Actinomycetes, Strahlenpilze[379].
Die Stellung der Strahlenpilze im System ist zur Zeit noch durchaus unsicher. Im vegetativen Zustand bestehen sie aus sehr feinen monopodial verzweigten Fäden (Hyphen) von Bakteriendicke (0,5–0,8 μ). Der Fadeninhalt erscheint homogen, doch zerfallen die Fäden leicht in Bruchstücke und könnten daher doch wohl in Zellen gegliedert sein. Stärker färbbare Körnchen im Plasma sind vielleicht Zellkerne. Chlorophyll fehlt. Rundliche oder zylindrische Sporen entstehen reihenweise durch Teilung und Zerfall der Hyphenenden in kurze Zellen. Da weder Sexualorgane noch die für Algenpilze oder für Fadenpilze besonders charakteristischen Sporenbildungen bei den Strahlenpilzen nachgewiesen sind, fragt es sich, ob sie primitive Organismen oder ob sie als reduzierte Fadenpilze etwa den Ascomyceten anzuschließen sind. Von den Bakterien unterscheiden sie sich durch die Verzweigung der Hyphen und andere Sporenbildung, andererseits stimmen sie vielfach mit ihnen in Vorkommen und Lebensweise überein. In zahlreichen Rassen sind sie überall im Erdboden, an Pflanzen und Tieren, auf allen möglichen Substraten verbreitet, meist als Saprophyten, einige auch als Parasiten. So ist Actinomyces scabies der Erreger der Schorfkrankheit der Kartoffeln und Rüben. Eiterige Geschwüre beim Rind erzeugt A. bovis, ähnliche Krankheiten, besonders Eiterungen im Kiefer, beim Menschen A. hominis. Übrigens ist die Unterscheidung bestimmter Arten bei dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse und bei der großen Variabilität der Rassen in Kulturen noch nicht durchführbar.
Fig. 397. Stigmatomyces Baerii. Erklärung im Text. A Spore, B, F Aufeinanderfolgende Stadien. D Mit Antheridien an, aus denen Spermatien austreten. E Oben mit Antheridien, links mit ausgebildetem weiblichem Apparat. F Perithecium mit sich entwickelnden Sporenschläuchen. G Reifer Sporenschlauch. Nach THAXTER.
2. Unterklasse. Basidiomycetes[288],[352],[353],[380] –[392].
Die Basidienpilze scheinen keine Sexualorgane mehr zu besitzen; nur bei den Uredineen oder Rostpilzen treten noch Gebilde auf, die man als überkommene, aber funktionslos gewordene männliche Organe deuten kann, und sogar auch noch Zellen, die den Karpogonen der Askomyceten zu entsprechen scheinen. An Stelle der Asci treten die ihnen gleichwertigen Basidien, die aber durch Zellsprossung die Basidiosporen, bei den meisten Vertretern in der Zahl vier, erzeugen. Ihre Anlagen zeigen insofern Übereinstimmung mit denen der Asci, als in sie ebenfalls zwei Zellkerne eintreten, die miteinander verschmelzen. Auf diese Kernverschmelzung (Karyogamie) scheint allgemein eine Reduktionsteilung zu folgen. In zwei Teilungsschritten entstehen so die vier Sporenkerne, die in die Aussprossungen der Basidie hineinwandern (Fig. 398 ).
Der bei den Askomyceten vorhandene Generationswechsel läßt sich bei den Basidiomyceten innerhalb der Gruppe der Uredineen noch in ähnlicher Form erkennen, bei den übrigen Gruppen aber mangels der Sexualorgane nicht mehr feststellen. Als Ersatz einer Kopulation von Sexualzellen kommen Zellfusionen in Betracht, die zweikernige Zellen liefern. Jedes Kernpaar entspricht zwar einem diploiden Kern, aber erst in der Anlage der Basidien kommt eine Verschmelzung der beiden haploiden Kerne eines Paares zu einem wirklich diploiden zustande, der dann bei seiner Teilung gleich wieder haploide Kerne liefert.
Die Basidien treten in drei verschiedenen Formen auf. Bei den Ordnungen der Uredineen und Auricularieen ist ihr oberer Teil durch Querwände in vier Zellen geteilt, von denen eine jede an ihrem oberen Ende eine auf einem dünnen Stielchen (Sterigma) sitzende Spore erzeugt (Fig. 404,409 ). Bei den Tremellineen dagegen teilt sich die Basidie durch zwei Längswände in vier mit langen schlauchförmigen Sterigmen versehene Zellen (Fig. 399 ). Bei den Exobasidiinen, Hymenomyceten und Gasteromyceten ist der Basidienträger einzellig, ungeteilt; er bildet an seinem Gipfel vier Sporen, die meist auf Sterigmen sitzen, seltener ungestielt sind (Fig. 398,421 2 ). Von Interesse ist das Verhalten der Ustilagineen, indem bei der einen Familie dieser Pilze quergeteilte Basidien, bei der anderen dagegen ungeteilte Basidien auftreten. Die Zahl der gebildeten Sporen ist hier nicht scharf begrenzt, sondern oft sehr groß.
Fig. 398. Armillaria mellea. A Junge Basidie mit den beiden primären Kernen. B Nach Verschmelzung der beiden Kerne. — Hypholoma appendiculatum. C Basidie vor dem Übertritt der aus dem sekundären Basidienkern entstandenen vier Kerne in die jungen scheitelständigen Basidiosporen. D Übertritt des Zellkernes durch das Sterigma in die Basidiospore. Nach RUHLAND. Fig. 399. Basidie einer Tremellinee (Tremella lutescens). Vergr. 450. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze. Außer den Basidien treten wie bei den Askomyceten auch hier Konidien als Nebenfruktifikationen in dem Entwicklungsgang mancher Arten auf. Von der Konidienbildung verschieden ist die Entstehung ungeschlechtlicher Sporen durch Abrundung, Membranverdickung und schließliche Abtrennung der Hyphenzellen ( Chlamydosporen nach BREFELD). So entstehen reihenweise die Brandsporen der Ustilagineen, endständig die Rostsporen der Uredineen. Bei ersteren gehen die Basidien unmittelbar aus den keimenden Brandsporen hervor (Fig. 401 ), bei letzteren aus bestimmten Rostsporen (Fig. 404 2 ). Beide Gruppen unterscheiden sich dadurch scharf von den übrigen Basidiomyceten, bei denen, abgesehen von einigen einfacheren Formen, von den Myzelien durch Hyphenverflechtung Fruchtkörper angelegt werden, an deren Oberfläche oder in deren Innerem dann die Basidien, meist in besonderen Schichten oder Hymenien zur Bildung gelangen. Diese Fruchtkörper entsprechen denen der Askomyceten, nur fehlen in ihren Anlagen die Sexualorgane. Die den Rost- und Brandsporen entsprechenden Basidienanlagen gehen hier aus Hyphenzellen der Fruchtkörper hervor, ohne daß Chlamydosporenbildung eintritt. 1. Ordnung. Ustilagineae, Brandpilze[381]. Die Brandpilze leben parasitisch in höheren Pflanzen. Besonders dienen die Gramineen als Nährpflanzen. Gewisse Arten sind dem Getreide in hohem Maße schädlich: sie erzeugen in den Fruchtständen von Hafer, Gerste, Weizen, Hirse, Mais die als Getreidebrand bekannten Krankheiten.
Das Myzelium bildet die Brandsporen, indem seine Hyphen sich durch Querwände in kurze Zellen teilen, die anschwellen, sich abrunden, ihre Membran aufquellen lassen und sich als Sporen innerhalb der später verschwindenden Gallerthüllen mit einer neuen Membran umgeben. So zerfällt das Myzelium in eine dunkelbraune oder schwarze Masse von Brandsporen. Diese sind Dauersporen, werden von den Wirtspflanzen aus durch den Wind zerstreut und keimen nach der Winterruhe zu den Basidien aus, deren Bildung bei den beiden Familien der Brandpilze, den Ustilaginaceen und den Tilletiaceen, nach verschiedenen Typen erfolgt.
Fig. 400. Ustilago. A In Nährlösung keimende Brandspore cl mit der Basidie (Promyzel) t, den Basidiosporen (Sporidien) c. Vergr. 450. B In Nährlösung sprossende Konidien. Vergr. 200. C Sproßverband von Konidien. Vergr. 350. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze. Fig. 401. Ustilago scabiosae. A Aus der Brandspore gekeimte junge Basidie mit vier Kernen. B Sporenbildung an der vierzelligen Basidie. Nach HARPER. Als wichtigster Vertreter der Ustilaginaceen ist die Gattung Ustilago zu erwähnen. Ust. Avenae, Hordei, Tritici, die früher als U. Carbo zusammengefaßt wurden, verursachen den Staubbrand in den Fruchtknoten von Hafer, Gerste, Weizen, Ust. Maydis an den Halmen, Blättern und Infloreszenzen des Mais die Bildung von großen, mit schwarzem Brandsporenpulver erfüllten, geschwürartigen Beulen und Blasen. Ust. violacea lebt in Caryophyllaceen (Lychnis, Saponaria), deren Staubbeutel von ihr an Stelle des Pollens mit Brandsporen erfüllt werden. An weiblichen Lichtnelkenpflanzen bewirkt der Pilz in den Blüten die Entwicklung von Staubgefäßen mit brandigen Antheren.