Betrachten wir des weitern die untergetauchte Wasserpflanze in ihren Beziehungen zu ihrer Umgebung an einigen besonderen Beispielen.
Fig. 6.
Befruchtung des Gemeinen Hornblattes (Ceratophyllum demersum: a Männlicher Blütenstand — b Hüllkelch desselben nach der Entleerung — c Ein Staubgefäss (vergrössert) — l Auftrieb — d Oberer Teil desselben (Auftrieb) — e Pollenkörner — f Weibliche Blüte (schwach vergrössert) — g Griffel — h i Narbenfläche).
Das Gemeine Hornblatt (Ceratophyllum demersum) ist eine in Teichen, langsam fliessenden Gewässern und am Rande von Seen weit verbreitete, wurzellose, frei im Wasser flutende Art mit quirlig stehenden, wiederholt gabelspaltigen, feingeteilten Blättern an verzweigtem runden Stengel, der an der Spitze fortwächst, vom untern Ende aus absterbend. Es ist die einzige Pflanzengattung des Süsswassers, welche streng hydrophil ist, d. h. zur Übertragung des Pollens vom Staubgefäss zur Narbe des Stempels des Wassers bedarf, während von Meerespflanzen eine Anzahl hydrophiler Pflanzen bereits seit längerer Zeit bekannt ist. Als ich vor zehn Jahren auf Veranlassung meines Freundes Hermann Müller die Bestäubungsverhältnisse unserer Süsswasserpflanzen und ihre Anpassungen an das Wasser und gewisse wasserbewohnende Insekten einem eingehenderen Studium unterzog[7], da war über diese — wie H. Müller sagt — „bis dahin auffallend vernachlässigte Gruppe“ noch so gut wie gar nichts bekannt. Ceratophyllum demersum ([Fig. 6]) zeigte mir einen in wunderbarer Weise der Wasserbefruchtung angepassten Mechanismus. Männliche und weibliche Blüten stehen, kaum gestielt, getrennt in verschiedenen Blattwirteln ordnungslos durcheinander (nur scheinen zu unterst die weiblichen Blüten zu überwiegen). Die männlichen staubgefäss- und pollenreichen Blüten sind in beträchtlich grösserer Zahl vorhanden, als die weiblichen. Letztere enthalten in einem anliegenden vielzipfeligen Kelche einen ovalen Fruchtknoten mit einem den Kelch um das vier- bis fünffache überragenden hakig nach unten gekrümmten Griffel, der sich nach der Spitze zu allmählich verschmälert. Der letztere ist nirgends warzig, doch sondert seine ganze Unterseite einen Klebstoff ab und fungiert als Narbe. — Der männliche Blütenstand besteht aus 12–16 sehr kurz gestielten Antheren, die von einer vielteiligen Hülle umgeben sind. Die einzelnen Teile der letztern sind linealisch, gestutzt, meist zweidornig. Die Staubgefässe bestehen im unteren, dem kurzen Stiele aufsitzenden Teile aus zwei seitlich sich längs öffnenden Pollenkammern und im oberen Drittel aus lockerem lufthaltigen Gewebe, an der Spitze mit zwei nach der Mitte zu gekrümmten Dörnchen, zwischen denen meist noch eine schwärzliche, mehr oder weniger gerade höckerige Drüse sich befindet. Diese Spitzenanhängsel des pollenerzeugenden Apparates (ebenso wie die sie einschliessenden Dornspitzen) kommen in fast gleicher Weise an den Enden der Hüllblätter und Laubblätter vor (vgl. [Fig. 6 k]). Sie sind nach neueren Untersuchungen[8] tanninhaltig und bilden nach Stahl[4] ein wirksames Schutzmittel gegen Wasserschnecken, wohl auch gegen andere Wassertiere. Zur Befruchtung stehen sie in keiner Beziehung. Anders verhält es sich mit dem aus lockerem lufthaltigen Gewebe bestehenden Antherenfortsatz, den ich als „Auftrieb“ bezeichnet habe. Derselbe macht das ganze Staubgefäss spezifisch leichter als Wasser und treibt dasselbe, wenn es aus der Blüte losgelöst wird, nach der Oberfläche des Wassers. Die rundlichen oder länglichen nur von einer zarten Haut umgebenen Pollenkörner haben genau das spezifische Gewicht des Wassers, so dass sie in jeder beliebigen Tiefe suspendiert bleiben. Dieses verschiedene spezifische Gewicht der Pollenkörner und des gesamten pollenerzeugenden Apparates, zusammen mit dem Verhalten der starrblättrigen Hülle, bestimmt den eigentlichen Pollentransport. Die Hüllblätter haben nämlich das Bestreben, sich nach innen zu biegen — an entleerten Blütenständen sind sie aufrecht —, so dass die Staubgefässe zur Zeit ihrer völligen Ausbildung keinen genügenden Platz mehr haben. Zur Zeit der Dehiscenz werden die letzteren daher aus der Hülle herausgepresst und schwimmen unter der Wirkung des Auftriebes nach oben, bis sie die Wasseroberfläche erreicht haben, oder, was häufiger geschieht, zwischen den hakigen Blättern der oberen Stengelglieder zurückgehalten werden. Während dieser Aufwärtsbewegung werden die Antheren entleert, wobei die durch den Auftrieb bedingte Vertikalstellung des Staubgefässes besonders günstig ist, und verbreiten sich — weil vom spezifischen Gewicht des Wassers — über den ganzen vom pollenerzeugenden Apparat bestrichenen Raum. Wird so schon das Wasser, in welchem Ceratophyllum wächst, überall von dessen grossen Pollenkörnern (40–50 µ breit und 50–75 µ lang) erfüllt, so kommt der Verbreitung der letzteren resp. einer Fremdbefruchtung durch dieselben nächst den Bewegungen des Wassers selbst und den passiven Bewegungen des Ceratophyllum durch Wassertiere ein anderer Umstand zu statten — die Eigenbewegung des Ceratophyllumstammes, die besonders in ruhigem, stehendem Wasser (in welchem ich meine Beobachtungen anstellte) nicht unterschätzt werden darf. Dieselbe wurde zuerst von E. Rodier[9] nachgewiesen. Die jungen (blütentragenden) Internodien haben eine vom Lichte unabhängige, komplizierte Bewegung, welche einen besonderen Fall der Darwinschen Circumnutationen[10] darstellt, sich aber von der Mehrzahl dieser durch die Weite und die verwickelte Art der Bewegung unterscheidet. Im allgemeinen biegen sich die Stämme früh von rechts nach links und am Nachmittag in entgegengesetzter Richtung. Zuweilen werden in sechs Stunden Winkel von 200°, in einem Fall wurde sogar in drei Stunden ein Winkel von 220° zurückgelegt. Zudem führen die Zweige um ihre Wachstumsachse Torsionsbewegungen aus. Die Biegung der Stämme ist schliesslich eine ganz eigentümliche, sie beginnt an der Spitze und pflanzt sich von da in abnehmender Stärke nach unten fort, während die Rückwärtsbewegung unten beginnt und oben endigt, so dass die letzten Internodien kurz vor ihrer Zurückbewegung zuweilen mit der Achse einen spitzen Winkel bilden. Berücksichtigt man noch, dass der Pollen in ausserordentlich reichlicher Menge erzeugt wird, so dürfte nach alledem eine erfolgreiche Fremdbefruchtung der — wie ich glaube etwas vor den Antheren entwickelten — weiblichen Blüten gesichert sein. — Herm. Beyer[11] spricht von einer gleichzeitigen Bewegung der weiblichen Blüten nach der Oberfläche, an welcher der vorher nicht entleerte Teil des Pollens umherschwimmt, doch habe ich eine solche Bewegung nicht wahrgenommen.
Die eigentümliche Befruchtungsweise der Ceratophyllumarten (bei den übrigen deutschen Arten C. submersum und C. platyacanthum wird sie in gleicher Weise angegeben) steht allem Anschein nach in der Mitte zwischen der der Seegräser einer- und der Hydrocharidaceen anderseits. Bei den Seegräsern (Zostera, Cymadocea, Halodule etc.) besteht der Pollen aus algenähnlichen bis zwei Linien langen Schläuchen, welche, vom spezifischen Gewicht des Wassers, direkt in dieses entleert werden und von den band- oder hakenförmigen Narben aufgefangen die Befruchtung bewirken; auch bei dem Nixenkraut (Najas), dessen Blütenverhältnisse Jönssen und Magnus näher studiert haben, kommen ähnliche Verhältnisse vor; die Pollenkörner sind aber hier nach Jönssen durch ihren Gehalt an Stärkekörnern schwerer als das Wasser und sinken nach unten, um von den Fangapparaten der tiefer sitzenden weiblichen Blüten aufgefangen zu werden (man vergleiche aber die diese Auffassung berichtigende Bemerkung von Magnus, nach dem erst die ausgekeimten Pollenkörner verbreitet werden). Durch den Mangel der Exine, der äusseren schützenden und oft mit Stachelfortsätzen besetzten Haut der Pollenkörner und das hohe spezifische Gewicht der letzteren stehen die Hornblattgewächse diesen submers blühenden Seegräsern nahe, während sie durch die sich loslösenden aufsteigenden Staubgefässe an die Hydrocharideen erinnern. Von letzteren ist die Vallisnerie (Vallisneria spiralis), die seit Jahrhunderten bekannte und schon vielfach poetisch und prosaisch geschilderte Wasserblume, wie eine im indischen Ozean heimische Verwandte (Enhalus acoroides), am charakteristischsten. Die ganzen männlichen Blüten lösen sich los und schwimmen während der Dehiscenz an der Wasserfläche umher, während die weiblichen Blüten auf langem schraubenförmigen Stiele die Oberfläche erreichen, um hier von den im Winde hin und her getriebenen Staubblüten die Pollenkörner aufzunehmen. Nach geschehener Befruchtung schraubt sich ihr Stiel wieder auf den Boden zurück, um hier die Früchte zu reifen. Auch bei der Wasserpest (Elodea canadensis), deren weibliche Form im Jahr 1836, nach Irland kam[12] und sich von da aus mit anfangs erschreckender Schnelligkeit überall in Europa ausbreitete, steigen in der nordamerikanischen Heimat die männlichen Blüten zur Höhe, um an der Oberfläche ihre Pollenmassen in die auf gestrecktem Fruchtknoten an die Oberfläche gelangten Stempelblüten auszuschütten. Bei Hydrilla verticillata, einer einheimischen Verwandten der Elodea, ist der Bestäubungsvorgang noch nicht ermittelt, wohl aber ein ähnlicher. Bei der Verwandten unseres Laichkrautes, der Meerstrands-Ruppie (Ruppia spiralis), streckt sich der Stiel des weiblichen Blütenstandes ähnlich wie der Blütenstiel der Vallisnerie schraubig zur Oberfläche, aber nur die aus den Antheren austretenden Pollenkörner gelangen infolge ihres geringen spezifischen Gewichtes zur Oberfläche, um dort herumschwimmend die weibliche Narbe zu erreichen.
Die Verbreitung der hakigen Früchte der Hornblattarten geschieht ohne Zweifel durch Wassertiere (Wasservögel, Wasserratten etc.), wie auch die leicht zerbrechlichen Zweige, die durch Fische und andere, auch über Land wandernde Tiere abgebrochen und an ihren hakigen Blättern verschleppt werden, leicht und schnell weiterwachsen, so dass in manchen Gegenden das Hornblatt eine der Wasserpest ähnliche Verbreitung erreicht hat.
Zwei weitere submerse Wasserpflanzen, der Wasserschlauch (Utricularia) und die ihm biologisch verwandte Aldrovandia, verdienen nach den Hornblattgewächsen ohne Zweifel zunächst unsere Beachtung.
Fig. 7.
Blatt der Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula).
Die Blasenpflanze (Aldrovandia vesiculosa), deren eigentliche Heimat die Gewässer des Südens von Südfrankreich und Italien bis Indien und Australien sind, findet sich zerstreut in Vorpommern, der Mark Brandenburg und Schlesien, ferner in den Etschsümpfen bei Bozen in Tirol und im Bodensee. Der submerse dünne Stengel wird kaum 30 cm lang und verästelt sich wenig; er ist dicht mit wirtelständigen Blättern besetzt, deren Stiel gegen das Ende breiter wird und in vier bis sechs steifen Vorsprüngen mit kurzen Borsten endet. Die dazwischen befindliche Spreite selbst erscheint, wenn sie geschlossen, blasenförmig. Abgesehen von den blasigen Blättern erinnert die Aldrovandie im Habitus an das Ceratophyllum; die starren Blattstacheln des letzteren sind wohl auch der Funktion nach den spitzen Seitenfortsätzen am Grunde der Aldrovandiablasen gleich. In einer anderen Hinsicht steht aber die letztere der prächtigen Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) sehr nahe, ja sie kann als eine kleine im Wasser wachsende Dionaea bezeichnet werden. Es ist bekannt, dass diese hübsch blühende Sumpfpflanze Carolinas ([Fig. 7]), welche in unseren Gewächshäusern nicht selten zu finden ist, auf breitem Blattstiel ein zweilappiges Blatt trägt, dessen Teile klappenartig zusammenschlagen, wenn sich ein Tier auf die Blattfläche setzt. Der Londoner Kaufmann Ellis, welcher die Dionaea benannte, hatte bereits beobachtet, dass auf jeder der beiden Blatthälften drei starre Haare befindlich sind, und gemeint, dass beim Zusammenschlagen des Blattes, dessen Randstacheln dann den Fingern der zum Gebet gefaltenen Hände ähnlich ineinandergreifen, Fliegen nicht nur gefangen, sondern durch die sechs messergleichen Spitzen durchbohrt würden, wie einst die Verbrecher von der „eisernen Jungfrau“ in der Folterkammer zu Nürnberg. Dies war ein Irrtum. Später fand man, dass die sechs Spitzen die Tentakeln des Blattes sind, deren Berührung ein ausserordentlich schnelles Schliessen des ganzen Blattes zur Folge hat, die aber selbst dabei den Klingen eines Taschenmessers ähnlich sich zusammenlegen. Das Blatt der Dionaea selbst kann man zwicken, stechen, schütteln, mit Wasser übergiessen, ohne dass es sich bewegt, stösst man aber einen der sechs Tentakeln mit einem Strohhalm leise an, so schliesst sich das Blatt im Nu[13]. Wie bei uns Fliegen gefangen werden, so werden in der Heimat an dem natürlichen Standort der Dionaea auch zahlreiche grosse und kleine Käfer, Spinnen, Skolopender gefangen und — verzehrt; denn die Wissenschaft hat nunmehr unumstösslich festgestellt, dass die Dionaea und ihre ganze Sippe der Sonnentaugewächse, nebst einer Reihe anderer Familien „Fleischfresser“ sind, Tiere fangen, durch Ausscheidung einer unserem Magensaft ähnlichen Flüssigkeit verdauen und die Verdauungsflüssigkeit als Nahrung aufsaugen.