Die Brandsporen von Ustilago keimen nach der Ruhezeit auf dem Boden zu einem kurzen Schlauch (Promyzel), der sich durch drei bis vier Querwände teilt (Fig. 401 ) und die Basidie vorstellt; diese bringt seitlich am oberen Ende ihrer einzelnen Zellen sowie an ihrer Spitze die eiförmigen, hier einkernigen Basidiosporen (Sporidien) hervor. Wenn reichlich Nährstoffe dem Pilz zur Verfügung stehen, wie bei Kultur in Nähr lösungen, werden beständig neue Sporen in großer Zahl abgegliedert (Fig. 400 ), und diese vermehren sich dann, indem sie fortgesetzt in Konidien weitersprossen. Sind keine reichlichen Nährstoffe im Substrat vorhanden, so erfolgen bei manchen Brandpilzen paarweise Fusionen zwischen den Konidien oder zwischen den Zellen des Promyzels (Fig. 403 ). Auf den Getreideäckern findet die Konidienbildung im feuchten gedüngten Boden statt, also bei saprophytischer Ernährungsweise, und die aus Konidien oder Fusionszellen schließlich hervorgehenden Fäden gehen zur parasitischen Lebensweise über, indem sie in Getreidekeimlinge eindringen und diese bis zur Vegetationsspitze durchwachsen, wo später die Infloreszenzen angelegt werden. In letzteren entwickelt sich das Myzel weiter und schließt mit der Erzeugung der Brandsporen ab.
Außer der Infektion junger Pflanzen kommt auch eine Infektion der Blüten vor, indem Brandsporen oder am Boden gebildete Konidien auf die Narben gelangen und dort zu Myzelien auskeimen, die in die Samenanlagen eindringen und schließlich im Keimling überwintern. Entweder findet ausschließlich Blüteninfektion statt, so bei Ustilago Tritici, Hordei, oder vorwiegend Infektion der Keimpflanzen, so bei U. Avenae, Sorghi, Panici miliacei, Crameri, während der Maisbrand mit seinen Konidien alle Teile noch junger Maispflanzen infizieren kann und sich auf die infizierte Stelle beschränkt.
Die Tilletiaceen führen ähnliche Lebensweise wie die Ustilaginaceen. Am bekanntesten sind Tilletia Tritici (auch T. Caries genannt) und Till. laevis, die Pilze des Stein- oder Stinkbrandes des Weizens. Die Weizenkörner werden vom Pilz mit schwärzlichen, nach Heringslake riechenden Brandsporen erfüllt, die bei ersterer Art netzförmig verdickte, bei letzterer glatte Wandung besitzen. Im Gegensatz zu den Ustilaginaceen erzeugt der Keimschlauch nach vorausgegangener mehrmaliger Teilung seines Kernes die hier fadenförmigen Basidiosporen nur an seinem Scheitel, in wirteliger Anordnung zu 8 bis 16 (Fig. 402 A ). Sie zeigen die Eigentümlichkeit, daß sie paarweise miteinander in Verbindung treten ( B ) und somit auch paarweise abfallen. Die Sporenpaare keimen leicht aus und erzeugen an ihren Keimschläuchen wiederum je eine Konidie, aber von sichelförmiger Gestalt (Fig. 402 C ). Bei reichlicher saprophytischer Ernährung wachsen die Keimschläuche zu größeren Myzelien heran, an denen in reichem Maße solche sichelförmigen Konidien an der Luft abgegliedert werden ( D ). Tilletia weist somit im Gegensatz zu Ustilago zweierlei Formen von Konidien auf. Im übrigen stimmt die Entwicklung bei beiden Gruppen überein.
Fig. 402. Tilletia Tritici. A Die aus der Brandspore hervorgegangene Basidie mit vier Paaren endständiger Sporen k. Vergr. 300. B Ablösung der fusionierten Sporenpaare. Vergr. 250. C Ein solches in Keimung mit sichelförmiger Sekundärkonidie sk. Vergr. 400. D Myzelium mit sichelförmigen Konidien. Vergr. 350. Nach BREFELD.
Bezüglich des Verhaltens der Kerne der Brandpilze ist zu bemerken, daß allgemein in die jungen Brandsporen zwei Kerne eintreten, die dann verschmelzen. Bei der Keimung der Brandsporen ist eine Reduktionsteilung zu erwarten. Die Zellen des Promyzels und die Sporidien sind einkernig und bezeichnen den Beginn der haploiden Phase. Die Zweikernigkeit der Zellen wird nun auf verschiedene Weise erreicht. Bei U. Maydis, Doassansia Sagittariae besteht das parasitische Myzel aus einkernigen Zellen, und erst kurz vor der Sporenbildung fusionieren benachbarte Hyphenzellen durch Lösung der Querwand paarweise miteinander, wodurch zweikernige, die Sporen liefernde Zellen entstehen. Dagegen erhält bei U. carbo und wohl den meisten Brandpilzen das parasitische Myzel zweikernige Zellen dadurch, daß die Sporidien oder die aus ihnen hervorgehenden Konidien oder sogar schon die Promyzelzellen oder auch die Zellen der aus ihnen oft entstehenden verzweigten Myzelien paarweise fusionieren (Fig. 403 ). Ähnlich verhält sich auch Tilletia, bei der die Sporidien bereits vor ihrer Loslösung paarweise in Verbindung treten; aus der einen Sporidie tritt der Kern in die andere über. Die bei der Keimung aus ihr hervorgehenden Hyphenzellen und sekundären Sporidien, ebenso die Zellen des parasitischen Myzeliums sind demgemäß sämtlich zweikernig.
Für Ustilago violacea hat KNIEP nachgewiesen, daß die aus Sporidien hervorgehenden Konidien nicht miteinander kopulieren, wenn sie Abkömmlinge nur eines Sporidiums sind. Physiologische Geschlechtsdifferenzierung führt hier zur Bildung zweier zwar äußerlich gleicher, innerlich aber heterogener Sorten von Sporidien. Solche Geschlechtsdifferenzierung bei Ustilagineen dürfte sich nach KNIEP und RAWITSCHER bereits bei der Reduktionsteilung den Brandsporenkerns in die zwei ersten Promyzelkerne vollziehen, von denen einer und seine Abkömmlinge das eine Geschlecht (+), der andere das andere Geschlecht (–) erhält.
Bei den Brandpilzen sind somit haploide und diploide Phasen nicht übereinstimmend festgelegt.
Fig. 403. Ustilago Carbo. A Kopulierende Sporidien. B Die zwei obersten Zellen eines Promyzels zu einer zweikernigen Zelle kopuliert. C Kopulation zwischen zwei Promyzelien. Vergr. 1000. Nach RAWITSCHER. Fig. 404. Puccinia graminis. 1 Querschnitt durch einen Getreidehalm mit einem Teleutosporenlager. 2 Keimende Teleutospore mit zwei Basidien. 3 Vegetativ, 4 fruktifikativ keimende Basidiospore. Letztere mit Sekundärspore, welche gebildet wird, wenn zur Infektion einer Pflanze keine Gelegenheit geboten ist. 5 Gruppe von Uredosporen u, untermischt mit einer Teleutospore t, p die Keimsporen. 6 Keimende Uredospore. 1 Vergr. 150. 2 Vergr. ca. 230. 3, 4 Vergr. 370. 5 Vergr. 300. 6 Vergr. 390. 2, 3, 4 nach TULASNE. 5, 6 nach DE BARY. Aus V. TAVEL, Pilze. 2. Ordnung. Uredineae, Rostpilze[382] –[386]. Die Rostpilze leben als Parasiten mit ihren Myzelien in den Interzellularräumen hauptsächlich der Blätter höherer Pflanzen und sind die Erreger der sehr verbreiteten Rostkrankheiten. Von den Brandpilzen unterscheiden sie sich durch viel mannigfaltigere Sporenbildungen. Auch hier entstehen Basidien nicht direkt am Myzel, sondern bei der Keimung besonderer Sporen, der Teleuto - oder Wintersporen, die für fast sämtliche Rostpilze charakteristisch sind. Diese Sporen werden in kleinen Gruppen unter der Epidermis der Nährpflanze aus den Endzellen dicht nebeneinander stehender Hyphenäste gebildet, entweder einzeln oder häufig zu zwei oder mehr in kurzer Kette; sie sind dickwandige, den Winter überdauernde Ruhesporen (Fig. 404, 1 und 5 t ). Die Sporenlager durchbrechen gewöhnlich die Epidermis. Die Sporen besitzen anfangs, wie auch alle Zellen des sie bildenden Myzels, zwei Kerne; in reifem Zustande aber sind letztere zu einem Kern verschmolzen.
Bei der Keimung wächst aus der Teleutosporenzelle eine Basidie (Promyzel) hervor, die sich, wohl allgemein unter Reduktionsteilung ihres Kernes, in vier Zellen quer teilt und aus jeder Zelle auf einem Sterigma eine Basidiospore (Sporidie) erzeugt, die nur einen Zellkern enthält (Fig. 404, 2 ). Die Sporen werden durch den Wind verbreitet und keimen im Frühjahr auf den Blättern von Nährpflanzen derselben Art oder einer anderen Art zu einem interzellulären Myzelium, dessen Zellen sämtlich einkernig bleiben. Aus diesem Myzelium entwickeln sich nun zweierlei Gebilde, und zwar Spermogonien an der Blattoberseite, Äcidien an der Blattunterseite.
Fig. 405. Gymnosporangium clavariaeforme. Spermogonium auf Crataegusblättern, die Epidermis durchbrechend. sp Spermatien, p sterile Saftfäden oder Paraphysen. Nach BLACKMAN.