Fig. 375. A Blattepidermis von Solanum tuberosum mit Sporangienträgern der Phytophthora infestans. Vergr. 90. B Sporangium. C Ein solches mit geteiltem Inhalt. D Eine Schwärmspore. B – D Vergr. 540. Nach STRASBURGER.
Die Sexualorgane der Peronosporeen, die an Vaucheria (Fig. 350 ) erinnern, entstehen meist im Innern der Nährpflanze, die Oogonien als kugelige Anschwellungen von Hyphenenden, die Antheridien als schlauchförmige Ausstülpungen meist dicht unter den Oogonien (Fig. 376 ). Beide Organe werden durch Querwände abgegrenzt und enthalten viele Kerne, die dann eine einmalige Teilung erfahren. Im Verhalten der Kerne zeigen sich bei den einzelnen Arten interessante Verschiedenheiten. Bei Peronospora parasitica, Albugo candida und lepigoni, Pythium, Plasmopara, Sclerospora differenziert sich im Plasma des Oogoniums eine einzige große zentrale Eizelle oder Oosphäre, die im reifen Zustand nur einen Eikern in der Mitte enthält, während die übrigen Kerne sämtlich in dem peripherischen sog. Periplasma liegen. Die Antheridien treiben in das Oogonium einen Fortsatz, der sich an der Spitze in die Eizelle öffnet und nur einen männlichen Zellkern eintreten läßt. Die Oosphäre grenzt sich sodann durch eine Membran ab, die Kerne verschmelzen aber erst nach einiger Zeit, und das Periplasma wird zur Bildung der äußeren Sporenmembran, des Episporiums, verbraucht. Bei Peronospora parasitica ist die reife Oospore einkernig, bei Albugo durch Teilung des Keimkerns vielkernig. Albugo Bliti und A. Portulacae legen zwar ebenfalls eine zentrale Oosphäre, von Periplasma umgeben, an; sie enthält aber zahlreiche Kerne, und auch der Antheridiumschlauch führt zahlreiche Kerne in sie ein, die paarweise mit den weiblichen Kernen kopulieren. Aus dieser zusammengesetzten Eizelle geht dann eine vielkernige Oospore hervor. Das Verhalten beider Arten kann als ein ursprüngliches betrachtet werden, während die einkernigen Eizellen der zuerst genannten Vertreter sich von den vielkernigen ableiten lassen. Eine vermittelnde Stellung nimmt nun Albugo Tragopogonis ein, deren Eizelle zwar vielkernig angelegt ist, aber schließlich doch nur einen weiblichen Kern infolge Schwindens der übrigen enthält. Die überzähligen Kerne in den Oogonien und Antheridien können als funktionslos gewordene Gametenkerne betrachtet werden, ähnlich wie die überzähligen Eikerne bei gewissen Fucaceen. Die Oosporen keimen entweder direkt zu einem Myzelium aus oder erzeugen zunächst Schwärmsporen. Die Keimkerne in den Oosporen sind diploid; ihre erste Teilung, die schon vor der Keimung erfolgen kann, ist eine Reduktionsteilung. Fig. 376. Befruchtung der Peronosporeen. 1 Peronospora parasitica. Junges vielkerniges Oogonium og und Antheridium an. 2 Albugo candida. Oogonium mit der zentralen einkernigen Oosphäre und dem Befruchtungsschlauch a des Antheridiums, der den männlichen Kern einführt. 3 Desgl. Befruchtete Eizelle o umgeben von dem Periplasma p. Vergr. 666. Nach WAGER. Fig. 377. Rhizopus nigricans. Teil eines Myzeliums mit Sporangien, das rechts befindliche die Sporen entleerend mit stehenbleibender, halbkugeliger Columella. Vergr. 38.
3. Ordnung. Zygomycetes.
Zu der ersten Familie, den Mucoraceen[359] gehören terrestrische Schimmelpilze, die auf pflanzlichen und tierischen Stoffen saprophytisch vegetieren. Die ungeschlechtliche Vermehrung geschieht durch unbewegliche behäutete Sporen aus Sporangien oder durch Konidien. Die sexuelle Fortpflanzung besteht in der Kopulation zweier gleichwertiger Cönogameten zu einer Zygospore.
Eine der verbreitetsten Arten ist der Kopfschimmel, Mucor mucedo, dessen Myzel weiße Schimmelrasen auf feuchtem Brot, Mist, Fruchtsäften bei Abschluß von frischer Luft bildet, ferner auf gleichen Substraten der Ausläufer treibende Mucor stolonifer (= Rhizopus nigricans ) mit bräunlichem Myzelium. Bei den Mucor-Arten entstehen die kugeligen Sporangien (Fig. 377 ) an den Enden von senkrecht sich erhebenden Myzelschläuchen durch Abgrenzung mittels Querwand, die sich kegelförmig als sog. Columella (Fig. 378 ) in das Sporangium vorwölbt. Das Plasma des Sporangiums zerfällt durch fortgesetzte Zerklüftung in zahlreiche Sporen, die durch Zerfließen der Sporangienwandung unter Aufquellen einer zwischen ihnen liegenden Zwischensubstanz entleert werden. Bei den auf Mist häufig sich entwickelnden Pilobolus -Arten wird das Sporangium durch den stark turgeszierenden und unterhalb der Columella schließlich aufplatzenden Träger weit abgeschleudert. (Vgl.S. 308.) Nach HARPER sind bei Pilobolus die Sporen zweikernig, bei Sporodinia vielkernig (Fig. 379 ).
Unter gewissen Bedingungen wird die ungeschlechtliche Fortpflanzung abgelöst durch die sexuelle, die darin sich zeigt, daß an den Myzelschläuchen keulenförmige Äste hervorkommen, paarweise mit den Enden aufeinander stoßen (Fig. 380 ) und dann erst dort die vielkernigen Cönogameten durch je eine Querwand abgrenzen. Die Gameten verschmelzen nun zu einer Zygospore mit warzenbesetzter Membran. Über das Verhalten der Kerne bei der Kopulation liegen bis jetzt nur wenige Angaben vor. Bei Sporodinia, Phycomyces und anderen Gattungen kopulieren die in die Zygospore eintretenden Gametenkerne paarweise miteinander. Die Zygosporen keimen nach längerer Ruhe; in der Regel schließen die Keimschläuche ihre Entwicklung mit der Bildung von Sporangien ab (Fig. 380, 5 ). Die Reduktionsteilung soll nach BURGEFF bei Phycomyces in der Anlage des Sporangiums, das den aus der Zygospore hervorgehenden Keimschlauch abschließt, stattfinden.
Fig. 378. 1 Mucor mucedo. Sporangium im optischen Längsschnitt, c Columella, m Membran, sp Sporen. 2 Mucor mucilagineus. Sporangium in der Sporenentleerung begriffen, die Membran m zerfließend, die Zwischensubstanz z stark aufquellend. 1 Vergr. 225. 2 Vergr. 300. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze.
Fig. 379. Sporodinia grandis. Schnitt durch ein reifes Sporangium. Sporen mehrkernig. Vergr. 425. Nach HARPER. Fig. 380. Zygosporenbildung von Mucor mucedo. 1 Die Konjugationsäste. 2 Abgrenzung der Gameten a von den Suspensoren b. 3 Weiteres Stadium, die Warzen der Membran beginnen ihre Bildung. 4 Reife Zygospore b zwischen den Suspensoren a. 5 Keimung der Zygospore mit einem Sporangium. 1 – 4 Vergr. 225, 5 Vergr. ca. 60. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze. Interessant ist der von BLAKESLEE für die meisten Mucorineen erbrachte Nachweis von diözischen (heterothallischen) Myzelien, so bei Mucor Mucedo und Rhizopus nigricans; Zygosporen werden nur dann gebildet, wenn solche mit + und - bezeichneten Myzelien, die zwar äußerlich nicht unterscheidbar, physiologisch aber verschieden differenziert sein müssen, aufeinander stoßen. Bei einigen Mucorineen ( Sporodinia grandis ) dagegen entstehen die kopulierenden Gameten auf ein- und demselben, also homothallischen Myzelium. Bei sonst heterothallischen Arten, wie Phycomyces nitens, können unter gewissen Umständen homothallische Myzelien auftreten oder auch neutrale, die nur Sporangien bilden[360].
Innerhalb der Gruppe der Zygomyceten ist eine Rückbildung der Sexualität zu verfolgen: Bei gewissen Mucorineen werden zwar die Konjugationsschläuche paarweise angelegt; es findet aber keine Verschmelzung mehr statt, sondern die Endzellen bilden sich direkt zu Sporen aus, die man dann als Azygosporen bezeichnet; endlich bei anderen Formen werden die an ihren Enden Azygosporen bildenden Schläuche einzeln am Myzelium angelegt. Bei vielen Arten stellt sich die Zygosporenbildung nur selten ein.
Bei Mucor mucedo unterliegt die Größe und die Sporenzahl der Sporangien auffallenden Schwankungen. Bei der Gattung Thamnidium hat sich ein Dimorphismus der Sporangien ausgebildet, ein größeres vielsporiges steht am Ende des Trägers und eine größere Anzahl keiner, wenigsporiger, sog. Sporangiolen, an wirtelig verzweigten Seitenästen des Trägers. Letztere können sogar unter bestimmten Ernährungsbedingungen einzellig bleiben und auf diese Weise zu Konidien werden. Bei der tropischen Gattung Choanephora ist der Dimorphismus am weitesten gegangen, indem hier neben den großen Sporangien auf besonderen Trägern Konidien erzeugt werden. Endlich gibt es Zygomyceten (z. B. Chaetocladium ), bei denen ausschließlich Konidien als ungeschlechtliche Fruktifikation auftreten. So lassen sich also in derselben Pilzgruppe alle Übergänge vom vielsporigen Sporangium bis zur einzelligen Konidie feststellen.