Aber nicht nur durch diese frühzeitige (oder cenogenetisch vorzeitige!) Sonderung der beiderlei Keimblattzellen, sondern auch noch durch eine andere wichtige Eigentümlichkeit entfernt sich die adäquale Gastrulation des Amphioxus von der typischen äqualen Eifurchung der Sagitta, der Monoxenia und des Olynthus. Die reine Archigastrula dieser letzteren ist einachsig, ihr Querschnitt in der ganzen Länge kreisrund. Der Vegetalpol der vertikalen Achse liegt genau in der Mitte des Urmundes. Bei der Gastrula des Amphioxus ist das nicht der Fall. Schon während der Einstülpung seiner Keimblase wird die ideale Achse nach einer Seite gekrümmt, indem das Wachstum des Blastoderms (oder die Vermehrung seiner Zellen) an einer Seite lebhafter ist als an der entgegengesetzten; die rascher wachsende und daher stärker gekrümmte Seite (Fig. 11 v) ist die künftige Bauchseite, die entgegengesetzte flachere ist die Rückenseite (d). Der Urmund, welcher ursprünglich, bei der typischen Archigastrula, am Vegetalpole der Hauptachse lag, ist aus diesem auf die Rückenseite verschoben; und während seine beiden Lippen ursprünglich in einer auf der Hauptachse senkrechten Ebene lagen, sind sie jetzt so verschoben, daß diese Ebene (die Urmundebene) die Achse unter einem schiefen Winkel schneidet. Die dorsale Lippe liegt daher mehr oben und vorn, die ventrale Lippe mehr unten und hinten. In dieser letzteren, am ventralen Übergang des Entoderms in das Ektoderm, liegen nebeneinander ein paar auffallend große Zellen, eine rechte und eine linke (Fig. 11p); das sind die bedeutungsvollen Urmundpolzellen, oder die „Urzellen des Mesoderms“.
Durch diese wichtigen, schon im Laufe der Gastrulation auftretenden Sonderungen ist die ursprüngliche einachsige Grundform der Archigastrula bei Amphioxus bereits in die dreiachsige übergegangen und somit schon die zweiseitige oder „bilateralsymmetrische“ Grundform des Wirbeltieres bestimmt. Die senkrechte Mittelebene oder Sagittalebene geht zwischen den beiden Urmundpolzellen der Länge nach durch den Körper hindurch und teilt ihn in zwei gleiche Hälften, rechte und linke. Der Urmund liegt am späteren Hinterende, etwas oberhalb des Aboralpols der Längsachse. Senkrecht auf dieser Hauptachse steht in der Medianebene die Pfeilachse (Sagittalachse) oder „Dorsoventralachse“, welche die Mittellinien der flachen Rückenseite und der gewölbten Bauchseite verbindet. Die horizontale Querachse oder Lateralachse, senkrecht auf den beiden (ungleichpoligen) Achsen, ist gleichpolig und geht quer herüber von rechts nach links. Somit zeigt bereits die Gastrula des Amphioxus die charakteristische bilaterale oder zweiseitige Grundform des Wirbeltierkörpers, und diese hat sich von ihr aus auf alle anderen modifizierten Gastrulaformen dieses Stammes übertragen.
Abgesehen von dieser zweiseitigen Grundform gleicht die Gastrula des Amphioxus darin der typischen Archigastrula der niederen Tiere (Fig. 2-8), daß beide primäre Keimblätter noch aus einer einzigen einfachen Zellenschicht bestehen. Offenbar ist das die älteste und ursprünglichste Form des Metazoenkeims. Obgleich die vorhergenannten Tiere den verschiedensten Klassen angehören, so stimmen sie doch untereinander und mit vielen anderen niederen Tieren darin überein, daß sie diese von ihren ältesten gemeinsamen Vorfahren überkommene palingenetische Form der Gastrulabildung durch konservative Vererbung bis auf den heutigen Tag beibehalten haben. Bei der großen Mehrzahl der Tiere ist das aber nicht der Fall. Vielmehr ist bei diesen der ursprüngliche Vorgang der Keimung im Laufe vieler Millionen Jahre allmählich mehr oder minder abgeändert, durch Anpassung an neue Entwicklungsbedingungen gestört und modifiziert worden. Sowohl die Eifurchung als auch die darauf folgende Gastrulation haben infolgedessen ein mannigfach verschiedenes Aussehen gewonnen. Ja, die Verschiedenheiten sind im Laufe der Zeit so bedeutend geworden, daß man bei den meisten Tieren die Furchung nicht richtig gedeutet und die Gastrula überhaupt nicht erkannt hat. Erst durch ausgedehnte vergleichende Untersuchungen, welche ich in den Jahren 1866-1875 bei Tieren der verschiedensten Klassen angestellt habe, ist es mir gelungen, in jenen anscheinend so abweichenden Keimungsprozessen denselben gemeinsamen Grundvorgang nachzuweisen und alle verschiedenden Keimungsformen auf die eine, bereits beschriebene, ursprüngliche Form der Keimung zurückzuführen. Im Gegensatze zu dieser primären palingenetischen Keimungsform betrachte ich alle übrigen, davon abweichenden Formen als sekundäre, abgeänderte oder cenogenetische. Die mehr oder minder abweichende Gastrulaform, welche daraus hervorgeht, kann man allgemein als sekundäre, modifizierte Gastrula oder Metagastrula bezeichnen.
Unter den zahlreichen und mannigfaltigen cenogenetischen Formen der Eifurchung und Gastrulation unterscheide ich wieder drei verschiedene Hauptformen: 1. die ungleichmäßige Furchung; 2. die scheibenförmige Furchung und 3. die oberflächliche Furchung. Aus der ungleichmäßigen Furchung entsteht die Haubengastrula; aus der scheibenförmigen Furchung geht die Scheibengastrula hervor; aus der oberflächlichen Furchung entwickelt sich die Blasengastrula. Bei den Wirbeltieren kommt die letztere Form gar nicht vor; diese ist dagegen die gewöhnlichste bei den Gliedertieren (Krebsen, Spinnen, Insekten usw.). Die Säugetiere und Amphibien besitzen die ungleichmäßige Furchung und die Haubengastrula; ebenso die Schmelzfische (Ganoiden) und die Rundmäuler (Pricken und Inger). Hingegen finden wir bei den meisten Fischen und bei allen Reptilien und Vögeln die scheibenförmige Furchung und die Scheibengastrula.
Der weitaus wichtigste Vorgang, welcher die verschiedenen cenogenetischen Formen der Gastrulation bedingt, ist die veränderte Ernährung des Eies und die Anhäufung von Nahrungsdotter in der Eizelle. Unter diesem Begriffe fassen wir verschiedene chemische Substanzen zusammen (hauptsächlich Körner von Eiweiß- und Fettkörpern), welche ausschließlich als Reservestoff oder Nahrungsmaterial für den Keim dienen. Da der Keim der Metazoen in der ersten Zeit seiner Entwicklung noch nicht imstande ist, selbständig sich Nahrung zu verschaffen und daraus den Tierkörper aufzubauen, muß das nötige Material dazu bereits in der Eizelle aufgespeichert sein. Wir unterscheiden daher in den Eiern allgemein als zwei Hauptbestandteile den aktiven Bildungsdotter (Protoplasma) und den passiven Nahrungsdotter (Deutoplasma) auch schlechtweg „Dotter“ genannt. Bei den kleinen palingenetischen Eiern sind die Dotterkörnchen so klein und so gleichmäßig im Protoplasma der Eizelle verteilt, daß die regelmäßige wiederholte Teilung derselben dadurch nicht beeinflußt wird. Bei der großen Mehrzahl der Tiereier hingegen ist die Masse des Dottervorrats mehr oder weniger ansehnlich, und derselbe ist in einem bestimmten Teile der Eizelle angehäuft, so daß man schon am unbefruchteten Ei diese „Proviantkammer“ von dem Bildungsdotter deutlich unterscheiden kann. Gewöhnlich tritt dann eine polare Differenzierung der Eizelle in der Weise ein, daß eine Hauptachse an derselben sichtbar wird und daß der Bildungsdotter (mit dem Keimbläschen) an einem Pole, der Nahrungsdotter hingegen am entgegengesetzten Pole dieser Eiachse sich anhäuft; ersterer heißt dann der animale Pol, letzterer der vegetale Pol der vertikalen Eiachse.
Bei solchen „telolecithalen Eiern“ erfolgt dann allgemein die Gastrulation in der Weise, daß bei der wiederholten Teilung des befruchteten Eies die animale (gewöhnlich obere) Hälfte sich rascher teilt als die vegetale (untere). Die Kontraktionen des aktiven Protoplasma, welche die fortgesetzte Zellteilung bewirken, finden in der unteren vegetalen Hälfte größeren Widerstand des passiven Deutoplasma als in der oberen animalen Hälfte. Daher finden wir in der letzteren zahlreichere, aber kleinere, in der ersteren weniger zahlreiche, aber größere Zellen. Die animalen Zellen liefern das äußere, die vegetalen das innere Keimblatt.
Obgleich diese „ungleichmäßige Furchung“ der Rundmäuler, Ganoiden und Amphibien von der ursprünglichen „gleichmäßigen Furchung“ (z. B. der Monoxenia) sich auf den ersten Blick unterscheidet, haben doch beide Arten der Gastrulation das gemein, daß der Teilungsprozeß fortdauernd die ganze Eizelle betrifft. Remak nannte sie daher totale Eifurchung und die betreffenden Eier holoblastisch. Anders verhält es sich bei der zweiten Hauptgruppe der Eier, welche er jenen als meroblastische gegenüberstellte; dazu gehören die bekannten großen Eier der Vögel und Reptilien, sowie der meisten Fische. Die träge Masse des passiven Nahrungsdotters wird hier so groß, daß die Protoplasma-Kontraktionen des aktiven Bildungsdotters ihre Teilung nicht mehr zu bewältigen vermögen. Es erfolgt daher nur eine partielle Eifurchung. Während das Protoplasma im animalen Bezirk der Eizelle sich unter lebhafter Vermehrung der Kerne fortdauernd teilt, bleibt das Deutoplasma im vegetalen Bezirk mehr oder weniger ungeteilt, es wird einfach als Nahrungsmaterial von den sich bildenden Zellen aufgezehrt. Je größer die Masse des angehäuften Proviants, desto mehr erscheint der Furchungsprozeß lokal beschränkt. Jedoch kann derselbe noch lange Zeit (selbst nachdem schon die Gastrulation mehr oder weniger vollendet ist) in der Weise fortdauern, daß die im Deutoplasma verteilten vegetalen Zellkerne sich durch Teilung langsam vermehren; da jeder derselben von einer geringen Menge Protoplasma umhüllt ist, kann er sich später eine Portion des Nahrungsdotters aneignen und so eine wahre „Dotterzelle“ bilden. Wenn diese vegetale Zellbildung sich noch längere Zeit fortsetzt, nachdem bereits die beiden primären Keimblätter gesondert sind, bezeichnet man den Prozeß als Nachfurchung (Waldeyer).
Die meroblastischen Eier finden sich bloß bei größeren und höher entwickelten Tieren, und nur bei solchen, deren Embryo längerer Zeit und reichlicher Ernährung zu seiner Entwicklung innerhalb der Eihüllen bedarf. Je nachdem der Nahrungsdotter zentral im Innern der Eizelle oder exzentrisch, an einer Seite derselben, angehäuft ist, unterscheiden wir zwei Gruppen von teilfurchenden Eiern, periblastische und diskoblastische. Bei den ersteren, den periblastischen Eiern, ist der Nahrungsdotter zentral, im Innern der Eizelle eingeschlossen; der Bildungsdotter umgibt ersteren blasenförmig, und daher erfährt derselbe eine oberflächliche Furchung; eine solche findet sich im Stamme der Gliedertiere, bei den Krebsen, Spinnen, Insekten usw. Bei den diskoblastischen Eiern hingegen häuft sich der Nahrungsdotter einseitig, am vegetalen oder unteren Pole der senkrechten Eiachse an, während am oberen oder animalen Pole der Eikern und die Hauptmasse des Bildungsdotters liegt. Die Eifurchung beginnt hier am oberen Pole und führt zur Bildung einer dorsalen Keimscheibe. Das ist der Fall bei allen meroblastischen Wirbeltieren, bei den meisten Fischen, den Reptilien und Vögeln, und den eierlegenden Säugetieren (Schnabeltieren).
Die Gastrulation der diskoblastischen Eier bietet der mikroskopischen Untersuchung und der einheitlichen Erkenntnis außerordentliche Schwierigkeiten dar. Diese zu überwinden ist erst den vergleichend-ontogenetischen Untersuchungen gelungen, welche zahlreiche ausgezeichnete Beobachter während der letzten Dezennien angestellt haben; vor allen die Gebrüder Hertwig, Rabl, Kupffer, Selenka, Rückert, Goette, Rauber u. a. Diese eingehenden und sorgfältigen, mit Hilfe der vervollkommneten modernen Technik (Färbungs- und Schnittmethoden) ausgeführten Untersuchungen haben in erfreulichster Weise die Anschauungen bestätigt, welche ich zuerst 1875 in meiner Abhandlung über die „Gastrula und die Eifurchung der Tiere“ ausgeführt hatte. Da das klare Verständnis dieser phylogenetisch begründeten Anschauungen nicht allein für die Entwicklungsgeschichte im allgemeinen, sondern auch für die Anthropogenie im besonderen von fundamentaler Bedeutung ist, gestatte ich mir, dieselben hier nochmals kurz mit Beziehung auf den Wirbeltierstamm zusammenzufassen.
1. Alle Wirbeltiere, mit Inbegriff des Menschen, sind phylogenetisch verwandt, Glieder eines einzigen natürlichen Stammes. 2. Daher müssen auch die ontogenetischen Grundzüge ihrer individuellen Entwicklung phylogenetisch zusammenhängen. 3. Da die Gastrulation des Amphioxus die einfachsten Verhältnisse in der ursprünglichen palingenetischen Form zeigt, muß diejenige der übrigen Wirbeltiere sich von der ersteren ableiten lassen. 4. Die cenogenetischen Abänderungen der letzteren werden um so bedeutender, je mehr Nahrungsdotter sich im Ei ansammelt. 5. Obgleich die Masse des Nahrungsdotters in den Eiern der diskoblastischen Wirbeltiere sehr groß werden kann, geht doch in allen Fällen aus der Morula ebenso eine Keimblase oder Blastula hervor, wie bei den holoblastischen Eiern. 6. Ebenso entsteht in allen Fällen aus der Keimblase durch Einstülpung oder Invagination die Gastrula. 7. Die Höhle, welche durch diese Einstülpung im Keim entsteht, ist in allen Fällen der Urdarm und seine Öffnung der Urmund. 8. Der Nahrungsdotter, gleichviel ob groß oder klein, liegt stets in der Bauchwand des Urdarms, die Zellen, welche nachträglich (durch „Nachfurchung“) in demselben entstehen können, gehören ebenso dem inneren Keimblatt oder Endoblast an, wie die Zellen, welche die Urdarmhöhle unmittelbar einschließen. 9. Der Urmund welcher ursprünglich unten am Basalpol der vertikalen Achse liegt, wird durch das Dotterwachstum nach hinten und dann nach oben, auf die Dorsalseite des Keimes gedrängt; die vertikale Achse des Urdarms wird dadurch allmählich in horizontale Lage gedrängt. 10. Der Urmund kommt bei allen Wirbeltieren früher oder später zum Verschlusse und geht nicht in die bleibende Mundöffnung über; vielmehr entspricht der Urmundrand der späteren Aftergegend. Von dieser bedeutungsvollen Stelle geht weiterhin die Bildung des mittleren Keimblattes aus, das von hier aus zwischen die beiden primären Keimblätter hineinwächst.