Fig. 311. Mastigamoeba invertens. A freischwimmend, B Amöbenzustand. Vergr. 1033. Dimorpha mutans, C mit eingezogenen, D mit ausgestreckten Pseudopodien. In einer Vakuole ein aufgenommenes Nahrungskörperchen. Vergr. 666. Nach LEMMERMANN. Fig. 312. Trypanosoma gambiense. A aus dem Blut infizierter Affen. Geißel eine undulierende Membran bildend. B aus der Fliege Glossina. Geißel im Innern. Nach MINCHIN.
Klasse IV.
Myxomycetes, Schleimpilze
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Die Schleimpilze bilden eine eigenartige, von Flagellaten abgeleitete Gruppe niederer Thallophyten; sie nehmen ebenfalls eine Mittelstellung zwischen Pflanzen und Tieren ein und werden daher auch als Mycetozoa oder Pilztiere bezeichnet. Zunächst sei das Verhalten der umfangreichsten Ordnung, der Myxogasteres, dargestellt, die in zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet sind. Im vegetativen Zustande bestehen diese Schleimpilze aus nackten, saprophytisch sich ernährenden Protoplasmamassen, den Plasmodien, welche zahlreiche kleine Zellkerne enthalten, des Chlorophylls vollständig ermangeln und als Reservestoff keine Stärke, sondern Glykogen bilden. Die Plasmodien (Fig. 4 ) finden sich mit Vorliebe auf dem Boden der Wälder, auf abgefallenen Blättern, auf und in faulendem Holz. Sie nehmen auch feste Nahrung auf, kriechen unter Formänderung und Verzweigung im Substrat umher und gelangen dort zu den für ihre Ernährung günstigsten Stellen hauptsächlich vermöge ihrer Befähigung zu chemotaktischen, hydrotaktischen und negativ phototaktischen Bewegungen. Vor der Sporenbildung aber ändern sich diese Reizbarkeiten; das Plasmodium kriecht dann aus dem feuchten Substrat dem Licht entgegen und wandelt sich je nach den Gattungen in einen einzigen oder in zahlreiche, dicht nebeneinander stehende Fruchtkörper um. Jeder Fruchtkörper ( Sporangium ) bildet an seiner Peripherie eine Hülle ( Peridium ) und in seinem Innern zahlreiche kleine, mit Membran umkleidete Sporen. Bei vielen Gattungen kommt es auch zur Ausbildung eines Capillitiums (Fig. 313 A, B, 314 B ), das entweder aus freien oder aus netzförmig verbundenen feinen Röhrchen oder Fasern besteht und aus dem zwischen den Sporen befindlichen Plasma hervorgeht. Bei der Fruchtreife bricht das Peridium des Sporangiums auf; das Capillitium lockert sich, streckt sich hervor und die Sporen werden durch seine hygroskopischen Bewegungen und durch den Wind ausgestäubt. Die Gattung Ceratiomyxa verhält sich insofern einfacher, als ihre Fruchtkörper keine Hüllen besitzen, sondern die Sporen an der Oberfläche auf kleinen Stielchen tragen.
Fig. 313. Reife geöffnete Fruchtkörper nach Entleerung der Sporen. A Von Stemonitis fusca. Vergr. 10. B Von Arcyria punicea. Vergr. 12. C Von Cribraria rufa. Vergr. 32. Fig. 314. A-C Trichia varia. A Sporangien geschlossen und geöffnet. Vergr. 6. B und C Capillitiumfaser und Sporen. Vergr. 240. D Leocarpus fragilis. Gesellige Einzelsporangien auf Moos. Nat. Gr. Die Sporen (Fig. 315, Chondrioderma ) keimen im Wasser oder auf nassem Substrat. Der aus der Sporenhaut austretende Protoplast erzeugt an seinem vorderen Ende nur eine einzige lange Zilie oder Geißel als Bewegungsorgan und wird so zu einer Schwärmspore (Fig. 315 e–g ); sie besitzt einen Zellkern am vorderen Ende und eine pulsierende Vakuole am hinteren Ende. Schon innerhalb der Sporenhaut kann eine Zellteilung erfolgen, so daß dann zwei Schwärmsporen aus ihr entlassen werden. Die Schwärmsporen können sich bei gewissen Arten noch durch Zweiteilung vermehren. Nach einiger Zeit verlieren sie ihre Zilien und gehen in den Zustand der Myxamöben (Fig. 315 i, k ) über. Die Amöben vermehren sich ebenfalls durch Teilung (Fig. 316 A, B ). Unter ungünstigen Lebensbedingungen umgeben sie sich mit Membran und bilden Ruhe zustände, sogenannte Mikrozysten, die unter günstigen Bedingungen wieder Schwärmsporen austreten lassen. Die Myxamöben verschmelzen nach JAHN[310] paarweise miteinander, wobei auch ihre haploiden Kerne kopulieren (Fig. 316 C ).
Die so durch einen Sexualakt entstandenen einkernigen Amöbozygoten vereinigen sich zu größeren mehrkernigen Plasmodien. Diese nehmen auch noch weitere haploide Amöben auf, verdauen sie aber in Vakuolen(Fig. 316 D ). Schließlich schreiten sie zur Fruchtkörperbildung. Die Kerne der Plasmodien sind diploid und erfahren wiederholte mitotische Teilungen (Fig. 316 E ). Ihre letzte Teilung vor der Sporenabgrenzung ist eine Reduktionsteilung, wodurch die Zahl der Chromosomen wieder auf die Hälfte verringert wird. Jeder so entstandene haploide Tochterkern wird zum Kern einer Spore. Die nicht zur Sporenbildung verwendeten Kerne gehen zugrunde. Bei Ceratiomyxa können die Sporen außer ihrem normalen Kern auch noch einen degenerierenden enthalten. Aus dem ersteren entstehen hier durch zweimalige Teilung in der reifen Spore vier Kerne, die sich bei der Keimung nochmals teilen, so daß schließlich acht Schwärmsporen aus einer Spore hervorgehen.
Fig. 315. Chondrioderma difforme. a eine trockene Spore, b eine geschwellte Spore, c und d Austritt des Inhaltes aus der Spore, e, f und g Schwärmsporen, h Übergang der Schwärmspore zur Myxamöbe, i jüngere, k ältere Myxamöben. Vergr. 540. Nach STRASBURGER. (Vgl.Fig. 4,S. 10.) Fig. 316. Physarum didermoides. A, B Amöben in Teilung. C Kopulation zweier haploider Amöben, kk die beiden Kerne in Verschmelzung. D Zweikerniges Plasmodium, in der Verdauungsvakuole eine haploide Amöbe. E Sechskerniges Plasmodium in Kernteilung ( k 1 ). Mit Verdauungsvakuolen. Nach JAHN. In ihren Schwärmsporen und Myxamöben weisen die Myxomyceten auf flagellatenartige Organismen als ihre Ausgangsformen hin; auch sind plasmodienartige Zellfusionen bereits bei gewissen Flagellaten nachgewiesen.
Die stattlichsten Plasmodien, oft von über 30 cm Durchmesser, von lebhaft gelber Farbe und rahmartiger Beschaffenheit, bildet Fuligo varians ( Aethalium septicum ), die als sog. Lohblüte im Sommer auf feuchter Gerberlohe sehr verbreitet ist. Auf trockenem Substrat können diese Plasmodien unter Zerfall in zahlreiche, behäutete Zellen zu kugeligen oder strangartigen Dauerzuständen, sog. Sklerotien, sich umwandeln, die bei Zutritt von Feuchtigkeit wieder in die bewegliche Form übergehen. Die Plasmodien der meisten Schleimpilze besitzen solches Eintrocknungsvermögen und können somit ungünstige Perioden überdauern. Schließlich wird das Plasmodium zu einem gelblichen oder braunen, kuchenförmigen Fruchtkörper, der eine stark kalkhaltige Hülle besitzt, im Innern durch zahlreiche Wandungen gefächert ist, von einem fädigen Capillitium mit unregelmäßigen, Kalkkörnchen enthaltenden Blasen durchzogen wird und zahlreiche violettschwarze Sporen umschließt. Dieser Fruchtkörper ist somit aus zahlreichen verschmolzenen Einzelsporangien zusammengesetzt, während bei den meisten übrigen Schleimpilzen die Sporangien getrennt ausgebildet werden.
Bau und Beschaffenheit der Sporangien geben die Merkmale zur Unterscheidung der einzelnen Formen ab. Die meist braunen oder ockergelben Sporangien sind kugelig, oval oder auch zylindrisch, gestielt (Fig. 313,314 D ) oder ungestielt (Fig. 314 A ). Gewöhnlich öffnen sie sich durch Absprengung oder Zerfall des oberen Teiles der Wandung, während der untere als Becher zurückbleibt (Fig. 313 B,314 A ); bei Cribraria (Fig. 313 C ), deren Fruchtkörper kein Capillitium enthält, wird der obere Teil gitterartig durchbrochen, bei Stemonitis (Fig. 313 A ) hingegen zerfällt das ganze Peridium, und das Capillitium entspringt einer Columella, der Fortsetzung des Stieles.
Die Ordnung der Plasmodiophoraceae[311] enthält einige wenige parasitäre Pilze, als Typus die Plasmodiophora Brassicae, die die sog. Kohlhernie an Brassica-Arten: knollenförmige Verdickungen am Strunk und an den Nebenwurzeln der befallenen Kohlpflanzen verursacht. Ihre Myxamöben leben in den Zellen dieser Wucherungen, und zwar in den Vakuolen des lebendigen Plasmas; sie zehren den Inhalt der Wirtszelle auf und verschmelzen zu Plasmodien, die schließlich die zahlreichen von Chitinmembranen umhüllten Sporen liefern. Im Plasmodium vollzieht sich vor der Sporenbildung eine der Reduktion der Chromosomenzahl dienende Kernteilung, die die Kerne für die Sporen liefert. Die Sporen werden bei der Verwesung der Pflanze frei und keimen wie bei Chondrioderma; die Myxamöben dringen wieder in die Wurzeln junger Pflanzen ein. Eine Peridiumbildung findet also nicht statt, so daß der Pilz einen einfacher organisierten oder infolge der parasitären Lebensweise in der Sporangienbildung reduzierten Schleimpilz vorstellt.
Die systematische Stellung der Ordnung ist noch zweifelhaft, da sie in einigen zytologischen Merkmalen Ähnlichkeit mit den zu den Phycomyceten gerechneten Chytridiaceen aufweist.