Fig. 351. Macrocystis pyrifera Ag. a Junger, b älterer Thallussproß. 1⁄80 nat. Gr. Nach Skottsberg. Fig. 352. Laminaria Cloustoni, Nordsee. Sporophyt im April-Stadium. Auf 1⁄3 verkleinert. Offizinell. Fig. 353. Fucus serratus, Helgoland. 1⁄3 nat. Gr. Links Endstück eines älteren Thallus mit Konzeptakeln. Die Fucaceen[337] bleiben hinter den Laminarien an Größe zurück. Am bekanntesten sind von nordeuropäischen Formen Fucus vesiculosus, der Blasentang, mit runden luftführenden Blasen in dem bandförmigen, gabelig verzweigten Thallus, F. platycarpus ohne Blasen, F. serratus mit gezähntem Thallus (Fig. 353 ). Sie sitzen mit Haftscheiben dem Substrat an und wachsen gesellig in der Brandungszone; ihr Thallus erreicht über 1 m Länge. Die höchste Gliederung erlangt der Thallus bei Sargassum durch eine scharfe Sonderung in zylindrische Achsen und in Seitenäste, die je nach ihrer Funktion laubblattartig, hochblattartig oder als fruktifizierende Seitenäste oder endlich als Schwimmblasen ausgebildet erscheinen.
Bemerkenswert sind die Sargassum -Arten, die in wärmeren Zonen der Ozeane oft in großen, lebhaft bräunlichgelben Massen freischwimmend auftreten. In dem nach ihnen benannten Sargasso-Meer des Atlantischen Ozeans treten nach BÖRGESEN zwei Arten, S. natans (= S. bacciferum) und S. fluitans mit solcher ausschließlich pelagischer Lebensweise auf; sie vermehren sich seit altersher nur durch vegetative Sprossung und stammen ursprünglich wohl von festsitzenden Arten der westindischen und tropisch amerikanischen Küsten ab[338]. Auch im Pazifischen Ozean kommt S. natans vor.
Die Zellen der Phaeophyceen[339] enthalten meist nur einen Zellkern und mehrere scheibenförmige, ovale oder gelappte, braune Chromatophoren, die den Algen eine gelbbraune oder dunkelbraune Gesamtfärbung verleihen; außer den allgemein verbreiteten Chlorophyllfarbstoffen enthalten sie noch einen besonderen gelben Farbstoff, das Phykoxanthin (Fucoxanthin). Als Stoffwechselprodukt entsteht hieraus Glykose das Polysaccharid Laminarin, das als Reservestoff dient, ferner auch Mannit. In den Zellen findet man allgemein verbreitet blasenartige Vakuolen, die einen gerbstoffartigen Stoff, Fucosan, ein Nebenprodukt des Assimilationsprozesses enthalten. Bei den höheren Formen zeigt sich bereits eine ziemlich weitgehende anatomische Differenzierung des Thallus. Die äußeren Zellschichten sind in der Regel als Assimilationsgewebe ausgebildet, die inneren als Speicherzellen. Bei den Laminariaceen und Fucaceen finden sich im Thallus Schläuche, die wie die Siebröhren der Kormophyten gebaut sind und wohl auch der Leitung eiweißartiger Stoffe dienen (vgl.S. 69 ).
Selbst bei den stattlichsten Meeresalgen, auch bei den Rotalgen, fehlen in den Geweben allgemein die lufterfüllten Interzellulargänge. Nach KNIEP ist sowohl der assimilatorische Gaswechsel als auch besonders der Atmungsstoffwechsel dickfleischiger Algen dementsprechend sehr träge; andererseits sollen Gase sehr leicht durch Algenmembranen diffundieren können.
Wir unterscheiden vier Ordnungen der Braunalgen. Die Phaeosporeen umfassen die Formen mit einfacherem Bau ihres meist fädigverzweigten Thallus; sie vermehren sich ähnlich wie die einfacheren fadenförmigen Grünalgen ungeschlechtlich durch Zoosporen, geschlechtlich durch zilientragende Gameten. Auf höherer Stufe stehen zunächst die Tilopteridaceen und Dictyotaceen, bei denen die Sexualzellen in große unbewegliche Eizellen und kleine zilientragende Spermien geschieden sind. Die Sexualorgane werden bei ihnen an besonderen Individuen erzeugt, den Geschlechtspflanzen oder Gametophyten; aus der befruchteten Eizelle geht eine der geschlechtlichen gleichgestaltete ungeschlechtliche Generation, der Sporophyt, hervor, der ungeschlechtliche Sporen erzeugt. So ist also hier ein regelmäßiger Generationswechsel ausgeprägt, der übrigens bei gewissen Phaeosporeen auch schon hervortritt. Auch bei den Laminariaceen herrscht Oogamie und regelmäßiger Generationswechsel; Sporophyt und Gametophyt sind aber wesentlich voneinander verschieden, der letztere nur ein kleines fädig verzweigtes Zwergpflänzchen. Die Fucaceen zeichnen sich durch Oogamie aus, erzeugen keine Sporen und entbehren also des Generationswechsels.
Die Zoosporen, Gameten und Spermien besitzen spindelförmige Gestalt, stets einen roten Augenfleck und zwei seitlich eingefügte Geißeln, eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet. Sie haben große Ähnlichkeit mit gewissen gelbbraunen Flagellaten. Fig. 354. A Pleurocladia lacustris. Unilokuläres Sporangium mit noch eingeschlossenen Zoosporen, a Augenfleck, chr Chromatophor nach KLEBAHN. B Chorda filum, Zoosporen nach REINKE. Aus OLTMANNS, Algen. Fig. 355. A Ectocarpus siliculosus. Plurilokuläres Sporangium in Entleerung (nach THURET). B, C, D Sphacelaria cirrhosa, desgl. in Entwicklung nach REINKE. Aus OLTMANNS, Algen. Fig. 356. Ectocarpus siliculosus. 1 Weiblicher Gamet von vielen männlichen Gameten umgeben, von der Seite gesehen. 2 – 5 Verschmelzung der Gameten. 6 Keimling nach 24 Stunden. 7 – 9 Vereinigung der Zellkerne bei der Kopulation, nach fixiertem und gefärbtem Material, 1 – 5 nach BERTHOLD, 6 – 9 nach OLTMANNS. Fig. 357. A Antheridium. B Oogonium von Cutleria multifida. Vergr. 400. Nach REINKE. 1. Ordnung. Phaeosporeae. Hierher gehört die Mehrzahl der Formen. Sie vermehren sich durch ungeschlechtliche Schwärmsporen, die in großer Anzahl in einfächerigen (unilokulären) Sporangien erzeugt werden und nach dem Ausschwärmen bald keimen (Fig. 354 ).
Außer einfächerigen werden von den Phaeosporeen auch mehrfächerige (plurilokuläre) Sporangien erzeugt (Fig. 355 ), die in jedem Zellenfach nur eine, selten mehrere Schwärmsporen bilden. Bei einigen Gattungen ist Kopulation dieser Schwärmsporen beobachtet worden. Wir haben sie demnach als Planogameten und ihre Sporangien als Gametangien zu bezeichnen. Allerdings ist die Sexualität verschieden stark ausgeprägt, und die aus plurilokulären Sporangien entlassenen Schwärmer keimen vielfach auch ohne Kopulation zu neuen Pflanzen, wie dies unter den Chlorophyceen auch für Ulothrix bemerkt wurde.
Als Beispiel für Kopulation sei Ectocarpus siliculosus (Fig. 355 ) genannt, bei dem bereits ein Unterschied in dem Verhalten der im übrigen gleichgestalteten Gameten festzustellen ist, derart, daß männliche und weibliche, beide in besonderen, diözisch oder monözisch verteilten Gametangien erzeugt, zu unterscheiden sind. Die weiblichen Gameten setzen sich fest und zahlreiche männliche Gameten berühren sie mit ihren Zilien. Schließlich verschmilzt ein männlicher Gamet mit dem weiblichen zu einer Zygote (Fig. 356 2–9 ), die zuletzt nur einen Kern, aber zwei Chromatophoren enthält, sich mit einer Membran umgibt und dann ohne Ruhezustand zu einer neuen Pflanze heranwächst.
Bei anderen Phaeophyceen ist der Unterschied zwischen den Gameten auch in Form und Größe ausgeprägt, und besonders in der Familie der Cutleriaceen ist ein entschiedener Übergang von Isogamie zur Oogamie, eine Differenzierung der Gametangien in Antheridien und Oogonien (Fig. 357 ), festzustellen.
Bei gewissen Phaeosporeen hat sich bereits ein regelmäßiger Generationswechsel herausgebildet, so u. a. bei den Cutleriaceen[340]. Die haploiden geschlechtlichen Pflanzen alternieren mit diploiden ungeschlechtlichen, an denen die Reduktionsteilung in den Zoosporangien sich vollzieht. Bei Zanardinia sind beide Generationen gleich gestaltet, besitzen einen scheibenförmigen Thallus, bei Cutleria dagegen sind sie verschieden, indem die Sexualpflanzen aufrechte gabelig zerschlitzte Sprosse, die Sporangienpflanzen ( Aglaozonia ) dagegen flache, gelappte, niederliegende Scheiben vorstellen. Der Generationswechsel wird indessen bei Cutleria nicht überall strenge eingehalten; aus Sporangienpflanzen oder aus Geschlechtspflanzen können auch die gleichnamigen Generationen wieder hervorgehen. Die Eizellen entwickeln sich öfters parthenogenetisch zu Sporophyten.