2. Ordnung. Tilopteridaceae[341]. Nur wenige Vertreter, die sich in vegetativer Hinsicht an einfachere Phaeosporeen (Ectocarpus) anschließen, so die nordatlantische Tilopteris Mertensii. Die Oogonien erzeugen nur je eine große Eizelle, die Antheridien kleine zweizilige Spermien. In den ungeschlechtlichen Sporangien tritt keine Sonderung in einzelne Sporen ein, sondern ihr Inhalt wird zu einer einzigen großen, mit Membran versehenen Monospore mit meist 4 Kernen, während bei den Dictyotaceen sich an ihrer Stelle 4 freie Sporen bilden. 3. Ordnung. Dictyotaceae[342]. Hierher gehören nur wenige in vegetativer Hinsicht weiter als vorige Ordnung vorgeschrittene Gattungen, z. B. die mediterrane, fächerförmig gestaltete Padina Pavonia, die in europäischen Meeren verbreitete bandförmige, typisch gabelig verzweigte Dictyota dichotoma (Fig. 83 ). Die Sporen entstehen ähnlich wie bei den Rotalgen, meist zu vier als sog. Tetrasporen, seltener zu acht, und sind membranlos, unbeweglich, ohne Zilien, also als Aplanosporen zu bezeichnen (Fig. 358 1 ). Man kann die Tetrasporangien von den unilokulären der Phaeosporen ableiten. Oogonien und Antheridien stehen bei Dictyota je gruppenweise zusammen; sie bilden sog. Sori (Fig. 358 3, 2 ), die aus nebeneinander stehenden Rindenzellen nach Abgliederung je einer Stielzelle hervorgehen. An den Antheridiengruppen bleiben bei Dictyota die peripheren Zellen steril und bilden eine Art Hülle. Die Oogonien erzeugen nur je eine große einkernige, ausschlüpfende Eizelle, die vielzelligen Antheridien, die mit den plurilokulären Gametangien übereinstimmen, aus jeder Zelle je ein Spermium, das im Unterschied zu den übrigen Braunalgen nur eine einzige lange, seitlich inserierte Zilie besitzt. Die Zygoten keimen, ohne einen Ruhezustand zu erfahren.
Dictyota ist zweihäusig. Die haploiden männlichen und weiblichen Sexualpflanzen gehen hervor aus den ungeschlechtlich erzeugten Tetrasporen; aus den befruchteten Eizellen entstehen diploide Pflanzen, welche ungeschlechtliche Tetrasporen erzeugen. Die Reduktion der Chromosomenzahl von 32 auf 16 findet bei der Tetradenteilung in den Sporangien statt. So liegt hier ein regelmäßiger Generationswechsel vor; Gametophyt und Sporophyt zeigen aber im Bau ihres Thallus keinen morphologischen Unterschied.
Fig. 358. Dictyota dichotoma. Thallusquerschnitte. 1 mit mehreren Tetrasporangien, davon eins entleert, 2 mit Oogoniumgruppe, 3 mit Antheridiengruppe, nach THURET, 4 Spermien, nach WILLIAMS. Aus OLTMANNS, Algen. Fig. 359. Laminaria digitata. A Männlicher Gametophyt, a entleerte Spermatangien. B Größerer, C kleiner, D auf das Oogonium reduzierter weiblicher Gametophyt, og Oogonium, o Eizelle. E Junger Sporophyt, noch auf dem entleerten Oogonium sitzend. F Weiteres Stadium mit zwei Rhizoïden. A Vergr. 600, B 292, C 322, D 625, E 322, F 390. Nach H. KYLIN. 4. Ordnung. Laminariaceen[343]. Der erst in den letzten Jahren entdeckte regelmäßige Generationswechsel dieser stattlichsten aller Braunalgen entspricht dem der Farne insofern, als auch hier die Gametophyten, durchaus verschieden von den Sporophyten, nur winzige Zwergpflänzchen vorstellen. Der diploide Sporophyt erzeugt keulenförmige oder zylindrische Sporangien, die in ausgebreiteter oberflächlicher Schicht angeordnet sind. Jede Oberflächenzelle des Thallus setzt sich fort in eine mittlere keulenförmige sterile Zelle oder Paraphyse, neben denen die Sporangien als kürzere Zellen entspringen. In den Sporangien vollzieht sich die Reduktionsteilung. Aus den zweiziligen Schwärmsporen entwickeln sich winzige männliche und weibliche, haploide Geschlechtspflänzchen (Fig. 359 ), die aus Zellfäden sich aufbauen, die ersteren reicher verzweigt, die letzteren dagegen nur wenigzellig und im Extrem sogar nur aus einer schlauchförmigen Zelle gebildet. Die männlichen Gametophyten erzeugen die Antheridien an den Zweigspitzen neben- oder auch hintereinander als einzellige Gebilde, die nur je ein Spermium liefern; an den weiblichen kann jede Zelle zu einem eineiigen Oogonium werden. Die nackte Eizelle tritt durch ein Loch an der Spitze des Oogoniums hervor, bleibt aber vor der Mündung liegen und wächst dann nach der Befruchtung zum Keimling des Sporophyten (Fig. 359 E, F ) heran. Oogonien und Antheridien sind den Gametangien der Phaeosporeen homolog.
Für Laminaria saccharina hat PASCHER an kultivierten jungen Keimpflänzchen des Sporophyten eine ausnahmsweise frühzeitig eintretende Sporangienbildung beobachtet. Es kann also auch der für gewöhnlich stattlich ausgebildete Sporophyt unter bestimmten äußeren Bedingungen auf einer einfacheren Entwicklungsstufe stehen bleiben. Wir gewinnen so einen Gesichtspunkt für die Erklärung des Zustandekommens des auffallenden Dimorphismus der Generationen.
5. Ordnung. Fucaceae[344]. Bei den Fucaceen fehlt die ungeschlechtliche Sporenbildung, dagegen ist sexuelle Fortpflanzung vorhanden und als Oogamie ausgeprägt. Bei Fucus sitzen die Oogonien und Antheridien in besonderen krugförmigen Vertiefungen, sog. Conceptacula, die zu vielen in die letzten angeschwollenen Auszweigungen des Thallus eingesenkt und für die ganze Familie sehr charakteristisch sind (vgl. Fucus serratus,Fig. 353 ). Bei F. platycarpus enthalten die Konzeptakeln (Fig. 360 ) sowohl Oogonien als Antheridien, bei F. vesiculosus dagegen herrscht Diözie. Der Innenwand der Conceptacula entspringen zahlreiche, unverzweigte, sterile Haare, sog. Saftfäden oder Paraphysen, die zum Teil als Büschel nach außen hervortreten, und zwischen ihnen die Oogonien und Antheridien. Die Antheridien sitzen als ovale Zellen dicht gedrängt an reich verzweigten, kurzen Fäden (Fig. 380 a,361 1 ). Der Inhalt des Antheridiums teilt sich in 64 Spermien; er wird als Ganzes, von der dünnen inneren Wandschicht umgeben, entleert (Fig. 361 2 ) und entläßt dann die birnförmigen, hauptsächlich aus Kernsubstanz bestehenden, mit zwei verschieden langen seitlichen Zilien, einem orangegelben Chromatophor und einem roten Augenfleck versehenen Spermien. Die Oogonien (Fig. 360 o,361 3 ) sind große rundliche, auf einzelligem Stiel sitzende, gelbbraune Gebilde, deren Zellhaut acht große, aus der Oogoniummutterzelle durch Teilung entstandene Eizellen umschließt. Der Oogoniuminhalt tritt, von einer dünnen Hülle umgeben, aus der aufplatzenden Oogoniumwand heraus; die Hülle verquillt am oberen Teil, stülpt sich teilweise zurück, und die nackten braunen Eier werden nun frei ins Wasser entleert (Fig. 361 4, 5 ). Dort haften die Spermien in großer Menge ihnen an, versetzen sie durch ihre Zilien in rotierende Bewegung, wobei die Befruchtung durch ein Spermium erfolgt (Fig. 361 6 ). Nach der Befruchtung umgibt sich das Ei mit Membran, setzt sich fest und wächst unter Teilung zu einer neuen Pflanze heran.
Fig. 360. Fucus platycarpus. Monözisches Conceptaculum mit Oogonien verschiedenen Alters o und Antheridienbüscheln a, Paraphysen p. Vergr. ca. 25. Nach THURET.
Bei anderen Fucaceen werden in dem Oogonium nur vier, zwei oder schließlich auch nur ein befruchtungsfähiges Ei erzeugt; immer aber teilt sich der eine Kern der Oogoniumanlage nach OLTMANNS in acht Kerne, wovon dann in diesen Fällen vier, zwei oder einer zu Eikernen ausgebildet werden, die übrigen als befruchtungsunfähige Eikerne zugrunde gehen.
Da die Fucaceen der ungeschlechtlichen Sporenbildung ermangeln, so fehlt ihnen der für Laminaria charakteristische Generationswechsel. Der aus der befruchteten Eizelle hervorgehende Fucus-Thallus, der durchaus dem Laminarien-Thallus gleichwertig ist, hat diploide Zellkerne, deren Reduktion erst in den Anlagen der Oogonien und Antheridien, und zwar in den ersten zwei Teilungsschritten erfolgt, so daß vier haploide Kerne erzielt werden, die im Oogonium dann noch eine, im Antheridium noch vier Teilungen bis zur Bildung der Sexualzellen erfahren. Bei Fucus ist also nur eine ganz kurze haploide Phase zu erkennen. Die Entwicklung und Beschaffenheit der Sexualorgane, namentlich der Oogonien, läßt die Deutung zu, daß sie morphologisch den Sporangien der Laminarien homolog sind, daß aber in ihnen an Stelle von Sporen Gameten differenziert werden. Die Fucaceen bezeichnen somit das Endglied in der Reduktion des Gametophyten, die bei den Laminarien noch nicht ganz so weit vorgeschritten erscheint.
Nutzpflanzen der Phaeophyceen sind: die früher offizinellen Laminaria digitata und L. Cloustoni (Pharm. germ.), deren Thallusstiele getrocknet als Quell-Stifte ( stipites Laminariae ) in der Chirurgie Verwendung fanden. — Verschiedene Laminariaceen und Fucaceen lieferten früher aus ihrer Asche (Varec, Kelp) Jod; auch wird Soda aus ihnen gewonnen. Viele Laminarien sind reich an Mannit (z. B. Lam. saccharina ), dienen zur Gewinnung seiner und werden auch, besonders von Chinesen und Japanern, als Nahrung genossen.
Fig. 361. Fucus. 1 Antheridiumstand. 2 Antheridien in Entleerung. 3 Oogonium in acht Eizellen geteilt. 4 Nach der Ablösung vom Stiel st. 5 Befreiung der Eier. 6 Ei von Spermien umschwärmt. Nach THURET, aus OLTMANNS, Algen, Hdw. d. Nat.