Wenn ich die Rädertiere oben als ungegliedert bezeichnete, so scheint die Beschaffenheit der Körperdecke vieler Arten sich hiermit schwer in Einklang bringen zu lassen. Fanden wir doch schon bei der Hydatina und ebenso bei Callidina symbiotica ([Fig. 64]), wie der Körper durch mehrere in ziemlich gleichen Abständen aufeinanderfolgende Einschnürungen, ähnlich einem Ringel- oder Bandwurme, in Segmente gegliedert wurde. In der That lässt die Haut vieler Rotatorien eine Zusammensetzung aus mehreren gleichen Zonen erkennen, aber da wir bei keinem innern Organe etwas Ähnliches antreffen, sondern alle nur in Ein- oder Zweizahl vorhanden sind, kann von einem metameren Körperbaue nicht die Rede sein, sondern höchstens von einer auf die Haut und die zugehörigen Muskeln beschränkten Scheinsegmentierung. Diese kommt entweder nur durch die Anordnung der Ringmuskeln zu stande (Hydatina), oder Hand in Hand mit dieser geht eine Zusammensetzung der Haut aus abwechselnd derben und weichen Partien. Die ersteren bilden bei den Philodiniden die eigentlichen Hautsegmente, die letzteren die je zwei Segmente von einander sondernden Furchen, welche in Gestalt von Ringfalten sich unter die Haut des nächsthintern Scheinsegmentes legen. In der Dicke verhält sich die Kutikula der Falten ganz gleich derjenigen der Segmente, in die sie ja auch kontinuierlich übergeht. Dass jene Falten konstante Bildungen sind, lässt sich daher wohl nur aus einer weicheren Beschaffenheit derselben erklären. Kontrahieren sich die Längsmuskeln, so schieben sich die schmäleren Scheinsegmente in die weiteren hinein, ähnlich wie man die Ringe des Tubus eines Fernrohres in einander stecken kann. — Viel auffallender als bei den Philodiniden ist der Unterschied zwischen weichhäutigen und derben Partien der Kutikula bei den sogenannten „gepanzerten“ Rädertieren. Es gehören hierher zahlreiche Gattungen, von denen manche, wie Brachionus, Anuraea, Pterodina, Salpina, Colurus, Metopidia, zu den gemeinsten Vertretern der Klasse zählen. Der Panzer, d. h. der derbhäutige unelastische Abschnitt der Haut, umfasst bei diesen Formen nur den Mittelkörper. Die Haut des Kopfes und des Schwanzes (falls ein solcher überhaupt vorhanden ist) hingegen bleibt von der gewöhnlichen Konsistenz. Im Panzer nimmt die Kutikula eine grössere Dicke an und bedeckt sich mit den verschiedenartigsten Skulpturen, wie Leisten, Rillen, Punkten, Höckern u. dgl., welche häufig zu sehr zierlichen Zeichnungen zusammentreten. Unsere Abbildung der Anuraea aculeata ([Fig. 67]) lässt z. B. die polygonalen Felder der Rückenfläche des Panzers deutlich erkennen. Sehr häufig läuft der Panzer dort, wo er in die weiche Haut des Kopfes und des Schwanzes übergeht oder, obwohl seltener, an anderen Stellen in zahnartige Fortsätze aus. So verdankt die eben erwähnte Anuraea ihren Speziesnamen aculeata dem Umstande, dass der Panzer am Vorderrande sechs, am Hinterrande zwei ansehnliche Dornen trägt. Bei den verschiedenen Brachionus-Arten differiert vornehmlich die Zahl, Grösse und Anordnung der Zähne am Vorderrande der Schale; ausser diesen begegnen wir vielfach zwei kleinen Zähnen an der Basis des Schwanzes ([Fig. 69]). Bei einigen Rädertieren erreichen die Stacheln des Panzers eine solche Länge, dass ganz abenteuerliche Formen hierdurch entstehen, Anuraea longispina Kellic. z. B. trägt vorn drei, hinten einen spiessartigen Fortsatz von der Länge des ganzen Panzers. Bei Stephanops tripus Lord und Steph. Leidigii Zacharias sitzt der Rückenfläche ein nach hinten gerichteter und bogenförmig gekrümmter Stachel auf, welcher bei ersterer etwas kürzer, bei letzterer länger als das ganze Tier ist. — Der Panzer bewirkt in einzelnen Fällen eine Abweichung von der typischen Lagerung der inneren Organe. Ist er z. B. sehr flach gebaut (Pterodina, Metopidia), so kommen die Geschlechtsorgane im entwickelten Zustande teilweise neben den Darm, anstatt unter ihn, zu liegen. Ferner hat sich die Öffnung der Kloake von der Dorsalseite auf die Bauchfläche verschoben bei den Gattungen Pterodina, Anuraea und Dinocharis, welch’ letztere auch dadurch bemerkenswert ist, dass bei ihr der Hals panzerartig erhärtet ist, während sonst der Kopf stets weichhäutig bleibt.

3. Der Räderapparat.

Von allen Organsystemen zeigt keines eine so grosse Vielgestaltigkeit und einen so verschiedenen Ausbildungsgrad als dasjenige, welches die Lokomotion und die Nahrungsaufnahme vermittelt, das Räderorgan. Dennoch zeigt eine vergleichende Betrachtung, dass den meisten Rotatorien eine gemeinsame Grundform in der Anordnung der Cilien zukommt, die freilich nicht immer mit gleicher Deutlichkeit zu Tage tritt. Dieselben stehen nämlich in zwei Kreisen, von denen der eine, innere in vielen Fällen vor, der andere, äussere hinter der Mundöffnung gelegen ist; der letztere setzt sich in der Regel in die Mundöffnung selbst fort. In sehr prägnanter Weise treffen wir einen derartigen doppelten Wimpersaum, einen praeoralen und einen postoralen, bei den Gattungen Rotifer, Philodina, Callidina ([Fig. 64]), Pterodina, Melicerta, Lacinularia und einigen anderen an. Hier ist auch eine Arbeitsteilung in der Funktion der beiden Cilienkränze eingetreten. Der praeorale ist mit besonders starken Cilien versehen und dient zur Fortbewegung des Tieres, während die schwächeren Flimmern des postoralen Kranzes die Nahrungsteilchen in den Mund strudeln. Die eigenartige Radbewegung, welche das Spiel der praeoralen Wimpern dem Auge vortäuscht, ist, wie schon erwähnt wurde, die Veranlassung zur Benennung der hierher gehörigen Organismen als Rädertiere gewesen. Unsere Abbildung der Callidina symbiotica ([Fig. 64]) zeigt, wie die Cilien dieses vordern Kranzes auf zwei durch eine mediane Furche von einander getrennten Polstern, Ausstülpungen der Stirnfläche, randständig angebracht und in der Mitte der Bauch- und Rückenseite durch eine nackte Stelle unterbrochen sind. Man könnte daher auch von zwei unvollständigen Cilienkreisen reden, wenn die Raddrehung derselben nicht in gleichem Sinne dem Auge sich darböte. Der hintere, postorale Kranz besteht nicht aus einer einfachen Cilienreihe, sondern stellt einen Flimmerstreifen dar, welcher jederseits aus der ventralwärts stark lippenförmig vorspringenden Mundöffnung hervortritt und um jene Stirnpolster herum sich dem Rücken zuwendet. Eine Verschmelzung in der dorsalen Mediane findet aber auch bei diesem Kranze nicht statt. — Die Umbildung der beiden für die genannten Gattungen charakteristischen primitiven Wimpersäume erfolgte bei den übrigen Rädertieren nach zwei Richtungen hin, jenachdem der postorale, äussere oder der praeorale, innere Cilienkranz der mächtigere wurde und besondere Differenzierungen einging. Der erstere Fall ist nur selten, nämlich bei den festsitzenden Gattungen Floscularia ([Fig. 65]) und Stephanoceros, eingetreten. Bei beiden hat sich die Stirnfläche kelchförmig eingesenkt und trägt im Grunde die von kleinen Cilien des inneren Kranzes umstellte Mundöffnung. Der Kelchrand trägt die sehr langen [bei einzelnen Arten (Floscularia mira Huds.) geradezu enorm grossen] Cilien des äusseren Kranzes und ist in fünf Anhänge ausgezogen, auf die sich die Wimpern auch fortsetzen. Bei Floscularia sind es kurze, stumpfkegelförmige Zipfel, bei dem schönen Stephanoceros Eichhornii hingegen lange, zungenförmige Fortsätze. — Bei der weitaus grössten Zahl der Rotatorien erleidet hingegen der innere Cilienkranz mannigfache Umgestaltungen: aus der ursprünglich einfachen Cilienreihe werden mehrere; einzelne erheben sich auf besonderen Polstern und nehmen dann die Gestalt derber Griffel an; andere verlieren ihre Beweglichkeit und werden zu starren langen Tastborsten; die ursprüngliche ringförmige Anordnung wird verwischt, indem der Zusammenhang der Cilien durch nackte Partien unterbrochen wird; es treten sehr feine Cilien sekundär an ursprünglich nackten Stellen der Stirnfläche auf, und so fort. Auf alle diese zahlreichen Modifikationen hier näher einzugehen, ist unmöglich, und seien daher nur noch zwei Abweichungen erwähnt. Bei Besprechung der Körpergestalt der Philodiniden wurde schon hervorgehoben, dass die Spitze des dorsalen „Rüssels“ mit einer kleinen Flimmerplatte besetzt ist, also mit einer Art sekundären Räderorgans (vgl. [Fig. 64]). Wie dieselbe zu deuten ist, ob als Bildung sui generis oder als abgespaltener Teil des ursprünglich einheitlichen Cilienapparates, lässt sich schwer entscheiden. Letzteres scheint die grössere Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, indem der Dorsalrand der Wimperscheibe sich in verschiedenen Gattungen in einen zungenförmigen Anhang auszieht, der dann entweder (Rhinops vitrea) noch vom äusseren Wimpersaum umzogen wird oder nur einige Tastborsten trägt (Adineta vaga) oder endlich ganz nackt geworden ist (Metopidia, Stephanops). Abspaltungen seitlicher Partien des Räderapparates werden auch sonst beobachtet, so bei der Gattung Synchaeta, die jederseits ein „Wimperohr“ am Kopfe trägt. — Die zweite hier zu erwähnende Abweichung betrifft Formen, deren Cilienapparat eine ventrale und vorn am Körper gelegene Scheibe darstellt (Notommata tardigrada Leyd., Adineta vaga Dav., Diglena forcipata Ehr., Digl. giraffa Gosse), die dicht mit kleinen Wimpern besetzt ist. Von einer ursprünglich ringförmigen Anordnung der Cilien haben sich keine Andeutungen erhalten, und die ganze Bildung erinnert ausserordentlich an die Gastrotrichen, eine kleine Gruppe mikroskopischer Süsswassertierchen, die ungefähr die Gestalt der Rotatorien haben, aber auf der ganzen Bauchseite bewimpert sind. — Der Räderapparat fehlt nur bei wenigen Gattungen, die auch sonst in ihrer Organisation sehr abweichen, völlig: so bei dem an der Unterseite von Nymphaeablättern festgehefteten Apsilus lentiformis Metschn., bei dem Regenwurmparasiten Balatro clavus Clap. und bei dem marinen, auf Nebalia schmarotzenden Paraseison nudus Plate. Bei manchen der kleineren Arten scheint er stark reduziert zu sein, ohne dass jedoch unsere Instrumente zurzeit für ein eingehendes Studium derselben ausreichten. — Der Cilienapparat kann bei allen Rotatorien mit Ausnahme der Gattung Adineta vorübergehend in den Mittelkörper eingestülpt werden. In diesem Zustande ruhen die Cilien, beginnen aber mit dem Moment der Ausstülpung, offenbar unwillkürlich, wieder ihre Thätigkeit. Soll bei den Philodiniden der Räderapparat benutzt werden, so muss der „Rüssel“ eingestülpt im Körper liegen. Anderseits wird jener sofort eingezogen, wenn das Tier beginnt sich spannerraupenartig unter abwechselnder Festheftung und Loslösung der Rüsselspitze und der Zehen fortzubewegen. Man erblickt daher nur ausnahmsweise die beiden Cilienregionen gleichzeitig in Thätigkeit.

4. Die Muskulatur

der Rädertiere ist noch zu wenig erforscht, um eine vergleichende Schilderung zu ermöglichen. Bei vielen, vielleicht allen Rotatorien giebt es in der Mitte des Rumpfes eine Querlinie, von der die grossen nach vorn und nach hinten laufenden Längsmuskeln ausstrahlen. Neben den glatten Muskeln, welche weitaus die Mehrzahl bilden, kommen bei einigen Arten auch quergestreifte vor; solche sind z. B. die Kopfretraktoren von Pterodina und Polyarthra ([Fig. 66, mu]). Die Ringmuskeln verteilen sich gewöhnlich in ziemlich gleichen Abständen auf den ganzen Körper; nur bei Asplanchna myrmeleo liegen sie am Halse dicht nebeneinander, hier auf schmalem Querringe einen echten Hautmuskelschlauch bildend. Bei den Philodiniden ist jeder Ringmuskel aus einer bestimmten Zahl kleiner Segmente zusammengesetzt.

5. Das Nervensystem

besteht überall aus einem grossen, dorsal vom Schlundkopfe gelegenen Zentralorgan, dem Gehirn, dessen beide Ganglien breit mit einander verwachsen sind. Die Gestalt ist bei verschiedenen Arten wechselnd: rundlich, parallelogrammförmig, bei den Philodiniden dreieckig. Bei letzteren ist eine Zusammensetzung aus peripherischen Ganglienzellen und zentraler Fasermasse nachgewiesen, und daher eine solche auch für die übrigen Arten sehr wahrscheinlich. Vom Gehirn strahlen Nerven aus einmal an die zwischen den lokomotorischen Cilien oder auf der Wimperscheibe stehenden Tastborsten, die „Stirntaster“ (t, [Fig. 66], [69]), dann nach hinten und oben an den (resp. die) dorsalen Taster und endlich nach hinten in den Mittelkörper. Wie die Zahl der Stirntaster, so schwankt auch die Zahl der sie versorgenden Nerven, über die übrigens nur für wenige Arten Untersuchungen vorliegen. Bei den Philodiniden laufen die Cerebralnerven nach vorn teils in den Rüssel hinein, dessen Spitze mit Tastbüscheln versehen ist, teils versorgen sie das Räderorgan und den Mund. Die nach hinten in den Rumpf tretenden Nerven scheinen bei den einzelnen Arten der Philodiniden sich ziemlich verschieden zu verhalten. Bei Callidina magna fand ich nur einen starken Nerv jederseits, von dem Seitenzweige an die Haut ausstrahlten. Zelinka hingegen beschreibt von Call. symbiotica einen ventralen und einen seitlichen Nerv und bei Discopus synaptae sogar noch einen dritten, dorsalen, die aber bei dieser Art alle drei nicht direkt, sondern durch besondere Ganglienzellen mit dem Gehirn zusammenhängen. — Die Stirntaster der Rädertiere treten bald als einzelne Borsten, bald als Büschel von solchen auf, während die Rücken- und Seitentaster stets nur in letzterer Form angetroffen werden. Bei den meisten Gattungen ist der Rückentaster unpaar, wird aber sehr häufig von einem doppelten, erst an der Basis des Tasters verschmelzenden Nerv versorgt, was vielleicht auf eine ursprüngliche Duplicität des Organs hinweist. Die Arten mit paarigem Rückentaster (Asplanchna, Hertwigia, Apsilus) würden dann, obwohl im sonstigen Bau wenig typisch, hierin ein primitives Verhalten bewahrt haben. Bei einigen Arten erhebt sich der dorsale Taster in auffälligem Masse über die Rückenfläche, der er gewöhnlich direkt aufsitzt. So treffen wir ihn bei Lacinularia in Gestalt einer kleinen Doppelpapille, bei Brachionus ([Fig. 69, dt]) und Anuraea als kurzen Kegel, endlich bei den Philodiniden als stabförmigen retraktilen Tentakel an. In der Regel sitzt der dorsale Taster im Nacken und rückt nur selten, z. B. bei Asplanchna, weiter nach hinten, sodass man ihn zunächst, da er paarig ist, mit den Seitentastern verwechseln kann. Die Dorsal- und Lateraltaster sind für die Rädertiere in hohem Masse charakteristisch, da sie fast konstant angetroffen werden. Ersterer fehlt meines Wissens nur bei Conochilus, letztere nur den Philodiniden und den marinen Seisoniden. Über den Zusammenhang des zum Lateraltaster gehörigen Nervs mit dem Gehirn liegen zurzeit noch keine sicheren Mitteilungen vor, da derselbe wahrscheinlich durch einen im Kopfe liegenden Nervenplexus bewirkt wird. In ihrer Lage am Körper schwanken die Seitentaster insofern, als sie bald weiter nach vorn, bald mehr nach hinten die Kutikula durchbrechen. Die meisten liegen ungefähr am Beginn des hinteren Körperdrittels. Bei Polyarthra finden sie sich dagegen fast am Hinterrande des Körpers, bei Asplanchna und Hydatina in der Mitte, und bei Lacinularia und Melicerta — bei letzterer sind sie, ebenso wie bei Copeus spicatus, zu zwei langen Tentakeln ausgezogen — ungefähr in Schlundhöhe. In allen diesen Gattungen stehen sie hinter dem dorsalen Taster, und nur bei Pterodina liegen alle drei Sinnesorgane auf einer Querlinie.

Von anderweitigen Sinnesorganen kommen nur Augenflecke den Rädertieren häufig zu. Sie sind meist unpaar und sitzen als rötlicher oder schwärzlicher Pigmentfleck der Unterseite des Gehirns an. In anderen Fällen sind sie paarig und gehören dann dem Rande der Wimperscheibe an. Ihr Bau ist ausserordentlich einfach, häufig nur ein Pigmentfleck, dem bei einzelnen Arten noch ein lichtbrechender weisslicher Körper, die sogenannte Linse, sich hinzugesellt.

6. Der Verdauungskanal

zeigt eigentlich bei allen Rotatorien dieselben Verhältnisse, und nur einem Abschnitte desselben, dem Kauapparat, kommt eine grössere morphologische Variabilität zu. Die Mundöffnung liegt nur bei Floscularia und Stephanoceros genau am Vorderende der Längsachse des Körpers, sonst ist sie stets ventralwärts verschoben und kann in einzelnen Fällen (Adineta vaga) sogar ein beträchtliches Stück nach hinten verlagert sein. Ein besonderes Mundrohr, wie wir es für Hydatina kennen lernten, braucht nicht immer vorhanden zu sein, sondern nicht selten (Eosphora, Diglena) schliesst sich der Mastax direkt an die Eingangsöffnung an und kann aus dieser zum Ergreifen der Beute etwas hervorgestossen werden. Anderseits erreicht das Mundrohr bei Floscularia und Stephanoceros eine ungewöhnliche Länge und erweitert sich vor dem Zahnapparat zu einem besonderen kropfartigen Abschnitt. Vielleicht ist der grosse sackartige Raum, in dem bei Asplanchna die Kiefer liegen, ebenfalls als eine Erweiterung des Mundrohres anzusehen. — Die Struktur des Kauapparates ist für die Systematik von hoher Bedeutung. Nach dem Vorgange von Gosse kann man an demselben meist folgende Zusammensetzung beobachten: an einen mittleren, nach hinten gerichteten unpaaren Abschnitt, den „Incus“, heften sich die vorn und seitlich gelegenen paarigen „Mallei“, von denen jeder aus zwei gelenkig mit einander verbundenen Stücken besteht. Das eine von diesen, der Uncus, liegt medianwärts und stellt den eigentlichen Kauapparat dar; er kann in der verschiedensten Gestalt auftreten: als Träger quergestellter Leisten, als spitzer oder gesägter Zahn u. dgl. Das andere Stück sitzt dem Uncus aussen an und dient als Stützbalken für denselben; es wird als Manubrium bezeichnet. Bei nicht wenigen Rädertieren scheint übrigens der Kauapparat weit einfacher gebaut zu sein. Bei den Asplanchnen z. B. ([Fig. 68]) lässt sich nur der mediane Incus und der paarige gebogene Zahn des Uncus unterscheiden; ein Manubrium fehlt hier vollständig. Noch reduzierter tritt uns der Mastax der Philodiniden entgegen; er besteht im wesentlichen aus zwei halbkreisförmigen, mit derben Querleisten in wechselnder Zahl bedeckten Chitinplatten, die nur längs des Durchmessers eng aneinanderschliessen, und sich um diesen als Gelenkachse gegen einander bewegen. Die den Zahnapparat umhüllende Fleischmasse ist teils muskulöser Natur, teils scheint sie als Speicheldrüsen zu fungieren. — Der Schlund ist meist kurz, nur bei Synchaeta und Asplanchna ([Fig. 68, oe]) von ansehnlicher Länge. Flimmerzellen werden in ihm sicherlich nicht immer angetroffen, denn gerade die genannten Gattungen schieben die aufgenommene Nahrung durch eine Art peristaltischer Bewegung nach hinten. — Im Mitteldarm oder Magen sind Cilien hingegen stets vorhanden. Mit Ausnahme der Philodiniden wird die Wand desselben stets aus grossen polygonalen Zellen gebildet, die in einer Schicht liegen. Bei jener Abteilung hingegen ist die Magenwand ungewöhnlich dick und besteht aus einer kontinuierlichen Protoplasmamasse mit zahlreichen eingestreuten kleinen Kernen. In den Magenzellen der Rotatorien tritt nicht selten ein braunes Pigment auf, das aber immer nur vorübergehend sich zeigt und bei Nahrungsmangel sofort verschwindet. Dass dasselbe als Leber funktioniert, ist daher sehr unwahrscheinlich. Näher liegt es, den zwei konstant am Vorderende des Magens einmündenden Drüsen eine Förderung der Verdauung zuzuschreiben. Ihre Gestalt ist sehr verschieden, bald kurz birnförmig, bald gestreckt und in mehrere Lappen ausgezogen. Vielleicht haben die bei Triphylus (Diglena) lacustris Ehr. jederseits vorhandenen drei schlauchförmigen Ausstülpungen eine ähnliche Bedeutung. Mit Ausnahme der Gattungen Asplanchna und Paraseison, bei denen der Magen blind geschlossen endet, kommt ein flimmernder Enddarm allen Rädertieren zu. Die sich an ihn anschliessende Kloake entbehrt der Cilien mit Ausnahme einer Art (Rhinops vitrea).