Fig. 11.
Heterostylie der Wasserfeder (Hottonia palustris). a Langgrifflige Blüte — b Narbenpapillen derselben — c Kurzgrifflige Blüte — d Narbenpapillen bei gleicher Vergrösserung wie in b. (Nach H. Müller.)

Zur Blühzeit steigt die Pflanze zur Oberfläche auf und streckt ihren terminalen Blütenstand über das Wasser empor. Die Sumpffeder ist, wie unsere Schlüsselblumen, ausgeprägt heterostyl-dimorph, d. h. es kommen zweierlei, wie männliche und weibliche Stöcke zusammengehörige Sorten von Stöcken vor, deren eine lauter langgrifflige Blüten mit tiefstehenden Staubgefässen trägt, während in den Blüten der andern die Griffel kurz, tief in der Blütenröhre versteckt sind, die Staubgefässe aber weit aus derselben hervorragen. Die Verschiedenheit zwischen den beiden Formen hat bereits die Aufmerksamkeit des Vaters der heutigen Blütenbiologie, Christian Konrad Sprengel, im Jahre 1793 erregt, welcher sagt, dass er die Existenz der zwei Formen nicht für zufällig halte, obschon er ihren Zweck nicht erklären könne. Bekanntlich hat Darwin[28] die Bedeutung dieser Zwiegestaltigkeit bei Primeln erkannt und durch Versuche festgestellt, dass erfolgreich allein die Bestäubung der langen Griffel durch die Pollen der grossen Staubgefässe der andern Form und die der kurzgriffligen Narben der letztern durch die Staubkörner aus den Staubgefässen der erstern wirkt, dass mit anderen Worten die Bestäubung zwischen den Organen gleicher Höhe einzutreten hat, wenn sie vollen Erfolg haben soll. Andere als diese „legitimen“ Bestäubungsweisen (also „illegitime“) haben bei vielen heterostylen Pflanzen überhaupt keinen, bei anderen Arten nur einen schwachen Erfolg. Nach der Entdeckung der heterostylen Pflanzen, zu denen zahlreiche Arten, von Wasserpflanzen noch Arten der Gattungen Villarsia, Menyanthes — unser dreiblättriger Fieberklee — und Polygonum, gehören, hat man noch die verwandten Gruppen der tristylen oder lang-, kurz- und mittelgriffligen Pflanzen und die rechts- und linksgriffligen entdeckt. Zu den ersteren gehört der an den Ufern unserer Gewässer wachsende Färbeweiderich (Lythrum Salicaria) nebst vielen ausländischen Sauerkleearten etc. Die Staubgefässe bilden in derselben Blüte zwei Höhensätze, in Bezug auf welche bei den dreierlei Stöcken der Griffel lang, kurz oder mittellang ist. Bei den rechts- und linksgriffligen Pflanzen (Verwandte unserer Kartoffel, wie Solanum rostratum, gehören dazu) sind zweierlei Stöcke da, in deren Blüten der Griffel entweder links oder rechts von dem Staubgefässbüschel steht und nach entgegengesetzter Seite gebogen aus der Blüte hervorsieht. Auch hier gilt das Gesetz der legitimen Bestäubung, d. h. des erfolgreichen Zusammenwirkens der Organe gleicher Lage. Dieses Zusammenwirken wird ja unter gewöhnlichen Umständen das natürliche sein, wenn gewisse Insekten alle Blüten in gleicher Weise besuchen, indem sie dann den Blütenstaub an einer Stelle absetzen, an welcher sie ihn in den anderen Blüten an ihrem Körper aufgenommen haben. Ein honigsuchendes Insekt wird also bei unserer Wasserfeder in der That am Vorderkörper den Blütenstaub der tiefgelegenen Staubbeutel, am Hinterleib den der langen Staubgefässe mit sich führen; mit letzterem kann es aber nur die Narbe der langen Griffel, mit ersterem die der kurzen Griffel bei seiner gewöhnlichen Art des Besuchs erlangen. Anders ist es mit pollensuchenden Insekten. Sie haben keinen Grund, die kurzen Griffel zu besuchen, während beim Besuch der kurzen Staubgefässe der staubbeladene Kopf gelegentlich die Narbe der langen Griffel berühren wird. Stellen wir uns nun vor, dass bei der Ausbildung einer Blüteneinrichtung nur oder vorwiegend honigsuchende Insekten mitgewirkt haben, so würden Formen der Heterostylie zu stande gekommen sein, wie sie sich thatsächlich häufig finden, bei denen illegitime (künstliche) Bestäubung fast gänzlich wirkungslos ist, während da, wo pollensuchende Insekten neben den honigsuchenden regelmässige Gäste sind, eine Heterostylie entstanden sein wird, bei welcher die legitime Bestäubung zwar die erspriesslichste ist, von den illegitimen Bestäubungen aber die der langen Griffel immerhin jener nahekommt. So ist es nach den künstlichen Befruchtungsversuchen von John Scott und Herm. Müller[26] bei der Sumpffeder, bei welcher nach Herm. Müller die Bestäubung durch pollenfressende Fliegen in ausgedehntem Masse ausser durch saugende Hautflügler (Pompilus viaticus) und Fliegen (Empis, Eristalis, Rhingia) bewirkt wird. Bei den Versuchen Müllers ergaben die zwei legitimen Verbindungen mit den zwei illegitimen zusammen verglichen Samenkörner im Verhältnis von 100 zu 61. Es war die mittlere Zahl der Samenkörner auf die Kapsel bei

1. legitimer Bestäubung der langgriffligen Form 91.4,
2. illegitimer Bestäubung der langgriffligen Form von einer verschiedenen Pflanze 77.5,
3. legitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form 66.2,
4. illegitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form mit Pollen dieser Form von einer verschiedenen Form 18.7.

Sehr deutlich sprechen die Resultate für die schädliche Wirkung der Inzucht bei Kreuzung der Blüten ein und desselben Stockes und bei Selbstbefruchtung. Die mittlere Samenzahl war hierbei nur 15.7 bei den langgriffligen und 6.5 (wie bei Scott) bei den kurzgriffligen Blüten anstatt 77.5 und 18.7 (bei illegitimer Kreuzung). Die ungleiche Grösse der Narbenpapillen bei den grossen und kleinen Griffeln stimmt bei der Sumpffeder ebenso wie bei anderen Heterostylen überein mit der ungleichen Grösse der Pollenkörner in den oberen und unteren Antheren (die letzteren kleiner), für welche Verschiedenheit die bisherigen Erklärungsversuche nach neueren Versuchen nicht auszureichen scheinen.

Den frei im Wasser flottierenden Arten submerser Gewächse, welche wurzellos sind, schliessen sich solche in grösserer Zahl an, die unter gewöhnlichen Verhältnissen zwar ein Wasserleben führen, aber am Boden festgewachsen sind. Bei ihnen ist die Wurzel in den meisten Fällen nur Haftorgan. Sie haben zumeist die Fähigkeit, bei Wassermangel auch in der Luft längere oder kürzere Zeit zu vegetieren, oder gar eine besondere Luftform zu bilden. Eine Umbildung der Blattorgane, welche der neuen Lebensweise angepasst (Verbreiterung und Verkürzung der Blattflächen, Auftreten von Spaltöffnungen etc.), tritt oft sehr bald, zuweilen sogar an einzelnen Blattteilen, die künstlich in dem neuen Medium gehalten werden, ein. Solche Landformen sind von Schenk z. B. für das Tausendblatt (Myriophyllum) beschrieben, deren Arten sonst mit ihren feingeteilten Blättern ein ausgeprägtes Wasserleben führen. — Die Myriophyllumarten besitzen ähnlich wie die Wasserpest, die Hornblattarten, die Wasserschlaucharten eine sehr üppige vegetative Vermehrung, abgebrochene Zweige, die durch Strömung oder Tiere verschleppt sind, entwickeln sehr bald wieder eine weitverbreitete Vegetation am Grunde des Gewässers. Solche üppig sich vermehrende Arten kommen an manchen Orten überhaupt selten zur Blüte. Das Ährentausendblatt (Myriophyllum spicatum) trägt in seinen in die Luft emporgestreckten Blütenständen in den Achseln kleiner Brakteen zu oberst männliche, unten weibliche Blütenstände, welche sich viel früher als die ersteren entwickeln (die Pflanze ist proterogynisch). Der platte, leicht verstäubende Pollen, die grossen, an dünnen Staubfäden lebhaft im Winde flatternden Antheren, wie auch die stark höckerigen Narben kennzeichnen die Pflanze als windblütig (anemophil), während bei dem quirlblättrigen Tausendblatt dadurch, dass die Blüten in den Blattwinkeln sitzen, die Anpassung an den Pollentransport durch den Wind vermindert ist. Es kommen aber wie bei den anderen Myriophyllumarten (M. alternifolium habe ich nicht untersucht) auch unter Wasser normale (nicht wie Hermann Müller in seinem Referat meiner Arbeit[7] vermutete[29] kleistogame) Blüten zur Entwickelung, so dass hier vermutlich Übergänge von der Windbefruchtung zur Wasserbefruchtung vorliegen. Nach dem Blühen tauchen auch bei M. spicatum die Ähren unter Wasser, um hier ihre Früchte zu reifen.

Zu den submersen Gewächsen, die aber in einigen ihrer Arten Übergänge zu den Schwimmpflanzen bilden, indem sie bei diesen andersgestaltete, an der Oberfläche ausgebreitete oder schwimmende Blätter entfalten, gehören ferner die Wassersternarten und die Laichkräuter, deren submerse Blätter aber nicht haarförmig zerteilt, sondern einfach, schmallinealisch etc. sind. Die völlig submersen Wassersterne bilden auf dem Boden der Gewässer eine sehr üppige, dichte, hellgrüne Vegetation, die an die der kleinen Armleuchtergewächse (Nitella) erinnert, während die schwimmenden breitblätterigen Blattrosetten die Oberfläche den Wasserlinsen ähnlich überkleiden. Die einfache Blüte besteht aus einem starren Staubgefäss oder aus einem zweifächerigen Fruchtknoten mit kurzen Griffeln. Auch sie wird gewöhnlich für windblütig gehalten, doch dürften die an der Oberfläche schwimmenden Rasen mit ihren starren Staubfäden und spärlicher Pollenproduktion eher die später zu erörternden Eigentümlichkeiten der Wasserlinsen besitzen. Die zahlreichen untergetauchten Blüten haben Wasserbefruchtung. Die Gruppe Pseudocallitriche, zu welcher unser Herbstwasserstern (Callitriche autumnalis) gehört, besitzt, wie die früher besprochenen Wasserblütler, Pollenkörner ohne äussere Zellhaut (Exine), sind nach Jönsson ölhaltig und leichter als Wasser, steigen daher nach der Oberfläche zu, wobei sie die Befruchtung vollziehen können, es wechseln nicht selten mehrere weibliche und männliche Stengelglieder mit einander ab; bei der Gruppe der Eucallitrichen dagegen, die auch wohl als Varietäten ein und derselben Art, des Frühjahrswassersterns (Callitriche verna) betrachtet werden, sind die Pollenkörner noch von einer äussern etwas höckerigen derben Haut umkleidet und an den Antheren ist die den Luftblüten eigentümliche Faserschicht vorhanden, welche bei dem Aufspringen der Staubbeutel eine wichtige Rolle spielt.

Zieht man die frischgrün beblätterten Zweige der Wassersterne oder anderer submerser Wasserpflanzen (Hornblatt, Tausendblatt etc.) aus dem Wasser, so findet man zwischen dem feinen Blattgewirr ein buntes Tierleben von Wasserasseln, Flohkrebsen, Milben, Käfern, Larven, Schnecken etc., das wohl hauptsächlich durch die reiche Entwickelung des Sauerstoffs bei der Assimilation herbeigezogen wird. Es ist kaum anders zu erwarten, als dass dieses reiche Tierleben, mit welchem diese Wasserpflanzen in steter Berührung sind, mehr als alle Landpflanzen, dem pflanzlichen Organismus zu mancherlei Anpassungen Veranlassung gegeben hat. Schutzvorkehrungen gegen Tierfrass sind thatsächlich mehrfach bekannt geworden, wie später noch hervorgehoben werden wird. Ob aber die Pflanze Glieder dieser Tierwelt sich zu Nutzen gemacht hat und mit ihnen im Bunde gegenseitiger Förderung lebt ist noch kaum untersucht worden und verdient seitens der Süsswasserforschung besondere Beachtung. Hier sei nur hervorgehoben, dass diesen Tieren sicherlich die Reinhaltung der assimilierenden Blattflächen zuzuschreiben ist und dass es mir immer geschienen hat, als ob an Standorten, wo ein besonders reiches Tierleben sich bemerkbar machte, die submersen Pflanzenorgane frischer grün und reiner aussahen, als an Orten wo diese fehlte. An den letzteren sind die Blätter und Blattzipfel oft völlig eingehüllt und unkenntlich gemacht von zahlreichen Algen (Kieselalgen, wie Exilaria, Gomphonema etc.), Wasserpilzen (Chytridiaceen), Infusorien (Vorticellen etc.), welche ja bekanntlich manchem der erwähnten Tiere zur Nahrung dienen.

Das Hauptkontingent liefern zur Wasserflora die Laichkräuter (Potamogeton), von denen etwa 50 Arten überhaupt und etwas weniger als die Hälfte aus den süssen Gewässern Deutschlands, Österreichs und der Schweiz[30] bekannt sind. Sie weichen durch ihre einfachen Blätter wie durch mannigfache Variationen von den völlig untergetauchten Formen bis zu den ausgeprägtesten Schwimmpflanzen, wie auch schliesslich dadurch ab, dass sie ein am Boden kriechendes sehr ausgebreitetes Rhizom haben. Im fliessenden Wasser treiben sie, ähnlich wie andere festwurzelnde Flussgewächse (Flusshahnenfuss etc.), lange Laubtriebe, welche durch besondere mechanische Elemente in ihrem anatomischen Aufbau der hohen Inanspruchnahme durch die Wasserströmung völlig gewachsen sind. In stehenden Gewässern sind die Stengelglieder oft sehr verkürzt. Nach der Meinung von Schenk stammen die Laichkräuter von Landpflanzen ab, die sich erst der amphibischen, gegenwärtig nicht mehr erkennbaren, Lebensweise und sodann der Lebensweise der Schwimmpflanzen, zuletzt aber der submersen Lebensweise angepasst haben. Es würde dann unser gemeines schwimmendes Laichkraut (Potamogeton), welches nur ausgeprägte Schwimmblätter besitzt, der Urtypus unserer jetzt lebenden Laichkrautarten sein. Hierfür spricht auch dessen Verbreitung. Nach A. de Candolle[31] giebt es nur 19 Phanerogamen, die sich über mehr als die halbe Erdoberfläche verbreitet haben, zu denen z. B. das einjährige Straussgras (Poa annua), die Krötenbinse (Juncus bufonius), unsere Brennesseln (Urtica dioica und U. urens), Gänsefussarten (Chenopodium album und Ch. murale), eine Taubnessel (Lamium amplexicaule), der schwarze Nachtschatten (Solanum nigrum), die gemeine Sternmiere (Stellaria media), die Gänsedistel (Sonchus oleraceus), das Hirtentäschel (Capsella bursa pastoris) und das schwimmende Laichkraut von bei uns gemeinen Pflanzen gehören. Das letztere ist aber die einzige kosmopolitische Wasserpflanze, alle übrigen sind Landgewächse und zwar Ruderalpflanzen. Die übrigen Vertreter des Laichkrautstammes Heterophylli (Potamogeton oblongus, P. fluitans, P. spathulatus, P. rufescens, P. gramineus, P. nitens, P. Hornemanni) sind der submersen Lebensweise bereits mehr oder weniger angepasst, indem sie oft nur wenige oder gar keine Schwimmblätter mehr zeigen, während ihre untergetauchten Blätter zwar den anatomischen Bau, aber noch nicht die Gestalt echter Wasserblätter haben. Bei den Gruppen der Homophylli und Enantiophylli[30] fehlen bereits die Schwimmblätter gänzlich und es bahnt sich der Übergang von den breitblätterigen zu den sehr schmalblätterigen Arten an, der in den Gruppen Chloëphylli und Coleophylli echt submerser Laichkräuter (Potamogeton pusillus, trichoides etc.) sein Extrem erreicht. Eine gleiche Stufenleiter der Anpassung ergiebt sich auch bezüglich der Blüteneinrichtungen. Das schwimmende Laichkraut und seine nächsten Verwandten sind ausgeprägte Windblütler, die ihre Blüten in dicht gedrängter Ähre an langer dicker Spindel über das Wasser heben. Das kleine Laichkraut hat bereits nur noch kleine, meist vierblütige Ährchen und das Haar-Laichkraut in jeder Blüte nur noch einen Fruchtknoten (sonst vier). Dazwischen und von dem letztern weiter finden sich Übergangsformen bis zu solchen, welche den submersen Wasserpflanzen sehr nahe kommen, deren Blüten nur aus einem Staubgefäss, oder einem Fruchtknoten bestehen. P. pectinatus erhebt einen Blütenstand überhaupt nicht mehr über Wasser, sondern besitzt lange dünne schwimmende Blütchen, die zur Fortpflanzungszeit nur wenig über das Wasser emporragen. Ob bei unserer zweiten Gattung der Laichkräuter, der Zanichellie, bereits eine echte Wasserbestäubung eintritt nach Art der der Meerstrands-Ruppie, bedarf noch der nähern Untersuchung, ist aber nicht unwahrscheinlich, zumal auch nach Fritzsche dem Pollenkorn die äussere Hülle fehlt. Die Windblütigkeit der Laichkräuter, deren Blüten oft dicht an der Wasseroberfläche stehen, wird nach v. Kerner[32] unterstützt durch einen Ausschleuderungsmechanismus der Blüte, durch welchen der Blütenstaub in die Luft gelangt.

Schwimmgewächse.

Wie die untergetauchten Blätter, so sind auch die Schwimmblätter der Wasserpflanzen völlig ihren Lebensverhältnissen angepasst. Die schwimmenden Blätter sind nie zerteilt, stets einfach, ganzrandig rundlich oder elliptisch länglich u. dergl., auf der Oberseite lederartig, schwer benetzbar, im anatomischen Bau eine dreifache Anpassung verratend, eine mechanische zum Schutz gegen die an der Oberfläche am heftigsten wirkenden Bewegungen des Wassers und gegen die heftigere Wirkung der auffallenden Regentropfen, eine Anpassung an die schwimmende Lebensweise und an die intensivere Einwirkung des direkten Sonnenlichtes. Dementsprechend zeigt das Schwimmblatt an der Oberseite, unter einer chlorophyllfreien wasserhaltigen Epidermis, die assimilierenden grünen Zellen als Palissadenparenchym ausgebildet. Unter diesem sind grössere lufthaltige Intercellularräume, welche das Blatt schwimmend erhalten. Die Spaltöffnungen, welche zur Ermöglichung des Transpirationsstromes bei den Schwimmpflanzen — im Gegensatz zu den submersen Pflanzen — vorhanden sind, finden sich hier allein auf der Oberseite des Blattes, die mit der Luft in Berührung steht, während sie bei den Luftblättern zur Verhinderung einer zu starken Transpiration in der Epidermis der Unterseite zur Ausbildung gelangen. Die zur Assimilation nötige Kohlensäure wird hier hauptsächlich aus der Luft, wohl aber auch durch Diffusion von der dem Wasser aufliegenden Blattunterseite besorgt. Da, wo Blattstiele vorhanden sind, zeigen diese die besondere Eigentümlichkeit, dass sie ihr Längenwachstum genau nach der Tiefe des Wassers einrichten, so dass das Blatt immer zum Schwimmen kommt.