Gewöhnlich bieten auch schon am Gastrulakeim die Zellen, welche die beiden primären Keimblätter zusammensetzen, erkennbare Verschiedenheiten dar. Meistens (wenn auch nicht immer) sind die Zellen des Hautblattes oder Ektoderms (Fig. 8c, 9e) kleiner, zahlreicher, heller, hingegen die Zellen des Darmblattes oder Entoderms (i) größer, weniger zahlreich und dunkler. Das Protoplasma der Ektodermzellen ist klarer und fester als die trübere und weichere Zellsubstanz der Entodermzellen, letztere sind meist viel reicher an Dotterkörnern (Eiweiß- und Fettkörnchen) als erstere. Auch besitzen die Darmblattzellen gewöhnlich eine stärkere Verwandtschaft zu Farbstoffen und färben sich in Karminlösung, Anilin usw. rascher und lebhafter als die Hautblattzellen. Die Kerne der Entodermzellen sind meistens rundlich, diejenigen der Ektodermzellen hingegen länglich.
Diese physikalischen, chemischen und morphologischen Unterschiede der beiden Keimblätter, welche ihrem physiologischen Gegensatze entsprechen, sind auch insofern von hohem Interesse, als sie uns den ersten und ältesten Vorgang der Sonderung oder Differenzierung im Tierkörper vor Augen führen. Die Keimhaut (Blastoderma), welche die Wand der kugeligen Keimhautblase oder Blastula bildet, besteht bloß aus einer einzigen Schicht von gleichartigen Zellen. Diese Keimhautzellen oder Blastodermzellen sind ursprünglich sehr regelmäßig und gleichartig gebildet, von ganz gleicher Größe, Form und Beschaffenheit. Meistens sind sie durch gegenseitigen Druck abgeplattet, sehr oft regelmäßig sechseckig. Sie bilden das erste Gewebe des Metazoen-Organismus, ein einfaches Zellenpflaster oder Epithelium. Die Gleichmäßigkeit dieser Zellen verschwindet früher oder später während der Einstülpung der Keimhautblase. Die Zellen, welche den eingestülpten, inneren Teil derselben (das spätere Entoderm) zusammensetzen, nehmen gewöhnlich schon während des Einstülpungs-Vorganges selbst eine andere Beschaffenheit an als die Zellen, welche den äußeren, nicht eingestülpten Teil (das spätere Ektoderm) konstituieren. Wenn der Einstülpungs-Prozeß vollendet ist, treten die histologischen Verschiedenheiten in den Zellen der beiden primären Keimblätter meist sehr auffallend hervor.
Wir haben bisher nur diejenige Form der Eifurchung und der Gastrula ins Auge gefaßt, welche wir aus vielen und gewichtigen Gründen als die ursprüngliche, die primordiale oder palingenetische aufzufassen berechtigt sind. Wir können sie die äquale oder gleichmäßige Furchung nennen, weil die Furchungszellen zunächst gleich bleiben. Die daraus hervorgehende Gastrula bezeichnen wir als Glocken-Gastrula oder Archigastrula. In ganz gleicher Form, wie bei unserer Koralle treffen wir dieselbe auch bei den niedersten Pflanzentieren an, bei Gastrophysema (Fig. 6) und bei den einfachsten Schwämmen (Olynthus, Fig. 8); ferner bei vielen Medusen und Hydrapolypen, bei niederen Würmern verschiedener Klassen (Brachiopoden, Sagitta, Fig. 2), bei Manteltieren (Ascidia); sodann bei vielen Sterntieren (Fig. 3), niederen Gliedertieren (Fig. 4) und Weichtieren (Fig. 5); endlich ein wenig modifiziert auch beim niedersten Wirbeltiere (Amphioxus).
Fig. 9. Zellen aus den beiden primären Keimblättern d. Säugetieres (aus den beiden Schichten der Keimhaut). i größere dunklere Zellen der inneren Schicht, des vegetativen Keimblattes od. Entoderms. e kleinere hellere Zellen der äußeren Schicht, des animalen Keimblattes oder Ektoderms.
Die Gastrulation des Amphioxus ist deshalb von besonderem Interesse, weil dieses niederste und älteste aller Wirbeltiere die größte Bedeutung für die Phylogenie dieses Stammes, also auch für unsere Anthropogenie besitzt. Wie die vergleichende Anatomie der Wirbeltiere die verwickelten Verhältnisse im Körperbau der verschiedenen Klassen durch divergente Entwicklung aus jenem einfachsten „Urwirbeltier“ ableitet, so führt die vergleichende Ontogenie die verschiedenen sekundären Gastrulationsformen der Wirbeltiere auf die einfache, primäre Keimblätterbildung des Amphioxus zurück. Obwohl diese letztere, im Gegensatze zu den cenogenetischen Modifikationen der ersteren, im ganzen als palingenetisch zu betrachten ist, so unterscheidet sie sich doch schon in einigen Punkten von der ganz ursprünglichen Gastrulation, wie sie z. B. bei Monoxenia und bei Sagitta vorliegt. Aus der mustergültigen Darstellung von Hatschek (1881) geht hervor, daß die beiderlei Zellenarten der Keimblätter beim Amphioxus, wie bei vielen anderen Tieren, schon frühzeitig während des Furchungsprozesses ungleiche Beschaffenheit annehmen. Nur die vier ersten Furchungszellen, welche durch zwei vertikale, sich rechtwinklig schneidende Teilungsebenen getrennt werden, sind vollkommen gleich. Die dritte horizontale Furchungsebene liegt nicht im Äquator des Eies, sondern ein wenig oberhalb desselben, so daß sie jene vier Blastomeren in ungleiche Hälften teilt: vier obere kleinere und vier untere größere; jene bilden die animale, diese die vegetale Hemisphäre. Hatschek sagt daher mit Recht, daß die Eifurchung des Amphioxus keine streng äquale, sondern eine adäquale oder „fastgleiche“ sei und sich der inäqualen nähere. Auch im weiteren Verlaufe des Furchungsprozesses bleibt der Größenunterschied der beiderlei Zellgruppen bemerkbar; die kleineren, animalen Zellen der oberen Halbkugel teilen sich rascher als die größeren vegetalen Zellen der unteren Hemisphäre (Fig. 10 A, B). Daher besteht denn auch die Keimhaut, welche am Ende des Furchungsprozesses die einschichtige Wand der kugeligen Keimblase bildet, nicht aus lauter gleichartigen und gleich großen Zellen, wie bei Sagitta und Monoxenia; sondern die Zellen der oberen Blastodermhälfte sind zahlreicher und kleiner (Mutterzellen des Ektoderms), die Zellen der unteren Hälfte weniger zahlreich, aber größer (Mutterzellen des Entoderms); mithin ist auch die Furchungshöhle der Keimblase (Fig 10 C, h) nicht vollkommen kugelig, sondern ein abgeplattetes Sphäroid, mit ungleichen Polen der vertikalen Achse. Während am Vegetalpole der Achse die Blastula eingestülpt wird, nimmt der Größenunterschied der Keimhautzellen beständig zu (Fig. 10 D, E); er ist am auffallendsten, nachdem die Invagination vollendet und die Furchungshöhle verschwunden ist (Fig. 10 F). Die größeren vegetalen Zellen des Entoderms sind reicher an eingelagerten Körnern und daher trüber als die kleineren und helleren animalen Zellen des Ektoderms.
Fig. 10. Gastrulation des Amphioxus, nach Hatschek (vertikale Durchschnitte durch die Eiachse). A, B, C drei Stadien der Blastulabildung; D, E Einstülpung der Blastula; F fertige Gastrula. h Furchungshöhle. g Urdarmhöhle.
Fig. 11. Gastrula des Amphioxus in der Seitenansicht von links (optischer Medianschnitt). Nach Hatschek. g Urdarm, u Urmund, p peristomale Polzellen, i Entoderm, e Ektoderm, d Rückenseite, v Bauchseite.