Die Wasserlinsengewächse, von denen nur eine Art (Lemna trisulca) bei uns submers vorkommt, gehören zu unseren einfachsten Schwimmpflanzen, die gleichzeitig durch ihre Kleinheit, wie durch ihr massenhaftes Auftreten — sie bedecken oft weithin die ganze Fläche der Gewässer — auffallen. In unseren Gewässern finden sich nur fünf Arten, von denen die kleinste, die wurzellose Wasserlinse (Wolffia arrhiza) nur die Grösse von 1 mm erreicht — nur die in Bengalen lebende Wolffia microscopica, zweifellos die kleinste Phanerogame, ist noch winziger — gar keine Wurzeln erzeugt und in einzelnen Sprossen (Stengelgliedern) vorkommt, während die übrigen Arten ein oder mehr Adventivwurzeln nach abwärts treiben, welche mehr als zur Nahrungsaufnahme zur Erhaltung der horizontalen Lage dienen dürften. Es sind dies ausser der untergetauchten Wasserlinse (Lemna trisulca), welche bereits erwähnt wurde, noch die buckelige (L. gibba) und grosse Wasserlinse (Spirodela polyrrhiza) mit mehreren Wurzeln, welche gesellig mit der auch häufig in ganz reinen Beständen wachsenden kleinen Teichlinse (L. minor), unserer häufigsten Art, vorkommen. Hegelmaier[33], auf dessen Monographie (die auch von Engler in seinen „Natürlichen Pflanzenfamilien“ hauptsächlich zu Grunde gelegt ist) wir hier besonders hinweisen müssen, weil es unmöglich ist, im Rahmen dieser Abhandlung die obwaltenden Verhältnisse auch nur einigermassen genau zu schildern, hat 19 Arten von Wasserlinsen unterschieden, welche über den ganzen Erdkreis verbreitet sind:
1) Die wurzellosen Wolffioideen, bei denen auf dem Rücken des Sprosses in kleinen Grübchen (zwei bei Wolffia Welwitschii, eine bei den übrigen Arten) die einfachen Blüten mit einem Staubgefäss und Stempel (resp. einer männlichen und einer weiblichen Blüte) entspringen und sich auch sonst durch die Sprossverhältnisse auszeichnen. Sie zerfallen in die beiden Untergattungen Wolffia und Wolffiella, mit je acht und vier Arten, von denen letztere durch ihre abnorme Gestalt mit länglich-pfeilförmigen Hauptsprossen ausgezeichnet sind.
2) Bei den bewurzelten Lemnoideen, unter denen ausser durch die Sprossverhältnisse noch durch das Vorhandensein von vielen Wurzeln Spirodela [mit zwei Arten: Sp. oligorhiza (im indisch-malayischen Gebiet) und unserer L. polyrrhiza] von Lemna abgegrenzt wird, kommen die Blütenstände (Blüten) mit je zwei Staubblüten(gefässen) und einem weiblichen Blütenstempel in seitlichen Taschen zur Entwickelung. Von Lemna sind ausser den einheimischen Arten noch zwei unserer kleinen Wasserlinse nahe stehende Arten bekannt. Die Wolffiaarten scheinen am meisten dem Wasserleben angepasst zu sein, da bei ihnen auch an der Oberseite wenige, bei Wolffiella sogar gar keine Spaltöffnungen vorhanden sind und die Blüten ganz auf dem Rücken stehen.
Fig. 12.
Wasserlinsen (Lemnaceen). A Lemna minor (b Blüte) — B Blütenstand — C Stempel (vergrössert) — D Pollenkorn nach 610facher Vergrösserung — E Lemna gibba — F Frucht derselben (das Operculum o wird bei der Keimung abgehoben) — G Lemna trisulca — H Wolffia arrhiza, a in natürlicher Grösse, b schwach vergrössert, c im Durchschnitt, um den dem Spross eingesenkten Blütenstand zu zeigen — M Wolffia repanda (von Loanda) — J Wolffia hyalina (aus Ägypten) — K Wolffiella gladiata (aus Mexiko) — L Wolffiella oblonga (aus Chile) (H c, J, K, L, M nach Hegelmaier).
Bezüglich der Bestäubungsverhältnisse der Wasserlinsen, die zu den interessantesten Vorkommnissen der Blütenbiologie überhaupt gehören, liegen zumteil scheinbar widersprechende Beobachtungen vor, die aber recht wohl zugleich richtig sein können. Hat doch die Blütenbiologie mehrfach gezeigt, dass eine Pflanze z. B. in einer Gegend typisch proteranderisch, in einer andern, besonderen Verhältnissen entsprechend, proterogynisch ist. Ich werde zunächst die Verhältnisse schildern, wie ich sie bei unserer gemeinen Wasserlinse um Greiz typisch getroffen habe und zwar in einem ruhig gelegenen Teiche sowohl, wo sie vom Mai bis in den Juli hinein blühte, wie auch im Zimmer. Der monöcische Blütenstand besteht hier entweder aus einem höher stehenden kurzgriffeligen Stempel und zwei tiefer stehenden, wie jener nach oben gerichteten Staubgefässen mit nicht allzulangem Filament und gelben Antheren, oder Stempel und Staubgefässe kommen an verschiedenen Stellen des Thalloms hervor, von einer unregelmässig zerreissenden Hülle umschlossen. Die beiden Staubgefässe entwickeln sich nach einander, aber längere Zeit bevor der Stempel hervorbricht. Proterandrische Dichogamie und Stellung schliessen demnach auch Selbstbestäubung aus. Ebenso ist es undenkbar, dass der Wind bei der Kürze der starren Sexualorgane und der geringen Pollenmenge, die in den beiden Staubblüten erzeugt wird, unmittelbar über dem dicht durch Lemnarasen bedeckten Wasserspiegel bei der Übertragung des Pollens eine Rolle spielt. Von den bekannten zoidiophilen Pflanzen weicht die Wasserlinse ab durch den gänzlichen Mangel eines gefärbten Perigons oder anderer auffälligen Anlockungsmittel der Blüten; trotzdem glaube ich behaupten zu können, dass Lemna minor ausgeprägt zoidiophil ist — und zwar angepasst den auf der Oberfläche des Wassers sich umhertreibenden Wassertieren (Hydrometriden etc.). Die Pollenkörner sind stachelig mit zahlreichen Protuberanzen besetzt, wie bei den ausgeprägtesten Entomophilen (z. B. Malva, Cucurbita, Compositen). Die Pollenkörner haben einen Durchmesser von etwa 26 µ, ihre Stacheln eine Länge von etwa 1 µ, sodass sie einerseits leicht dem Körper der über die Staubgefässe streichenden Insekten, anderseits der etwas konkaven Narbenscheibe am Ende des Griffels anhaften, während sie durch den Wind wohl kaum von der dehiszierenden Anthere losgerissen werden könnten. Die auf den Lemnarasen oder zwischen ihnen umherkreisenden Kerfe müssen anderseits sowohl mit den Staubgefässen als den Narben in Berührung kommen, ohne dass sie besonders darauf aufmerksam gemacht werden. Die Pflanze hat es hier nicht nötig, besondere Lockmittel zu gebrauchen, ohne allen Aufwand und ohne eine andere Gegenleistung, als etwa die Gewährung eines festen Untergrundes, erreicht sie dasselbe, was die „Blumen“ durch Entwickelung von Farbenpracht, von Honigsaft und Wohlgeruch, die zuweilen nur unberufene Gäste anlocken, erzielen. Trelease[34] hatte später (ehe er indessen meine Arbeit[7] kannte) vermutet, dass die Lemnarasen zusammengedrängt würden und dabei sich wechselseitig befruchteten, an seinen Exemplaren waren die Blütenstände proterogynisch. Im Zimmer dehiszierte das erste Staubgefäss drei Tage nachdem die Narbe empfängnisfähig geworden und ebenso lange nachher das zweite Staubgefäss des Blütenstandes. Auch Hegelmaier hatte L. minor als proterogynisch bezeichnet und Spirodela polyrrhiza. George Engelmann[35] hat aber bei letzterer gleichfalls Proterandrie beobachtet. Federico Delpino bestätigt meine Beobachtungen und Deutung der Blütenentwickelung; vermutet aber, dass Schnecken bei der Befruchtung in Betracht kommen. Er sagt[36]: „A rinforzare la interpretazione di Ludwig noi potremmo addurre il singolare appianamento e allivellamento di caulomi, antere e stimmi; per il che per manifesta la designazione a pronubi striscianti e perambulanti. Così questa rara associazione di caratteri biologici, efficiente un apparecchio florale reptatorio, si riproduce in questa minuscole pianticelle. E non deve far meraviglia, poi chè le lemnacee senza dubio appartengono alla famiglia delle aroidee, presso la quale tanto frequentemente accorono apparecchi reptatorii. Ludwig non menziona fra i pronubi le chioccioline aquatiche, eppura noi congetturiamo que queste sia noi principali ausiliarii della dicogamia delle lemne“. — Henry Gillmann[37] berichtet von der grossen Wasserlinse (Sp. polyrrhiza), die er in einem Gefäss mit Wasser beobachtete, dass sich um 4 Uhr 15 Min. nachmittags die Stamina entfalteten, in der Nacht aber sich zurückbewegten (but closed at night). Am andern Morgen um 7 Uhr entfalteten sich wieder zunächst drei Blütenstände, bis 7 Uhr 45 Min. 18, und bis 8 Uhr 30 Min. hatten sich 30 Blüten geöffnet.
Die von Delpino vermutete Beteiligung der Schnecken bei der Pollenübertragung der Lemnaceen, wie auch die von andrer Seite vermutete bei einer Aroidee, der Schlangenwurz (Calla palustris), einer Sumpf- und Uferpflanze unserer Teiche, verdient noch besondere Beachtung der Botaniker und Zoologen, da über die Schneckenbefruchtung (Malacophilie) der Pflanzen viel hin und her gestritten worden ist, die bisherigen Beobachtungen aber zur Entscheidung der Frage nicht ausreichen. Auffällig und bemerkenswert bleibt es immerhin, dass diese beiden nach Delpino u. a. malacophilen Pflanzen in ihren Blattorganen besondere Schutzmittel gegen Schneckenfrass haben. Nach Stahl[4] bilden die Raphiden (Bündel von beidseitig sehr spitzen Nadeln des Kalkoxalates) eins der wirksamsten Schutzmittel gegen Schneckenfrass. Bei der gemeinen Schlangenwurz hat die Wirkung dieser Raphiden in den Blättern schon der alte Tabernaemontanus verspürt. Er sagt von ihr: „Am Anfang wo man sie kauet scheint sie ungeschmackt zu sein, aber bald darauf zwackt sie die Zungen, gleich als stäche man sie mit den allerkleinsten Dörnern“. Auch die Zellen der Wasserlinsen sind vollgepfropft von den spitzen Nadelbüscheln des oxalsauren Kalkes. Nur Wolffia macht auch in dieser Hinsicht eine Ausnahme, indem sie keine Raphiden besitzt. Dagegen scheint ein brauner Farbstoff in Oberhaut und Grundgewebe wie die Gerbsäure bei den Hornblattgewächsen bei ihr zu wirken; denn nach Stahls Versuchen verschmähen auch die Wasserschnecken die gerbstoffreichen Wasserpflanzen wie die Hornblattgewächse, ferner die, gleichzeitig durch Kalkinkrustation geschützten Laichkräuter und andere (Hippuris, Hydrocharis, Trapa etc.), sowie sie die durch ätherische Öle und Bitterstoffe (Bitterklee und Kalmus) oder Verkieselung der Zellwände geschützten Gräser etc. verschonen.
Die eigentümliche Symbiose verschiedener Wasserlinsen mit Nostocaceen (Hydrocytium), die der regelmässigen Symbiose von Anabaena in den Azollablättern und des Nostoc bei Gunnera und Cycadeen sowie bei gewissen Lebermoosen analog ist, ist gleichfalls als Schutzmittel für die Wasserlinsen gedeutet worden. Trotzdem haben auch die Wasserlinsen ihre Feinde aufzuweisen aus anderen Abteilungen der Lebewelt, Pilzen (Chytridiaceen) und Insekten. Eine Fliege Hydrellia albilabris Mg. höhlt die Wasserlinsen aus trotz ihrer Raphiden und Nostockolonien.
Bei den Wasserlinsen drängt sich uns am ersten die Frage auf nach dem Verbleiben der Schwimmpflanzen im Winter. Im Herbste noch sehen wir unsere Teiche von einem dichten scheinbar immergrünen Lemnateppich bedeckt, im Frühjahr ist aber keine Spur mehr davon zu sehen, die Oberfläche ist rein und klar. Wo ist die dichte grüne Decke hingekommen und wo kommt sie in der wärmeren Jahreszeit eben so schnell wieder her?
Während die Hornkrautarten, die Wasserpest und einige andere völlig submerse oder an der Oberfläche blühende Pflanzen im Wasser ganz überwintern, sinken andere zu Boden und bilden besondere Winterknospen (Hibernacula), die sich im Frühjahr loslösen (die übrige Pflanze stirbt ab) und an die Oberfläche schwimmen. Zu ihnen gehören die Wasserschlaucharten (Utricularia), die Wasserfeder (Hottonia), die Blasenpflanze (Aldrovandia), welche jedoch in ihrer südlichen Heimat überwintert. Noch andere überwintern durch ihre Rhizome, wie der Kalmus, die Wasserrosen, der Knöterich und das schwimmende Laichkraut. Winterknospen bilden noch der Froschbiss (Hydrocharis morsus ranae), die Krebsschere (Stratiotes aloides), die quirlblättrige Hydrille (Hydrilla verticillata), das kleine Laichkraut (Potamogeton pusillus) etc. Bei manchen Laichkrautarten, z. B. dem krausen Laichkraut (Potamogeton crispus), wandeln sich einzelne Seitenzweige zu besonderen Winterästen um, die sich infolge ihrer starren Beschaffenheit leicht von der Mutterachse loslösen, zu Boden sinken und daselbst überwintern. Dieses Laichkraut überwintert auch durch sein im Boden befindliches Rhizom, während wieder andere Laichkrautarten wie Potamogeton pectinatus L. ebenso wie das Pfeilkraut (Sagittaria sagittifolia), Froschlöffel (Alisma), Binsen (Scirpus palustris) u. a. Knollen bilden und im Herbst bis auf diese absterben. Die Überwinterung unserer Wasserlinsen geschieht nach der Beschreibung von Hoffmann und Hegelmaier bei der wurzellosen Wasserlinse (Wolffia arrhiza) bei uns — in wärmeren Gegenden sind keine besonderen Vorkehrungen nötig — durch Sprosse, die sich von den Sommersprossen wenig, hauptsächlich durch massenhafte Anhäufung von Reservestoffen, unterscheiden. Sie sinken im Herbst infolge dieser Aufspeicherung von Reservestoffen und der dadurch bedingten Zunahme des spezifischen Gewichtes zu Boden, um im Frühjahr wieder emporzusteigen. Auch die grosse Teichlinse (Spirodela) bildet besondere Wintersprosse, welche aber von den Sommersprossen durch geringere Grösse und fast nierenförmige Gestalt unterschieden sind, keine Lufthöhlen bilden, einen bis 2 mm langen Sprossstiel haben, durch den sie sich scharf abgrenzen, und nur zwei bis drei sehr kurze Wurzeln treiben. Die Spaltöffnungen bleiben bei den Wintersprossen, so lange sie auf dem Boden liegen, geschlossen. Im Frühjahr sprossen aus ihnen die Sommersprossen hervor, brauchen die Reservestoffe auf und steigen, indem sie Lufthöhlen bilden, an die Oberfläche. Die Ausbildung der Wintersprosse geschieht hier auch im Zimmer. Die eigentlichen Lemnaarten: die gemeine Wasserlinse und die untergetauchte Wasserlinse (L. trisulca) können einen hohen Kältegrad vertragen, bilden daher keine besonderen Wintersprosse. Die überwinternden Sprosse trennen sich nur bei Abschluss der Vegetationsperiode meist in jugendlichem Zustand von ihren verwesenden Muttersprossen los und harren so den Winter aus, Lemna minor verbleibt dabei am Wasserspiegel so lange er nicht zufriert.