Ehe wir uns nun einer vergleichenden Schilderung der ganzen Gruppe der Süsswasserrotatorien zuwenden, wollen wir eine bestimmte Art möglichst eingehend anatomisch und biologisch untersuchen, um so einen gesicherten Ausgangspunkt zu gewinnen, von dem aus der Leser in das Studium dieser interessanten kleinen Wesen eindringen und einen Massstab an die innerhalb derselben vorkommenden Variationen des Körperbaues und der Lebensweise anlegen kann. Wir wählen als Typus der Klasse eine der gemeinsten, überall sich findenden Arten, die zuerst von dem dänischen Zoologen Otto Friedrich Müller 1773 entdeckt und später von dem grossen Berliner Erforscher der kleinsten Lebewesen, Christian Gottfried Ehrenberg, im Jahre 1838 unter dem Namen

Hydatina senta, das Krystallfischchen,

beschrieben wurde. Das Tierchen gehört zu den ständigen Wasserbewohnern, und wir können uns dasselbe ebenso wie seine übrigen Verwandten mit Hilfe eines sehr engmaschigen seidenen kleinen Netzes aus sogen. „Müllergaze“ leicht verschaffen. Exemplare von Hydatina finden sich häufiger in kleinen stehenden Tümpeln als in grösseren Wasserbecken, was vielleicht nur damit zusammenhängt, dass sie sich in letzteren auf einen grösseren Raum verteilen, während sie sich in ersteren nicht selten in enormen Scharen ansammeln, sodass wir nur für einige Augenblicke das Netz durch das Wasser hin und her zu ziehen und dann den im Grunde desselben angesammelten Niederschlag in einem Wasserglase abzuspülen brauchen, um mit einer schwachen Lupe Tausende von durchsichtigen etwa ½ mm langen Hydatinen sich rastlos im Wasser umhertummeln zu sehen. Sehr häufig erkennt man von jedem Tierchen nicht viel mehr als einen grünen zentralen Fleck, der sich bei Besichtigung mit einem Mikroskope als ein im Magen liegender Nahrungsballen von kleinen grünen Algen oder Flagellaten erweist. Um eine volle Einsicht in den Bau der Hydatinen zu gewinnen, bedarf es eines Mikroskopes, dessen Vergrösserungskraft sich etwa bis zu einer 500fachen steigern lässt. Mit Hilfe eines „Tropfenzählers“ übertragen wir einige der Tierchen in ein Uhrschälchen, greifen zur Lupe und bringen eines derselben mittels der Pipette in einem kleinen Tropfen auf den Objektträger, bedecken ihn mit einem Deckglase und betrachten nun das Rädertier mit einer schwachen Vergrösserung. Jenachdem sich noch relativ viel oder wenig Wasser unter dem Deckglase befindet, schwimmt das Tier rasch oder langsam umher, sodass wir — durch Zusatz oder durch Absaugen von Wasser — es vollkommen in der Hand haben, die Geschwindigkeit der Fortbewegung so zu regulieren, dass eine Beobachtung der natürlichen Körpergestalt möglich ist. Zum Studium der inneren Organisation ist es jedoch unumgänglich nötig, die lebhaften Bewegungen der Hydatina ganz oder nahezu zu hemmen, und hierzu stehen uns drei Mittel zur Verfügung. Einmal lässt sich durch Absaugen eines Teiles des Wassers ein solcher Druck auf das Objekt ausüben, dass dasselbe fast unbeweglich daliegt; wird die Körpergestalt hierbei auch unnatürlich breit, so hat doch diese Methode den grossen Vorzug, die Lebensäusserungen fast aller Organe der Beobachtung selbst mit starken Vergrösserungen zugängig zu machen. Zweitens kann man durch Zusatz eines Tropfens einer dünnen Lösung von Kokain (1 Teil auf 20 Teile Wasser) die Hydatinen in vielen Fällen vorübergehend lähmen; leider ist dieses Mittel nicht immer zuverlässig und geht auch nur zu oft Hand in Hand mit Verzerrungen der natürlichen Körpergestalt. Der letztere Übelstand beeinträchtigt sehr häufig auch die Resultate, welche mit der dritten Methode, der Abtötung unter dem Deckglase oder im Uhrschälchen, erzielt werden. Am meisten anzuraten ist die Anwendung 1%iger Überosmiumsäure, da diese die Gewebe vorzüglich fixiert. Um das Schwarzwerden der Objekte zu verhüten, ist es nötig, dieselben, nachdem die Säure ½ bis 2 Minuten eingewirkt hat, mit destilliertem Wasser auszuwaschen. Eine Abtötung durch langsames Erwärmen des Wassers erhält die Tiere nicht selten schön ausgestreckt, ist aber bei feineren histologischen Studien nicht verwertbar.

Fig. 62.
Hydatina senta ♀. Ventralansicht. (Starke Vergrösserung.)

Die Körpergestalt der Hydatina senta ([Fig. 62] S. 282) ist die eines nicht sehr breiten, dafür aber ziemlich hohen Kegels, etwa eines Zuckerhutes. Der Basis des Kegels entspricht das vordere Körperende, während die Spitze in zwei kleine dolchförmige Anhänge, die „Fusszehen“, ausgezogen ist. Die Gestalt des völlig ausgestreckten Tieres weicht nur darin von der eines mathematischen Kegels ab, dass sie erstens etwas abgeplattet, gleichsam zusammengedrückt ist, sodass der Querschnitt keinen Kreis, sondern ein Oval darstellen würde, und dass sie zweitens hinter dem Vorderende eine ringförmige Einschnürung besitzt, um sich dafür in der Mitte um so stärker auszubauchen. Es ergiebt sich daraus eine Gliederung des Körpers in drei undeutlich von einander geschiedene Regionen, die von vorn nach hinten als Kopf, Mittelleib und Schwanz (letzterer von der Spitze des Kegels und den zwei Zehen gebildet) unterschieden werden. Betrachten wir den Kopf genauer, so sehen wir, dass seine nach vorn gekehrte Fläche nicht eben ist, sondern dass sie sich zu einer tiefen trichterförmigen Grube (gr) einsenkt. Der Rand dieses Trichters beschreibt kein regelmässiges Oval, sondern ein Dreieck, dessen zwei bauchständige oder „ventrale“ Seiten nach hinten winkelig vorgezogen sind, sodass sie etwas hinter dem „Dorsal-Rand“ liegen. Denken wir uns demnach einen Kegel an seiner Basis schräg abgestutzt und die so erhaltene Fläche trichterförmig eingestülpt, so ergeben sich annähernd gleiche Verhältnisse wie am Kopfe der Hydatina senta.

Schon eine flüchtige Betrachtung unseres Tierchens zeigt uns, dass die Kraft, welche dasselbe so munter im Wasser umhertreibt, vom Kopfende ausgehen muss, denn während der Mittelkörper und der Schwanz regungslos durch das flüssige Element dahingleiten, bemerken wir am Kopfe eine lebhafte Strudelung, deren Ursache uns ein starkes Objektiv erkennen lässt. Der ganze Rand des Kopfes und auch ein grosser Teil der Trichterwandung ist mit zahllosen Härchen (r) besetzt, die abwechselnd schnell hakenförmig zusammenknickend nach hinten schlagen und sich dann wieder langsam ausstrecken; jedes Härchen stellt gleichsam ein Ruder dar, das um einen festen Punkt herum hin und her bewegt wird. Bei manchen Rotatorien, namentlich den meisten Erd- und Moosbewohnern, ruft das Spiel dieser Wimpern oder „Cilien“ den Eindruck eines sich drehenden Rades hervor; indem nämlich immer nur wenige Ciliengruppen in den Fokus der betreffenden Linse gleichzeitig hineintreten, und diese dabei den Kopfrand umkreisend nach einander sichtbar werden, wird auf das Auge ein ähnlicher Reiz ausgeübt, wie ihn die Speichen eines in Drehung befindlichen Rades hervorrufen. Aus diesem Grunde hat man der ganzen Abteilung den Namen „Rädertiere“ gegeben, und bezeichnet man die Summe der zur Bewegung dienenden Härchen als „Räderapparat“ oder „Räderorgan“. Bei unserer Hydatina hält es nun gar nicht leicht, den Bau dieses Wimpertrichters genau festzustellen, so dass in Einzelheiten die Angaben der verschiedenen Forscher vielfach differieren. Unsere Abbildung zeigt, wie der Räderapparat im wesentlichen aus zwei Cilienkränzen, einem äussern und einem innern, besteht. Jener wird aus einer Reihe sehr zarter und langer Cilien gebildet, zwischen die sich nur auf der Ventralseite, ungefähr in der Mitte jeder Seitenhälfte, einzelne derbere Borsten einschieben. Der innere Kranz hingegen ist vielgestaltiger und zerfällt in drei von einander getrennte Zonen. An der Rückenwand erhebt er sich zu fünf grösseren Polstern, die mit starken Borsten besetzt sind und hinter denen eine Doppelschnur von kleineren Cilien entlang zieht. Auf der Ventralfläche des Kopftrichters breitet sich jederseits der Medianlinie ein Wimperband aus, das aus einer Reihe grosser und einer Reihe kleiner Härchen gebildet wird. Endlich ist auch noch der Grund des Trichters mit zahlreichen kleinen Cilien besetzt, deren Anordnung sich nicht weiter verfolgen lässt. Der Räderapparat hat nun nicht allein den Zweck, die Hydatina unter beständigen Umdrehungen um die Längsachse durch das Wasser zu treiben, sondern erfüllt auch die viel wesentlichere Aufgabe, die nötige Nahrung herbeizustrudeln. Unser Krystallfischchen nährt sich, wie der meist grüne Mageninhalt beweist, vornehmlich von Flagellaten (Euglenen u. dergl.), kleinen Algen, Diatomeen, Infusorien und ähnlichen niedrigsten Organismen. Der vom Cilienapparat hervorgerufene Strudel packt dieselben und schleudert sie auf den Grund des Trichters (gr) in die daselbst gelegene Mundöffnung, von wo aus sie durch andere Wimpern in den eigentlichen Verdauungskanal getrieben werden. Die geschilderten Cilien des Kopftrichters besitzen die Kraft zu ihrer rastlosen Thätigkeit in sich selbst, sie bewegen sich spontan und werden nicht etwa durch Muskeln bewegt. Sie müssen naturgemäss fest in der Haut wurzeln, und daher sehen wir diese am Kopfe etwas stärker entwickelt als an anderen Körperstellen.

An der glashellen Körperwand der Hydatina lassen sich zwei verschiedene Lagen unterscheiden. Die äussere (c) ist völlig homogen und gegen dünne Kalilauge sehr widerstandsfähig, sodass wir ihr eine hornartige, „chitinige“ Beschaffenheit zuschreiben dürfen. Die innere (hg) hingegen ist feinkörnig, protoplasmatisch und enthält von Stelle zu Stelle einen Kern. Besondere Zellgrenzen lassen sich in dieser Protoplasmaschicht nicht erkennen, sie stellt vielmehr ein „Zellsyncytium“, d. h. eine durch Verschmelzung der ursprünglich getrennten Zellen einheitlich und kontinuierlich gewordene Lage dar. Man bezeichnet sie als „Hypodermis“ und nimmt an, die äussere Schicht, die „Kutikula“, sei durch Abscheidung von ihr erzeugt. Nur in zwei Körperregionen schwillt die Hypodermis zu ungewöhnlicher Dicke an. Dieselben liegen an den beiden Polen des Körpers, nämlich einmal längs des ganzen Randes des Kopftrichters, woselbst die Hypodermis zu zahlreichen halbkugeligen Polstern sich verdickt, welche eben den Cilien des Räderapparates die gewünschte feste Unterlage bieten, und ferner in den Zehen des Schwanzes, in denen die Hypodermis sich zu den zwei langen schlauchförmigen und ein gutes Stück nach vorn in die Leibeshöhle hineinragenden „Fuss- oder Klebdrüsen“ (f) erweitert. Beobachtet man eine lebende Hydatina, so wird man bald bemerken, dass diese keineswegs beständig umherschwimmt, sondern dass sie von Zeit zu Zeit sich an irgend einem untergetauchten Gegenstande für wenige Minuten festheftet. Das Spiel der Wimpern hört unterdessen nicht auf, dient dann aber lediglich seiner zweiten (nutritorischen) Funktion. Die Anheftung erfolgt mittels eines klebrigen Sekretes, das in Tropfenform von den Fussdrüsen an der Spitze der Zehen durch eine sehr kleine Öffnung entleert wird und bei Berührung mit dem Wasser sofort zu einer festen Masse erstarrt. Die Drüsen sind ebenso gebaut wie die Hypodermis, aus der sie hervorgegangen sind; sie stellen also ein Zellsyncytium dar ohne zentrales Lumen, d. h. ohne innere Höhle. Nach vorn läuft jede Drüse in einen feinen bindegewebigen Faden aus, der sich an der Körperwand befestigt und dadurch das Organ in der Leibeshöhle suspendiert erhält. Die Ausmündung erfolgt durch ein feines Röhrchen.

Von den inneren Organen des Krystallfischchens fallen durch ihre Grösse dem Beobachter vornehmlich diejenigen sofort auf, welche der Selbsterhaltung und der Fortpflanzung des Tierchens dienen, die Ernährungs- und die Geschlechtsorgane. Zu den ersteren kann man, wie wir oben gesehen haben, auch den Cilienbesatz des Kopfes rechnen. Die von demselben herbeigestrudelten Nahrungsteilchen treten am Grunde des Kopftrichters in die Mundöffnung über, welche nicht genau in der Mitte des von den Cilien umstellten Feldes liegt, sondern stark ventralwärts verschoben ist. Dies hat zur Folge, dass die dorsale Fläche des Kopftrichters etwas grösser ist, als jede der beiden ventralen, wie dies auch aus der Betrachtung unserer Abbildung erhellt. Der Verdauungskanal erstreckt sich unter der Rückenhaut als ein gerades, der Medianlinie folgendes Rohr nach hinten und gliedert sich in vier Abschnitte, die vom Munde aus gerechnet nach einander als Kauapparat oder Mastax, Schlund oder Oesophagus, Mitteldarm oder Magen und Enddarm oder Rectum bezeichnet werden können. Der Kauapparat (ma) ist ein relativ grosses, querovales, am Hinterrande dreilappig ausgezogenes Gebilde, das sich nicht direkt an die Mundöffnung anschliesst, sondern mit dieser durch ein kurzes flimmerndes Rohr verbunden ist. Ich sehe in diesem keinen besonderen Abschnitt des Verdauungskanales, sondern rechne es mit zur Mundöffnung. Der Mastax wird aus einem äusseren protoplasmatischen Mantel und einem zentralen chitinigen Kieferapparat zusammengesetzt, dessen eigenartige Bewegungen dem Beobachter sofort ins Auge fallen. Wie etwa die Backen eines Nussknackers durch den Druck der Hand gegen einander bewegt und nach Sprengung der Schale wieder von einander entfernt werden, so rücken die beiden Seitenteile des Gebisses um einen festen Angelpunkt abwechselnd gegen und von einander und zermalmen so jedes zwischen sie geratene Nahrungsteilchen. Der Kieferapparat ist im einzelnen so kompliziert eingerichtet, dass man seinen Bau nur nach völliger Isolierung erkennen kann. Bei der Kleinheit des Objektes ist an ein Zerzupfen des Tieres mittels feiner Nadeln nicht zu denken; wir opfern daher lieber ein Individuum und bringen einen Tropfen dünner Kalilauge unter das Deckglas. Dieselbe zerstört, vornehmlich in der Hitze, sämtliche protoplasmatischen Bestandteile der Hydatina, sodass nur der chitinige Zahnapparat erhalten bleibt. Jetzt hält es nicht schwer, sich eine ungefähre Vorstellung von dem zierlichen Gerüste der Kiefer zu bilden: zwei nach vorn gerichtete Seitenteile werden hinten durch ein stabförmiges unpaares Gebilde zusammengehalten. Sie tragen als wichtigsten Bestandteil auf der Innenfläche fünf lanzettförmige, quergerichtete Zahnleisten, die beim Zusammenklappen des Gebisses sich zwischen einander schieben und so die Nahrung zerquetschen. Die den Kieferapparat umhüllende Plasmamasse ist offenbar zum grossen Teile muskulöser Natur und bewirkt die rhythmischen Bewegungen, wenn sie auch keine fibrilläre Struktur erkennen lässt. Einzelne Partien lassen aus ihrem Aussehen auf eine drüsige Funktion schliessen. Auf der Dorsalfläche und nahe dem Hinterrande des Mastax entspringt der kurze, sehr enge und schwer sichtbare Schlund. Abgesehen vom Kauapparat ist er der einzige Abschnitt des Verdauungskanales, welcher der Flimmercilien entbehrt. Der sich an ihn anschliessende Magen (sto) ist gross, sackförmig, vorn und hinten etwas verschmälert; in ihm pflegen bei frisch gefangenen Tieren die Nahrungsbestandteile so dicht angehäuft zu liegen, dass, wie gesagt, die ganze Hydatina unter der Lupe nur wie ein wandelnder grüner oder schwärzlicher Fleck erscheint. Unter dem Mikroskope erweisen sich jene Bestandteile grösstenteils in beständiger zitternder Bewegung, die durch die langen Cilien der aus einer Schicht grosser polygonaler Zellen gebildeten Wandung hervorgerufen wird. Besonders gross sind diese Flimmerhaare am Übergange des Schlundes in den Magen. Neben dieser Stelle sitzt dem Magen noch ein Paar drüsiger, birnförmiger Anhänge (dr) an, die einzigen, welche dem Verdauungskanal überhaupt zukommen. Sie dienen vermutlich als Leber, indem sie ein die Verdauung unterstützendes Sekret in den Magen entleeren. Der Enddarm unterscheidet sich im histologischen Bau nur unwesentlich von dem Magen, von dem eine ringförmige, muskulöse Einschnürung ihn trennt. Er geht nicht direkt in den querspaltigen, ungefähr am Anfange des letzten Körperviertels auf der Rückenseite gelegenen After (a) über, sondern beide trennt ein kurzer, flimmerloser Zwischenkanal, die sogen. Kloake. Sie nimmt ausser dem Enddarm die Ausführgänge der Zeugungs- und Exkretionsorgane auf.

Die Ausscheidung einer harnartigen Flüssigkeit, welche dem Körper nicht mehr dienliche stickstoffhaltige Stoffe entfernt, besorgen zwei schmale, dünnwandige Röhren, die Nephridien (ne) — mit einem unpassenden Namen auch wohl als „Wassergefässe“ bezeichnet —, welche sich vom Kopfabschnitt der Leibeshöhle an seitlich nach hinten bis zur Kloake erstrecken; sie verschmelzen hier zu einer gemeinsamen Blase, einem Harnreservoir (c.v), das in die Kloake einmündet und seinen Inhalt durch rhythmische Kontraktion seiner Wände in diese entleert. Bei einem gesunden Tiere folgen Zusammenziehung und Ausdehnung der Blase einander in regelmässigem Wechsel, mehrere Male in jeder Minute, sodass man von einem Pulsieren derselben sprechen kann. Jedes Nierengefäss zeigt aussen eine zarte, feinkörnige, protoplasmatische Wandung mit hie und da eingestreuten Kernen und innen einen engen Kanal. An zwei kleinen Stellen, nämlich vorn im Kopfe und in der Höhe der Magendrüsen, windet sich der Kanal knotenartig mehrfach hin und her, und hier findet sich dementsprechend auch eine reichlichere Ansammlung von Protoplasma. Die beiden vorderen Knäuelpartien stehen ausserdem durch ein enges, bogenförmig unter der Rückenhaut (genauer gesagt: dem Gehirn) verlaufendes Quergefäss mit einander in Verbindung. Jeder Nierenschlauch trägt eine Anzahl eigenartiger sehr kleiner Anhänge (z), die man auch bei den Turbellarien vorgefunden hat, und die nach der flackernden, unsteten Bewegung, die man in ihrem Innern stets bemerkt, als „Zitterflammen“ oder „Zitterorgane“ bezeichnet werden. Es sind Ausstülpungen des Kanallumens, die sich bald mit einer dreieckigen Breitseite, bald mit einer birnförmigen Schmalseite dem Beobachter präsentieren. Jene Bewegung wird hervorgerufen durch die Schwingungen einer kleinen Membran, die dem freien, nach aussen geschlossenen Ende der Ausstülpung aufsitzt und in ihr Lumen hineinragt. Die ganze Bildung ist wohl als eine eigentümliche Wimperzelle anzusehen, deren physiologische Bedeutung freilich noch ganz unklar ist.