Durch diese Versuche war der Beweis geliefert, daß durch eine bestimmte äußere Ursache und nicht infolge der inneren Eigenschaft des Organismus die Pflanzenteile veranlaßt werden, dasjenige Verhalten zu zeigen, das wir als positiven und negativen Geotropismus bezeichnen.
Als eine weitere Ursache, welche die Richtung und das Wachstum der Wurzeln beeinflußt, erkannte Knight die Feuchtigkeitsunterschiede. Er zeigte, daß sie diejenigen Reaktionen der Pflanze herbeiführen, die man heute als Hydrotropismus bezeichnet.
Knight ging[626] von folgender Beobachtung aus: Verpflanzt man einen Baum, der viel Feuchtigkeit nötig hat, in einen Boden, der erst in einiger Entfernung reichlich Wasser enthält, so wendet sich die Wurzel dem Wasser zu. Verlangt dagegen ein Baum einer anderen Art trockenen Boden, so entfernt sich seine Wurzel von dem Wasser. Es hat den Anschein, als ob die Pflanzen gewissermaßen planmäßige Anstrengungen machen, um günstige Feuchtigkeitsverhältnisse zu erlangen. Es gehörte damals, als die Lehre von der Lebenskraft in voller Blüte stand und man geneigt war, derartige Erscheinungen auf mystische Triebe und Begierden zurückzuführen, eine gewisse Kühnheit dazu, diese Erscheinungen aus mechanischen Ursachen erklären zu wollen. Dennoch versuchte dies Knight, überall wohin sein Forschen sich richtete. Er setzte dadurch das Werk seines großen Landsmannes Hales[627] fort, der ein halbes Jahrhundert vor ihm zuerst den Versuch gemacht hatte, die experimentelle, mechanische Erklärungsweise in die Physiologie einzuführen. »Ich wage«, sagte Knight, »aus meinen Versuchen zu schließen, daß die Wurzeln nur durch die unmittelbare Einwirkung der sie umgebenden Körper, nicht aber durch irgend eine Art von Begierde, ähnlich derjenigen der Tiere, beeinflußt werden.«
Bemerkenswert war ein Versuch, bei dem die Wurzeln oben mit feuchter und unten mit trockener Erde in Berührung waren. Knight pflanzte nämlich Bohnen in Töpfe. Nach einiger Zeit kehrte er die Töpfe um und führte ihnen soviel Wasser durch den Boden zu, daß nur die dem Boden benachbarte, also jetzt über dem keimenden Samen befindliche Erde feucht war. Und siehe da, nach wenigen Tagen sandten die Pflanzen zahlreiche Wurzeln nach aufwärts in die feuchtere Erde hinein, als ob sie von den Instinkten eines tierischen Wesens geleitet würden. Dem Einfluß der Schwerkraft war bei diesem Versuche durch die Trockenheit auf der unteren Seite in ähnlicher Weise entgegengewirkt worden, wie es bei dem Versuche mit dem horizontalen rotierenden Rade durch die Zentrifugalkraft geschehen war. Offenbar handelte es sich in dem einen wie in dem anderen Falle nicht um instinktmäßige Triebe, sondern um rein mechanische Ursachen. Wie Knight des Näheren ausführt, entwickeln sich die Organe anfangs nach allen Richtungen. Es wachsen aber nur diejenigen weiter, die günstige Bedingungen finden. So bekommt es den Anschein, als ob die Wurzeln der einen Pflanze das in der Nähe befindliche Wasser suchen, diejenigen der anderen dagegen es vermeiden wollen.
Eine größere Zahl von Versuchen stellte Knight über die Rankenbewegungen der Pflanzen an[628]. Diese Versuche ergaben, daß auch das Ranken aus reiner Notwendigkeit erfolgt und nicht durch irgend eine Art von Verstandeskräften bedingt wird. Seine Versuche stellte Knight besonders an der Erbse, dem Epheu, dem gewöhnlichen und dem wilden Wein an. Die Bewegungen, welche die Ranken machen, werden zunächst genau beschrieben und dann auf zwei Umstände zurückgeführt. Diese Umstände sind Besonderheiten im inneren Bau, man könnte dafür auch sagen eine bestimmte Reizbarkeit, und zweitens die Einwirkung äußerer Ursachen, unter denen das Licht und der mechanische Druck in erster Linie zu nennen sind. Nach Knight bewirken diese Reize Änderungen in der Saftverteilung und im Gefolge davon Wachstumsvorgänge. Der Druck, meint er, der auf die eine Seite einer Ranke ausgeübt wird, verdrängt wahrscheinlich den Saft, die gedrückte Seite zieht sich infolgedessen zusammen. Die so entstehende Bewegung wird dadurch noch verstärkt, daß der Saft, indem er nach den nicht gedrückten Stellen wandert, diese zu lebhafterem Wachstum veranlaßt. Infolgedessen umschlinge die Ranke einen dünnen Holz- und Metallstab. Trotz aller Unzulänglichkeit dieser Erklärung ist sie doch als der erste Versuch einer Zurückführung der an den Ranken beobachteten Erscheinungen auf mechanische Ursachen anzuerkennen.
Von Wichtigkeit waren auch Knights Versuche über den von ihm entdeckten negativen Heliotropismus der Ranken des wilden Weins. Diese Pflanze wurde den Sonnenstrahlen voll ausgesetzt. Außerdem wurde ein Stück schwarzes Papier auf der einen Seite in der Nähe der Pflanze so angebracht, daß die Ranken es erreichen konnten. Die Ranken wurden dann von dem schwarzen Papier sozusagen angezogen. Brachte man das Papier auf die entgegengesetzte Seite, so folgten die Ranken bald auch dorthin. Brachte man an Stelle des Papieres eine Glasplatte an, die das Sonnenlicht so zurückwarf, daß es fortwährend auf die Ranken fiel, so wandten sie sich von dem Glase fort; und es schien so, als ob sie von dem Glase zurückgestoßen würden. Für die Haftwurzeln des Epheus wies Knight nach, daß sie nicht nur dem Lichte ausweichen, sondern sich auch nur an der Schattenseite des Stammes bilden.
Auch dies Verhalten suchte Knight auf mechanische Gründe zurückzuführen, indem er beim negativen Heliotropismus eine Ausdehnung, beim positiven dagegen eine Zusammenziehung der belichteten Rindensubstanz annahm. Hier wie überall besteht das Unzulängliche der von Knight begründeten Phytodynamik darin, daß sie auf die innere Organisation der Pflanze keine genügende Rücksicht nehmen konnte, weil diese noch zu wenig der Erkenntnis erschlossen war. Besteht doch dieser Mangel selbst heute noch in solchem Grade, daß die neuere Wissenschaft an Stelle der Erklärungsversuche Knights trotz der Erkenntnis ihrer Unzulänglichkeit kaum etwas besseres zu setzen gewußt hat.
Von dem Gedanken geleitet, daß das Studium der in den Gewächsen sich abspielenden Veränderungen am ehesten die Erkenntnis des Lebensprozesses ermöglichen werde, hatte Stephan Hales die ersten Schritte zur Begründung einer Ernährungsphysiologie der Pflanzen unternommen. Ein erfolgreiches Eindringen in diesen Gegenstand war jedoch erst möglich, nachdem die Rolle des Sauerstoffs erkannt und die Chemie auf eine wissenschaftliche Grundlage erhoben war. Schon vor der Entdeckung des Sauerstoffes hatte Priestley beobachtet, daß die durch die Atmung oder durch ein brennendes Licht »verdorbene« Luft wieder »heilsam« gemacht werde, wenn Pflanzen darin wachsen. Das heißt: Luft, in der ein Licht erlosch, wurde durch die Pflanzen in solchem Grade verbessert, daß das Licht wieder darin fortbrannte. Im Zusammenhange mit dieser Tatsache fand Priestley, daß die in den Blasen des Seetangs befindliche Luft sogar »besser« als die atmosphärische Luft ist. Als ein Anzeichen für die »Güte« der Luft diente ihm die Zusammenziehung, die sich in seinem Salpetergaseudiometer einstellte[629].
Der eigentliche Entdecker der Assimilation und der Atmung der Pflanzen ist der Holländer Ingenhouß (1730-1799). Er veröffentlichte im Jahre 1769 eine ausführliche Arbeit[630] über diesen Gegenstand. Darin findet sich der Nachweis, daß die meisten Pflanzen die »verdorbene Luft« im Sonnenlichte schnell verbessern, daß sie dagegen zur Nachtzeit Kohlendioxyd ausscheiden oder die Luft »unrein« machen, wie es damals, bevor die antiphlogistische Lehre bekannt geworden war, noch hieß. Die Verbesserung der Luft geht nach Ingenhouß jedoch nur von den grünen Stengeln und Blättern, und zwar besonders von der unteren Seite der letzteren aus; sie besteht in der Abscheidung von Sauerstoff, welcher das zur Nachtzeit ausgeatmete Kohlendioxyd (von Ingenhouß noch als schädliche Luft bezeichnet) an Menge mehrere hundert Mal übertrifft. Hieran schloß sich die Erkenntnis[631], daß der ausgeschiedene Sauerstoff von der Zersetzung des Kohlendioxyds herrührt, welches durch die Prozesse der Verbrennung, der Atmung und der Gärung in die atmosphärische Luft gelangt[632].