3. Temperatursinn und Thermotaxis.
Bei den Vorbereitungen zu einigen Experimenten hatte ich an den Ameisenlöwen Reaktionen beobachtet, welche auf das Vorhandensein eines Temperatursinnes schließen ließen. Als ich z. B. zur Untersuchung des Umdrehreflexes Tiere mit Hilfe eines Wachstropfens an einem Faden aufhängte (vgl. [S. 43]), führten sie bei Annäherung einer warmen Nadel oder eines erhitzten Spachtels sehr lebhafte Bewegungen aus. Es hatte nicht den Anschein, als wären diese Bewegungen nur auf eine Erhöhung der Stoffwechselprozesse zurückzuführen; denn die Bewegungen bestanden in den typischen Reflexen, welche auch auf andere Reize hin erfolgen. Es waren Bewegungen mit den Beinen, mit dem Hinterleib und vor allem der typische Schleuderreflex. Um diese Reflexe auszulösen, mußte ein ziemlich stark erwärmter Gegenstand sehr nahe an den Tierkörper herangebracht werden. Natürlich wurde sorgfältig eine Berührung mit dem Tierkörper selbst vermieden.
Das Vorkommen des Ameisenlöwen in freier Natur weist darauf hin, daß ein Wärmesinn bei diesem Tier möglicherweise eine Rolle spielen kann. Er kommt nämlich niemals an feuchten, kühlen und schattigen Orten vor. Im Innern des Waldes, wo die Sonne nicht hinscheint, fehlt er. Dies könnte nun auf den Einfluß zurückzuführen sein, den die Feuchtigkeit auf die Beschaffenheit des Untergrundes hat. Das spielt sicher eine gewisse Rolle, aber daß es nicht der ausschlaggebende Faktor ist, dafür spricht die Tatsache, daß fast stets die Ameisenlöwen an Nord-, Nordost- und Nordwestabhängen unserer Mittelgebirge fehlen, auch wenn das Gelände offen und die Untergrundverhältnisse die denkbar günstigsten sind.
Auch sonst bei Insekten, besonders bei Ameisen und Bienen, hat man Erscheinungen beobachtet, welche als Anzeichen eines Temperatursinnes betrachtet worden sind. Ein solcher ist aber niemals durch eingehendere experimentelle Untersuchungen festgestellt worden. Ich habe daher bei dem Ameisenlöwen eine Reihe von Versuchen ausgeführt, welche mir ein gesetzmäßiges Reagieren des Tieres auf Temperaturunterschiede sicherzustellen scheinen.
Selbstverständlich muß bei derartigen Untersuchungen in Betracht gezogen werden, daß höhere Temperaturen die Beweglichkeit des Tieres stark erhöhen. Die ausgiebigsten Wanderungen machen die Tiere, die schönsten Trichter bauen sie, den Sand schleudern sie am weitesten, wenn sie bei einer Temperatur von 25–30° C gehalten werden. Hält man sie in vollkommener Dunkelheit auf einem gleichmäßig erwärmten Untergrund, so führen sie außerordentlich lebhafte Bewegungen aus, wie man daraus erkennen kann, daß ein Registrierpapier schon nach einer halben Stunde von ihren Spuren nach allen Richtungen durchzogen wird. Dabei handelt es sich, wie die Kreise, Bogen und Spiralen der Fährten erkennen lassen, um typische Versuchsbewegungen (s. Rußkurven Taf. II, [Fig. 2]).
Um festzustellen, ob die Wärme des Untergrundes auf die Bewegung der Tiere einen richtenden Einfluß ausübt, brachte ich sie zunächst in ein Sandbad, welches von der Seite her erwärmt wurde. Die durch einen Mikrobrenner erzeugte Wärme pflanzte sich in der dicken Sandschicht so langsam fort, daß an dem einen Ende eine Temperatur von 35° C, an dem anderen Ende, 40 cm davon entfernt, eine solche von nur 20° C herrschte. Dazwischen fanden sich Stellen, an denen sich an der Oberfläche des Sandes 30 und 25° C messen ließen. Ich setzte nun an die vier den angegebenen Temperaturen entsprechenden Stellen je einen Ameisenlöwen. Alle vier gruben sich innerhalb von 5 Minuten vollkommen ein und hatten in ebenso kurzer Zeit je einen tiefen, gleichmäßigen Trichter ausgeworfen. Die Temperatur hatte sie in der Wahl des Ortes, an dem sie sich eingruben, nicht beeinflußt. Sämtliche ihnen dargebotenen Temperaturen waren für ihre Bewegungen geeignet gewesen; und, wie wir später sehen werden, mußte der Berührungsreiz der rauhen Sandoberfläche über den Wärmereiz überwiegen.
Das zeigte sich schon deutlich bei einigen Kontrollexperimenten, welche ich an dieses erste anschloß. Ich setzte auf das Sandbad Schalen aus Glas oder aus Papier-mâché, deren Innenseite vollkommen glatt war. Die Substanz dieser Schalen nahm nach etwa einer halben Stunde Temperaturen an, welche genau entsprechend denjenigen des darunterliegenden Sandes abgestuft waren, wie ich durch Messungen mit kleinen Quecksilberthermometern feststellte. Ich regulierte die Temperatur wiederum in der Weise, daß sie von 35° auf 20° C abfiel. Setzte ich in diese Schalen Exemplare von Ameisenlöwen an verschiedenen Stellen des Bodens nieder, so fanden sie sich nach Ablauf von einer halben bis dreiviertel Stunde fast alle in der wärmeren Hälfte des Gefäßes angesammelt. Das gleiche Resultat ergab sich bei Wiederholungen dieses Versuches. Aber es war kein glattes und klares Resultat; denn einzelne Individuen waren immer durch Interferenz von Licht und Berührungsreizen am Aufsuchen der Wärmeregion verhindert. Um saubere Ergebnisse zu erlangen, führte ich die Versuche im Dunkeln weiter. In der vollkommen lichtdichten Dunkelkammer wurden breite Flächen von berußtem Registrierpapier auf dem Boden von Glasaquarien ausgespannt, welch letztere in Sandbäder gestellt wurden. Auch da ließ sich durch Anwendung eines Mikrobrenners eine gleichmäßig abgestufte Temperatur erzielen, welche sich auch dem Registrierpapier mitteilte. Bei dem ersten Versuch, welcher eine Stunde lang dauerte, hatten die Tiere, wohl unter der vereinigten Einwirkung von Dunkelheit und Wärme, sehr lebhafte Versuchsbewegungen ausgeführt. Es zeigte sich dabei deutlich, daß diejenigen Individuen, welche ohne weitere Störungen in die Region von etwa 28–35° geraten waren, sich dauernd in derselben bewegten. Das gleiche Resultat ergaben weitere Experimente (Rußaufzeichnung Taf. IX, [Fig. 9]).
Aus ihnen folgt also, daß die Tiere eine deutliche Unterschiedsempfindlichkeit für verschiedene Temperaturen besitzen. Das Optimum für sie liegt auffallend hoch. Sie suchen es auf, indem sie bei ihren Versuchsbewegungen eine Wendung ausführen, wenn sie in eine Region von zu hoher oder zu niedriger Temperatur gelangen. Die hohe Temperatur veranlaßt sie zu andauernden, sehr lebhaften Bewegungen, welche sie aber stets nur bis zur Grenze der optimalen Region führen. Sind also Tiere bei ihren Versuchsbewegungen, bei ihrem Suchgang, in die optimale Region geraten, so sind sie gleichsam in einer Temperaturfalle gefangen, aus der sie nicht mehr heraus können. Es liegt also eine ganz ähnliche Beeinflussung durch die Wärme vor, wie sie Jennings bei seinen bekannten Versuchen mit Infusorien für chemische und andere Einflüsse nachgewiesen hat.
Comes gibt in einer am Schluß des letzten Kapitels kritisch besprochenen Arbeit an, daß der Ameisenlöwe stets den höheren Temperaturen zustrebe. Aus seinen Angaben ist nicht mit Sicherheit zu entnehmen, wie er seine Experimente angestellt hat. Nur das ist sicher, daß er den Einfluß des Einfalles der Lichtstrahlen nicht ausgeschaltet hat. Ferner hat er zum Nachweis der Wärmeempfindlichkeit den Trichterbau seiner Versuchstiere herangezogen. Wir haben aber oben gesehen, daß die Ameisenlöwen bei jeder günstigen Temperatur auf geeignetem Untergrund stets sofort zu bauen beginnen. Da aus Comes’ Angaben hervorzugehen scheint, daß für den Ameisenlöwen keine optimale Temperatur vorliegt oder doch jedenfalls das Maximum sehr hoch liegt, so habe ich noch einige Ergänzungsversuche zur Kontrolle seiner Angaben angestellt. Durch Einrichtung eines Sandbades mit Stoffen von sehr verschiedener Wärmeleitung gelang es mir, auf dem Raum von ½ m Abstufungen von 15–70° C zu erzielen. Das Sandbad war mit Torfmull, Sand + Torfmull, Quarzsand und Eisenfeilspänen in verschiedenen Lagen angefüllt. Im Dunkeln angestellte Versuche (23. Okt. 1915) ergaben wiederum eine Tendenz der Tiere, sowohl die niedere als die hohe Temperaturzone zu vermeiden. Sie sammelten sich zwischen 25° und 40° C an, indem sie sowohl aus der kühlen als auch der heißen Zone wegkrochen. Wiederum wurden zuerst Versuchsbewegungen ausgeführt. Die optimale Zone wurde im Verlauf von solchen erreicht, und ihre Grenzen dann nicht mehr überschritten. Nur aus dem Gebiet der größten Hitze erfolgte nach kurzen Versuchsbewegungen ein offenbar rascher Rückzug. Immerhin ist es möglich, daß unsere einheimischen Ameisenlöwen an ein tieferes Temperaturmaximum angepaßt sind als die sizilianischen. Dort mögen in den Sommermonaten im Sand wohl Temperaturen von 60–70° C erreicht werden.
Nach der oben von uns gegebenen Definition liegt also eine ausgesprochene phobische Thermotaxis vor. Das erzielte Ergebnis veranlaßte mich, etwas eingehendere Versuche über den Temperatursinn selbst und seinen Sitz anzustellen. Die Versuche wurden in der Weise ausgeführt, daß eine dünne, spitze erwärmte Stahlnadel in die Nähe der Körperoberfläche des Tieres gebracht wurde. Die Nadel mußte sehr warm sein, wenn sich überhaupt eine Reaktion zeigen sollte. Sie zeigte sich aber dann schon, wenn die Nadel bis auf ½ cm der Körperoberfläche genähert wurde. Die Reaktion auf die Annäherung der Nadel war dann sehr charakteristisch und präzis. Es erfolgte ein deutliches, oft lebhaftes Zurückweichen des Tieres. Als empfindlich gegen die von der Nadel ausstrahlende Wärme erwiesen sich Mandibel, Kopf, Hals, Beine, Vorderrumpf und Schultern sowie, in geringerem Grade, das Hinterteil des Abdomens.