Abb. 58. Helmholtzsche Resonatoren zur Analyse des Klanges.
Auch nach der rein physiologischen Seite hat Helmholtz die Theorie der Gehörempfindungen ganz wesentlich gefördert, indem er die Rolle des »Cortischen Organs« aufdeckte[559]. Durch die mikroskopisch-anatomische Erforschung des inneren Ohres war Corti[560] auf die etwa 3000 Fasern in der Schnecke aufmerksam geworden, die mit den Fasern des Gehörnerven in Verbindung stehen. Diese elastischen Fasern, von denen man annimmt, daß jede einer bestimmten Schwingungszahl entspricht, werden durch Vermittlung des Trommelfells, der Gehörknöchelchen und der das innere Ohr erfüllenden Flüssigkeit in Mitschwingung versetzt und übertragen ihrerseits den Reiz auf die Endigungen des Gehörnervens. Die Empfindung verschieden hoher Töne wird nach Helmholtz durch die Cortischen Fasern vermittelt. Die Empfindung der Klangfarbe würde darauf beruhen, daß ein Klang außer den einem Grundtone entsprechenden Corti'schen Fasern noch eine Anzahl anderer in Bewegung setzt, also in mehreren Gruppen von Nervenfasern Empfindungen auslöst. Das Ohr verhält sich den zusammengesetzten Klängen gegenüber danach wie eine Anzahl von abgestimmten Resonatoren, und das Hören erscheint, physikalisch betrachtet, als ein besonderer Fall des Mittönens.
Auch die neuere Theorie des Sehens hat durch Helmholtz ihre Grundlagen erhalten. Sie wurden in einem nicht minder epochemachenden Werk, in dem Handbuch der physiologischen Optik, zusammenfassend dargestellt. Mit der Physiologie des Auges hat sich Helmholtz besonders eingehend beschäftigt, nachdem er 1850 bei Gelegenheit seiner Vorträge über die Sinnesorgane auf die Erfindung des Augenspiegels gekommen war, eines Instrumentes, das den Augenärzten eine neue Welt erschloß. Helmholtz schrieb über diese für die Physiologie wie für die Heilkunde gleich wichtige Erfindung: »Sie erforderte weiter keine Kenntnisse, als was ich auf dem Gymnasium von Optik gelernt hatte, so daß es mir jetzt lächerlich vorkommt, wie andere Leute und ich selbst so vernagelt sein konnten, sie nicht früher zu finden. Es handelt sich nämlich um eine Kombination von Gläsern, die es ermöglicht, den dunklen Hintergrund des Auges zu beleuchten und gleichzeitig alle Einzelheiten der Netzhaut genau zu sehen, sogar genauer als man die äußeren Teile des Auges ohne Vergrößerung sieht, weil die durchsichtigen Teile des Auges dabei die Stelle einer Lupe von 20maliger Vergrößerung vertreten. Man sieht die Blutgefäße auf das Zierlichste verzweigt, den Eintritt des Sehnerven in das Auge usw.«.
Auch auf den Gedanken, die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nervenreizung zu messen, ist Helmholtz gelegentlich der Vorbereitung zu den Vorlesungen gekommen, die er als Professor der Physiologie zu halten hatte. Aus diesem Grunde erklärte es Helmholtz für eine »sehr nützliche Nötigung, daß jeder Universitätslehrer alljährlich den ganzen Umfang seiner Wissenschaft vorzutragen« habe?
Abb. 59. Schema des von Helmholtz erfundenen Augenspiegels.
A ist das beobachtete, B das beobachtende Auge. SS ist ein durchbohrter Spiegel, der das von der Lampe D ausgehende, durch L konzentrierte Licht in das Auge A wirft. Der Beobachter sieht die Netzhaut durch die Linse C in einer der Brennweite dieser Linse entsprechenden Vergrößerung.
Auf die Erfindung des Augenspiegels, dessen ursprüngliche Einrichtung die nebenstehende Abbildung [59] erläutert, folgte eine genaue Untersuchung des Problems der Akkommodation, mit dem sich schon dreihundert Jahre früher Kepler[561] beschäftigt hatte. Der von Helmholtz zur Aufhellung des Problems gebaute Apparat, das Ophthalmometer, ließ erkennen, daß die Akkommodation, d. h. die Einstellung des Auges auf eine bestimmte Gegenstandsweite, darauf beruht, daß sich die Krümmung der vorderen, sowie der hinteren Linsenoberfläche ändert. Die Arbeit »Über die Akkommodation des Auges« erschien im Jahre 1855[562]. Ein Jahr später veröffentlichte Helmholtz den ersten Teil seines großen Handbuchs der physiologischen Optik, dessen Abfassung ihn bis zum Jahre 1866, also ein volles Jahrzehnt, beschäftigte. Es war ein Werk, in dem Helmholtz nach einem Ausspruch du Bois Reymonds den erwähnten Zweig der Physiologie »systematisch und literargeschichtlich in größter Vollständigkeit darstellte, von den mathematischen Anfangsgründen der theoretischen Optik bis zu den letzten erkenntnistheoretischen und ästhetischen Gesichtspunkten.« Nur »Die Lehre von den Tonempfindungen«, ein Werk, das Helmholtz 1862 veröffentlichte[563], läßt sich der »Physiologischen Optik« an die Seite stellen. Das zuletzt genannte Werk beginnt mit einer genauen anatomischen Beschreibung des Sehorgans. Es folgt die Dioptrik des Auges. Dieser Teil enthält zunächst eine allgemeine Darstellung der Lichtbrechung in Systemen kugliger Flächen und knüpft daran die Untersuchung des Strahlenganges im Auge. In dem zweiten Abschnitt, der sich mit der Lehre von den Gesichtsempfindungen befaßt, entwickelt Helmholtz die in ihren Grundlagen von Young herrührende physiologische Farbenlehre. Nach der Young-Helmholtzschen Theorie gibt es im Auge drei Arten von Nervenfasern. Reizung der einen erzeugt die Empfindung des Rot, Reizung der zweiten die des Grün und Reizung der dritten Art die des Violett. Das Licht erregt diese drei Arten von Fasern je nach seiner Wellenlänge in verschiedener Stärke. Die rotempfindenden Fasern werden am stärksten von dem Lichte größter Wellenlänge erregt, die grünempfindenden von dem Lichte mittlerer Wellenlänge und die violettempfindenden von dem Lichte kleinster Wellenlänge. Jede Spektralfarbe erregt alle Arten von Fasern, indessen die einen stark und die anderen schwach. Stellt man sich über den in Abb. [60] dargestellten, horizontalen Linien die Spektralfarben in der natürlichen Reihenfolge von Rot (R) bis bis Violett (V) vor, so entsprechen die drei Kurven etwa den Erregungsstärken der drei Arten von Nervenfasern.
