An die Insektivoren schließen sich gewisse phanerogame Parasiten[182] an, die oben [S. 221] nicht erwähnt worden sind, weil sie durch den Besitz grüner Blätter schon anzeigen, daß sie bezüglich des Kohlenstoffes autotroph sind. Trotzdem sind sie ausgesprochene Parasiten, die sich nur dann normal entwickeln, wenn ihr Wurzelsystem mit fremden Wurzeln oder zur Not auch mit denen der Artgenossen durch Haustorien verbunden ist. So leben z. B. die Santalacee Thesium und auch viele Rhinanthaceen; von letzteren zeigt Tozzia, zumal in den ersten Entwicklungsstadien, die parasitische Lebensweise am meisten ausgeprägt. Unsere einheimische, in Baumkronen wurzelnde Mistel besitzt, wie viele ihrer fremdländischen Verwandten (Loranthaceen), ebenfalls noch stattliche Blätter und ist so reich an Chlorophyll, daß sie ihren Bedarf an Kohlehydraten vollständig selbst zu decken vermag. Wasser und Nährsalze aber entnimmt sie der Wirtspflanze. Dementsprechend ist ihr Wurzelsystem weitgehend reduziert. Das gleiche trifft auch für die oben genannten Rhinanthaceen zu. In welcher Form sie die Nährsalze aus dem Wirt entnehmen, ist indes noch unbekannt.
In scharfem Gegensatz zu den Karnivoren, die vielleicht durch organisch gebundenen Stickstoff gefördert werden, stehen gewisse Mikroorganismen, die bezüglich ihres Stickstoffgewinnes autotroph, bezüglich ihrer Kohlenstoffassimilation dagegen durchaus heterotroph sind. Wir sprechen von den Organismen, die imstande sind, den atmosphärischen Stickstoff zu binden. Der Nachweis ihrer Existenz wurde erst am Ende des vorigen Jahrhunderts, vor allem durch die Arbeiten von WINOGRADSKY, HELLRIEGEL und WILFARTH erbracht[183].
Fig. 249. Eine aus dem Boden gehobene Wurzel der Feldbohne (Vicia faba), dicht besetzt mit Bakterienknöllchen. Verkleinert. Nach NOLL.
Fig. 250. 1 Junge Knöllchen K auf einer Wurzel W von Vicia faba. B Großzelliges mit Bakterienmasse angefülltes Gewebe, bei M dessen „Meristem“. T Tracheïdenzüge. Vergr. 60fach. 2 Eine mit Tausenden von Bakterien erfüllte Zelle des Knöllchens, mit benachbarten nicht infizierten Zellen. Vergr. 320fach. 3 Ein infiziertes Wurzelhaar mit dem „Infektionsfaden“ im Innern. Vergr. 320fach. 4 Formen von „Bakteroiden“. 5 Unveränderte Bakterien. Vergr. 1200fach. Nach NOLL.
Es sind zunächst einmal gewisse heterotrophe Bakterien, wie Clostridium Pasteurianum und Verwandte sowie Azotobacter chroococcum, die im einzelnen unter recht verschiedenen äußeren Bedingungen im Boden des Ackers freien Stickstoff binden und damit eine für ihr eigenes Gedeihen wie für das vieler anderer Organismen außerordentlich wichtige Eigenschaft besitzen, die auch für die Landwirtschaft von großer Bedeutung ist. Im Wasser scheinen wieder andere Bakterien im gleichen Sinne tätig zu sein. Eine nach neueren Untersuchungen immer größer werdende Zahl niederer Pilze scheint die gleiche Befähigung, wenn auch meist in geringerem Grade, zu besitzen. Neben diesen freilebenden gibt es auch noch im Innern von höheren Pflanzen auftretende Mikroorganismen von gleicher Wirksamkeit. Unter diesen sind am besten studiert die verschiedenen Formen des Bacillus radicicola, die die Wurzeln von Leguminosen befallen und an ihnen in oft großer Zahl gallenartige Knöllchen ([Fig. 249] u. [250]) erzeugen. Soviel wir wissen, handelt es sich hier um eine Art gegenseitigen Parasitismus, d. h. um eine auf wechselseitiger Ergänzung beruhende Lebensgemeinschaft, wie sie von DE BARY als Symbiose bezeichnet worden ist. Die Leguminosen erscheinen dann, abweichend von den meisten grünen Pflanzen, als Stickstoffsammler[184], was durch GILBERT und LAWES in England, durch SCHULTZ-LUPITZ in Deutschland zuerst festgestellt worden ist.
Fig. 251. 1 Längsschnitt durch die Wurzelspitze von Pinus silvestris mit ektotropher Mykorrhiza. Vergrößert. 2 Ein Teil der [Fig. 1] stärker vergrößert; vom äußeren Pilzmantel gehen Hyphen aus, die zwischen die Zellen der Rinde dringen. 3 Längsschnitt durch die Wurzelspitze von Neottia. Drei Zellreihen mit dunklem Inhalt führen die Pilze (endotrophe Mykorrhiza). Vergrößert. 4 Ein Teil der [Fig. 3] stärker vergrößert. Die mittlere pilzbewohnte Schicht besteht aus Pilzwirtzellen, in denen die Pilze erhalten bleiben; die äußere und die innere sind Verdauungszellen. Nach WERNER MAGNUS. (KNY, Wandtafeln.)
Die stabförmigen Bakterien dringen durch die Wurzelhaare, deren Wand sie lokal zur Aufquellung bringen, in die Rinde der Wurzel ein, verursachen hier die genannten Wucherungen der Parenchymzellen und füllen diese mit einer Bakterienmasse an, die schließlich in abnorm gebildete vergrößerte und verzweigte, aber noch wachstums- und teilungsfähige Formen, die sog. Bakteroiden, übergeht. Während die Bakterien von dem Überschuß der Kohlehydrate ihres Wirtes, in der ersten Zeit auch noch von dessen Eiweiß zehren, kommt den Bakteroiden die Fähigkeit zu, den atmosphärischen Stickstoff zu binden. Die Leguminose aber kann andauernd den Bakteroiden den gebundenen Stickstoff entziehen. Man hat berechnet, daß Lupinen pro Hektar auf diesem Wege bis zu 200 kg Stickstoff zu gewinnen vermögen, also mehr als in 300 Doppelzentnern Stallmist durchschnittlich enthalten ist. Demnach hat diese Stickstoffbindung eine große Bedeutung für die Landwirtschaft, und man sucht sie durch Impfung der Felder mit wirksamem Boden oder mit Reinkulturen besonders virulenter Bakterien zu fördern. Bei der Kultur der Seradella (Leguminose) ist denn auch durch Impfung eine erhebliche Steigerung der Produktion erzielt worden; während der ungeimpfte Boden 5 kg Frischgewicht pro Ar ergab, wurden nach Impfung 400 kg pro Ar geerntet. — Stehen der Leguminose genügend Nitrate im Boden zur Verfügung, so vermag sie mit diesen vorzüglich zu gedeihen; da die Nitrate zugleich auf Bacillus radicicola schädlich wirken, so kommt es unter diesen Umständen gar nicht zur Knöllchenbildung.