6. Ordnung. Exoasceae[376]. Die wichtigste Gattung ist Taphrina (einschl. Exoascus ), deren Arten als parasitische Pilze auf verschiedenen Bäumen leben und teils als einjährige Pilze sich nur in den Blättern entwickeln und fleckiges Erkranken derselben bewirken, teils mit ihrem Myzel im Gewebe der Nährpflanzen überwintern, somit jährlich wiederkehrende Krankheiten an diesen verursachen. Das Myzel veranlaßt dann häufig die befallenen Sprosse zu reichlichen anomalen Verzweigungen, die man als Hexenbesen bezeichnet. So erzeugt Taphrina Carpini Hexenbesen auf der Weißbuche, Taphrina Cerasi solche auf Kirschbäumen. Taphrina deformans bewirkt die Kräuselkrankheit der Pfirsichblätter. Taphrina Pruni dagegen schmarotzt in den jungen Fruchtknoten der Pflaumen, die sie zu hohlen Pilzgallen, sog. Taschen, umbildet; ihr Myzel überwintert in den Zweigen.
Fig. 394, Tuber rufum. 1 Ein Fruchtkörper im Vertikalschnitt. Vergr. 5. a Die Rinde, d lufthaltiges Gewebe, c dunkle Adern lückenlosen Gewebes, h das askusbildende Gewebe. 2 Ein Stückchen des Hymeniums. Vergr. 460. Nach TULASNE. Aus V. TAVEL, Pilze.
Die Askusbildung vollzieht sich, soweit bisher bekannt, in der Weise, daß das Myzelium zwischen die Epidermis und die Kutikula der Blätter oder der Fruchtknoten eindringt und sich hier reichlich verzweigt. Die einzelnen Hyphenzellen schwellen an und bilden meist unter Abgliederung einer basalen Stielzelle je einen die Kutikula nach außen durchbrechenden Askus, der wie bei den übrigen Schlauchpilzen anfangs zwei Kerne aufweist und nach Verschmelzung beider in drei Teilungsschritten acht Sporen erzeugt (Fig. 395 ). Die zahlreichen Asci stehen dicht nebeneinander.
Die Sporen sprossen in Wasser oder zuckerhaltiger Nährlösung, häufig sogar schon in den noch geschlossenen Schläuchen direkt zu Konidien aus, eine Form der Konidienvermehrung, die als Hefesprossung bezeichnet wird; so bei Taphrina Pruni.
Die Exoascaceae sind vielleicht als reduzierte Askomyceten aufzufassen, bei denen die Sexualorgane vollständig rückgebildet wurden.
7. Ordnung. Saccharomycetes, Hefepilze, Sproßpilze[377]. Die zur Gattung Saccharomyces vereinigten Bier-, Branntwein- und Weinhefen stellen sehr einfache, einzellige Pilze vor, die nur in Form von kugeligen, ovalen oder zylindrischen Zellen auftreten. Sie enthalten einen Kern und vermehren sich fortgesetzt durch Zellsprossung (Fig. 396 ). Myzelbildung fehlt, höchstens bleiben die Zellen in Ketten eine Zeitlang vereinigt. Nach Erschöpfung des Substrats, bei freiem Zutritt von Sauerstoff und bei günstiger Temperatur bilden die Hefen Asci, die äußerlich den Hefezellen gleichen, im Innern aber einige wenige Sporen erzeugen. Bei manchen Hefepilzen ist eine mit Kernverschmelzung verbundene Kopulation zweier Zellen beobachtet, so bei Saccharomyces Ludwigii, dessen vier Sporen im Askus keimen und dann paarweise durch je einen schnabelartigen Kopulationskanal fusionieren, worauf dieser zum Keimschlauch sich verlängert und mit der Abgliederung von Hefezellen beginnt, ferner bei der Ingwerbierhefe Zygosaccharomyces und bei Schizosaccharomyces, deren Hefezellen mittels langer Schläuche vor der Sporenbildung kopulieren. Diese Kernfusionen entsprechen vielleicht derjenigen im jungen Askus der übrigen Askomyceten.
Fig. 395. Taphrina Pruni. Querschnitt durch die Epidermis einer infizierten Pflaume. Vier reife Asci. a 1 a 2, mit acht Sporen, a 3, a 4 mit Konidiensprossung aus den Sporen, st Stielzelle des Askus, m Myzel quer durchschnitten, cut Kutikula, ep Epidermis. Vergr. 600. Nach SADEBECK. Fig. 396. Saccharomyces cerevisiae. A Hefezelle. B, C In Sprossung. D Askus mit Sporen (in Vierzahl gebildet). Vergr. 1125. Nach GUILLIERMOND. Die Hefepilze sind in physiologischer Beziehung als Gärungserreger bemerkenswert; sie bewirken vermittels der von ihnen erzeugten Zymase die Spaltung von Trauben- und Fruchtzucker in Alkohol und Kohlensäure (vgl.S. 238 ). Die Bierhefe, Saccharomyces cerevisiae, ist nur in der kultivierten Form bekannt; der Weinhefenpilz, S. ellipsoideus, dagegen tritt in der Natur schon im Boden der Weinberge in Sporenform auf und gelangt von dort auf die Trauben und so in den Most. Beide Arten kommen in verschiedenen Rassen vor, die in Reinkulturen gezüchtet werden, um so in den Gärungsbetrieben Verwendung zu finden. Außer Saccharomyces gehören zu den Hefepilzen noch einige andere Gattungen, die zum Teil auch Myzelien bilden.
Die Hefen sind selbständige Pilze, wenigstens ist bis jetzt der Nachweis nicht geführt, daß sie in den Entwicklungsgang anderer Fadenpilze gehören, wenn auch bei verschiedenen Gattungen der Exoasceen und Ustilagineen ebensolche Hefesprossung zu beobachten ist. Ob sie reduzierte Askomyceten vorstellen oder zusammen mit einigen Gattungen sehr einfacher Schlauchpilze an den Beginn der Klasse gehören, bleibt noch unentschieden.
Infolge ihres Gehaltes an leichtverdaulichen Nährstoffen, besonders Eiweiß und Glykogen, auch etwas Fett, hat Hefe einen bedeutenden Nährwert und findet daher gereinigt und bei 125° C getrocknet als Nährhefe Verwendung. Aus Hefe läßt sich eine plastische hartgummiartige Masse, Ernolith, gewinnen, die zu technischen Zwecken (Druckstöcken) unter Heißpressung gebraucht wird.
8. Ordnung. Laboulbenieae[378]. Diese durch THAXTER genauer bekannt gewordenen eigenartigen Askomyceten sind winzige, auf Insekten, besonders Käfern, parasitisch lebende Pilze mit zwei- bis vielzelligem Thallus, der mittels eines spitzen Fortsatzes der untersten Zelle in der Chitinhaut befestigt ist oder auch mittels Rhizoiden in den Körper des befallenen Insektes eindringt. Als Beispiel sei der auf Stubenfliegen in Europa verbreitete Stigmatomyces Baerii genannt. Die zweizellige, mit Schleimhülle versehene Spore (Fig. 397 A ) setzt sich mit der unteren Spitze fest ( B ); beide Zellen teilen sich sodann ( C ), und aus der oberen Zelle geht ein Anhängsel mit mehreren einzelligen, flaschenförmigen Antheridien ( D, an ) hervor, aus welchen die nackten, zilienlosen, kugeligen Spermatien entleert werden, während die untere Zelle zunächst in vier Zellen ( D a, b, c, d ) sich teilt, von denen a sich vorwölbt und einen vielzelligen weiblichen Apparat liefert. Die eigentliche Eizelle ( Eac ), Karpogon genannt, ist von einer Hülle umgeben und über ihr stehen zwei Zellen ( Etp, t ), von denen die oberste als Trichogyn frei hervorragt und als Empfängnisorgan für die Spermatien fungiert. Das Karpogon teilt sich nach der Befruchtung in drei Zellen, von denen die obere verschwindet, die untere ( F, st ) steril bleibt, die mittlere aber zu den Sporenschläuchen auswächst, die je vier zweizellige spindelförmige Sporen erzeugen ( G ). Die Sexualkerne treten im Karpogon nur paarweise dicht zusammen und teilen sich dann konjugiert weiter; erst in den Askusanlagen vollzieht sich die Kopulation der Kerne. Bei gewissen Arten fehlen die Antheridien; nach FAULL erhält das Karpogon in diesen Fällen einen zweiten Kern aus der Tragzelle des Trichogyns.