7. Die Exkretionsorgane.
Die Nephridien der Rotatorien zeigen bei allen Arten ein sehr gleichförmiges Verhalten. Man kann an ihnen in der Regel zwei zartwandige enge Längskanäle, die mit einer wechselnden Anzahl von Geisselzellen besetzt sind, und eine gemeinsame kontraktile Blase, welche in die Kloake ausmündet, unterscheiden. Im Gegensatze zu den ganz ähnlich gebauten Nierenorganen der Turbellarien, Trematoden und Cestoden bilden die Nephridien der Rädertiere keine Seitenzweige und keine netzartigen Anastomosen untereinander, sondern jedes „Wassergefäss“ zieht als ein leicht hin und her geschlängelter Kanal von der kontraktilen Blase neben dem Darme nach vorn. In der Regel reichen die Nephridien bis in die Kopfregion herein, wo sie blind endigen und mittels zarter Bindegewebsfäden in ihrer Lage erhalten werden. Nur bei wenigen Arten, z. B. der Gattung Synchaeta, sind sie weit kürzer und reichen kaum über die Mitte des Körpers hinaus. Bei vier verschiedenen Rädertieren stehen ausnahmsweise beide Nephridien im Kopfe durch einen Querkanal mit einander in Verbindung; es sind dies zumteil im System sehr weit getrennte Arten, nämlich Hydatina senta, Lacinularia socialis, eine Floscularia-Spezies und Apsilus lentiformis, sodass diesem Quergefäss vermutlich noch eine weitere Verbreitung zukommt. Jedes Wassergefäss pflegt an zwei oder drei Stellen sich knäuelförmig zu verschlingen, wobei die die Wandung der Schlingen bildenden Zellen zu einer kontinuierlichen Protoplasmamasse verschmelzen. In den so entstehenden Anschwellungen gelingt es noch am leichtesten die Kerne der Wandzellen zu erblicken, welche in den unverschlungenen Partien der Nephridien wegen ihrer Kleinheit und Zerstreutheit schwer zu erkennen sind. Zellgrenzen haben sich zwischen den Wandzellen bis jetzt nicht nachweisen lassen. Die eigenartigen Geisselzellen der Nephridien, wegen ihrer flackernden Bewegungen auch „Zitterorgane“ oder „Zitterflammen“ genannt, sitzen in kleinen zartwandigen Ausstülpungen entweder direkt oder mittels eines kleinen Stieles dem Nierenschlauche an. Jede Nephridie besitzt in der Regel fünf bis zehn derselben — die Zahl ist für ein und dieselbe Art konstant —, die sich in mehr oder weniger gleichmässigen Abständen auf das ganze Organ verteilen. Bei den Asplanchnen wird die Anzahl derselben meist eine viel grössere, und es tritt dann eine Spaltung jeder Nephridie in zwei vorn und hinten zusammenhängende Kanäle ein, von denen der eine dicht mit Zitterorganen besetzt ist ([Fig. 68]). Der feinere Bau dieser Geisselzellen ist bis in die jüngste Zeit Gegenstand lebhaftester Controverse gewesen, die sich vornehmlich darauf bezog, ob dieselben am freien Ende offen oder geschlossen seien. Nach unserer Ansicht ist unzweifelhaft das Letztere der Fall. — In die pulsierende Blase münden die Nephridien mittels einer scharf umschriebenen runden Öffnung ein. Die Kontraktilität wird durch ein Netzwerk feiner Muskeln, die in der Wandung sitzen, hervorgerufen. Bei einigen Rotatorien (Lacinularia, Tubicolaria, Pterodina) fehlt das gemeinsame Harnreservoir, und die Nephridien münden direkt in die Kloake. Endlich findet sich noch eine auffallende Modifikation bei Conochilus volvox und den meisten Philodiniden. Hier hat sich ein Teil der Kloake zur Harnblase umgewandelt und pulsiert ebenso regelmässig wie die gewöhnlichen, von der Kloake scharf abgesetzten Reservoire.
8. Die Klebdrüsen.
Von diesen sind in der Regel, den zwei Zehen entsprechend, nur zwei vorhanden. Mit der Zahl der Zehen wächst aber auch häufig diejenige der Drüsenschläuche; so finden wir z. B. bei der sechszehigen Callidina parasitica und bei der am Schwanzende mit zehn kleinen Zäpfchen besetzten Call. symbiotica vier Klebdrüsen. Das Sekret der Fussdrüsen kann vielfach zu dünnen, elastischen Fäden ausgezogen werden, mit denen sich das Tierchen vorübergehend vor Anker legt. Eine ganz isoliert dastehende Umbildung haben die Klebdrüsen bei Monocerca und Diurella erfahren, bei denen sie zu einer mit kontraktiler Wandung versehenen Blase geworden sind.
9. Der Keimdotterstock und die Eibildung.
Das weibliche Geschlechtsorgan zeigt bei allen Rädertieren, mit Ausnahme der marinen, auch in anderer Hinsicht sehr abweichenden Seisoniden, eine Zusammensetzung aus zwei verschieden funktionierenden Abschnitten. Der eine derselben ist so gross, dass er fast ausschliesslich die Masse der Sexualdrüse ausmacht. Er liefert nur die Nährsubstanzen, welche das heranwachsende Ei nötig hat, und wird daher als Dotterstock bezeichnet. Der zweite, sehr viel kleinere Abschnitt ist der Erzeuger der Eizellen und führt dementsprechend den Namen Eierstock. Über Bau und Physiologie dieser beiden Teile des weiblichen Geschlechtsapparates ist zurzeit kaum mehr bekannt, als von Hydatina senta geschildert wurde. Es ist daher hier nur Folgendes nachzutragen. Die Mehrzahl aller Rädertiere hat ein unpaares Geschlechtsorgan, also nur einen Keimstock und einen Dotterstock. Man kann sie als „Monogononten“ den Philodiniden gegenüberstellen, da diese „digonont“ sind, d. h. ein rechtes und ein linkes Ovar, also zwei Keimstöcke, zwei Dotterstöcke und zwei Ovidukte, besitzen. Keimstock und Dotterstock haben nun bei jeder Spezies eine konstante Lage zu einander, infolgedessen die Eier auch immer an derselben Seite des dotterbildenden Abschnittes zur Entwickelung gelangen. Die Stellung beider ist aber bei verschiedenen Arten eine verschiedene, und zwar findet sich der Keimstock bald dem Vorder-, bald dem Hinter-, bald endlich dem Seitenrande des Dotterstockes angelagert. Im ersten Falle liegt der Keimstock meist sehr unsymmetrisch, nämlich der linken Ecke des Dotterstockes angeschmiegt, wenn man von unten auf denselben blickt. So situiert kommt er z. B. bei den Gattungen Hydatina, Euchlanis, Brachionus, Triarthra u. a. vor. Der zweite Typus wird durch Polyarthra, Conochilus, Asplanchna u. a. vertreten. Unsere [Abbildung 68] zeigt, wie der Dotterstock der Asplanchna myrmeleo nicht die gewöhnliche Sackform aufweist, sondern sich zu einem langen, hufeisenförmig gekrümmten Bande gestreckt hat, dem in der Mitte der Hinterseite der kleine rundliche Eierstock anliegt. Hier finden wir auch nicht die typische Achtzahl der Kerne, sondern eine weit grössere. Dem seitlichen und medianen Rande des Dotterstockes ist der Keimstock bei den Philodiniden angelagert ([Fig. 64]), ein Verhalten, das auch wahrscheinlich noch anderen Gattungen zukommen dürfte. Sehr interessant werden viele Philodiniden, z. B. der gemeine Rotifer vulgaris, dadurch, dass ihnen ein Ovidukt abgeht. An den Keimdotterstock setzt sich zwar hinten und vorn ein Faden an, der aber lediglich als Aufhängeapparat dient. Die Folge ist, dass die Eier in die Körperhöhle fallen und hier ihre Entwickelung durchmachen. Diese geht sehr rasch vor sich, und daher findet man selten einen Rotifer vulgaris, der nicht in seiner Leibeshöhle ein oder zwei munter sich umherbewegende und völlig ausgebildete Junge neben einigen Embryonen beherbergte. Da eine besondere Geschlechtsöffnung fehlt, kann die Geburt nur auf eine etwas gewaltsame Weise geschehen, und in der That schieben sich die Tierchen mit dem Kopfe voran durch die Wand der Kloake und dann durch den After ins Freie. Die der Mutter dadurch zugefügte Risswunde scheint bald wieder zu heilen.
Die zwei Eisorten, welche wir bei Hydatina kennen lernten, die hartschaligen Dauereier und die gewöhnlichen, weichhäutigen scheinen allen Monogononten zuzukommen. Bei den Erdrotatorien hingegen sind Dauereier noch nicht beobachtet worden, da sie an die Austrocknung in anderer Weise angepasst sind. Die derbe Schale der Dauereier ist häufig mit sehr zierlichen Skulpturen: Punkten, Stacheln, Haaren u. dergl. besetzt. Sie entwickeln sich bald schon nach einigen Wochen, bald erst nach Monaten. Sie werden meines Wissens stets abgesetzt, während die gewöhnlichen Eier bei vielen Gattungen (Brachionus, Anuraea) dem Rücken angeheftet und so herumgetragen werden.
III. Die männlichen Rotatorien.
Dieselben Verhältnisse, welche die charakteristischen Unterschiede der männlichen Hydatinen von den weiblichen bilden, kehren bei allen übrigen Rädertieren wieder. Die Männchen bieten, soweit sie überhaupt bekannt sind, was nur für eine relativ kleine Anzahl von Gattungen (etwa 30) zutrifft, in ihrer Organisation viel einfachere Verhältnisse dar als die zugehörigen Weibchen, und ist dies so zu erklären, dass sie einerseits überhaupt auf niedrigerer phyletischer Entwickelungsstufe als die Weibchen stehen geblieben, anderseits auch in Folge der untergeordneten Rolle, die sie seit dem Auftreten der Parthenogenese im Geschlechtsleben spielen, rückgebildet sind. Ersteres macht die grosse Gleichförmigkeit, welche die Mehrzahl der Männchen in Gestalt und Organisation aufweist, verständlich, während auf letzteres die geringe Körpergrösse, das Fehlen einer Mundöffnung und die Rückbildung des Darmkanales und des Räderapparates zurückzuführen ist. Bei den verschiedenen Gattungen ist der Geschlechtsdimorphismus in verschieden starkem Grade ausgeprägt. Bei den marinen Seisoniden haben sich die ursprünglichen Verhältnisse erhalten: Männchen und Weibchen stehen auf gleicher Organisationshöhe und sind auch annähernd gleich häufig. Bei den Euchlaniden besitzen die Männchen noch den Panzer in derselben Gestalt wie die Weibchen, aber sie sind etwas kleiner als diese, und der Darm ist auf einen unregelmässigen Zellstrang reduziert. In allen übrigen Gattungen haben die Männchen eine weiche Haut, auch wenn die Weibchen gepanzert sind, und einen sehr viel kleineren, walzenförmigen Körper, der sich nach hinten verjüngt und, wie bei den Weibchen, häufig mit zwei kleinen Zehen endet. Sehr auffallend ist das ♂ der Asplanchna Sieboldii dadurch, dass es vier kegelförmige Körperanhänge besitzt, die der einen Form[XIV] von ♀ abgehen. Der Räderapparat erinnert manchmal (Hydatina) noch an denjenigen der Weibchen, meist aber ist er stark rückgebildet. Ein Stirntrichter ist nur bei der männlichen Hydatina angedeutet, während sonst die Wimperscheibe stark halbkugelig vorspringt und keine Spur der ursprünglichen Mundöffnung erkennen lässt. Die im rudimentären Darm vieler Männchen vorkommenden schwarzen Körnerhaufen — wahrscheinlich bestehen sie aus Kalk — treten bei ganz jungen Weibchen einzelner Gattungen (Brachionus) ebenfalls im Enddarm auf und beweisen die Richtigkeit der Deutung jenes Zellstranges als eines rückgebildeten Verdauungskanales. Die primitivere Organisation der Männchen spricht sich im Nervensystem darin aus, dass die Tastbüschel nie auf besonderen Hügeln oder Tentakeln stehen und im Exkretionsapparat in dem Fehlen der kontraktilen Blase bei manchen Gattungen (Hydatina, Brachionus), deren Weibchen eine solche besitzen; doch giebt es auch Männchen mit einer Harnblase (Asplanchna, Apsilus). Ein dorsaler einstülpbarer Penis ist nur bei einzelnen Gattungen (Hydatina, Brachionus) vorhanden, bei anderen scheint das hintere, verjüngte Körperende als solcher zu funktionieren (Conochilus, Polyarthra, Anuraea). Über die Begattung sind unsere Kenntnisse noch äusserst mangelhaft. Dem bei Hydatina über sie Gesagten sei hier hinzugefügt, dass Weber neuerdings bei Diglena catellina[XV] beobachtet haben will, wie der Penis direkt in die weibliche Kloake geführt wurde. Merkwürdigerweise kennt man von den gemeinsten Arten unter den Philodiniden, z. B. von Rotifer vulgaris, die Männchen immer noch nicht, und fast scheint es, als ob dieselben hier ganz fehlten, und die Fortpflanzung ausschliesslich parthenogenetisch erfolgte.
[XIV] Cf. die [Anmerkung] auf S. 301.