Der Ameisenlöwe - Franz Doflein

Eine Reihe von Versuchen wurde in der Weise angestellt, daß ein Gefäß durch Anwendung eines Deckels in der einen Hälfte verdunkelt wurde, während die andere Hälfte stark beleuchtet wurde. Ohne daß wesentliche Unterschiede zutage traten, wurden zur Beleuchtung elektrisches Bogenlicht von etwa 1000 HK, elektrisches Glühlicht von 50 und 100 HK, direktes Sonnenlicht und einseitig einfallendes Tageslicht verwendet; es mußte nur verhindert werden, daß jene künstlichen Lichtquellen den Untergrund erwärmten (vgl. unten [S. 80]). Die Versuche wurden in der Weise angestellt, daß in beiden Hälften des Gefäßes, sowohl in der Licht- als auch in der Dunkelhälfte Ameisenlöwen auf berußtem Registrierpapier niedergesetzt wurden. Zwischen den Tieren in den beiden Hälften zeigte sich insofern ein Unterschied, als die Exemplare in der Lichthälfte meist viel länger unbeweglich blieben und sich auch später viel weniger bewegten als die Tiere der Dunkelhälfte. Bei ihren Bewegungen passierten nun Tiere aus beiden Hälften gelegentlich die Schattengrenze. Dabei stockten sie in keiner Weise, wie sowohl direkte Beobachtung zeigte als auch das seltene Vorkommen von Versuchsbewegungen an den Kriechspuren zu schließen erlaubt. Es schien also keine Unterschiedsempfindlichkeit in Frage zu kommen. Ein Unterschied zeigte sich insofern, als die Tiere der Dunkelhälfte, sobald sie in der Nähe der Schattengrenze in den Bereich der Lichtstrahlen gelangten, durch dieselben orientiert wurden und darauf vielfach geradeswegs der Lichthälfte zukrochen; denn auch bei der Anwendung diffusen Lichtes erfolgt ein Lichteinfall schief von oben am Deckel vorbei von der Lichthälfte in die Dunkelhälfte hinein. Für die Tiere in der Dunkelhälfte gibt es also eine lokalisierte Lichtquelle, nach der sie sich orientieren können (vgl. hierzu die Rußspuren [Fig. 4], Taf. IV, und [Fig. 5] u. [6], Taf. V u. VI).

Abb. 33. Lichtversuch in parallelen, halbverdunkelten Kästen.

Daß die Unterschiedsempfindlichkeit keine wesentliche Bedeutung bei den Lichtreaktionen der Ameisenlöwen hat, geht aus folgenden Versuchen hervor. Einige Kästen wurden parallel nebeneinander aufgestellt ([Abb. 33]). Licht fiel auf sie von einer Seite her ein. Nun wurden einige dieser Kästen in der dem Lichte zugewandten ([Abb. 33] a und b), andere in der dem Lichte abgewandten Hälfte verdunkelt ([Abb. 33] c und d). In sie wurden Ameisenlöwen entweder in die dunkle oder in die helle Hälfte gesetzt. Die in die helle Hälfte gesetzten Tiere krochen stets, wie nach unseren früheren Versuchen vorauszusehen war, der Lichtquelle zu. Im Falle also die abgewandte Hälfte verdunkelt war, kamen sie gar nicht in die dunkle Hälfte hinein ([Abb. 33] d). Im anderen Falle krochen sie unter dem Einfluß der richtenden Strahlen auf die dunkle Hälfte los und überschritten ohne Stocken die Schattengrenze ([Abb. 33] a). In der dunklen Hälfte machten sie Versuchsbewegungen, welche sie eventuell wieder unter den Einfluß des Lichtes brachten. Die von vornherein in die dunkle Hälfte gesetzten Individuen führten zunächst Versuchsbewegungen aus, welche ziemlich komplizierte Wege einschlagen und recht lange dauern konnten; falls sie dabei zufällig in den Bereich der Lichtstrahlen gelangten, orientierten sich die Tiere sofort nach dem Einfall des Lichtes. In den Kästen also, in denen die dunkle Hälfte an der lichtabgewandten Seite sich befand, überschritten die Tiere ohne Stocken die Lichtgrenze und bewegten sich im hellen Gebiet geradlinig der Lichtquelle zu ([Abb. 33] c). Die Individuen in dem Kasten, dessen verdunkelte Seite der Lichtquelle zugewandt war, gerieten nur gelegentlich bei Versuchsbewegungen, bei denen auch sie ohne Zögern die Schattengrenze überschritten, so weit ins Helle, daß die richtenden Lichtstrahlen auf sie einwirken konnten ([Abb. 33] b). Sie kehrten dann um und überschritten wiederum ohne Stocken die Schattengrenze, um im Dunkeln von neuem Versuchsbewegungen auszuführen.

Daß an der Schattengrenze mitunter Versuchsbewegungen vorkommen (vgl. Taf. IV, [Fig. 4]; Taf. V, [Fig. 5]), mag sich aus der Einwirkung des richtenden Reizes des Lichtes erklären. Jeder neue Reiz kann, wie wir sahen, vor der Orientierung zunächst Versuchsbewegungen auslösen.

Weiterhin wurden Versuche angestellt, bei denen abgestufte Helligkeiten den Ameisenlöwen dargeboten wurden, so daß sie die Möglichkeit gehabt hätten, eine für sie optimale Region aufzusuchen.

Zunächst wurden die Tiere einem gleichmäßigen Lichtgefälle ausgesetzt, wie es durch Anwendung eines Oltmannsschen Prismas erzeugt wird. Kollege Oltmanns war so liebenswürdig, mir einige dieser Apparate zur Verfügung zu stellen, welche er seinerzeit bei seinen Versuchen über die Lichtreaktionen von Volvox benützt hatte. Diese Prismen bestehen aus zwei im spitzen Winkel zueinander geneigten Glasscheiben, zwischen welche mit Tusche grau gefärbte Gelatine gegossen ist. Es wird dadurch erzielt, daß an dem Ende, an welchem die Glasplatten zusammenstoßen, durch die hier dünne Schicht reichlich Licht durchfällt, während am entgegengesetzten Ende die dickere Schicht das Licht zum großen Teil absorbiert. Die gleichmäßige Verschmälerung des Zwischenraumes hat eine gleichmäßige Zunahme des durchfallenden Lichtes zur Folge.

Setzte ich nun Tiere diesem Lichtgefälle aus, so krochen sie stets aus der dunklen Hälfte in die helle Hälfte. Wie aber die Rußspur Taf. VII, [Fig. 7] RR zeigt, handelte es sich von vornherein nicht um bestimmt gerichtete Bewegungen. Unter zahlreichen Versuchsbewegungen strebten die Tiere im großen und ganzen dem hellen Ende der Versuchsfläche zu. Aber auch dort setzten sie ihre Versuchsbewegungen fort, die sie oft wieder in das dunkle Ende zurückführten. Eine Ansammlung oder auch nur ein längerer andauernder Aufenthalt der Versuchstiere in einer Region von bestimmter Lichtintensität ließ sich nicht mit Sicherheit nachweisen. Immerhin zeigte die [Fig. 7] RR der Tafel VII eine gewisse Verdichtung der Spuren in einer Region von mittlerer Helligkeit. Das stimmt mit den Resultaten einer größeren Anzahl von anderen Versuchen überein, in denen durch übereinander gelegte Papierblätter das auf die Versuchsfläche einfallende Licht in verschieden hohem Maße abgeblendet war. Auch dann zeigte sich nicht selten ein durch Anhäufung der Spuren gekennzeichneter Aufenthalt der Tiere in einer Region von mittlerer Helligkeit.

Bei den früheren Versuchen haben wir aber gesehen, daß die Tiere nicht eine mittlere Helligkeit aufsuchen, sondern daß ein Optimum für sie weit höher liegen müßte, falls überhaupt ein solches für sie in Betracht kommt.

Einige Versuche, die weiterhin zur Klärung dieser Frage angestellt wurden, sowie gelegentliche Nebenergebnisse früher erwähnter Versuche lassen für diese Anhäufung der Spuren in einer bestimmten Region eine andere Deutung zu. Verdunkelt man beide Enden eines Versuchskastens, so daß nur in der Mitte senkrecht von oben her Licht einfallen kann, so führen die Tiere, in das belichtete Feld gesetzt, Versuchsbewegungen aus, bei denen sie mehr oder weniger tief in den Schatten hineingeraten können. Die Bewegungen sind in dem diffusen Oberlicht, unseren früher gemachten Erfahrungen entsprechend, unorientiert. Ebenso unorientiert werden sie oft, wenn die Tiere tief in die Schattenregion hineingeraten. Es kommt aber häufig vor, daß die Tiere sich lange an der Licht-Schattengrenze entlang und dieser parallel bewegen. Dabei zeigen sie eine ausgesprochene Tendenz, sich immer wieder dem Lichtfeld zuzuwenden. Ganz entsprechend verhielten sich die Tiere bei den früher geschilderten Versuchsanordnungen, wenn das Licht von der Seite her einfiel, auf welcher die Versuchsfläche durch einen Deckel verdunkelt war. Die [Fig. 6] FF, Taf. VI, und [Fig. 4] GG, Taf. IV, zeigen die Kriechspuren von Tieren, welche bei dieser Versuchsanordnung ins Dunkle gesetzt worden waren und dort Versuchsbewegungen ausführten, die sie in den Bereich des einfallenden Lichtes führten. Sie krochen dann in das helle Feld, gerieten unter den Einfluß des einseitigen starken Lichtes, wurden durch dasselbe wieder an die Licht-Schattengrenze gelockt und führten an dieser entlang Versuchsbewegungen aus, die sie bald ins Licht, bald wieder in den Schatten führten. Hier scheint es sich sicherlich nicht um eine Unterschiedsempfindlichkeit zu handeln, sondern um die Einwirkung der abwechselnd von der einen und dann von der anderen Seite einfallenden Lichtstrahlen. Unterschiedsempfindlichkeit brauchen wir also zur Erklärung dieser Erscheinungen nicht anzunehmen, wenn es auch möglich ist, daß eine solche vorhanden ist. Jedenfalls weist die Tatsache, daß die Tiere jedesmal eine gewisse Zeit brauchten, ehe sie nacheinander auf die Einwirkungen der schwächeren und stärkeren, abwechselnd von links und rechts auf sie fallenden Lichtstrahlen reagierten, darauf hin, daß eine Adaptation an die Lichtstärke vorkommt.