Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Fritz Noll

Diese Kardinalpunkte haben nicht nur bei verschiedenen Pflanzen eine differente Lage, sondern sie bleiben auch bei einer bestimmten Pflanze nicht konstant. Insbesondere gilt das für das Optimum, da dieses im Laufe einiger Stunden von 37° auf 30° sinken kann. — Bei hellem, warmem Wetter erreicht die Assimilation ihren vollen möglichen Wert nicht, weil dann der Zufluß von Kohlensäure nicht genügend ist.

Andere weniger wichtige Faktoren sollen nicht im einzelnen aufgeführt werden; erwähnt sei nur, daß zahlreiche Substanzen eine temporäre oder schließlich auch dauernde Beschränkung oder Vernichtung der Assimilationsfähigkeit bewirken können.

Bis vor kurzem nahm man mit BLACKMAN an, daß bei gleichzeitiger Einwirkung der zahlreichen Faktoren, die für die CO 2 -Assimilation wichtig sind, immer einer, nämlich der im geringsten Ausmaß vorhandene, die Größe der Assimilation bestimme ( Gesetz des Minimums ). Neuere Untersuchungen^[176] haben aber gezeigt, daß unter Umständen ebensowohl durch Steigerung der Beleuchtungsstärke wie durch Zunahme der Kohlensäure eine Vermehrung der Assimilation eintreten kann. — Entsprechende Resultate sind übrigens auch bei den Nährsalzen gefunden worden, wo früher nach LIEBIG das Minimumgesetz zu gelten schien.

Produkte der Assimilation der Kohlensäure. Wir nahmen oben an, es werde Zucker aus der Kohlensäure gebildet. In der Tat zeigt die Analyse eine Zunahme des Zuckergehaltes der Laubblätter bei Besonnung. Nicht immer und nicht ausschließlich wird freilich Traubenzucker nachweisbar sein, meist treten andere, kompliziertere Kohlehydrate auf. Diese lassen sich alle auf Hexosen wie Traubenzucker zurückführen, schließlich entsteht durch Zusammentreten mehrerer Hexosenmoleküle bei gleichzeitigem Wasseraustritt Stärke [(C 12 H 20 O 10 ) n ]. Stärke findet sich in Chloroplasten beleuchteter Laubblätter sehr häufig, doch keineswegs allgemein. — Hält man die Blätter einige Zeit im Dunkeln, so verschwindet die Stärke. Bringt man umgekehrt entstärkte Pflanzenteile ans Sonnenlicht, so bilden sich in ihren Chloroplasten oft in überraschend kurzer Zeit (5 Minuten) neue Stärkekörnchen, die dann bald an Größe zunehmen und schließlich die Substanz des Chloroplasten an Masse übertreffen. Da nun die Stärke mit Jodlösung sich blau färbt, kann man das Eintreten der Assimilation leicht makroskopisch demonstrieren (SACHSsche Methode).

Fig. 247. Assimilationsversuch mit dem Blatt der Aracee Ariopsis peltata. Verkleinert.

Blätter, die sich am Licht befanden, werden zunächst durch Alkohol ihrer grünen Farbe beraubt; sie bläuen sich dann nach Jodzusatz. Bei größerem Gehalt an Stärke tritt tiefe Blaufärbung ein, bei noch größerem endlich Schwarzfärbung. Die entstehende Farbennuance erlaubt also zugleich eine gewisse Schätzung der Quantität der Stärke. Um auch kleinere Mengen Stärke sichtbar zu machen, empfiehlt es sich, die entfärbten Blätter vor der Anwendung der Jodlösung in Kalilauge oder in Chloralhydratlösung zu legen, um die Stärkekörnchen durch Aufquellen zu vergrößern. — Mit dieser Methode des Assimilationsnachweises kann man auch sehr schön zeigen, daß nur an beleuchteten Stellen Stärke auftritt. Wird dem Blatt eine Schablone aus undurchsichtigem Material aufgelegt, die etwa das Wort „Stärke“ als Ausschnitt besitzt, so ergibt sich nach Beleuchtung und Behandlung mit Jod das Bild der^{Fig. 247}: das Wort Stärke erscheint blau auf hellem Grunde. Statt einer Schablone kann man auch, wie MOLISCH gezeigt hat, ein geeignetes photographisches Negativ dem Blatt auflegen; nach Belichtung und Behandlung mit Jod erhält man dann eine positive Photographie (^{Fig. 248} ). Mit der gleichen Methode läßt sich auch unschwer der Nachweis erbringen, daß panaschierte Blattteile nicht assimilieren.

Bei manchen Pflanzen, z. B. vielen Monokotylen, kommt es in den Chloroplasten überhaupt nicht zur Bildung von Stärke, und das Assimilationsprodukt tritt gelöst in den Zellsaft über. Sorgt man aber für eine starke Anhäufung des Assimilationsproduktes, so findet auch hier Stärkebildung statt; in anderen Zellen dieser Monokotylen, in den Spaltöffnungsschließzellen und den Zellen der Wurzelhaube wird stets Stärke gebildet. Übrigens wird bei den anderen Pflanzen stets nur ein Bruchteil, bei Helianthus z. B. 1⁄6 der Assimilationsprodukte in Stärke umgewandelt, der Rest bleibt als Zucker erhalten oder wird sonst irgendwie verwertet. Man sieht daraus, daß man die Menge der gebildeten Stärke nicht ohne weiteres als Maß der Assimilation betrachten darf.

Daß die Stärkebildung nicht mit der Kohlensäureassimilation direkt zusammenhängt, sondern nur die Folge einer gewissen Anhäufung von Zucker in der Zelle ist, ergibt sich auch daraus, daß man Stärkebildung im Finstern erzielen kann, wenn man Blätter auf Zuckerlösungen von geeigneter Konzentration schwimmen läßt. Statt Zucker kann man mit gleichem Erfolg auch andere organische Stoffe verwenden, auch solche, die den Kohlehydraten ferner stehen, wie z. B. Glyzerin.

Fig. 248. Ein stärkefreies Blatt von Tropaeolum wurde mit einem Negativ-Porträt bedeckt der Sonne exponiert. Nach Assimilation ruft Jodlösung ein positives Bild hervor. Nach MOLISCH.

Bei manchen Algen kommen nicht Zucker und Stärke, sondern andere Assimilationsprodukte vor, z. B. Florideenstärke.