die Ähnlichkeit der beiden Gruppen besonders groß. Es verdient aber hervorgehoben zu werden, daß in physiologischer Hinsicht manche Pilze und Bakterien den Tieren entschieden näher stehen. Denn sie können wie Tiere ihre gesamte Nahrung durch Verdauung fester organischer Körper gewinnen, während ja die Insektivoren wenigstens bezüglich des Kohlenstoffes autotroph sind.