In manchen Blättern kommen an Stelle der Palisadenzellen Schichten von Zellen vor, deren Elemente nicht senkrecht, sondern parallel zur Oberfläche, längs oder quer gestreckt sind, so z. B. bei vielen Monokotylen. In den Nadeln der Kiefer und bei anderen Pflanzen findet man ferner an Stelle der Palisaden große plattenförmige Zellen, deren innere Oberfläche durch Einfaltungen der Zellmembran bedeutend vergrößert ist (Faltenparenchym, [Fig. 133] A, B fp, C).
An das Palisadenparenchym schließt ein viel chlorophyllärmeres Parenchym aus vorwiegend unregelmäßig gestalteten Zellen mit weiten Interzellularen an, das Schwammparenchym ([Fig. 132] sp), das bis an die Epidermis der Unterseite (ep″) reicht. Die weiten Interzellularen stehen mit den Spaltöffnungen in der Epidermis der Blattunterseite in unmittelbarer Verbindung und dienen dem Gastransport zu den Palisadenzellen.
Fig. 133. Nadel von Pinus silvestris quer und längs. A Querschnitt, B medianer Längsschnitt. Vergr. 160. e Epidermis, st Spaltöffnung darunter, fp Assimilationsfaltenparenchym, h Harzkanäle, das dünnwandige Drüsenepithel (el) von einer Sklerenchymscheide umgeben. C Stück der Zellmembranen aus dem Faltenparenchym. Vergr. 380.
HABERLANDT berechnet für einen Quadratmillimeter Blattfläche bei Ricinus communis durchschnittlich im Palisadenparenchym der Oberseite 403200, im Schwammparenchym der Unterseite 92000 Chlorophyllkörner. Somit würden in diesem Falle 82% der Chlorophyllkörner der Blattoberseite, 18% der Blattunterseite angehören.
Nicht selten liegt auch im Mesophyll farbloses Wassergewebe ([Fig. 131] W).
Epitheme und Wasserspalten[74]. Bei gewissen Familien der Mono- und Dikotylen bildet das Mesophyll der Blattlamina lokal zwischen besonders angeschwollenen Leitbündelendigungen und der Epidermis eigenartige Gewebepfropfen aus. Sie bestehen aus kleinen lebenden Zellen mit farblosem Zellsaft, die mit Wasser gefüllte Interzellularen zwischen sich lassen. Diese Gewebepfropfen nennt man Epitheme. Sie vermitteln die Ausscheidung von Wasser in tropfbar flüssiger Form. Dabei verhalten sie sich der Hauptsache nach passiv; sie sind nur Stellen geringsten Filtrationswiderstandes. Über solchen Epithemen, in die Tracheïden münden, liegen in der Epidermis eigenartig ausgebildete Spaltöffnungsapparate: die Wasserspalten ([Fig. 134]), die größer als die Luftspalten sind. Ihre beiden Schließzellen sind entweder lebend und können den Spalt, gleich den Luftspalten, öffnen und schließen, oder sie verlieren (in anderen Fällen) frühzeitig den lebenden Inhalt; der Spalt zwischen ihnen steht dann unverändert weit offen. Die für die Schließzellen der Luftspalten so bezeichnenden Verdickungsleisten werden bei den Wasserspalten gewöhnlich nicht ausgebildet. Die ausgeschiedene Flüssigkeit ist oft reich an kohlensaurem Kalke, der alsdann, wie an den Blatträndern vieler Steinbrech- (Saxifraga-) Arten, in weißen Schüppchen die Wasserspalten überdeckt.
Vielfach haben junge Blätter an ihren Spitzen und den Spitzen ihrer Zähne über Epithemen Wasserspalten, die am fertigen Blatte vertrocknet sind. Selbst bei submersen Pflanzen, bei denen keine Luftspalten ausgebildet werden, kommen an den Blattspitzen nicht selten Wasserspalten vor. Sie pflegen frühzeitig abzusterben, werden auch wohl mit dem angrenzenden Gewebe zerstört, so daß offene Grübchen, die Apikalöffnungen, entstehen, durch die Wasser und darin gelöste Stoffe hervorgepreßt werden.
Auch in vielen Nektarien innerhalb und außerhalb der Blüten wird die zuckerhaltige Flüssigkeit aus Wasserspalten („Nektarspalten“) ausgeschieden.
Funktionen der Blattspreiten. Die Blattspreiten sind, wie schon gesagt, die wichtigsten Ernährungs-, d. h. Assimilations- und zugleich die Transpirationsorgane der Kormophyten. Ihr äußerer und innerer Bau, ihre Anordnung und ihre Richtung zum Lichteinfall entsprechen diesen Funktionen. Die Zerlegung der Kohlensäure ist an das Licht, außerdem an das grüne Chlorophyll gebunden. So versteht man die grüne Farbe, die in der Regel sehr große Oberflächenentwicklung der Blattspreiten, ihre bei geringer Dicke flächenförmige Ausbildung und ihren meist dorsiventralen Bau. Je größer die Oberfläche ist, um so mehr chlorophyllhaltige Zellen werden ohne gegenseitige Beschattung dem Lichte ausgesetzt, um so leichter kann die Kohlensäure aus dem spärlichen Vorrate der Luft aufgenommen werden, und um so lebhafter wird zugleich die Verdunstung der Spreite, ihre Transpiration, sein müssen. Da schon wenige chlorophyllreiche Zellschichten das von außen in das Blatt einströmende Licht so verändern, daß es in tieferen Schichten der Kohlensäurezerlegung nicht mehr ausreichend zu dienen vermag, so ist das Assimilationsgewebe vorzugsweise oberseits gelegen. Die Kohlensäure der Luft wird aber hauptsächlich von der Unterseite des Blattes durch die Spaltöffnungen aufgenommen; infolgedessen kann sie um so schneller durch die weiten Interzellularen des Schwammparenchyms, das im wesentlichen ein Durchlüftungsgewebe ist, zu den assimilatorisch besonders tätigen oberen Gewebeschichten vordringen, je dünner das Blatt ist.