Ein jeder, der das Wachstum der Pflanzen sorgfältig beobachtet, sagt Goethe, werde leicht bemerken, daß gewisse äußere Teile sich manchmal verwandeln und in die Gestalt der nächstliegenden Teile bald ganz, bald mehr oder weniger übergehen. So verändere sich z. B. die einfache Blume in eine gefüllte, wenn sich anstatt der Staubgefäße Blumenblätter entwickeln. Die Samenlappen lassen sich nur als die ersten, meist noch sehr einfachen Blätter des ersten Knotens deuten. Die Ausbildung des Blattes schreitet nach oben von Knoten zu Knoten fort. Daß die Teile des Kelches dieselben Organe sind, die sich vorher als Stengelblätter sehen lassen, erkenne man deutlich. Auch die Verwandtschaft der Krone mit den Stengelblättern lasse sich nicht verkennen.
Selbst in den Samenbehältern könne man, schließt Goethe seine Betrachtung, ungeachtet ihrer mannigfaltigen Bildung, ihrer besonderen Bestimmung und Verbindung die Blattgestalt nicht verkennen. »So wäre z. B. die Hülse ein einfaches, an den Rändern verwachsenes Blatt. Die zusammengesetzten Gehäuse erklären sich aus mehreren Blättern, die sich um einen Mittelpunkt vereinigt und ihre Ränder miteinander verbunden haben.«
Diese Gedanken sind auch noch heute der Ausgangspunkt der morphologischen Betrachtungsweise, so daß Goethe, dessen naturwissenschaftliche Arbeiten zum Teil erhebliche Schwächen[622] aufweisen und überhaupt nur unter Berücksichtigung der Eigenart ihres Verfassers betrachtet werden dürfen, sich hier ein bleibendes Verdienst erworben hat. Wolff und Goethe haben den Begriff »Metamorphose«, wie die gleichzeitig lebenden Systematiker den Begriff »Verwandtschaft«, zunächst als etwas Bildliches aufgefaßt[623]. Doch läßt sich nicht verkennen, daß Goethe mit seinem intuitiven Denken später den Transformismus, d. h. die Lehre von dem wirklichen, im Lauf der Zeit erfolgten Entstehen der einen Form aus der anderen vorahnte. So heißt es in seiner »Geschichte meines botanischen Studiums«: »Das Wechselhafte der Pflanzengestalt erweckte bei mir die Vorstellung, die uns umgebenden Pflanzenformen seien nicht ursprünglich determiniert und festgestellt, ihnen sei vielmehr eine glückliche Mobilität und Biegsamkeit verliehen, um in so viele Bedingungen, die über den Erdkreis auf sie einwirken, sich zu fügen und danach sich bilden und umbilden zu können.«
24. Die Physiologie der Pflanzen unter dem Einfluß der neueren chemisch-physikalischen Forschung.
Im Anschluß an die Systematik und die Morphologie der Pflanzen wenden wir uns jetzt der Physiologie dieser Lebewesen zu. Unter den Forschern, die sich bemühten, die Abhängigkeit des pflanzlichen Organismus von physikalischen Kräften darzutun, ist besonders Knight zu nennen. An seinen Namen knüpft sich die Entdeckung der als Geotropismus, Hydrotropismus und Heliotropismus bekannten Erscheinungen.
Thomas Andrew Knight wurde 1759 in einer kleinen Ortschaft des westlichen Englands geboren. Nachdem er in Oxford studiert hatte, übernahm er ein kleines Gut und widmete sich dem Gartenbau und der Landwirtschaft. Im Verkehr mit Banks, dem Präsidenten der Royal Society, und anderen Naturforschern bemerkte Knight, daß er bei seiner engen und steten Fühlung mit der Natur vieles beobachtet habe, was den zünftigen Forschern bisher entgangen war. Banks regte Knight darauf an, seine Untersuchungen in den Abhandlungen der Royal Society zu veröffentlichen. Die pflanzenphysiologischen Arbeiten Knigths wurden neuerdings ins Deutsche übersetzt[624]. Knight starb im Jahre 1838.
Seine für die Lehre vom Geotropismus grundlegende Arbeit »über die Richtung der jungen Wurzel und des jungen Stengels bei der Keimung« erschien im Jahre 1806. Als Ursache der Erscheinung, daß die Wurzel nach dem Mittelpunkt der Erde, der Stengel dagegen nach der entgegengesetzten Richtung wächst, hatte man schon vor Knight die Schwerkraft vermutet. Der experimentelle Nachweis hierfür, sagte sich dieser Forscher, wird sich am sichersten dadurch führen lassen, daß man die wachsende Pflanze bei Ausschluß der Schwerkraft untersucht. Da die Schwerkraft eine Wirkung nur hervorrufen kann, wenn der Keimling in Ruhe bleibt, so wird nach Knights Verfahren ihr Einfluß durch einen steten Wechsel der Lage des keimenden Samens aufgehoben. Den entscheidenden Versuch stellte Knight in folgender Weise an. An dem Umfang eines senkrecht stehenden Rades befestigte er kleine, nach der Radachse und nach außen offene Behälter. Diese wurden mit feuchtem Moos gefüllt. In das Moos jedes Behälters pflanzte er Samen der Gartenbohne. Das Rad wurde durch ein kleines Wasserwerk 150mal in der Minute um seine Achse gedreht. Auf diese Weise wurde die Lage der Samen zum Erdradius so oft gänzlich verändert, daß Knight den Einfluß der Schwerkraft als beseitigt betrachten durfte. Nach einigen Tagen begannen die Samen zu keimen, und man beobachtete, daß die Wurzeln, in welcher Richtung sie auch nach der jeweiligen Lage der Samen hervortraten, ihre Spitzen vom Radkranze in radialer Richtung nach außen kehrten, während die Stengel in entgegengesetzter Richtung wuchsen, bis sich schließlich ihre Spitzen im Mittelpunkte des Rades vereinigten. Wuchsen die Stengel über diesen Punkt hinaus, so kehrten sich ihre Spitzen bald wieder um, um wieder in der Mitte des Rades zusammenzutreffen. Die Zentrifugalkraft bestimmte somit die Wachstumsrichtung genau so, wie es bei den ruhenden Samen durch die Schwerkraft geschieht.
Zu dieser Erkenntnis gesellte sich später der Nachweis[625], daß die Wurzeln sich nicht etwa infolge ihres Eigengewichtes nach abwärts krümmen, da sie eine Last, die größer als ihr Eigengewicht ist, bei ihrer Krümmung in Bewegung zu setzen vermögen.
Bei einem zweiten Versuch vereinigte Knight die Wirkung der Zentrifugalkraft mit derjenigen der Schwerkraft. Er brachte die Samen in ähnlicher Weise, wie schon beschrieben, auf dem Kranz eines diesmal horizontal liegenden Rades an und setzte es in Drehung. Bei 80 Umdrehungen wuchsen die Wurzeln unter einem Winkel von 45° nach unten, die Stengel dagegen unter dem gleichen Winkel nach oben. Dabei entfernten die Wurzeln ihre Spitzen von der Radachse, während die Stengel sich gegen die Achse hinneigten. Steigerte Knight die Zahl der Umdrehungen auf 250, so wichen die Wurzeln und die Stengel um einen noch viel höheren Betrag (um 80°) von der vertikalen Richtung ab, die sie in der Ruhelage eingenommen haben würden.