Untersucht man eine grosse Anzahl von ausgewachsenen Hydatinen, so wird man erstaunt darüber sein, bei allen auf der Ventralseite und in der Mitte des Körpers ein grosses Organ anzutreffen, das unzweifelhafte Eier enthält und demnach als Geschlechtsorgan des Weibchens angesehen werden muss. Vergebens aber suchen wir in diesem Tiere und in anderen Individuen nach irgendwelchen Andeutungen von einer männlichen Sexualdrüse. Es hat lange gedauert, bis die hier obwaltenden Verhältnisse klar erkannt worden sind. Bei der Hydatina sind nämlich fast alle Individuen weiblichen Geschlechtes, und der Prozentsatz der Männchen ist ein so ausserordentlich niedriger, dass auf viele Hunderte von ♀ nur ein oder einige wenige ♂ kommen. Die ♂ weichen auch in Grösse und Bau so erheblich von den ♀ ab, dass wir weiter unten diesen Dimorphismus der Geschlechter besprechen werden. Da nun die ♂ so sehr viel seltener sind, haben die Hydatinen die Fähigkeit erworben, sich auch ohne die Männchen „parthenogenetisch“ fortzupflanzen, d. h. die von ihnen erzeugten Eier bedürfen keiner Befruchtung, sondern entwickeln sich ohne diese „jungfräulich“ zu neuen Tieren. In dem Ovar bemerkt man zunächst nur eine dichtkörnige dunkele Protoplasma-Masse (dst), in der acht ovale, von einem schmalen, hellen Hofe umgebene Gebilde liegen. Wir sehen hierin acht Kerne, deren Kernkörperchen eine riesige Ausdehnung gewonnen haben, sodass der eigentliche Kern auf jene Randzone sich beschränkt. Früher nahm man an, dass diese Kerne sich, von etwas Protoplasma umgeben, abschnürten und sodann zu Eiern heranwüchsen. Es hat sich nun neuerdings gezeigt, dass diese Anschauung nicht richtig ist, sondern dass jene zusammenhängende mit acht grossen Kernen versehene Protoplasma-Masse nur einen Teil des Ovars darstellt und zwar denjenigen, der nicht die Eier erzeugt, sondern diese nur mit Nahrungsdotter versorgt und daher als Dotterstock zu bezeichnen ist. An seinem Vorderrande erblickt man an Tieren, die mit Osmium-Säure abgetötet, und deren Kerne hinterher durch irgend eine der gebräuchlichen Flüssigkeiten, etwa Borax-Karmin, gefärbt worden sind, noch eine Anzahl sehr kleiner und dicht zusammenliegender Kerne. Diese stellen den Eierstock (est) dar, denjenigen Teil der Geschlechtsdrüse, welcher die Keimzellen, die Eier, liefert. Wie ein Blick auf unsere Abbildung lehrt, werden die Kerne des Eierstockes nach der rechten Ecke des Vorderrandes (die Bauchseite des Tieres ist dem Beobachter zugewendet) zu immer kleiner. Sie liegen hier, wie es scheint, in einem kontinuierlichen Protoplasma-Lager, an das sich nach links zu deutlich gesonderte kleine Eizellen anschliessen. Je mehr wir uns der linken Ecke des Ovars nähern, um so grösser werden die Eizellen, und die grössten schieben sich dabei nach hinten vor und kommen so neben den linken Seitenrand des Dotterstockes zu liegen, dem sie sich dicht anschmiegen. In dieser Stellung beginnt nun auch die ernährende Thätigkeit des Dotterstockes. Letzterer, wie auch die Eizelle, werden von einer sehr zarten Membran umhüllt, und durch diese diffundiert die im Dotterstock angesammelte Dottersubstanz hindurch und gelangt so in die Eizelle hinein. Dieser Übertritt kann natürlich nur in einer flüssigen Form geschehen und entzieht sich deshalb der direkten Beobachtung. Aber der Umstand, dass die dem Dotterstocke angelagerten Eizellen sehr bedeutend an Grösse zunehmen, während die Plasma-Masse des Dotterstockes abnimmt, lässt keine andere Deutung der Verhältnisse zu. — Die gesamte Geschlechtsdrüse wird von einer dünnen Membran sackartig umgeben. Hinter dem Dotterstock umschliesst dieselbe einen trichterförmig sich nach hinten verengernden Raum, den „Uterus“ (ut), welcher neben der kontraktilen Blase der Nephridien in die Kloake mündet. Sobald die Eier ihre definitive Grösse erreicht haben, fallen sie in den Uterus hinein und werden aus diesem durch die Kloake hindurch einzeln abgesetzt. Die Eier sind von runder oder ovaler Gestalt und schwanken in der Länge ihrer grössten Achse etwa zwischen 0.10 bis 0.14 mm. Untersucht man eine grössere Anzahl solcher Eier, so wird man einzelne von besonderer Kleinheit antreffen (0.07 bis 0.11 mm), die im Innern einen sehr auffälligen tiefschwarzen Fleck aufweisen. Der Breslauer Botaniker Cohn hat zuerst gezeigt, dass sich aus derartigen Eiern stets Männchen entwickeln. Die genannten zwei Eisorten sind nun nicht die einzigen, welche unserer Hydatina zukommen. Da das Tierchen, wie angegeben wurde, mit Vorliebe sich in ganz seichten Lachen und Gräben aufhält, welche oft schon nach wenigen Tagen eintrocknen, so würde dasselbe in solchen Fällen stets zu Grunde gehen, wenn nicht die Natur ein Schutzmittel in der Erzeugung besonders widerstandsfähiger „Dauereier“ geschaffen hätte; denn die Hydatina besitzt nicht das von den Erdrotatorien eingangs geschilderte Eintrocknungsvermögen. Sobald das Tier dem feuchten Elemente entrückt wird, geht es rettungslos zu Grunde. Jene Dauereier hingegen können unbeschadet ihrer Lebenskraft eintrocknen. Sie unterscheiden sich von den gewöhnlichen Eiern äusserlich nur dadurch, dass sie von einer doppelten Hülle umgeben sind, von denen die äussere sehr derb und mit einem dichten Haarbesatz versehen ist. Ob auch ein Unterschied — etwa in der Grösse — zwischen männlichen und weiblichen Dauereiern existiert, oder ob überhaupt nur letztere vorkommen, was wahrscheinlicher ist, ist zurzeit noch nicht entschieden. Alle drei Eisorten vermögen sich nun auf parthenogenetischem Wege zu entwickeln und zwar die dünnschaligen sehr rasch, ungefähr in 24 Stunden, während die Entwickelungsdauer der hartschaligen sehr verschieden zu sein scheint. Jedenfalls können diese wochenlang ohne Veränderung verharren und bedürfen vielleicht unter Umständen erst einer Trockenperiode. Früher bezeichnete man die hartschaligen Eier vielfach als „Wintereier“, indem man annahm, dass sie im Herbste aufträten und die Art über die rauhe Jahreszeit hinaus erhielten. Cohn stellte ferner den Satz auf, dass dieselben nur nach erfolgter Begattung gebildet werden könnten. Beide Ansichten sind nicht richtig. Die Dauereier werden den ganzen Sommer hindurch gebildet und zwar auch von Weibchen, die nie mit Männchen in Berührung gekommen sind. Sie dienen auch nicht als Schutz gegen die Kälte, sondern gegen das Eintrocknen, daher sie auch bei den Erdrotatorien, die in anderer Weise an das Versiegen des Wassers angepasst sind, fehlen. Merkwürdigerweise werden alle drei Eisorten je von besonderen Individuen erzeugt, wenigstens bin ich auf Grund grösserer Versuchsreihen seinerzeit für die Hydatina senta zu diesem Schlusse gedrängt worden. Die Mehrzahl aller Hydatinen legt nur weichschalige weibliche „Sommereier“, und zwar während ihrer zwei- bis dreiwöchigen Lebensdauer etwa fünfzig Stück; einige wenige Tiere erzeugen ebenso ausschliesslich die kleinen weichschaligen Eier, aus denen die Männchen schlüpfen. Das Gleiche gilt von denjenigen Tieren, welche Dauereier ablegen, nur dass die Zahl derselben eine viel geringere ist, indem täglich nur 1–5 derselben abgesetzt werden[IX].
[IX] Nach den neuesten (Comptes rendus, t. CXI. 1890) Untersuchungen von Maupas, die mir während der Korrektur d. Bog. bekannt werden, sind die Fortpflanzungsverhältnisse der Hydatina noch etwas anders. Es finden sich zwei Sorten von ♀: 1) nicht befruchtungsfähige, die ausnahmslos weibliche parthenogenetische Eier erzeugen; 2) befruchtungsfähige, die im Falle einer Befruchtung Dauereier absetzen, bei mangelnder Begattung männliche Sommereier liefern. Nicht jede Begattung führt zu einer Befruchtung, sondern nur dann, wenn sie in den ersten acht Stunden nach dem Verlassen des Eies an einem ♀ vollzogen wird. ♀, die mit der Eierablage begonnen haben, sind überhaupt nicht mehr einer Befruchtung zugängig, daher man unter diesen drei verschiedene Arten von Individuen, den drei Eisorten entsprechend, unterscheiden kann.
Das Nervensystem der Hydatina besitzt als Zentralorgan ein über und etwas vor dem Schlundkopf gelegenes Ganglienpaar, das als „Gehirn“ bezeichnet wird. Betrachtet man dasselbe vom Rücken aus, so hat es annähernd den Umriss eines Parallelogramms, dessen Längsachse quergestellt ist. Von der Seite gesehen erscheint es kegelförmig nach hinten verjüngt. Nach Anwendung von Reagentien lassen sich zahlreiche in den peripherischen Schichten liegende Kerne erkennen; seine Struktur ist im einzelnen noch nicht untersucht worden. Von dem Gehirn ziehen jederseits nach vorn drei Nervenstränge, welche diejenigen Matrix-Verdickungen versorgen, welche die grossen Borstenbüschel tragen. Nach hinten setzt sich das Gehirn in einen Nerv fort, der schräg nach hinten und oben zur Rückenwand zieht und hier ein für die Rotatorien sehr charakteristisches Sinnesorgan, den „dorsalen Taster“, bildet. Dicht unter der Haut schwillt nämlich der Nerv zu einem kleinen, aus nur wenigen bipolaren Ganglien-Zellen gebildeten Ganglion an, das an eine kreisrunde Öffnung in der Kutikula sich ansetzt. Aus dieser Öffnung strahlt ein Büschel langer zarter Borsten hervor, welche offenbar sehr empfindlich sind, den bei Berührung empfundenen Reiz zum Gehirn weiterleiten und hier zum Bewusstsein kommen lassen. Ein ganz ähnlich gebautes Sinnesorgan findet sich jederseits ungefähr in der Mitte des Körpers (lt), doch ist dasselbe wegen seines zarten, durchsichtigen Baues nicht eben leicht zu finden und bis vor kurzem von allen Beobachtern übersehen worden. Die „lateralen Taster“ laufen nach vorn in einen Nerv fort, der sicherlich direkt oder indirekt mit dem Gehirn in Zusammenhang steht, wenn es auch bis jetzt noch nicht hat glücken wollen, denselben nachzuweisen.
Auf eine eingehende Darstellung des Muskelsystems der Hydatina will ich hier verzichten. Es sei nur bemerkt, dass die Muskelfasern sämtlich glatt sind und unter der Haut liegen, an die sie sich mit beiden Enden anheften. Der Richtung nach kann man Quer- und Längsmuskeln unterscheiden. Die ersteren umziehen reifenförmig in ziemlich gleichen Abständen den Körper und bewirken am lebenden Tier, wenn sie sich kontrahieren, häufig den Anschein einer segmentalen Gliederung. Zu den Längsmuskeln rechne ich auch diejenigen Bänder, welche in etwas schräger Richtung durch die Leibeshöhle ziehen. Sie bewirken vornehmlich die so häufige und für die Untersuchung so störende Einstülpung von Kopf und Schwanz in den Mittelkörper. — Besondere Respirationsorgane fehlen der Hydatina ebensosehr, wie Blutgefässe. Die Atmung findet offenbar durch die ganze Haut statt. Die die Leibeshöhle erfüllende Flüssigkeit ist wasserklar, ohne irgendwelche an Blutkörperchen erinnernde Zellen. Durch die Wirkung der Muskeln wird sie beständig in der Körperhöhle hin und her getrieben und kann daher die von den inneren Organen ausgeschiedene Kohlensäure leicht der Hautfläche zuführen und so den Gasaustausch vermitteln. Sie dient auch als Antagonist der Längsmuskeln, indem die eingestülpten Körperpole durch sie unter gleichzeitiger Wirkung der Ringmuskeln wieder hervorgepresst werden. — Endlich seien hier noch die zahlreichen zarten Bindegewebsfäden erwähnt, welche sich zwischen den einzelnen Organen ausspannen und diese in ihrer Lage zu einander und zur Haut erhalten.
Fig. 63.
Hydatina senta ♂. Nach Weber. Seitenansicht.
Schon oben habe ich kurz des eigenartigen Geschlechts-Dimorphismus gedacht, welcher unserer Hydatina zukommt. Die früher herrschende Ansicht, derzufolge die Männchen nur im Herbste auftreten, um die Produktion von Dauereiern hervorzurufen, ist nicht richtig. Sie finden sich zu allen Jahreszeiten; da sie aber an Individuenzahl hinter den Weibchen so ausserordentlich zurückstehen, so wird man ihrer nur dann habhaft werden, wenn man über grosse Mengen von Hydatinen verfügt. Am zweckmässigsten ist es in diesem Falle, etwa hundert Weibchen, einzeln oder in beschränkter Anzahl, in Uhrschälchen zu isolieren und die abgelegten Eier zu kontrollieren. Bemerkt man unter diesen solche von geringer Grösse und mit einem schwarzen, wahrscheinlich aus fäkalartigen, nicht mehr verwertbaren Massen gebildeten Fleck, so hält es nicht schwer, das zugehörige Muttertier zu ermitteln und sich durch dieses fortlaufend mit männlichen Individuen versorgen zu lassen. Für die Männchen ist zweierlei charakteristisch: einmal die geringe Grösse im Vergleich mit den Weibchen und zweitens die Reduktion der Organisationshöhe, welche sich vornehmlich in dem fast völligen Schwunde des Verdauungskanals ausspricht. Es sind äusserst flinke, kleine Tierchen, die nur ungefähr halb so lang als die Weibchen sind und blitzschnell im Wasser umherschwimmen. Die Körpergestalt ([Fig. 63]) ist ungefähr die gleiche wie bei den Weibchen, nur ist der Kopftrichter weit flacher und stellt eine seichte Mulde dar, was wohl mit dem Schwunde der Mundöffnung zusammenhängt. Am Räderapparat erkennt man den äussern Cilienkranz und die fünf mit stärkeren Cilien besetzten dorsalen Polster. Das einzige Organ, welches in der Leibeshöhle durch seine Grösse auffällt, ist der birnförmige Hoden (t), der durch einen kurzen, mit starker Ringmuskulatur ausgezeichneten Ausführgang an der der weiblichen Kloakenöffnung entsprechenden Stelle ausmündet. Er kann bei der Begattung vorgestülpt werden und darf daher als Penis bezeichnet werden. Im Innern des Hodens bemerkt man bei geschlechtsreifen Tieren ein siedendes Gewimmel kleiner Samenfäden, die bei Anwendung sehr starker Objektive einen angeschwollenen Kopf und einen schwanzartigen Anhangsfaden mit undulierendem Saume erkennen lassen. An der Wurzel des Ausführganges zeigt die Hodenblase eine feine Längsstreifung; dieselbe liegt nicht in der Wandung, sondern wird durch kleine nadelförmige Gebilde hervorgerufen, die bewegungslos sind und deshalb kaum als Samenfäden gedeutet werden können. Der Verdauungskanal (sto) hat sich nur in ganz rudimentärer Form erhalten; er ist bandförmig, ohne Lumen und erstreckt sich von der Rückenfläche des Hodens bis zur Kopfmulde. Die Berechtigung, dieses Gebilde als rückgebildeten Darm aufzufassen, ergiebt sich einmal aus seiner Lage im Körper und dann daraus, dass in ihm die oben erwähnten schwarzen Körnchen liegen, welche bei den Weibchen verschiedener anderer Rotatorien im Darm angetroffen werden. Auch das Exkretionssystem der Männchen ist einfacher als bei den Weibchen; eine pulsierende, für beide Nephridien gemeinschaftliche Blase fehlt, so dass dieselben getrennt neben der Penisöffnung ausmünden. Im übrigen sind die Verhältnisse hier, wie auch im Nerven-, Muskel- und Hautsystem dieselben wie bei den Weibchen. Da die Männchen nicht imstande sind, Nahrung aufzunehmen, so ist ihre Lebensdauer eine sehr kurze; ich habe sie in der feuchten Kammer nur 2–3 Tage zu halten vermocht. Sehr eigenartige Verhältnisse scheinen bei der Begattung vorzuliegen. Man trifft nicht zu selten weibliche Tiere an, die in ihrer Leibeshöhle lebende Samenfäden aufweisen, während man dieselben doch höchstens im Uterus erwarten sollte. Bringt man nun mehrere (5–6) Männchen mit einem Weibchen in einem kleinen Wassertropfen zusammen, so nehmen die Tierchen anfangs, auch bei gegenseitiger Berührung, keine Notiz von einander. Nach einiger Zeit ändert sich das Bild. Die Männchen beginnen das Weibchen zu umschwärmen und gelegentlich sieht man ein, event. auch mehrere Männchen sich dem Weibchen mit vorgestülptem Penis an irgend einer Körperstelle, aber nicht an der Geschlechtsöffnung, anheften. Wird nun ein solches Weibchen sofort genauer untersucht, so finden sich Ballen von Spermatozoen der Innenseite der Haut an eben jenen Stellen angeheftet, während einige Samenfäden sich schon in der Leibeshöhle umhertummeln. Es kann daher nicht zweifelhaft sein, dass es hier zu einer Begattung gekommen ist, wenn es zurzeit auch noch nicht möglich ist, zu entscheiden, ob diese Samenfäden sich später in das Ovar einbohren und hier eine Befruchtung herbeiführen; da ich nach 24 Stunden stets nur abgestorbene Samenkörper in begatteten Weibchen antraf, so scheint es mir wahrscheinlicher, dass es in solchen Fällen überhaupt nicht zu einer Befruchtung kommt, der ganze Vorgang daher eigentlich überflüssig ist, und dass eine solche wohl nur dann eintritt, wenn es dem Männchen gelingt, die Kloakenöffnung des Weibchens aufzufinden[X].
[X] Diese Auffassung wird natürlich nach den neuesten Angaben von Maupas (cf. [S. 291]) hinfällig.
Nachdem wir im vorstehenden Bau und Biologie eines typischen Rotators kennen gelernt haben, werden wir verhältnismässig leicht uns ein Bild der in der ganzen Klasse vorkommenden Organisationsverschiedenheiten entwerfen können, denn die Rotatorien sind im Vergleich mit anderen Abteilungen des Tierreiches sehr einförmig zu nennen, und ihre morphologische Differenzierung schwankt nur innerhalb enggezogener Grenzen.