Bei Bryopsis hat sich eine Differenzierung der kopulierenden zweiziligen Gameten in größere, mit einem grünen Chromatophor versehene weibliche und dreimal kleinere, nur ein kleines gelbliches Chromatophor führende männliche vollzogen; bei Vaucheria und Dichotomosiphon ist bereits Oogamie scharf ausgeprägt[335]. Diese letzteren Algen kommen im Süßwasser vor oder bilden auf feuchtem Boden kleine Rasen. Ihr Thallus besteht aus einem fadenförmigen, verästelten und im Substrat mit farblosen Rhizoïden befestigten Schlauch (Fig. 349 D ).
Die Bildung der ungeschlechtlichen Schwärmsporen geschieht bei Vaucheria in anderer Weise als bei den übrigen Siphonales. Einzelne Zweigenden schwellen zur Bildung des Sporangiums etwas an und grenzen sich mit einer Querwand ab (Fig. 349 ). Der Inhalt der Endzelle verwandelt sich nun in eine einzige, sehr große, grüne, mit bloßem Auge schon sichtbare Schwärmspore, die einen farblosen, zahlreiche Kerne enthaltenden Saum besitzt und vor jedem Kern je zwei Zilien hervorstreckt. Bei der Entleerung reißt der Sporangiumscheitel auf, und die Spore zwängt sich unter Drehung um ihre Längsachse aus der Öffnung hervor. Morphologisch entspricht die Vaucheriaspore der Gesamtheit der Zoosporen eines gewöhnlichen Sporangiums.
Fig. 348. Caulerpa prolifera. Die feinen Linien auf den Thallusblättern bezeichnen die Plasmaströme. a Fortwachsende Spitze der Thallusachse, bb junge Thalluslappen, r Rhizoïden. 1⁄2 nat. Gr. Fig. 349. Vaucheria sessilis. A Anlage des Sporangiums. B Aus dem Sporangium ausgeschlüpfte Zoospore. C Ein Stück der Peripherie einer Zoospore. D Keimpflanze aus einer Zoospore mit Rhizoïd. A, B nach GÖTZ, D nach SACHS, aus OLTMANNS Algen, C nach STRASBURGER. Die sexuelle Fortpflanzung von Vaucheria weicht bedeutend von der Gametenkopulation der übrigen Siphoneen ab, ist aber von dieser als der ursprünglicheren Befruchtungsart abzuleiten. Oogonien und Antheridien entstehen an den Thallusfäden als Ausstülpungen, die durch eine Scheidewand abgegrenzt werden (Fig. 350 o und a ). Die Oogoniumanlage enthält anfangs zahlreiche Kerne, die aber nach OLTMANNS und HEIDINGER alle bis auf den zurückbleibenden einzigen Eikern vor der Scheidewandbildung wieder in den Tragfaden zurückwandern. Im reifen Zustande besitzt das Oogon eine schnabelartige, mit farblosem Plasma angefüllte Vorstülpung, an welcher es sich öffnet. Ein Ballen Plasma tritt zunächst aus, und die Eizelle rundet sich ab. Das in seiner Anlage ebenfalls vielkernige Antheridium ist mit seinem Tragast ein hornförmig gekrümmtes Gebilde ( a ); es bildet einkernige Spermien, öffnet sich bei der Reife an seiner Spitze und entleert seinen schleimigen Inhalt, aus dem die winzigen, völlig farblosen, mit zwei seitlich inserierten Zilien versehenen Spermien herausschwärmen, um an dem farblosen Empfängnisfleck des Oogoniums sich anzusammeln. Ein Spermium dringt ein und vollzieht die Befruchtung durch Verschmelzung seines Kerns mit dem Eikern. Die befruchtete Eizelle umgibt sich mit einer Membran, geht als Oospore in einen Ruhezustand über und keimt dann zu einem neuen Faden aus.
Fig. 350. Vaucheria sessilis forma repens. Fadenstück mit Oogonium o, Antheridium a, ch Chromatophoren, n Zellkerne, ol Öltropfen. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.
Klasse X.
Phaeophyceae, Braunalgen
[288]
,
[304]
,
[336]
–
[344]
.
Die Phaeophyceen scheinen wie die Chlorophyceen ihren phylogenetischen Ausgang von Flagellaten genommen zu haben; in ihrer vegetativen Gestaltung erreichen sie aber höhere Stufen als die Grünalgen.
Sie sind mit Ausnahme einiger Süßwasserarten Meeresalgen, die ihre größte Entwicklung in den kälteren Ozeanen finden. In der Gestalt ihres Thallus herrscht eine ungemeine Mannigfaltigkeit. Die einfachsten Vertreter (z. B. Ectocarpus ) zeigen unverzweigte oder verzweigte, festsitzende Fäden, die aus einfachen Zellreihen bestehen. Sodann gibt es Formen mit zylindrischem, reich verzweigtem, vielzelligem Thallus, z. B. Cladostephus, dessen Hauptzweige mit dichtem Filz von kurzen vielzelligen Seitenzweigen bedeckt sind (Fig. 89 ), oder mit bandförmigem, dichotomisch verzweigtem, vielzelligem Thallus (z. B. Dictyota,Fig. 83 ). Diese Vertreter wachsen an ihren Thallusenden vielfach mittels großer Scheitelzellen weiter (Fig. 89 und90 ). Andere Arten haben scheiben- oder blasenförmigen Thallus.
Die höchste Entwicklung erfahren die Braunalgen in den Ordnungen der Laminariaceen und Fucaceen. Zu den ersteren gehört die in den nördlichen Meeren verbreitete Gattung Laminaria, deren Thalli einem großen einfachen oder gefingerten, gestielten Blatt gleichen, das an seiner Stielbasis mittels eines verzweigten, wurzelähnlichen Haftorganes befestigt ist.
Bei Laminaria digitata und L. Cloustoni (Fig. 352 ) zeigt das handförmig geteilte Thallusblatt ein sehr eigenartiges Wachstum, indem es an seiner Basis eine interkalare wachstumsfähige Zone besitzt, die jährlich gegen Ende des Winters ein neues Blatt auf dem perennierenden Stiel erzeugt. Das alte wird dabei emporgehoben und stirbt allmählich ab; das neue spaltet sich in mehrere zugespitzte Lappen. Die Laminarien erreichen riesige Dimensionen; so wird der Zuckertang L. saccharina (Nordsee) mit ungeteiltem, ebenfalls sich jährlich erneuerndem Thallusblatt bis 3 m lang und der Stiel über 1 cm dick.
Die größten Thalli unter den Phaeophyceen besitzen gewisse Laminariaceen der kälteren Ozeane, vor allem die Macrocystis pyrifera (Fig. 351 ). Ihr in einer Tiefe von 2–25 m festsitzender Thallus verzweigt sich nach SKOTTSBERG[336] anfangs dichotomisch. Einzelne Thallussprosse wachsen zur Wasseroberfläche und an dieser flottierend zu großer Länge heran; ihre Achsen tragen einseitig lange herabhängende Thalluslappen, die an der Basis je eine große Schwimmblase besitzen und durch Spaltung der endständigen weiterwachsenden Thallusfläche gebildet werden. SKOTTSBERG maß in der Antarktis Exemplare von 70 m Länge, FRYE, RIGG und CRANDALL bestimmten an der kalifornischen Küste die Thalluslänge bis zu 45,7 m. Sehr bemerkenswert sind ferner die antarktischen Lessonia -Arten, die eine schenkeldicke verzweigte Hauptachse mit überhängenden langen Thallusblättern an den Zweigen entwickeln und mehrere Meter Höhe erreichen, also Algen mit baumartigen Habitus vorstellen.