Die Beziehungen der Pflanzenwelt zu ihrer belebten und unbelebten Umgebung sind so mannigfaltige, die Anpassungen so ungeahnt bis ins einzelne gehend, dass trotz der grossen Zahl der Forscher, die sich in der Gegenwart auch hier, wie auf allen Gebieten geistiger Arbeit, zusammengefunden haben, um diese Beziehungen aufzudecken, fortgesetzt neue Entdeckungen zu verzeichnen, neue Fragen zu beantworten, neue Probleme zu lösen sind. Wir erinnern nur an die merkwürdigen gegenseitigen Anpassungen der beiden grossen Familien der Feigen und der Feigenwespen[1], an die Ameisenpflanzen[2], die Milbenpflanzen mit ihren Milbenhäuschen (Acarodomatien)[3], die mannigfachen Eigenschaften, welche die Pflanzen im Zusammenleben mit den Schnecken und anderen omnivoren niederen Tieren und als Schutz gegen dieselben erhalten haben[4], an die höchst eigentümliche Art der Ernährung unserer Waldbäume und vieler anderen Pflanzen durch die Vermittelung der Pilze (Mycorrhizen der Cupuliferen, Ericaceen etc.), die Stickstoffernährung der Hülsenfrüchtler durch die Wurzelknöllchen bildenden Bacillen (Bacillus radicicola Beyerinck, Franks Rhizobium), an die fleischverdauenden Pflanzen, an die Beziehungen zwischen gewissen Wirts- und Schmarotzerfamilien und -Arten, wie sie z. B. bei der Gruppe der Rostpilze so mannigfach zu Tage treten (die Gattung Phragmidium ist auf die Rosaceen, die Ravenelia auf Leguminosen beschränkt, Gymnosporangium bildet die erste Generation nur auf Pomaceen, die zweite und dritte auf Coniferen aus etc.), — der grossen Kapitel von den Anpassungen der Blumen und Blüten an Insekten, Vögel, Wind etc., von den Verbreitungsmitteln der Früchte und Samen, den Schutzmitteln gegen allerlei schädigende Einflüsse, die ganz besondere Bearbeitung gefunden haben, nicht zu gedenken. Immerhin hat man eine stattliche Anzahl solcher Beziehungen der Pflanzen zu der übrigen organischen und unorganischen Welt aufgedeckt, die Fäden gefunden, welche die verschiedensten Naturkörper einheitlich verknüpfen, zu einem Naturganzen zusammenschlingen — soweit es sich um Landtiere und Landpflanzen handelt. Nicht so weit ist man in die Lebensgeheimnisse der Wasserwelt eingedrungen.
Das Pflanzenleben im Wasser ist doch an ganz andere Bedingungen geknüpft. Luft und Erde mit ihren Organismen und unorganischen Bestandteilen sind es allein, mit und in welchen die gewöhnliche Landpflanze zu leben hat. Eine dritte Hülle unseres Planeten, die Wasserhülle, mit all ihren abweichenden physikalischen und chemischen Eigenschaften, mit einer ganz anderen Lebewelt, die teils der Pflanze von Nutzen ist, teils von ihr abgewehrt werden muss, ist das Element der Wasserpflanzen. Dazu kommt, dass auch das Luftmeer über dem Wasser und der Erdboden unter dem Wasser andere physikalische Eigenschaften und ein anderes Tierleben besitzt als Luft und Boden im Trocknen. Das grössere spezifische Gewicht des Wassers macht gewisse Einrichtungen der Landpflanzen, welche der Festigung dienen, überflüssig, indem das Wasser einen guten Teil der Last der Pflanzenorgane bei Wasserpflanzen trägt. Das Verhalten des Wassers zur Wärme ist der Pflanzenwelt besonders günstig. Die Temperaturveränderungen erfolgen allmählich, nicht plötzlich wie die der Luft und des trocknen Bodens, und vermöge seiner Eigenschaft, bei + 4° C. den kleinsten Raum einzunehmen oder die grösste Dichtigkeit zu haben, gefriert das Wasser nur an der Oberfläche, in der Tiefe eine Temperatur von über 0° bewahrend, welche auch dem Boden der Gewässer zu gute kommt. Im Wasser, am und im Boden der Gewässer, können daher Gewächse überwintern, welche am Lande im Winterfrost zugrundegehen würden. Daher sind auch die eigentlichen Wasserpflanzen ausdauernd, mit Ausnahme der uferbewohnenden Tännelarten (Elatine) und des Nixenkrautes (Najas flexilis und minor); und auch von solchen Arten, die in einer besondern einjährigen Landform vorkommen, wie dem Wasserhahnenfuss, dem schwimmenden Igelkolben etc., ist die Wasserform ausdauernd, auch im Winter flutend.
Die Löslichkeit für die Bestandteile der atmosphärischen Luft ist eine ungleiche und das Wasser nimmt von ihnen nur 2–3% Sauerstoff auf, während das Luftmeer davon etwa 21% enthält; dagegen hat das Wasser einen hohen Kohlensäuregehalt, auch die Bodengase haben eine wesentlich andere Zusammensetzung auf dem Wassergrund als am Lande. Schliesslich sind die Beleuchtungsverhältnisse im Wasser, das einen guten Teil der Sonnenstrahlen absorbiert, andere als in der Luft.
Diese und ähnliche Verhältnisse müssen in dem Bau und der Entwickelung der Wasserpflanzen zum Ausdruck gekommen sein und thatsächlich werden uns die wesentlichsten Unterschiede zwischen Land- und Wasserpflanzen von diesem Gesichtspunkte aus verständlich.
Von vornherein ist im Wasser ein fünffaches Pflanzenleben denkbar: 1. Das Leben im Boden der Gewässer (Schlammpflanzen). 2. Das Leben in Boden und Wasser (submerse Wasserpflanzen mit Wurzeln). 3. Das Leben im Wasser (nichtwurzelnde submerse Wasserpflanzen). 4. Das Leben in Wasser und Luft (nichtwurzelnde Schwimmpflanzen und nichtwurzelnde submerse Pflanzen, welche ihren Blütenstand über Wasser zur Entwickelung bringen) und 5. Das Leben in allen drei Medien zugleich (wurzelnde Pflanzen, welche ihren Blütenstand über Wasser entwickeln und die eigentlichen Sumpf- und Uferpflanzen). Von Schlammpflanzen, welche in dem an toter organischer Substanz reichen, lockeren, auch im Winter nicht gefrierenden Boden unserer Gewässer leben, sind bisher wohl nur die niedersten Pilzformen bekannt geworden, welche aber zumteil bedeutende Veränderungen an der Erdoberfläche hervorgebracht haben und die Zusammensetzung der Nährstoffe für die phanerogamischen Süsswassergewächse nicht unwesentlich beeinflussen. Erinnert sei an die Spaltpilze der Cellulosegärung (Bacillus Amylobacter etc.), die Bildner des Sumpfgases, durch dessen Wirkung der Gips unter Entwickelung von Schwefelwasserstoff in kohlensauren Kalk umgewandelt wird, ferner an die „Schwefelbakterien“ (Beggiatoa, Clathrocystis rosea-persicina, Ophidomonas etc.), welche den Schwefelwasserstoff der Cellulosegärung zu Schwefel, den sie in Form kleiner amorpher Kügelchen in der Zelle aufspeichern, und letztern sodann zu Schwefelsäure oxydieren. Durch die letztere verwandeln sie die Karbonate wieder in Sulfate und geben freie Kohlensäure an das Wasser ab. Auch die von Winogradski als „Eisenbakterien“ bezeichneten Bildner des Sumpf- und Wiesenerzes u. a. gehören hierher[5].
Die phanerogamischen Wassergewächse gehören den übrigen Abteilungen an, deren Lebensverhältnisse, soweit sie sicher bekannt sind, im folgenden an einigen ausführlicheren Beispielen etwas eingehender behandelt werden sollen.
Die submersen (untergetauchten) Wasserpflanzen.
Die Ernährung der Landpflanzen geht bekanntlich im grossen und ganzen in der Weise vor sich, dass das Wasser des Bodens mit den darin gelösten Nährsalzen von der Wurzel nach den chlorophyllhaltigen Geweben des Blattes emporgehoben und mit der aus der Atmosphäre durch die Blätter aufgenommenen Kohlensäure zu den ersten organischen Verbindungen (Stärke etc.) verarbeitet, „assimiliert“ wird. Die Bewegung des Wassers wird dabei wesentlich durch die an der Blattfläche, besonders auch durch die in den Spaltöffnungen der untern Blattseite stattfindende Verdunstung und hierdurch ausgeübte Saugkraft auf die darunter gelegenen Elemente bewirkt. Dieser „Transspirationsstrom“ geht durch die Gefässe von der Wurzel durch die Hauptachse zu den seitlichen Auszweigungen und den Blättern an ihnen, während die Kohlensäure durch die Spaltöffnungen in das „Schwammparenchym“ des Blattes gelangt. Das Blatt zeigt in der Regel unter chlorophyllfreier Epidermis oben das zu den Beleuchtungsverhältnissen in der Luft in Beziehung stehende sogenannte Pallisadengewebe, unten, innerhalb der von den Spaltöffnungen durchsetzten Epidermis, das Schwammgewebe mit den Atemhöhlen.
Bei den submersen Wasserpflanzen kommt dieser Transspirationsstrom, mit ihm der strenge Gegensatz von Haupt- und Nebenachse und das Hervortreten der Gefässe in Wegfall.
Die Spaltöffnungen fehlen den untergetauchten Blättern. Die Aufnahme der im Wasser gelösten Kohlensäure sowohl, wie der anorganischen Nährsalze, geschieht direkt durch die dünnwandige chlorophyllhaltige Epidermis[6]. Die Wurzeln dienen in der Hauptsache da, wo sie vorhanden sind, als Haftorgane, haben ihre Rolle der Nahrungsaufnahme verloren (besitzen keine Wurzelhaare mehr etc.), in vielen Fällen fehlen sie jedoch gänzlich. Da die ganze grüne Blattmasse an ihrer Oberfläche durch Diffusion die Aufnahme der flüssigen Nahrung und den Gasaustausch besorgt, muss bei ihr das Prinzip der äussern Oberflächenvergrösserung durch tiefgehende Zerteilung und Verzweigung, das den Grundbau der ganzen höhern Pflanze (Verzweigung von Wurzel und Stamm) im Gegensatz zu dem der höheren Tiere beherrscht, besonders zur Geltung kommen. Spaltet man einen Würfel oder einen andern Körper fortgesetzt, so kann man bekanntlich, ohne das Gesamtvolumen zu ändern, die Oberfläche bis zu jeder beliebigen Flächengrösse hinauf wachsen lassen. Derartig ist auch die Vergrösserung der mit der spärlichen Sauerstoffmenge im Wasser haushaltenden Atmungsorgane (Kiemen) unserer Wassertiere. Thatsächlich ist nun den submersen Wasserpflanzen mit wenigen Ausnahmen und nicht allein ihnen, sondern auch den untergetauchten Wasserblättern der Pflanzen der vierten und fünften Gruppe eine weitgehende Zerschlitzung des Blattes bis zu feinen haar- oder borstenförmigen Abschnitten gemein. So z. B. den Arten des Hornblattes (Ceratophyllum), des Tausendblattes (Myriophyllum), des Wasserschlauches (Utricularia), der Sumpffeder (Hottonia), der Aldrovandie. So sind wenigstens die untergetauchten Blätter haarförmig fein geteilt bei den Wasserhahnenfussarten (Batrachium), bei der Rebendolde (Oenanthe Phellandrium etc.). In anderen Fällen sind die dünnen Blätter zwar einfach, aber schmallinealisch, so z. B. bei der Wasserpest (Elodea), der Vallisnerie (Vallisneria spiralis), den Wassersternen (Callitriche) u. a. Die feine Zerteilung etc. sichert zugleich das Blatt vor einem Zerreissen durch Wasserströmungen und Wassertiere.