Geschlechtliche Fortpflanzung, der Bildung der Dauersporangien vorausgehend, ist nur bei wenigen Vertretern sicher nachgewiesen. Bei dem auf Vicia unijuga schmarotzenden Olpidium Viciae sind die eingeißeligen Schwärmsporen teils asexuell, und aus ihnen gehen nach ihrem Eindringen in eine Wirtszelle nach wenigen Tagen wieder Zoosporangien hervor, teils aber kopulieren sie als Planogameten paarweise miteinander zu einer dann mit zwei Geißeln versehenen nackten Zygote, die sich auf der Nährpflanze festsetzt, mit Membran umgibt und ihren Protoplasten in eine Epidermiszelle entleert. Hier entwickelt sich die Zygote zu einem Dauersporangium, in welchem erst die beiden Gametenkerne kopulieren und dessen Inhalt zahlreiche Zoosporen liefert.

Ähnlicher Entwicklungsgang ist von CURTIS auch für Synchytrium ( Chrysophlyctis ) endobioticum nachgewiesen. Dieser sehr schädliche Pilz, der als Erreger des Kartoffelkrebses warzenförmige, später zerfallende und verfaulende Wucherungen an Knollen und Sprossen seiner Nährpflanze hervorruft, breitet sich in neuerer Zeit in Europa aus. Seine mehrere Jahre lebensfähig bleibenden derbwandigen Dauersporangien entlassen im Frühjahr einzilige Zoosporen, die in junge Knollenzellen eindringen und hier zu größeren, mit orangegelber äußerer und hyaliner innerer Membran versehenen Zellen (Prosorus) heranwachsen. Ihr Protoplast tritt dann in das Plasma der Wirtszelle aus, zehrt es auf und teilt sich in eine Gruppe (Sorus) von rundlichen, dünnwandigen Einzelsporangien, die je 200–300 einzilige kleine Schwärmsporen bilden und nach Verquellung des umliegenden Knollengewebes nach außen entlassen. Diese Zoosporen entwickeln sich in gleicher Weise wieder zu neuen Sori. Außer dieser ungeschlechtlichen Vermehrung kommt aber auch geschlechtliche vor. Die den Zoosporen gleichgestalteten Gameten kopulieren paarweise zu Zygoten, die als nackte Zellen wieder in die Kartoffeln eindringen und in ihren Wirtszellen zu Dauersporangien heranwachsen. Ob Sporangien oder Gametangien in den Sori gebildet werden, scheint von äußeren Lebensbedingungen abzuhängen.

Bei der auf Saprolegniafäden schmarotzenden Olpidiopsis vollzieht sich die Kopulation in anderer, mehr an das Verhalten der höheren Phykomyceten erinnernder Weise. Größere weibliche und kleinere männliche Protoplasten, beide anfangs noch membranlos, liegen in den Nährzellen nebeneinander, wachsen heran, werden vielkernig, umgeben sich mit Zellulosewänden, und nun tritt der Inhalt des männlichen in den weiblichen über, der zu einer dickwandigen Oospore wird; die Kerne scheinen paarweise zu verschmelzen. Das Schicksal der Oospore ist unbekannt. Außerdem vermehrt sich Olpidiopsis durch zweigeißelige, in Sporangien gebildete Zoosporen.

2. Ordnung. Oomycetes.

1. Nur bei der kleinen primitiven Familie der Monoblepharidaceen[356] entlassen die Antheridien freie Spermien, während bei den übrigen Oomyceten der vielkernige Antheridiuminhalt sich nicht mehr in freie Spermien sondert.

Die Monoblepharis -Arten finden sich an Pflanzenresten im Wasser, vermehren sich ungeschlechtlich durch einzilige Schwärmsporen, die in größerer Zahl in Sporangien erzeugt werden. Die meist terminal stehenden Oogonien enthalten nur eine Eizelle (Fig. 371 ); die den Sporangien ähnlichen Antheridien entlassen eine Anzahl von einziligen Spermien. Diese gelangen zu den Oogonien, deren Wandung sie an der Spitze auflösen, und dringen so zur Eizelle vor, die dann nach der Befruchtung zu einer stachelig behäuteten Oospore wird.

Fig. 371. Monoblepharis sphaerica. Ende eines Fadens mit einem Oogonium o und dem darunter liegenden Antheridium a, in 1 vor der Bildung der Eizelle und der Spermien, in 2 die letzteren s austretend und an dem Oogonium hinaufkriechend, in 3 reife Oospore osp, das Antheridium entleert. Vergr. 800. Nach CORNU. Aus V. TAVEL, Pilze.

Fig. 372. Saprolegnia mixta. Sporangium die zweiziligen Zoosporen s 2 entlassend. Nach G. KLEBS. Fig. 373. Saprolegnia mixta. Faden mit Geschlechtsorganen. a Antheridium, das einen Befruchtungsschlauch in das Oogonium hineingetrieben hat, o 1 Eizelle, o 2 Oospore mit Membran umgeben, op parthenogenetische Oosporen, g junges Oogonium. Nach G. KLEBS. Fig. 374. Achlya polyandra. Befruchtung zweier Eizellen o eines Oogoniums durch zwei Schläuche des Antheridiums a. ek Eikern, in o 2 der Eikern nicht im Schnitt getroffen, sk Spermakerne. Nach TROW. 2. An die erste Familie schließen sich die Saprolegniaceen[357] an, die mit ihren Myzelien ebenfalls im Wasser meist saprophytisch an der Oberfläche faulender Pflanzen, Insekten und sogar auf lebenden Fischen vegetieren. Sie vermehren sich ungeschlechtlich durch keulenförmige Sporangien (Fig. 372 ), aus denen zahlreiche, mit zwei Zilien begabte Schwärmsporen nach außen entleert werden. Bei Saprolegnia umgeben sich diese mit endständigen Geißeln versehenen Sporen nach dem Schwärmen unter Einziehung ihrer Geißeln mit kugeliger Hülle, schlüpfen aber bald aus ihr von neuem aus, in anderer Gestalt, nämlich als bohnenförmige Schwärmer mit seitlicher Geißeleinfügung. Diese kommen schließlich zur Ruhe, werfen die Zilien nun ab und entwickeln sich zum Myzel. Bei anderen Gattungen tritt nur eine Form von Schwärmsporen auf. An älteren Myzelfäden entstehen die Geschlechtsorgane (Fig. 373,374 ). Die Oogonien bilden mehrere oder viele Eizellen (bis 50), selten nur eine einzige aus. Sie enthalten anfangs viele Kerne, die aber zum größten Teile zugrunde gehen; die übrig bleibenden teilen sich nochmals mitotisch in Tochterkerne, von denen ein Teil wiederum degeneriert, während um die übrigen sich die stets einkernigen Eizellen abgrenzen. Die Antheridien enthalten ebenfalls mehrere, sich nochmals mitotisch teilende Kerne. Sie treiben einfache oder sich verästelnde Befruchtungsschläuche in die Oogonien bis zu den Eizellen, in die nun je ein männlicher Kern eintritt, um mit dem Eikern zu verschmelzen. Hierauf bilden sich die Eizellen zu derbwandigen Oosporen um, bei deren Keimung die Reduktionsteilung vollzogen wird. Bei einigen Formen dieser wie auch der vierten Familie kann die Bildung der Antheridien gelegentlich oder auch stets ausbleiben; die Eisporen reifen dann ohne Befruchtung (Fig. 373 op ). Eine in Abwässern massenhaft vegetierende wasserreinigende Saprolegniacee ist Leptomitus lacteus, von dem nur Vermehrung durch Schwärmsporen bekannt ist.

3. Die Peronosporaceen[358] sind parasitische Pilze, deren Myzel in den Geweben höherer Landpflanzen lebt (Fig. 87 ). Gewisse Arten bewirken in nassen Jahren epidemische Erkrankungen von Kulturgewächsen, so vor allem die Phytophthora infestans, der um 1830 aus Amerika bei uns eingeschleppte Pilz der bekannten Kartoffelkrankheit (Kraut- und Knollenfäule). Seine Myzelfäden leben interzellular, senden kurze Saugschläuche oder Haustorien in die Zellen hinein und verursachen die Braunfärbung und das Absterben der von ihnen befallenen Organe. Bis jetzt sind bei dieser Art Geschlechtsorgane, die man bei Kultur des Pilzes auf gewissen Nährböden zur Entwicklung bringen kann, auf der Kartoffelpflanze selbst noch nicht beobachtet, sondern nur ungeschlechtliche Sporangien, die als ovale Gebilde auf verzweigten, vorzugsweise auf der Blattunterseite aus den Spaltöffnungen herauswachsenden Sporangienträgern gebildet werden (Fig. 375 ). Diese erscheinen dem bloßen Auge als weißer Schimmel. Die Sporangien werden endständig angelegt und durch eine Querwand abgegliedert; dann wächst der Träger neben dem Sporangium vorbei, so daß es eine seitliche Stellung erhält. Noch vor der Teilung des Inhaltes lösen sich die Sporangien ( B ) ab, werden durch den Wind verbreitet und tragen so zur raschen Ausbreitung der Epidemie bei. Die Entwicklung der Schwärmsporen aus den Sporangien erfolgt nur in Wasser, somit nur bei nassem Wetter. Der Sporeninhalt teilt sich in mehrere, mit zwei Zilien versehene, ausschlüpfende Schwärmsporen ( C, D ), die zu einem neuen, in das Blatt eindringenden Myzelfaden auskeimen. Die Sporangien können auch direkt ohne Teilung des Inhaltes und ohne Bildung von Schwärmsporen zu Keimschläuchen auswachsen. Es läßt sich somit bei dem Kartoffelpilz, wie auch bei anderen Peronosporeen eine Umbildung von Sporangien zu Konidien verfolgen, die hier mit dem Übergang von der aquatischen zur terrestrischen Lebensweise zusammenhängen dürfte.

Plasmopara viticola, mit reich verästelten Sporangienträgern, ist ein sehr schädlicher, aus Amerika stammender Parasit, der Pilz des falschen Mehltaues der Blätter und Beeren des Weinstockes. Eine sehr häufige Art ist Albugo candida (= Cystopus candidus ) auf Cruciferen, besonders Capsella, weiße Auftreibungen der Stengel verursachend. Die Sporangien werden bei dieser Art in Ketten am Myzelium unter der Epidermis der Nährpflanze erzeugt und entleeren bei Regenwetter zahlreiche Schwärmsporen.